Ecologie des forêts marines : Impacts humains et Restauration

Université de Nice sophia Antipolis
Master 2 recherche spécialité« Biologie Santé et Environnement »
Parcours « Biologie marine »
Année universitaire 2013/2014
Rapport de stage
Ecologie des forêts marines :
Impacts humains et Restauration écologique
LAURENT Mathieu
Stage du 6 janvier au 30 juin 2014
Laboratoire ECOMERS, Université de Nice Sophia-Antipolis
Maitres de stages : Dr. Luisa Mangialajo, Dr. Fabrizio Bartolini
Directeur du laboratoire : Pr. Patrice Francour
Remerciements :
J’ai été ravi de faire ce stage au sein du laboratoire ECOMERS et je remercie toutes les
personnes qui m’ont assisté, soutenu et aidé durant mon stage. Je tiens à remercier Patrice Francour
et Luisa Mangialajo de m’avoir donné l’opportunité de faire ce stage. Un grand merci à Fabrizio
Bartolini pour ces moments de purs bonheurs à la fois sur le terrain et au laboratoire, au travers des
vagues, du froid et des bonbons. Merci à Fabrizio Gianni et Alexis Pey pour leur aide durant ce stage.
Je remercie toute l’équipe du 3ème étage qui apporte chaque jour des sourires, des rires et de la
bonne humeur, les italiens sont les meilleurs. Encore merci à Alexis Pey et Luisa Mangialajo pour leur
soutien et le temps passé à m’avoir aidé dans l’élaboration de ce rapport. Je remercie mes
compagnons de master 1 et 2, Flavio, Jérôme, Eléonore et Christiane pour les supers moments
passés ensemble.
SOMMAIRE
Résumé : .................................................................................................................................................. 4
Abstract : ................................................................................................................................................. 4
Introduction............................................................................................................................................. 5
Matériel et méthodes.............................................................................................................................. 7
Modèle d’étude ................................................................................................................................... 7
Les cystoseires ................................................................................................................................. 7
Sites d’étude ........................................................................................................................................ 7
Protocole expérimental ....................................................................................................................... 9
Mesures ............................................................................................................................................. 10
Mesures sur le terrain - longueur des frondes et nombre de morsures ....................................... 10
Mesures en laboratoire – perte de biomasse et potentiel reproducteur ..................................... 10
Analyses statistiques des données ................................................................................................ 11
Résultats ................................................................................................................................................ 11
Longueurs des frondes et nombre de morsures ........................................................................... 11
Perte en biomasse et potentiel reproducteur............................................................................... 17
Discussion .............................................................................................................................................. 18
Conclusion ............................................................................................................................................. 20
Bibliographie.......................................................................................................................................... 21
Annexe ................................................................................................................................................... 23
Résumé :
Les grandes algues brunes sont parmi les plus importants ingénieurs de l’écosystème marin
formant de grandes canopées comparable aux forets terrestres. Dans la Mer Méditerranée, ces
forêts sont formées par plusieurs espèces du genre Cystoseira, mais leur déclin est enregistré dans
plusieurs zones au cours des dernières décennies en raison d’impacts humains. Les facteurs qui ont
causé ce déclin sont encore partiellement inconnus et notre étude avait pour but de quantifier le rôle
potentiel des poissons herbivores (saupes) dans cette perte d’habitat. Cela est encore plus important
dans un contexte de restauration écologique, dont le succès pourrait être fortement lié à la pression
d’herbivorie présente sur le site d’expérimentation.
Grâce à un nouveau système d’exclusion mis en place lors de mon stage, nous avons prouvé
que les saupes pouvaient avoir un rôle très important dans la régulation des populations de
cystoseires (réduction de biomasse de 62% et de potentiel reproducteur de 87%). Ces résultats nous
permettent d’affirmer que le rôle des saupes pourrait avoir été sous-estimé jusqu’à présent et qu’il
faut tenir compte de ces herbivores lors de la restauration écologique. Le système d’exclusion utilisé
lors de mon stage, relativement facile à mettre en place et qui nécessite peu d’entretien pourrait
être utilisé sur plus grande échelle dans d’éventuelles expériences de reforestation des fonds marins.
Mots clés : Forêt marine, Restauration écologique, Cystoseira amentacea var. stricta, Sarpa salpa,
Herbivorie.
Abstract :
Large brown seaweeds are among of the most important marine ecosystem-engineers,
forming large canopies comparable to the ones of land forest. In the Mediterranean Sea, such firests
are formed by several species of Cystoseira, but their decline is recorded in several areas in the
recent decades due to human impacts. The factors that caused this decline are still partially unknown
and our study was aimed to quantify the potential role of herbivorous fish (Sarpa salpa) in this
habitat loss. This is even more important in the context of ecological restoration, the success of
which may be strongly related to herbivory pressure present on the testing site.
By means of new exclusion system implemented during my internship, we proved that
salemas can have a very important role in regulating Cystoseira populations (reduction of 62% of
biomass and 87% of reproductive potential). These results allow us to affirm that role of Sarpa salpa
may have been underestimated so far and to highlight the need to take into account fish herbivory in
ecological restoration. The exclusion system used during my internship, relatively easy to implement
and requiring little maintenance could be used on a larger scale in reforestation experiments.
