TS Thème 1 chapitre 3

Chapitre 3 : De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité
Au niveau de la biodiversité, trois échelles sont présentes : la diversité des écosystèmes, la diversité des espèces
et la diversité génétique au sein des populations (même espèce). La biodiversité se modifie au cours du temps.
Ainsi, la biodiversité observée à un instant t est à la fois le résultat et une étape du processus de l’évolution.
Problème posé : Quels mécanismes évolutifs sont à l’origine d’une diversification des êtres vivants et donc
une modification de la biodiversité? (www.evolution-of-life.com)
I.
Comment évoluent les populations au cours du temps ?
1. Population et diversité génétique.
L’évolution est l’ensemble des mécanismes par lesquels les populations varient, les espèces se transforment,
apparaissent et s’adaptent.
Une population est un ensemble d’individus d’une même espèce qui, vivant à proximité les uns des autres, se
reproduisent majoritairement entre eux, c’est-à-dire plus fréquemment qu’avec des individus d’autres populations.
Les populations d’une espèce partagent les mêmes gènes mais ce sont les fréquences alléliques et donc les
caractères qui varient entre populations et au cours du temps de génération en génération. Ainsi au sein d’une
population, les individus ne possèdent pas les mêmes combinaisons alléliques pour les gènes (constituant leur
génome) : il existe donc une diversité génétique correspondant à la fréquence de ces allèles. Cette diversité et
donc la fréquence des allèles évoluent au cours du temps sous l’influence de plusieurs facteurs. L’un de ces
facteurs évolutifs correspond aux mutations qui sont source de diversité au sein des espèces et donc source
d’innovations génétiques. Ces mutations surviennent généralement au hasard et ont des effets plus ou moins
importants (voir fiche rappels mutations). Pour qu’une mutation soit conservée et transmise, elle doit affecter les
cellules de la lignée germinale, afin qu’il y ait transmission à la descendance.
Le polymorphisme génétique actuellement observable est donc issu de mutations survenues par le passé au sein
de populations de l’espèce. Ces mutations ont été transmises à la descendance par l’intermédiaire de la lignée
germinale.
Pour comprendre l’évolution d’une population, il faut prendre en compte différents mécanismes : sélection
naturelle, dérive génétique effet du hasard (mutations, duplications géniques, transferts horizontaux de gènes
autres mécanismes à l’origine de la diversification aléatoire).
2. La sélection naturelle
La sélection naturelle favorise la transmission de mutations qui, dans un environnement donné, confèrent un
avantage sélectif aux individus qui en sont porteurs. Cependant les conditions du milieu peuvent évoluer et
l’avantage peut devenir désavantage. Ainsi la transmission de l’allèle sera modifiée et par conséquence, sa
fréquence aussi.
Pour un même allèle, on n’aura donc pas forcément la même fréquence dans des populations placées dans des
conditions environnementales différentes. De plus, ces fréquences fluctuent en fonction de l’évolution des
conditions du milieu.
La sélection naturelle ne crée pas les adaptations ; elle trie les variations héréditaires présentes dans chaque
génération, ce qui augmente la fréquence de certaines d’entre elles et diminue la fréquence d’autres au fil des
générations (tri des phénotypes et donc des génotypes).
La sélection naturelle est donc un processus orienté, à l’inverse de l’apparition des innovations génétiques
totalement aléatoire.
Darwin expliquait que la sélection naturelle peut aboutir au fil de nombreuses générations à la constitution de
nouvelles espèces à partir d’espèces ancestrales. Un tel phénomène peut se produire lorsqu’une population initiale
se fragmente en plusieurs populations isolées vivant dans des environnements différents. Celles-ci peuvent, à la
longue, former des espèces distinctes : les individus, du fait de leur polymorphisme, ne sont pas égaux face aux
contraintes de l’environnement, ainsi ceux qui survivent le mieux ont une meilleure procréation et donc
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transmettent leurs caractéristiques avantageuses à leur descendance (avantage reproductif et donc meilleur
potentiel reproducteur) et ceux qui survivent moins bien, se reproduiront moins et donc transmettront moins
leurs caractéristiques désavantageuses.
