Module ; intégré 3
Neurosciences Audition
Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes
Avril 2005
R. Pujol
Audition
Plan du cours
Cochlée : .................................................................................................................................2
rappel anatomo-fonctionnel............................................................................................................ 2
Rôle des cellules ciliées internes (CCI) : les "vraies" cellules sensorielles.............................. 4
Rôle des cellules ciliées externes (CCE) ....................................................................................... 5
Synthèse du fonctionnement cochléaire... et de sa régulation centrale .................................... 6
voies et centres auditifs ........................................................................................................9
voies primaires et non primaires.................................................................................................... 9
Intégration comportementale........................................................................................................ 10
Physiopathologies neurosensorielles de la cochlée ........................................................11
physiopathologie des cellules ciliées et des neurones ganglionnaires .................................. 11
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Cochlée :
rappel anatomo-fonctionnel
A gauche : cochlée humaine à la fin de son développement morphologique (5 mois in utero). La capsule
osseuse a été disséquée, laissant apparaître le
s 2 tours et demi de spire de la cochlée membraneuse :
noter les fenêtres ronde (flèche rouge) et ovale (flèche jaune). A droite, cochlée de rat en microscopie
électronique à balayage ; après dissection de la capsule osseuse et du labyrinthe membraneux, le
s 3
tours de spire de l’organe de Corti sont visibles : la cochlée humaine ne comporte que 2 tours 1/2.
Organe de corti en microscopie électronique à balayage
Au fort grossissement, l’arrangement des cellules ciliées internes (CCI) sur une rangée et externes
(CCEs) sur 3 rangées apparaît clairement. A droite : coupe transversale .
NB. Dans chaque cochlée humaine il y a 3.500 CCI et 12.500 CCE : un nombre ridiculement faible si on
le compare à la vingtaine de millions de photorécepteurs rétiniens ! Et ces cellules une fois différenciées
(à 3 mois in utero) ne se renouvellent plus : on ne peut qu'en perdre !
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Comparaison entre la vue en microscopie à balayage (scanning, à gauche), plonge
ant sur la surface des
cellules ciliées, et l’image en microscopie optique (Nomarski, à droite).
Zoom sur les cils des cellules
ciliées internes (rangée du
bas) et externes (3 rangées
du haut)
Cette simple présentation des principaux acteurs de la physiologie cochléaire, les cellules ciliées, est déjà
un indice fort de la dualité fonctionnelle de cet organe sensoriel. De fait, on peut parler de "cochlée des
cellules ciliées internes" et cochlée des cellules ciliées externes et cette dualité va être confortée par la
neurobiologie.
Innervation de l'organe de Corti : neurones ganglionnaires
Les CCI sont reliées aux neurones du ganglion spiral (GS) par les fibres myélinisées de la lame spir
osseuse (LSO). Il existe 2 types de neurones : les plus gros (flèches bleues) et plus nombreux (95%)
sont branchés sur les CCI et véhiculent les messages auditifs. Les petits neurones non myélinisés (flèche
verte) branchés sur les CCE ne véhiculent pas
de message auditif : ils informent le SNC sur
l'électromotilité des CCE.
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Rôle des cellules ciliées internes (CCI) : les "vraies" cellules sensorielles
Les cellules ciliées internes
Innervation de la cellule ciliée interne :
cablée pour transmettre rapidement le message codé au SNC.
Les cellules ciliées internes sont les vraies cellules senso
rielles, au sens elles effectuent l'ensemble
des opérations de transduction en passant le message au nerf auditif (représenté en bleu) ; la synapse
glutamatergique est régulée en rétro-controle (feed-
back) par le système efférent latéral (représenté en
rose). Les neurotransmetteurs de ces deux synapses sont indiqués.
La cellule ciliée interne (CCI) et son complexe synaptique
La base d'une CCI est entourée, en moyenne, d'une dizaine de complexes synaptiques = la CCI (i) fait
synapse avec une dendrite du nerf auditif (a), elle même contactée par des terminaisons efférentes
(flèches vertes) ; la flèche jaune représente une synapse efférente.
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Fonctionnement de la synapse CCI / nerf auditif
Le basculement des cils de la CCI ouvre les canaux K+; au pôle synaptique, la dépolarisation libère le
glutamate qui excite la fibre auditive (bleue).
Rôle des cellules ciliées externes (CCE)
Les cellules ciliées externes : ou le "préampli-tuner"
Les cellules ciliées externes et leur innervation
L'électromotilité des cellules ciliées externes, responsable d'une pré-
amplification et d'un filtrage actif
de la vibration, est contrôlée par le système efférent médian (représenté en rouge), principalement
cholinergique. Une information
sur cette activité est renvoyée au SNC par les neurones de type II
(représentant 5 % du nerf auditif, en vert) : il ne s'agit pas d'un message auditif !
Le mécanisme actif des cellules ciliées externes
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