Key words : Marine forest, Ecological restoration, Cystoseira amentacea var. stricta, Sarpa salpa,
Herbivory.
Introduction
Dans les mers tempérées, les côtes rocheuses sont dominées, dans les zones les plus
préservées, par des forêts de grandes algues brunes telles que les kelps, les laminaires et les fucales.
La plupart de ces espèces sont considérées comme des espèces ingénieurs de l’écosystème, assurant
de multiples fonctions. De par leur structure physique, elles augmentent la complexité
tridimensionnelle et l’hétérogénéité spatiale des fonds rocheux. Elles offrent également refuge et
nourriture pour de nombreux invertébrés et poissons à différents stades du cycle de vie, ce qui leur
confère une importance écologique considérable (Cheminée et al., 2013). Ces forêts de grandes
algues brunes forment des micro-environnements, avec une canopée exposée à la lumière, soumise
à des conditions environnantes très variables et une sous-strate ombragée et plus protégée (Dayton,
1985). En Méditerranée les grandes algues brunes sont représentée principalement par une
trentaine d’espèces de Cystoseira, pour la plupart endémiques de cette mer (Cormaci et al., 2012).
Les forêts de Cystoseires jouent ainsi un rôle fonctionnel important dans les écosystèmes côtiers
méditerranéens, en soutenant les réseaux alimentaires complexes et en maintenant une grande
biodiversité (Ballesteros et al., 1998 ; Cheminée et al., 2013). L’importance écologique et les menaces
qui pèsent sur les Cystoseira ont permis de lister plusieurs espèces dans la convention de Berne de
1979. Depuis 2010, le nouvel amendement de l’annexe II de la convention de Barcelone (1992)
protège toutes les espèces du genre Cystoseira à l’exception de Cystoseira compressa.
En effet, depuis le début du 19ème siècle, les habitats naturels marins de l’infralittoral rocheux
ont subi d’importantes modifications fonctionnelles et structurelles, causées par une augmentation
des impacts anthropiques, principalement dû aux aménagements du littoral et par des perturbations
naturelles (Airoldi et al., 2007). Des études menées sur les forets marines à cystoseires réparties le
long du littoral Méditerranéen ont constaté une dégradation importante voire une disparition totale
de certaines de ces populations. Le long des côtes d’Albères (sud de la France) seules 5 sur 14
espèces de Fucales (Cystoseira et Sargassum) signalées comme abondantes en 1912, étaient encore
présentes en 2003 (THIBAUT et al., 2005). Des résultats similaires ont été observés au sud de la mer
Adriatique et le long des côtes des mers Tyrrhénienne et Ligure (Benedetti-Cecchi et al., 2001 ;
Mangialajo et al., 2008). Comme le démontrent des études récentes (THIBAUT et al., 2005), les
espèces Cystoseira sont très sensibles à plusieurs perturbations d’origines anthropiques.
L’augmentation des aménagements du littoral semble être un facteur clé puisqu’il provoque la
destruction des habitats côtiers, la modification des caractéristiques environnementales comme
l’hydrodynamisme, les charges de sédiments et nutriments, et conduit à l’augmentation de polluants
chimiques dans le milieu (Sala et al., 2012). La perte de Cystoseira spp. a aussi été attribuée à
d’autres facteurs, tel que leur faible pouvoir de dispersion, le changement climatique et l’action des
herbivores (Guern, 1962). En effet, malgré un potentiel reproductif élevé avec une grosse production
de zygotes, les espèces du genre Cystoseira spp. ont une dissémination très faible, limitée à
quelques dizaines de mètres seulement (Mangialajo et al., 2012). C’est une stratégie reproductive
favorisant la formation de peuplements spécifiques denses mais limitant la dispersion. Cette
dispersion limitée ne permet pas de recoloniser des zones perdues ou dégradées, en particuliers si
les zones concernées sont de grande taille (Soltan et al., 2001). A cela s’ajoute la pression des
herbivores, parfois causée par la surpêche de leurs prédateurs. En Méditerranée, les oursins
communs (Paracentrotus lividus et Arbacia lixula) peuvent également affecter la répartition des
forêts de Cystoseira puisqu’ils sont généralement considérés comme les herbivores les plus efficaces
des écosystèmes côtiers. Leurs proliférations, souvent associées à la surpêche des sparidés ou à la
pêche illégale aux dattes de mer (Sala et al., 1998 ; Guidetti, 2006) causent la formation des fameux
déserts de surpâturage (barren grounds) qui peuvent être très répandus localement (ex. dans la Mer
Adriatique et dans la Méditerranée Orientale). La pression des herbivores tels que les saupes (Sarpa
salpa (Linnaeus, 1758), seul poisson strictement herbivore de la Méditerranée Nord-occidentale, est
en général considérée comme négligeable par rapport à celle des oursins. Cependant des études
récentes ont démontré que cette espèce peut avoir un rôle majeur dans la distribution verticale des
différentes espèces de Cystoseira, dont elle se nourrit voracement (jusqu’à 60% du contenu
stomacale) (Verlaque, 1990 ; Vergés et al., 2009). En l’état actuel des connaissances, la contribution
des saupes à la perte générale de Cystoseira en mer Méditerranée ne peut être quantifiée, mais on
ne peut pas exclure leur rôle dans les régressions et pertes locales de forêts de cystoseires de ces
dernières décennies. Leur action de broutage pourrait provoquer une fragmentation des forêts,
affectant ainsi dangereusement leur résilience (Soltan et al., 2001). Menacées par l’augmentation
des pressions anthropiques et naturelles, et de par leur importance dans le fonctionnement des
écosystèmes côtiers, il est aujourd’hui essentiel de mettre en place des plans de protections et de
conservations de ces espèces. Les cystoseires sont également utilisées comme bioindicateurs dans
une méthode de cartographie des communautés de macroalgues du littoral et de l'infralittorale
supérieur en substrat rocheux (CARLIT) permettant de contrôler la qualité des eaux côtières
(Mangialajo et al., 2007). Cette méthode s'inscrit comme une application de la Directive Cadre sur
l’Eau (DCE), qui requière la mise en place de méthode d'évaluation de la qualité écologique des eaux
côtières, afin de prévoir leur détérioration.