La transformation progressive des êtres vivants, d’une génération à l’autre, explique à la fois leur unité et leur
diversité. Dans bien des cas, deux espèces ont des caractères communs qui proviennent de leurs ancêtres
communs ; leurs différences, elles, résultent de la sélection naturelle qui a modifié les acquis ancestraux en
fonction de contexte environnementaux différents.
Au cours des générations successives, les fréquences des allèles des gènes au sein des populations sont modifiées:
Les individus porteurs d’allèles qui, dans des conditions de milieu données, leur donnent une probabilité plus grande
de parvenir à la maturité sexuelle et de contribuer à la reproduction de l’espèce, ont plus de descendance. La
fréquence des allèles dont ils sont porteurs augmente dans la population : on parle de sélection naturelle.
Ex : Le phalène du bouleau, les éléphants avec/sans défense, la résistance des moustiques aux insecticides.
Phalène du bouleau en 1950- d’après Kettlewell
100
biston betularia
forme typica
biston betularia forme
carbonaria
carbon
typi
zones
industrielles
Reproduction, mutation (mutant), variabilité, sélection naturelle, pression du milieu, sélection naturelle :
existence d’une survie différentielle et modification des populations.
Une mutation est favorable ou défavorable seulement en fonction de l’environnement. Sans variation, soit sans
mutation, il existe une uniformité et pas de sélection naturelle. Ceci est nuisible pour l’espèce, car il existe une
réaction identique des individus à la pression de l’environnement. Ainsi, la survie passe obligatoirement par le
polymorphisme car, en cas de changement de l’environnement, des individus survivront.
Certains allèles apparemment défavorables car morbides, devraient disparaître du génome de l’espèce, alors qu’ils
sont hautement conservés. Ainsi, certains génotypes sont avantageux : allèle HbS de l’hémoglobine et paludisme.
3. La dérive génétique ou l’effet du hasard
La dérive génétique correspond aux variations aléatoires de la fréquence des allèles (mutations neutres qui
n’entraînent ni avantage ni désavantage sélectif) au sein d’une population ou d'une espèce. Sachant que lors de la
séparation des chromosomes homologues, il y a une répartition aléatoire des chromosomes (et donc des allèles)
allant dans chaque gamète, on peut proposer que la reproduction correspond à un tirage au sort des différents
allèles des parents. Sachant également que certains individus peuvent se reproduire plusieurs fois et d’autre non,
on peut alors proposer une modélisation de la dérive génétique. Les modélisations montrent que les variations sont
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totalement aléatoires et imprévisibles. De plus, les variations des fréquences alléliques sont très fortes dans les
petits effectifs (voir graphiques). Ainsi, la dérive génétique est forte dans les petites populations isolées du reste
de l’espèce et peuvent contribuer à la disparition ou la prédominance de certains allèles. La dérive génétique va
généralement entraîner une diminution de la variabilité génétique de façon aléatoire (contrebalancé par l’effet
des mutations). A l’inverse, dans les grandes populations, la dérive génétique est faible.
Fréquence de
l’allèle (10 individus)
100 individus
La colonisation d’un milieu par un petit groupe d’individus isolé du reste de l’espèce contribue à la formation d’un
groupe qui devient rapidement différent à cause de la dérive génétique mais également à cause de l’effet
fondateur : sélection d’un petit groupe au hasard avec un équipement allélique donné donc fréquences alléliques
différentes de la population initiale.
population 1
individus
fondateurs
croissance des populations
individus
fondateurs
population
initiale
population 2

La dérive génétique est une variation aléatoire de la fréquence des allèles au cours du temps dans une
population au cours des générations successives. Elle est une conséquence de la reproduction sexuée, qui
transmet certains allèles seulement aux descendants.

La dérive génétique est plus marquée lorsque l’effectif de la population est faible (effet fondateur), elle
conduit à la disparition de certains allèles et conduit à isoler génétiquement certaines espèces d’une population.
La dérive génétique est un élément de la biodiversité des espèces.
Des évènements soudains ont, au cours de l’histoire de la Terre, bouleversé la biodiversité : crise du Permien (250
Ma) a éliminé 95% des espèces marines, crise du Crétacé-Tertiaire (65 Ma) a induit la disparition d’un grand
nombre d’espèces dont les dinosaures. Ces évènements sont l’occasion pour d’autres espèces de s’approprier les
niches écologiques vides et de connaître une très grande diversification (mammifères après la crise du CrétacéTertiaire).
