Chapitre 6.pages

2nde : biodiversité = produit et étape de l’évolution
On a montré que des individus porteurs de diverses combinaisons génétiques peuvent différer par leurs potentiels
reproducteurs (plus grande attirance sexuelle exercée sur le partenaire; meilleure résistance à un facteur du milieu, aux
prédateurs; meilleur accès à la nourriture, etc.).
Cette influence, associée à la dérive génétique, conduit à une modification de la diversité génétique des populations au
cours du temps.
Depuis l’apparition de la vie sur Terre et depuis l’hypothétique ancêtre commun universel LUCA, les êtres vivants ses sont
diversifiés. La biodiversité, se définissant aux 3 échelles définies en 2nde (génétique allélique, des espèces et des milieux
de vie), a explosé à certaines périodes et chuté à d’autres lors de crises biologiques (voir le Big Five), en lien avec des
modifications des milieux de vie. Ainsi, son évolution constante s’est faite selon divers mécanismes, les innovations
évolutives se maintenant ou non au sein des populations.
Comment définir une espèce et comment évolue la fréquence des allèles associés au phénotypes des
individus des populations d’une espèce ?
texte à compléter distribué
Dans une population, la fréquence des divers allèles peut évoluer de manière aléatoire : si ces allèles n’apportent ni
_____________ ni ______________ aux individus porteurs et le hasard des brassages au cours de la reproduction sexuée
détermine l’évolution de la population de façon d’autant plus marquée que celle-ci est petite ; c’est la __________________
Dans un milieu donné, selon les allèles dont ils sont porteurs, certains individus vont mieux survivre (se nourrissent plus
facilement, échappent mieux aux prédateurs …) ou davantage se reproduire (attraction sexuelle du partenaire) : ceux-là
engendrent _________ de descendance et transmettent ____________ leurs allèles et leur fréquence ___________ au sein de la
population aux générations ultérieures : c’est la ______________________ .
mots : avantage, inconvénient, dérive génétique
plus, davantage, augmente, sélection naturelle
I / NOTION D’ESPECE & SPECIATION
A/ La notion d’espèce
1/ dans l’histoire de la biologie
espèce (du latin species, «!type!» ou «!apparence!») est le taxon de base de la systématique)
quelle est votre définition d’une espèce ? (vu en 6è)
Chapitre 6
DE LA DIVERSIFICATION DES ORGANISMES A L’EVOLUTION DE LA BIODIVERSITE
1

définition de l’espèce
typologique et
théologique
phénétique
Exemple : Karl von Linné (1707-1778) : la ressemblance morphologique et la transmission du type
idéal
Chaque espèce a été créée par Dieu : ce sont donc des réalités qui ne changent pas. Chacune se
définit par un type morphologique correspondant à la forme idéale créée par Dieu. Les individus de la
mme espèce se ressemblent plus entre eux qu’il ne ressemblent à ceux d’une autre espèce
C’est une définition basée sur la morphologie, l’espèce est définie par comparaison avec un individu de
référence conservé en muséum et qui a servi à décrire l’espèce, c’est le type d’où le nom d’espèce
typologique. Cette définition ignore le polymorphisme, elle est fixiste, elle souffre d’évidentes limites.
les variations intra-espèces sans pour lui sans importance.
Il voulait réaliser un essai de classification, base la première définition de l’espèce sur des critères
phénotypiques héréditaires. On regroupe alors au sein d’une espèce les individus qui se ressemblent,
l’objectif étant de classer les espèces à un moment donné de l’histoire de la Terre.
Une limite à la définition typologique : les espèces jumelles Photos : Yves Thonnerieux, tous droits
réservés, avec l’autorisation de l’auteur, photos visibles sur le site http://www.oiseaux.net/
Une autre limite à la définition typologique : les dimorphismes sexuels Chez de nombreuses espèces
comme chez ces eiders à tête grise, mâles et femelles ont des morphologies différentes mais n’en
appartiennent pas moins à la même espèce. Linné avait d’ailleurs mis les canards colvert mâle et
femelle dans des espèces différentes, respectivement nommés Anas boschas et Anas platyrhynchos.
biologique
évolutionniste
John Ray (1627-1705): Une espèce est l'ensemble de tous les variants, potentiellement rejetons des
mêmes parents.
Buffon (1707-1788) : milieu du XVIIIe S : Une espèce est une succession constante d'individus
similaires qui peuvent se reproduire ensemble. Définition du programme de 6ème : on considère le
critère d’interfécondité fondamental pour définir l’espèce. Des individus appartiennent à une même
espèce s’ils peuvent se reproduire et engendrer une descendance féconde.