La prise de conscience récente des conséquences potentielles de la disparition des forêts de
cystoseires, considérées comme localement menacées, a mené à s’interroger sur de meilleures
stratégies de gestion. À cause de leur dispersion limitée, la recolonisation naturelle de vastes zones
perdues est improbable et la restauration écologique semble être la seule solution. Une synthèse
récente de la restauration écologique des grandes algues brunes et en particuliers des cystoseires
(Gianni et al., 2013) a permis de mettre en évidence que la plupart des études, en particuliers sur des
substrats artificiels ont dû faire face à la pression d’herbivores, que ce soit des mollusques (patelles),
crabes, oursins ou poissons. Dans un cadre de transplantation de Cystoseira amentacea var. stricta,
des expériences d’exclusions d’herbivores (crustacés, mollusques, oursins et poissons) à l’aide de
cages ont permis de mettre en évidence que les herbivores les plus efficaces dans la frange
infralittorale seraient les saupes (Gianni, thèse en cours, Université de Nice-Sophia-Antipolis),
contrairement à ce qui a été normalement assumé. Aussi, des observations sur le terrain ont montré,
que les frondes les plus en hauteur étaient moins sujettes à la pression d’herbivorie contrairement à
celles plus basses et souvent immergées et donc plus accessibles aux poissons.
Ainsi, ce stage a été conçu dans l’objectif principal d’étudier l’effet de l’herbivorie des saupes
sur les forêts de cystoseires superficielles de la frange infralittorale. Dans un contexte de restauration
écologique, nous avons mis au point un système d’exclusion des poissons herbivores peu intrusif,
permanent et ne nécessitant aucun entretien. Afin de quantifier cette pression d’herbivorie,
différentes mesures de fitness des cystoseires ont été effectuées telles que la longueur des frondes,
le nombre de réceptacles, l’estimation du nombre de morsures et la biomasse.
Matériel et méthodes
Modèle d’étude
Les cystoseires
Le genre Cystoseira est majoritairement localisé en mer Méditerranée. Il est représenté par
42 espèces, dont 37 taxa (au niveau spécifique ou infra-spécifique) endémiques de cette mer (Coll et
al., 2010). Considérées comme des espèces ingénieures, elles forment des forêts structurant l’habitat
de la surface jusqu’à la limite inférieure de la répartition des végétaux en mer (étage circalittoral)
(Draisma et al., 2010).
L’espèce choisie pour cette étude est Cystoseira amentacea var. stricta, endémique de la mer
Méditerranée et caractérisée par une dynamique très lente, formant des populations pérennes
(espèce longévive). Pouvant mesurer jusqu’à 40 cm, elle est fixée par une base encroutante d’où
partent plusieurs axes principaux (base cespiteuse) (Annexe 1a). L’activité végétative commence en
Mars et se termine en Septembre, et sa reproduction commence début avril jusqu’à novembre. Lors
du début de la reproduction, des réceptacles (Guern, 1962) se forment aux extrémités de chaque
ramification secondaire ou tertiaire (Annexe 1b). Les réceptacles contiennent les appareils
reproducteurs rassemblés à l’intérieur de cryptes pilifères fertiles appelées conceptacles.
Elle est très abondante dans la frange infralittorale des zones rocheuses exposées à
l’hydrodynamisme où elle peut former des ceintures très denses (Gómez Garreta, 2001). Étant
implantée dans les premiers centimètres de l’étage infralittoral, elle a souvent été considérée
comme pouvant être à l’abri de la pression d’herbivorie exercée par les poissons.
Sites d’étude
L’étude a été réalisée dans la rade de Villefranche-sur-Mer. Pour évaluer la répétabilité de
l’expérience, les mêmes traitements ont été installés à la Pointe de Rubé (noté « Rubé ») et sur la
côte Ouest de Saint-Jean-Cap-Ferrat, plus précisément à la Pointe de Moulalier et Pointe de la Cuisse
(noté « Moulalier ») (Figure 1).
Ces sites d’études ont été choisis pour leur environnement très similaire (fort
hydrodynamisme, substrat rocheux), leur accessibilité, la présence de Sarpa salpa et de Cystoseira
amentacea var. stricta. L’étude a débuté en février 2014 et se terminera fin juin 2014.