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Sous l’effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants et du hasard, la diversité des
populations change au cours des générations. L’évolution est la transformation des populations qui résulte de
ces différences de survie (survie différentielle) et du nombre de descendants.
II.
Comment évolue les espèces au cours du temps ?
1. Le concept d’espèce.
La diversité du vivant est en partie décrite comme la diversité d’espèces. La définition de l’espèce est
délicate et ainsi le concept d’espèces s’est modifié au cours de l’histoire de la biologie. On peut définir
l’espèce selon des critères variés qui permettent d’apprécier le caractère plus ou moins distinct de deux
populations (critères phénotypique, interfécondité..). Ces critères présentent leurs limites :
Critère de ressemblance (phénétique) de l’espèce : les individus d’une même espèce se ressemblent. En tout cas
ils se ressemblent plus entre eux qu’ils ne ressemblent aux individus d’autres espèces. Limite : le dimorphisme
sexuel, les espèces jumelles, le mimétisme. Ainsi, il peut y avoir ressemblance sans parenté et il peut y avoir
parenté sans ressemblance.
Critère d’interfécondité ou la définition biologique de l’espèce (définition de Ernst Mayr 1942) : « Une espèce
est une population ou un ensemble de populations dont les individus peuvent effectivement ou potentiellement se
reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde dans des conditions naturelles ». critère
efficace mais difficile à utiliser en pratique car on ne peut pas toujours observer ou étudier des croisements.
Limite : Pizzly, les hybrides interspécifiques sont fertiles.
Une espèce peut être considérée comme une population d’individus suffisamment isolés génétiquement des
autres populations. Une population d’individus identifiés comme constituant une espèce n’est définie que
durant un laps de temps fini. On dit qu’une espèce disparaît si l’ensemble des individus concernés disparaît
ou cesse d’être isolé génétiquement. Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble
s’individualise.
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Spéciation : l’espèce inscrite dans le temps
Extinction
S
S
temps
S
S : spéciation
S
S
Espèce 7
Espèce 6
Espèce 5
Espèce 4
Espèce 3
Espèce 2
Espèce 1
ancestrale
S
Génération
Individu
Hybride stérile
Croisement et descendance du croisement
2. La spéciation.
Une espèce apparaît quand une nouvelle population s’individualise et devient génétiquement différente du reste
de la population : c’est la spéciation. La spéciation nécessite donc l’arrêt des échanges de matériel génétique entre
un groupe isolé et le reste de l’espèce pendant un temps variable. L’espèce a une histoire évolutive et peut
disparaître si l’ensemble des individus disparaissent (extinction).
La spéciation étant basé sur un isolement reproducteur, deux grands mécanismes existent : la spéciation
allopatrique et la spéciation sympatrique.
La spéciation allopatrique : isolement géographique. Suite à une modification du climat ou du milieu, deux
populations d’une même espèce peuvent être séparées. Elles subissent alors dérive et sélection de façon
indépendante. Une fois réunie, ces deux populations ne sont plus interfécondes et ne sont donc plus deux
populations d’une même espèce mais deux espèces différentes.
La spéciation sympatrique. Dans un même lieu, certains évènements peuvent créer une barrière reproductive : la
polyploïdisation, la différence de structure des organes génitaux, les décalages de temps reproductif (floraison
entre des espèces végétales), des conditions défavorables pour certains caractères intermédiaires (génotype
hétérozygote).
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Une espèce, ensemble
d’individus (de populations)
capables de se reproduire et
d’avoir une descendance fertile
Temps
Barrière
géographique ou
comportementale
Population
1
Evolution de la
population sous
l’effet du hasard et
de la sélection
naturelle
Population
2
Evolution de la
population sous
l’effet du hasard et
de la sélection
naturelle
Echanges génétiques
réduits ou nuls
Population
1
Population
2
Isolement
reproducteur et
génétique
Evolution
Espèce 1
Evolution
Espèce 2
Spéciation :
émergence de
nouvelles espèces
Les étapes de la
spéciation
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