Exemple des hybrides : Jument × Âne = Mulet (stérile). Le croisement est ici possible mais, le mulet
étant stérile, on en déduit que la jument et l’âne forment deux espèces différentes.
limite donc : les hybrides fertiles / cette vision n’est pas dynamique n’incluant pas la dimension
temporelle
fin du XVIIIe S : ces 2 définitions ont ensuite été réunies par Cuvier (1769-1832) : il admet que pour
intégrer les fossiles, des espèces peuvent disparaître au cours de catastrophes et de nouvelles,
toujours créés par Dieu peuvent apparaître. 2 critères sont présents dans sa conception :
interfécondité et ressemblance : « Une espèce est un ensemble d’individus nés les uns des autres et
qui se ressemblent morphologiquement. »
les variations intra-espèces sans pour lui aussi sans importance.
Mayr (1904-2005), définition de 1942 : Les espèces sont des groupes de populations naturelles dont
les membres peuvent se croiser entre eux et qui sont reproductivement isolés d'autres groupes. C’est
la définition généralement retenue aujourd’hui encore.
les variations sont transmissibles et la diversification au sein d’une espèce peut conduire à
l’apparition d’individus incapables de se croiser avec les individus d’origine : ils sont séparés des
individus de l’espèce originelle par une barrière d’isolement reproductif et constituent une nouvelle
espèce. La définition biologique d l’espèce devient compatible avec la spéciation.
L’isolement reproducteur comme critère de délimitation des espèces est à envisager à différents
niveaux comme le montre le tableau de la diapositive suivante. Si les hybrides obtenus en captivité,
comme par exemple ceux entre lion et tigre, ne constituent pas des arguments amenant à discuter le
statut spécifique des espèces concernés, les hybrides qui existent naturellement comme ceux entre
milan royal et milan noir (photo ci-dessous), sont l’occasion de placer la notion d’espèce dans une
optique dynamique en intégrant la notion de temps dans le processus évolutif.
McClean (1997) : Ensemble de populations entre lesquelles il peut y avoir des échanges de gènes, et
dont les descendants de parents de populations différentes ont une valeur sélective égale à celle
des parents limite : difficile à appliquer aux espèce fossiles
2

2/ une entité limitée dans le temps
La notion d’isolement reproductif est essentielle puisque des individus qui se ressemblent ne sont pas forcément de la
même espèce. Cet isolement, d’origine génétique, implique la rupture des échanges génétiques entres individus.
mécanismes d’isolement reproductif = variés : forme des organes reproducteurs non compatibles, périodes de
reproduction non synchronisées, milieux de vie différents…
Une population d’individus identifiés comme formant une espèce n’est définie que durant un laps de temps fini car :
$si un nouveau groupe d’individus isolés de l’espèce initiale s’individualise, une nouvelle espèce est définie. Cela
implique un processus de spéciation avec acquisition d’un isolement reproductif
$ si un ensemble d’individus cesse d’être isolé génétiquement ou qu’il ne comporte plus de représentants, l’espèce
disparaît
La définition de Mayr n’établit que des relations entre individus contemporains or la naissance de nouvelles espèces est un
phénomène étalé dans le temps.
Une espèce est définie par une communauté d'ascendance (filiation) au sein de laquelle les relations
sont de type réseau (reproduction et échange de matériel génétique : continuum de flux
généalogique), tandis qu’entre espèces, les relations vont former des branches distinctes (un arbre).
Si une barrière empêche des individus d’échanger leurs gènes, le principe de divergence va aboutir tôt
ou tard à ce que les individus ne se reconnaîtront plus comme partenaires sexuels, jusqu’à
l’interstérilité, voire directement à une interstérilité. Une espèce est donc définie comme un
continuum généalogique, un internoeud sur un arbre généalogique théorique : d'une rupture dans le
flux généalogique jusqu’à la rupture suivante. Au sein de ce continuum, tout individu est interfécond
avec les autres et peut potentiellement donner une descendance fertile.
Bien que l’espèce soit la seule catégorie taxinomique (de classification) considérée comme ayant des
bases biologiques, aucun des critères biologiques pour la reconnaître n’est applicable facilement à
tous les groupes d’êtres vivants, et certains ne sont utilisables que pour des groupes restreints
d’organismes. Il n’y a donc pas un seul, mais de très nombreux critères de reconnaissance de l’espèce
(Lherminier et Solignac 2005), et les limites de l’application de chacun font aujourd’hui encore l’objet
d’un intense débat.