La Pointe de Rubé
Entre la Pointe de Moulalier
et la Pointe de la Cuisse
a)
b)
c)
d)
Figure 1 : Localisation des sites d'étude dans la Rade de Villefranche-sur-Mer et des différents cadrats. a) vue d’ensemble ; b) Site de
La pointe de Rubé ; c-d) Site de la Pointe de Moulalier et de la Pointe de la Cuisse. (P) : « Protégé » ; (C) : « Contrôle » ; (CA) : « Contrôle
artefact ».
Protocole expérimental
Pour chaque site d’étude, 3 traitements (répliqués chacun 4 fois) ont été appliqués : un
cadrat de 40 cm de côté protégé des herbivores par un système d’exclusion (« Protégé » noté « P »),
un cadrat de 40 cm de substrat non touché (« Contrôle » noté « C ») et un cadrat de 40 cm de côté
où des petites structures ont été placées (trous, époxy, tiges, etc...), pour ne pas affecter le
comportement de saupes mais vérifier d’éventuels effets de la manipulation sur les cystoseires du
cadrat (« Contrôle de l’artefact » noté « CA »). À l’intérieur de chaque cadrat, nous avons identifié
une zone haute et une zone basse, suivant l’hypothèse que les différences observées sur les
cystoseires des zones hautes et basses dans les « Contrôle » et « Contrôle de l’artefact » ne soient
plus significativement différentes des cystoseires « protégé ».
Le protocole expérimental suivi peut donc être schématisé (Figure 2a). Pour que les
traitements puissent être considérés comme indépendants, ils ont été séparés et les cadrats (noté
« Blocks » aussi) ont été placés à une distance d’au moins 50 cm l’un de l’autre.
Site d’étude (2 niveaux aléatoires) :
Facteur hiérarchisé
Pointe de Rubé
Block (4 niveaux aléatoires) :
Facteur hiérarchisé
Zone (2 niveaux fixés) :
Facteur fixe orthogonal
Mesures, n = 3
1
H
1
C
P
Traitement (3 niveaux fixés) :
Facteur fixe orthogonal
2
2
B
3
3
Pointe de Moulalier
Pointe de la Cuisse
CA
4
Facteurs
Niveaux
Type
Sites
2 : Rubé / Moulalier
3 : Protégé (P) / Contrôle (C) /
Contrôle artefact (CA)
4 : 1-4
2 : Haut / Bas
R-H
Traitements
Blocks
Zones
Figure 2: Protocole expérimental effectué sur chacun des sites et tableau récapitulatif.
(R) = Aléatoire, (H) = Hiérarchisé, (F) = Fixé, (O) = Orthogonal.
F-O
R-H
F-O
Mesures
Mesures sur le terrain - longueur des frondes et nombre de morsures
Pour quantifier l’impact de l’herbivorie des saupes sur Cystoseira amentacea var. stricta,
différentes mesures de fitness ont été réalisées au cours du mois de Mars, Avril et Mai. Dans chaque
zone haute et basse du block, sur 3 surfaces de 12,5 cm², nous avons mesuré la longueur des frondes
de la base jusqu’à l’apex et dénombré les signes apparents de broutage (coupe nette des
ramifications primaires et secondaires). Afin de quantifier l'impact des saupes sur la biomasse des
cystoseires, des prélèvements seront effectués à la fin de l’expérience (juin-juillet). Cependant, des
prélèvements intermédiaires de biomasses ont été réalisés au cours du mois de Mai pour chaque
traitement (« Protégé », « Contrôle » et « Contrôle de l'Artefact ») et ce, à l’intérieur et à l’extérieur
des blocks, dans des zones broutés et non broutés. Le nombre de réceptacle a été déterminé
visuellement ou part microscope optique. La biomasse a été mesurée sur des échantillons humides
(poids humide) et des échantillons séchés pendant 48h dans une étude à 60°C (poids sec). Tous les
échantillons ne pouvant être traité en même temps, nous les avons placés dans un congélateur le
temps de pouvoir effectuer toutes les mesures.
Mesures en laboratoire – perte de biomasse et potentiel reproducteur
L’un des objectif fût d’élaborer un système d’exclusion pour Sarpa salpa, qui soit à la fois le
moins destructeur possible, résistant aux intempéries (vagues, variations de températures, radiations
solaires, etc…), qui puisse être changé facilement et qui ne nécessite pas d’opérations de
manutention (ex : nettoyage des épiphytes). Nous avons utilisé comme matériel des tiges filetées
(nylon et laiton) avec colliers de serrage de type serflex blancs pour former un bouquet souple mais
solide afin de, résister aux vagues, aux variations de températures et au temps. Des chevilles (simples
et de frappes) ont été utilisées pour visser les systèmes de protection ainsi que de la résine Epoxy
pour consolider la base des systèmes (Figure 3a et 3b). La couleur blanche a été choisie pour
contraster avec la couleur brune des cystoseires et être ainsi plus visible par les saupes. Nous avons
aussi essayé avec des tiges métalliques en laiton pour être plus résistant aux vagues (Figure 3b). Des
trous de 4 à 5 cm de profondeur ont été faits à l’aide d’une perceuse pneumatique afin de fixer le
système dans le substrat. Malheureusement, au site de la Pointe de Moulalier les systèmes n’ont pas
toujours résisté aux tempêtes et nous avons dû les remplacer sans pouvoir garantir d’avoir
effectivement exclu les herbivores tout le long de l’expérience.
