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Introduction
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cellules issues de la calotte animale de l'embryon adoptent par défaut une destinée
neurale. En effet, l'expérience montre qu'en les cultivant plusieurs heures en milieu
dépourvu de calcium et magnésium, ce qui dissocie les cellules et leur fait donc
perdre leurs connexions, elles forment du tissu neural. Inversement, elles forment du
tissu épidermique si elles ne sont pas dissociées ou si elles sont réagrégées
immédiatement après dissociation (Grunz and Tacke, 1989).
Le modèle par défaut reste une approche incomplète. Les cellules situées en-
dehors des territoires neuraux peuvent aussi adopter une identité neurale suggérant
l'intervention de facteurs neuralisants (Streit and Stern, 1999). L'organisateur de
Spemann n'engendre pas d'induction neurale si l'activité du récepteur Fibroblast
growth factor (FGFR) est bloquée même si la greffe exprime correctement Chordin
(Streit et al., 2000). FGFR est essentiel dans le devenir neural postérieur de l'embryon
(Munoz-Sanjuan and Brivanlu, 2002). Des cellules BMP-déficientes et qui
surexpriment faiblement le facteur de croissance FGF, deviennent des précurseurs
neuraux ce qui montre la nécessité des deux événements pour leur développement
neural (Delaune et al., 2005). La voie de signalisation Wnt est également impliquée
dans les processus d'induction neurale (Parr and McMahon, 1994). Des recherches en
embryons de xénope ont montré que la voie de signalisation Wnt est capable de
réprimer l'expression du gène BMP4 et qu'elle serait également nécessaire à
l'expression des antagonistes des BMP (Noggin, Chordin et follistatin) au stade
blastula précoce dans les cellules progénitrices du neurectoderme (Baker et al., 1999).
Sur base de l’ensemble de ces données, un nouveau modèle d’induction neurale chez
le xénope a été proposé, réconciliant les voies de signalisation BMP, FGF et Wnt
(Delaune et al., 2005; cf. Fig.7). Selon ce modèle, la polarité dorso-ventrale établie au
moment de la fécondation de l’oeuf suite à l’établissement d’un gradient de β-
caténine, un médiateur essentiel de la voie de signalisation Wnt, décroît du côté
dorsal vers le côté ventral. Le facteur de transcription maternel VegT localisé au pôle
végétal de l’oeuf active l’expression à la mid blastula transition (MBT; stade 7) de
plusieurs membres de la famille des TGF-ß, y compris ceux codant pour les protéines
apparentées au facteur nodal, ainsi que de membres des FGF. Il apparaît ainsi à la
MBT un gradient de concentration de nodal avec un maximum au pôle végétal qui
détermine la position des cellules progénitrices de l’endoderme, du mésoderme et de