Un seul critère de reconnaissance ne suffit pas, du fait de la diversité des modes de reproduction et
des modes d’échange de matériel génétique, et surtout de la variabilité des niveaux auxquels lesdits
échanges cessent. Il n’y a pas un niveau unique de divergence, qu’elle soit morphologique ou
écologique
Mayr (1982) : communauté reproductive de populations reproductivement isolée d'autres et occupant
une niche particulière dans la nature
théorique
branche ou internoeud ou portion d’un arbre phylogénétique ou généalogique du vivant
vie d’une espèce dans une perspective historique
début
on appelle spéciation la genèse d’une nouvelle espèce à partir d’une préexistante : c’est le moment
où un groupe d’individus, une population se sépare des autres populations intraspacifiques par une
barrière reproductive (perte d’interfécondité donnant des descendants féconds à leur tour avec eux)
temps de vie
$variable : il y a un continuum intergnérationnel (vertical) entre le populations successives
assurant la transmission génomique. Durant ce laps de temps, des mécanismes de diversification
génétique (voir chapitre précédent) interviennent et sous l’action des mécanismes de l’évolution
(voir II/) font qu’elles sont différentes de celles de leurs ascendants. Certaines de ces variations
engendrent une barrière d’isolement reproducteur avec les membres des autres populations et
deviennent ainsi de nouvelles espèces.
fin
mort de tous ou les variations accumulées au cours des générations font que les derniers n’ont pas
été capables d’avoir une descendance féconde avec les individus des générations précédentes :
l’espèce est devenue nouvelle
3

moléculaire, qui pourrait servir à définir une espèce, ou à prédire si des individus appartiennent à des
espèces différentes. Il n'est pas possible de dire : il y a tant de pourcentages de différence au niveau
de la morphologie ou du génome, donc il s'agit de la même espèce (ou d'espèces différentes).
Pour le programme de TS, 2 critères ont été retenus.
La plupart des critères de reconnaissance rentrent dans l’une des 3 catégories suivantes :
biologiques, morphologiques, et phylogénétiques.
Aujourd’hui définir cette notion semble bien complexe et certains posent la question d’ «!en finir avec
la notion d’espèce » (H Le Guyader).
B/ spéciation
1/ réseau généalogique fictif
L’individualisation d’une nouvelle espèce peut prendre une durée variable (années à Ma) selon la population de départ,
l’espèce considérée, le milieu et les possibilités d’échanges génétiques entre les individus.
2/ mécanismes et exemples
a/ séparation de populations par une barrière physique géographique : spéciation allopathique
La spéciation allopatrique, probablement la plus courante, se produit entre des populations qui ont été isolées dans
l’espace, par fragmentation de l’habitat (une zone de distribution est séparée en deux par l’apparition d’un obstacle) ou
migration, et qui du fait de ces obstacles ne peuvent plus échanger de matériel génétique. Cet isolement reproductif du à
des circonstances externes permet une évolution indépendante et une divergence des populations, qui finissent par
acquérir un isolement reproductif intrinsèque (l’interfécondité étant compromise par une ou plusieurs différences
morphologiques, génétiques ou comportementales)
b/ colonisation d’une nouvelle niche écologique
Des individus fondateurs se séparent de l’espèce mère pour coloniser une nouvelle niche, isolée (île) ou adjacente mais
soumise à d’autre pressions de sélection. Comme peu d’individus ont migré, tous les allèles de la population de départ ne
sont pas forcément représentés aux mêmes fréquences que dans la population d’origine. Les facteurs environnementaux
pouvant être différents dans le nouveau milieu colonisé, la pression de sélection peut favoriser certains allèles ou le
maintien de certaines innovations génétiques.
c/ sans isolement géographique : spéciation sympatrique
elle se fait par apparition d’une nouvelle espèce sur une aire de répartition chevauchante avec celle de l’espèce d’origine.
Ce type de spéciation suppose qu’une barrière intrinsèque à la reproduction se mette en place très rapidement, puisque les
2 groupes sont en contact. Les changements de ploïdie, par exemple, peuvent servir de telles barrières (un tétraploïde qui
apparaît dans une population diploïde, par exemple). Dans les cas d’hybrides de parents avec des nombres
chromosomiques différents, une tétraploïdisation (allotétraploïde) peut permettre la survie et la fertilité de l’hybride. Un
certain nombre d’exemples existent chez les plantes à fleur et les fougères actuelles (certains chercheurs ont estimé qu’ils
sont responsables de 2 à 4 % des événements de spéciation chez les Plantes à fleurs (Angiospermes), et de 7% chez les
Fougères ; Otto et Whitton 2000). L’un des problèmes rencontrés par les polyploïdes nouvellement formés est le manque de
partenaires pour la reproduction : un croisement entre un individu diploïde et un individu tétraploïde donnera des triploïdes,
qui ont généralement une fécondité très réduite du fait de problèmes de ségrégation des chromosomes. Il arrive cependant
que les triploïdes produisent des gamètes euploïdes (haploïdes, diploïdes et triploïdes) en très faible proportion. Ils peuvent
alors produire avec l’individu tétraploïde quelques descendants tétraploïdes ; les organismes capables d’autofertilisation
peuvent également contourner ce problème. La polyploïdisation peut produire des changements importants dans la
morphologie.