a
b
Figure 3 : Système d’exclusion contre les saupes. (a) Avec tige en nylon ou (b) Avec tige en étain et résine
Analyses statistiques des données
Notre hypothèse était d’avoir une interaction significative entre le facteur Zone et
Traitement, équivalente à une longueur de fronde significativement plus importante dans le haut du
cadrat que dans le bas, dans les cadrats non protégés (C et CA) et à une longueur de frondes
équivalente en haut et en bas dans les cadrats protégés. Dans le but de comparer l'effet des
différents traitements et ainsi estimer l’impact de l’herbivorie des saupes sur les cystoseires, nous
avons effectué une analyse multifacteurs de la variance par permutation (PERMANOVA) grâce au
logiciel PRIMER 6 & PERMANOVA + (Clarke et Gorley, 2006). L'utilisation des permutations permet de
s'affranchir des conditions d’applications restrictives de l’ANOVA paramétrique. Pour obtenir les
mêmes estimations de variance que l’ANOVA classique, l'analyse est réalisée à partir d'une matrice
de similarité euclidiennes. Pour chaque PERMANOVA, les P-values sont obtenues après 9999
permutations. Lorsque moins de 200 permutations étaient possibles, les P-value considérées ont été
celles du test de Monte-Carlo. Tous les tests Post-Hoc pair-wise ont été réalisés via PRIMER 6 &
PERMANOVA+ en utilisant le pair-wise test du logiciel. La significativité de chaque facteur tel
qu’illustré dans le Tableau 1 (Traitement, Zone, Block, ainsi que de leurs interactions) a été calculée
sur les données brutes de longueurs de frondes et du nombre de morsures. Les tests Post-Hoc ont
été réalisés à chaque fois que la PERMANOVA a mis en évidence des différences significatives (P <
0,05). Les valeurs de probabilité significatives (P<0.05) ont été désignées par des étoiles (P < 0,05* ;
P<0,01** ; P < 0,005***). La corrélation linéaire entre la longueur des frondes, le nombre de
réceptacles et la biomasse a été effectuée à l’aide du coefficient de corrélation R de Pearson.
L’analyse des morsures a été effectuée sur les moyennes de chaque surface d’échantillonnage de
12.5 cm².
Résultats
Longueurs des frondes et nombre de morsures
Les premières mesures de longueurs des frondes ont été effectuées le 11 Mars, peu après la
mise en place de l’expérience. De ce fait, il n’y a aucune différence significative entre les traitements
pour les deux sites, ainsi qu’aucune interaction entre les traitements et les zones (Tableau 1). On
observe une différence significative entre la zone haute et basse pour les deux sites (Rubé : P=0,0005
et Moulalier : P=0,0001) (Tableau 2, Figure 4a et 4e).
En avril, pour le site Rubé, on observe une variabilité significative pour les blocks (P=0.018),
les traitements (P=0,0004), les zones (p=0,0003) et une interaction TraitementxZone significative
(P=0,0107) (Tableau 1). Le test Post-Hoc est en accord avec notre hypothèse de départ, dans les
traitements « C » et « CA » les frondes sont significativement plus longues dans la zone haute que
dans la zone basse, tandis que dans le traitement « P », la longueur des frondes n’est plus
significativement différente (Tableau 2, Figure 4b). Malheureusement pour le site Moulalier, les
résultats sont moins clairs : pas d’intéraction significatives entre Traitement et Zone, mais une
majeure longueur des frondes en haut qu’en bas dans tous les cadrats (Tableau 2, Figure 4f).
Pour le mois de mai, au site de Rubé, l’interaction TraitementxZone n’est plus significatif mais
ce sont les facteurs principaux, Traitement (P=0,0009) et Zones (P=0,0023) (Tableau 1). Le test PostHoc sur le traitement indique toujours cette variation significative entre le traitement « P » et les
autres traitements « C» et « CA » (respectivement P=0,032 et P=0,0295). Les traitements « C » et
« CA» ne présentent aucunes variations significatives (Tableau 2, Figure 4c). Pour le site Moulalier, on
observe des différences significatives pour la zone (P=0,0008) et pour les traitements (P=0,0471)
(Tableau 1). Le test Post-Hoc sur le traitement a révélé une seule différence significative entre le
traitement « C » et « CA » (Tableau 2, Figure 4g).
Tableau 1 : Analyse de la variance sur les longueurs de frondes pour les 2 sites et les 3 mois (Mars, Avril et Mai). Tr = traitement,
Zo = Zone, Bl (block). (R) : Rubé, (M) : Moulalier. Les valeurs de probabilité significatives (p<0.05) sont désignées par des étoiles.
Tableau 2 : Résultats des tests Post-Hoc pair-wise pour les sites 1 et 2, pour les mois d’Avril et de Mai.
(P) = Protégé, (C) = Contrôle, (CA) = Contrôle Artefact, (H) = Haut, (B) = Bas, (Tr) : Traitement
Moulalier
Mai
Avril
Mars
Rubé
Figure 4 : Représentation graphiques des moyennes de longueurs de frondes pour chacun des sites se au mois de Mars, d’Avril et
Mai. a-c : Rubé, e-g : Moulalier. (P) = Protégé ; (C) = Contrôle ; (CA) = Contrôle artefact. Les lettres a, b et c montre les différences
significatives entre les traitements et les zones. Mes lettres A et B montre les différences significatives entre les zones sans
distinguer les traitements. Les étoiles indiquent des différences significatives entre les traitements sans distinguer les différences
entre les zones.