http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/evolution/evol/tridiv_4.html
https://www.youtube.com/watch?v=osMorFWM6Rg
4

II / LES MECANISMES DE L’EVOLUTION
A/ la dérive génétique, devenir aléatoire de la fréquence des allèles neutres
➱ voir annexe à distribuer
On qualifie de dérive toutes les variations en fréquence d’allèles qui ne résultent pas de la sélection naturelle. Pour
schématiser, lorsqu’un bouquetin est capturé par un loup parce qu’il porte un allèle qui lui confère une vitesse à la course
plus faible que ses congénères, l’élimination de cet allèle est de la sélection naturelle. Par contre, si ce même bouquetin est
emporté par une avalanche en hiver parce qu’il était au mauvais endroit, au mauvais moment, indépendamment de son
génotype, l’élimination des gènes qu’il porte est un phénomène de dérive génétique. L’effet de la mortalité automobile sur
les variations en fréquence des différents allèles des groupes sanguins est aussi un exemple de dérive génétique car le fait
d’être impliqué dans un accident automobile est indépendant du groupe sanguin (exemple emprunté à David & Samadi
2010). Si un automobiliste myope et de groupe sanguin A meurt dans un accident de la circulation car il n’a pas vu un
danger à cause de sa myopie, l’élimination de l’allèle de myopie est de la sélection naturelle (c’est le phénotype associé à
cet allèle qui modifie la fréquence allélique à la génération suivante) mais l’élimination de l’allèle A est de la dérive (cet
allèle est éliminé car par hasard il s’est trouvé associé à un allèle de myopie).!
Toute variation en fréquence d’un allèle est donc indépendante du phénotype conféré par cet allèle&
B/ la sélection naturelle darwinienne, devenir non-aléatoire de a fréquence des allèles favorables ou
défavorables en terme de survie, de sélection sexuelle puis reproduction
1/ la phalène du bouleau (cf AP # 10 )
2/ les pinsons de Darwin (voir film et corrigé)&
constats :
embarquant pour 5 ans sur le Beagle de 1831 à 1836 de Plymouth au Cap Vert en passant par les côtes brésiliennes,
il décrit des formes de bec différentes majoritaires sur différentes îles proches de l’archipel des Galapagos qu’il connecte à
des alimentations différentes : bec conique large pour casser des graines sur une île, long bec fin à nectar sur une autre …
Un ornithologue lui dit au retour que 13 sont des variétés d’oiseaux étudiées à droite et à gauche sur place sont des
variétés de pinsons alors qu’il pensait faire face à des espèces d’oiseaux différentes.
Pourquoi des variétés différentes sur des îles différentes géographiquement proches donc à priori soumises aux mêmes
conditions climatiques ?
il les associe à des alimentations différentes : forme majoritaire à long bec fin liée à une alimentation de prélèvement de
nectar floral, bec majoritaire court et large associé à une alimentation de graines dures à casser
Comment acquièrent-ils leur type de bec ?
Comment expliquer de telles différences de variétés de bec chez les pinsons des Galapagos de Darwin
? Les pinsons naissent avec le bec formé donc la différence serait-elle juste embryologique ?
Les espèces évoluent, changent pour des raisons à déterminer.
Darwin touche à l’idée que Dieu aurait tout créé, de parfaites et immuables créatures différentes. Cela ne tient pas pour lui.
En retrouvant des fossiles géants de Paresseux et Tatous de taille bien supérieure aux équivalents actuels, cela lui confirme
l’idée du changement.
La taille et la forme sont variables en raison de leur rôle d’outil pour la nutrition.
bien après Darwin : explication avancée :
c’est l’action des switchs qui fait le type de bec : les oeufs de géospize à gros bec ont été étudiés à différents stades
d’évolution pour leur croissance.
Assez tôt, le bec est différent => l’étude des gènes associés montre que chez la variété à gros bec, on a activation du gène
au 5è jour contre 24h après chez le géospize à bec conique donc la différence porte sur l’aspect temporel de l’activation .
➯ Donc la variation s’explique par l’intensité de l’activation des gènes et leur temps d’activation donc ce ne sont pas les
gènes mais d’autres facteurs qui expliquent souvent la variabilité observée.
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