Pour le mois de Mars, tout comme les résultats sur les longueurs de frondes, on observe pour
les 2 sites un nombre de morsures plus important dans la haute (site Rubé, P=0,0008 et site
Moulalier, P=0,0007) (Tableau 3). Aucune différence significative n’est observée entre les
Traitements, les Blocks et l’interaction TraitementxZone (Figure 5a et 5e).
Au mois d’Avril pour le site Rubé, on observe des différences significatives pour les
traitements (P=0,0041) et les zones (P=0,0033) (Tableau 3). Le test Post-Hoc effectué sur les
traitements, nous indique des variations significatives entre les traitements pour « P » et « C »
(p=0.005), pour « P » et « CA » (P=0.0077) (Tableau 4, Figure 5b). Les traitements non protégés ne
présentent pas de différence significative. Une interaction TraitementxZone significative (P=0,0346)
est observé sur le site de Moulalier. Le test Post-Hoc a permis d’identifier une variation significative
unique entre les traitements « P » et « CA » (P=0.0287) pour la zone basse (Tableau 4, Figure 5f).
Aucunes variations significatives ne sont observées entre « C » et les traitements « P » et « CA ». De
plus, seul le traitement « CA» présente une variation significative entre la zone haute et basse
(P=0.0315). Tout comme le traitement « P », le « C » ne présente pas de différence significative entre
la zone haute et basse.
Pour le mois de Mai, au site Rubé, nous observons toujours une différence significatives
entre les traitements (P=0.0049) et les zones (P=0.011) (Tableau 3). On ne constate toujours pas
d’interaction TraitementxZone. Le test Post-Hoc sur les traitements permet de révéler des
différences entre le traitement « P» et les traitements « C » et « CA» (respectivement P=0.0015 et
P=0.0049) (Tableau 4, Figure 5c). Les traitements non protégées ne présentent aucune différence
significative. Pour le site Moulalier, les traitements et les zones sont significativement différents
(respectivement, P=0.0018, P=0.0003). Cependant les interactions TraitementxZone ne sont pas
significatives. Le test Post-Hoc sur les traitements indique une différence significative entre le « P » et
le « C » (P=0.011), et entre le « P » et le « CA » (P=0.0049) (Tableau 4, Figure 5g).
Tableau 3 : Analyse de la variance du nombre de morsures pour les 2 sites et les 3 mois. Tr = traitement, Zo = Zone, Bl (block).
(R) : Rubé, (M) : Moulalier. Les valeurs de probabilité significatives (p<0.05) sont désignées par des étoiles.
Tableau 4 : Résultats des tests Post-Hoc pair-wise sur les moyennes des morsures pour les sites 1 et 2,
pour les mois d’Avril et de Mai. (P) = Protégé, (C) = Contrôle, (CA) = Contrôle Artefact, (H) = Haut, (B) = Bas.
a
Cette valeur est considérée significative, étant très proche de 0,05 et en correspondance d0une
valeur de P de Monte-Carlo inférieure à0.05
Moulalier
Mai
Avril
Mars
Rubé
Figure 5 : Représentation graphiques des moyennes du nombre de morsures pour chacun des sites se au mois de Mars, d’Avril et
Mai. a-c : Rubé, e-g : Moulalier. (P) = Protégé ; (C) = Contrôle ; (CA) = Contrôle artefact. Les lettres a, b et c montre les différences
significatives entre les traitements et les zones. Mes lettres A et B montre les différences significatives entre les zones sans
distinguer les traitements. Les étoiles indiquent des différences significatives entre les traitements sans distinguer les différences
entre les zones.
Perte en biomasse et potentiel reproducteur
Les échantillons pour estimer la perte éventuelle de biomasse et potentiel reproducteur ont
été prélevés au cours des dernières mesures effectuées au mois de Mai. A cette période Cystoseira
amentacea var. stricta débute sa reproduction, des échantillons supplémentaires seront récoltés en
juin, en pleine période reproductive de cette espèce.
Pour estimer la perte de biomasse et de potentiel reproducteur, pour des raisons de
simplicité, nous avons prélevé des échantillons au hasard au site de Rubé pour calculer la corrélation
linéaire entre la taille de frondes (mesures non destructives effectuées sur le terrain) et
respectivement la biomasse et l’abondance de réceptacles. Lors de l’échantillonnage de juin, c'est-àdire à la fin de l’expérience, nous allons prélever des aires standard à l’intérieur de chaque cadrat
(échantillonnage destructif) qui nous permettra de quantifier cela beaucoup plus précisément.
La courbe de corrélation pour la taille de ramification et le poids humide indique un R² de
0,6418 (Figure 6c). Les échantillons broutés ont un poids humide compris entre 200 et 2000mg
environ pour des longueurs de ramifications comprises entre 4 et 7cm environ. Les échantillons non
broutés se démarquent par des longueurs plus importantes comprises entre 5 et 20cm environ pour
des poids humides variant de 200 à 5000mg avec un maximum de 8207mg pour 18,5cm.
La courbe de corrélation entre la taille de ramification et le nombre de réceptacles indique
un R² de 0,6797 (Figure 6b). On observe que les échantillons broutés sont limités en termes de
longueur de fronde et du nombre de réceptacle. Ils sont composés de 0 et 50 réceptacles pour une
longueur de fronde comprise entre 3 et 8cm environ. Une partie des échantillons non broutés
possède entre 0 et 50 réceptacles mais avec des frondes plus longues et une autre partie des
échantillons ayant entre 100 et 300 réceptacles, ont des longueurs comprises entre 10 et 20cm.
Pour le site 1, nous observons une corrélation entre le poids humide et le nombre de
réceptacles avec un R²=0,8207 (Figure 6a). De plus, nous pouvons remarquer une séparation des
échantillons broutés et non broutés, montrant l’impact du broutage sur le potentiel reproducteur.
Les échantillons broutés sont composés de 0 et 50 réceptacles pour un poids humide variant de 100
à 2000mg, mélangés avec quelques échantillons non broutés. Principalement, les échantillons non
broutés sont composés entre 100 et 300 réceptacles pour un poids humide d’environ 2000 à
4000mg.
Figure 6 : Représentation graphique de corrélation linéaire pour les échantillons du site Rubé. a) Corrélation linéaire entre le
nombre de réceptacles et le Poids humide, b) Corrélation linéaire entre le nombre de réceptacles et la longueur de ramification et c)
corrélation linéaire entre le Poids humide et la longueur de ramification.
Discussion
Grâce à cette étude nous avons pu apporter des connaissances supplémentaires sur la
pression de broutage exercée par le Sparidé Sarpa salpa sur les cystoseires (et en particuliers
Cystoseira amentacea var. stricta). Cette étude expérimentale a été suivie en entier dans le cadre de
mon stage, dès l’élaboration du système d’exclusion pour les poissons (jamais utilisé auparavant et
indispensable pour le bon fonctionnement de l’expérience), jusqu’à la conception finale du protocole
expérimental, la récolte des données et leur analyse et l’interprétation des résultats. Malgré les
limites de temps imposées par les échéances du master qui ne permettent pas de vous présenter la
fin de l’expérience, les résultats récoltés jusqu’à présent sont particulièrement prometteurs.
Il est connu que les herbivores peuvent profondément modifier les écosystèmes marins,
jusqu’à des véritables passages de phase (régime shift) de communautés complexes (forêts) à des
peuplements moins structurés (gazons macroalgaux ou déserts de surpâturage – barren grounds)
(Guidetti, 2006, Strain et al., 2014). Les oursins sont généralement considérés comme les herbivores
les plus efficaces des écosystèmes côtiers rocheux (Privitera et al., 2008)). Le rôle des poissons
herbivores a souvent été considéré comme secondaire, en particuliers en Méditerranée, où
seulement la saupe (Sarpa salpa) est un herbivore stricte. Les études sur les saupes ont
généralement été menées dans les herbiers de Posidonia oceanica et n’ont jamais été centrées sur
leurs effets sur la structure des peuplements macroalgaux des fonds rocheux. Cependant une étude
récente a permis de démontrer que les saupes ont un rôle clé dans le déterminisme de la distribution
verticale des cystoseires (Vergés et al., 2009) et d’autres études commencent à mettre en évidence le
rôle de ces herbivores dans la structuration des communautés benthiques (Pagès et al., 2013). Cela
est aussi dû au fait qu’en Méditerranée orientale, les poissons herbivores sont plus nombreux, à
cause de la dominance d’espèces lessepsiennes (Siganus luridus, Siganus rivulatus et Sparisoma
cretense). Dans ce bassin les communautés de poissons sont en train de changer et les Siganidés ont
presque remplacé les saupes (Bariche et al., 2004). Les siganidés sont des herbivores sélectifs, avec
des préférences pour les algues brunes structurantes de l’ordre des Fucales et sont en train de
changer la physionomie de la végétation côtière de la méditerranée orientale.
Notre hypothèse de travail est centrée sur le fait que le rôle des saupes a été potentiellement
sous-évalué dans le passé et qu’il pourrait être plus important que ce qui a été assumé jusqu’à
présent. En particuliers, nous estimons que les saupes pourraient réguler les populations de
cystoseires de deux façons : i) directe, par la consommation des plantes et donc une diminution de la
biomasse et ii) indirecte, par l’ablation des structures reproductives qui, chez les cystoseires, se
trouvent toujours dans la partie apicale des frondes (Annexe 1 et 2) et sont donc les plus susceptibles
au pâturage.
Pour prouver cela, nous avons choisi de travailler sur une espèce très superficielle, Cystoseira
amentacea var. stricta. De par sa distribution dans la frange infralittorale, il a été généralement
assumé qu’elle ne soit pas accessible aux poissons herbivores (en conditions de haute pression ces
communautés sont souvent hors de l’eau). Les résultats de notre étude confirment que les
cystoseires sont soumises à un broutage important dans la frange infralittorale, et présentent des
frondes plus longues dans les zones les moins accessibles aux poissons. Grace à l’exclusion des
saupes, nous avons pu démontrer que ces différences diminuent et qu’en absence de signes de
morsures, les frondes ont la même longueur indépendamment de la profondeur. On constate que la
biomasse et le potentiel reproducteur peuvent être fortement affectés par le broutage des saupes.
D’après nos estimations le broutage pourrait occasionner une diminution de 53% de la taille des
frondes, une perte de 62% de la biomasse et un potentiel de reproduction réduit de 87%.
L’échantillonnage du mois de juin, en pleine période de reproduction de Cystoseira amentacea var.
stricta, permettra d’estimer plus précisément l’impact du broutage des saupes sur le potentiel
reproducteur des cystoseires. Ce pâturage n’affecte pas que les individus adultes mais aussi les
plantules et même les zygotes (Korpinen et Jormalainen, 2008), souvent broutés aussi par des
oursins et des patelles (Benedetti-Cecchi et Cinelli, 1992). Une étude menée sur la capacité de
résilience de certaines espèces de cystoseires dont Cystoseira amentacea var. stricta (Robvieux,
2013) a permis de mettre en évidence que C. amentacea var. stricta était capable de revenir à un
état stable mais dans un environnement protégé. Se développant dans des milieux où les variations
des facteurs abiotiques (hydrodynamisme, température, salinité, humectation) sont très
importantes, cette espèce est aussi très sensible à de nombreux impacts humains (pollution,
artificialisation de la cote) et sa résilience en semble limitée. Le broutage des saupes pourrait donc
limiter d’autant plus la capacité de restauration naturelle de ces peuplements en engendrant une
perte importante du potentiel reproducteur (broutage des réceptacles) et mener, à terme, à la
disparition totale des populations.
La régression récente, des communautés de cystoseires est maintenant bien connue dans
plusieurs régions de Méditerranée (THIBAUT et al., 2005, Perkol-Finkel et Airoldi, 2010), tout comme
d’autres grandes algues brunes dans d’autres zones tempérées de notre planète (Steneck et al.,
2002).Cependant le broutage par les saupes a été rarement considéré comme l’une des causes
principales de perte des forêts marines à cystoseires (Vergés et al., 2009, Sala et al., 2012, Robvieux,
2013). Grace aux résultats de cette étude nous pouvons affirmer maintenant que cette pression
d’herbivorie causé par les saupes pourrait être un facteur clé dans la régression des forêts marines à
cystoseires et qu’il serait important de tenir compte de la pression de broutage dans les
expérimentations de restauration écologique.
En fait cette expérience s’insère dans un contexte plus vaste de restauration écologique des
cystoseires. Quelques études ont été réalisés en Méditerranée sur des espèces différentes de
Cystoseira (Susini et al., 2007) et une synthèse récente met en évidence le rôle potentiel des Aires
Marines Protégées dans la conservation et restauration des forets marines (Gianni et al., 2013).
Plusieurs études sur la restauration des grandes algues brunes dans le monde entier (pour une
synthèse voir Gianni et al., 2013) montrent que la réussite des expérimentations peut être
fortement liée à la pression herbivore sur le site. Nous démontrons qu’en Méditerranée la réussite
pourrait être fortement liée à la densité des saupes et nous proposons un nouvel outil (les structures
d’exclusion des saupes utilisées lors de mon master) pour limiter cette pression de broutage qui
pourrait être facilement utilisée dans le cadre de la restauration écologique.
Conclusion
En conclusion, malgré les difficultés liées à l’expérimentation sur le terrain (ex. tempêtes),
nous pouvons affirmer que les résultats présentés dans ce rapport prouvent l’action de broutage des
saupes dans les forêts de cystoseires, même dans les plus superficielles et donc moins accessibles
aux poissons (en conditions de mer calme ces forêts sont généralement hors de l’eau).
Cette étude a été réalisé dans le contexte de conservation et restauration écologique de ces
communautés patrimoniales (forêts marines) et a permis de mettre en évidence i) le rôle potentiel
des saupes dans la régression des forêts de cystoseires observées dans les dernières décennies
(THIBAUT et al., 2005) et ii) de proposer une méthode d’exclusion (même si pas totale) des saupes et
donc de limitation du broutage, relativement facile à installer et qui nécessite très peu d’entretien.
Dans un contexte de restauration écologique (Gianni et al., 2013), et à la lumière de nos résultats, il
est fortement envisageable de tenir compte de la pression herbivore et de prévoir des systèmes
d’exclusion comme celui mis au point lors de ce stage.
Le but de cette étude étant d’évaluer les conséquences du broutage du poisson herbivore
Sarpa salpa (saupe) sur la communauté à cystoseires en Méditerranée, L’étude réalisé lors de mon
stage a permis de tester ces effets par l’exclusion des saupes ans communautés de cystoseires les
plus superficielles (donc les moins accessibles aux poissons, étant souvent hors de l’eau), c'est-à-dire
celle dominées par Cystoseira amentacea var. stricta. Les résultats obtenus ont permis de démontrer
un rôle clé des saupes dans le broutage des populations de Cystoseira (réduction de biomasse de
62% et de potentiel reproducteur de 87%) et de souligner le rôle potentiel des saupes dans la
régression des cystoseires des dernières décennies
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Annexe
Ramifications secondaires
Réceptacle
Conceptacle
b
Ramifications primaires
Axe principal
a
Base
Annexe 1 : Photographie de Cystoseira amentacea var.
stricta.
(a) Morphologie de l’espèce (b) Organes reproducteurs.
a
b
Annexe 2: (a) Cystoseires broutés de petites tailles.
(b) photographie d'une fronde brouté