L’audition L’audition est la perception de l’énergie du son. Elle regroupe un ensemble d’acteurs regroupés sous le nom de système auditif. Au cœur du système se retrouve un ensemble de détecteurs acoustiques miniatures concentrés dans un minuscule volume (l’oreille interne). L’objectif de ce cours est donc d’aborder les bases anatomo-fonctionnelles permettant de comprendre comment le système auditif transforme un son (ondes de pression produites par les molécules d’air en vibration) en configurations particulières d’activité nerveuse, transmise et intégrée au niveau du SNC. I. Fonctionnement général Stimulus récepteur SNC récepteur réponse Stimulus : Vibration des molécules d’air, variation de pression Récepteur : Oreille. Cochlée, organe de Corti (récepteur sensoriels) SNC : cortex, lobe temporal II. Le système auditif A. Le stimulus auditif Le son est associé à des vibrations (déplacement) des molécules d’air. Forme une onde sinusoïdale (compression et dilatation des molécules d’air). Ondes de pression produites par les molécules d’air en vibration qui se propagent dans les 3 dimensions (sinusoïde). Amplitude : l’intensité du son, changements verticaux, augmentation de la pression. Son quantifié en décibels. Fréquence : Nombre d’évènements pour une période donnée (nombre de vibration pour un temps donné), changements horizontaux, quantifié en Hertz, hauteur du son. Le champ auditif représente l’ensemble des sons, définis par leurs fréquences et intensité pouvant être perçu par l’oreille. Chez l’homme, il représente les capacités maximales de l’oreille. De 20Hz à 20kHz. Le seuil de perception est dépendant des fréquences. Chez l’homme, le spectre audible compris entre 20Hz et 20kHz (moyenne adulte située entre 15-17 kHz). En fonction des espèces, le spectre audible est différent (les objets de petites tailles sont de meilleurs résonateurs pour les hautes fréquences alors que les objets plus grands sont meilleurs pour les basses fréquences) Spécialisations anatomique et fonctionnelle à tous les niveaux du système auditif. Membrane tympanique chaine des osselets fenêtre ovale fluide de la cochlée B. Oreille externe Oreille externe : pavillon, conque (entrée du conduit), conduit auditif. Recueil l’énergie, entonnoir, focalise l’énergie sonore sur la membrane tympanique. Filtrer différentes fréquences pour obtenir des indications sur l’élévation de la source sonore. Permet une amplification par un phénomène de résonnance. C. Oreille moyenne Adapte l’impédance (résistance) : relativement basse au milieu sonore aérien à l’impédance plus élevée du liquide de l’oreille interne. Oreille moyenne : membrane tympanique, marteau, enclume, étrier. Gain de pression par deux processus mécaniques - Pression appliquée sur une grande surface de la membrane tympanique est reportées sur une surface plus petite (fenêtre ovale) Effet de levier : assurée par les trois osselets de l’oreille interne L’audition est régulée par 2 petits muscles : le tenseur du tympan et du muscle de l’étrier. La contraction des muscles réduit le mouvement des osselets et donc un gain de pression limité. La pression mécanique transmise à l’oreille interne peut être diminuée sinon on aurait des dommages irréversibles. Dans certaines pathologies (paralysie de Bell) on à cet effet de levier qui est augmentée, on trouve donc une hyperacousie du a une paralysie du nerf 7. Comme le nerf est paralysé on a une augmentation de l’effet levier. D. Oreille interne Oreille interne : cochlée est l’élément principal sous forme de colimasson. Le vestibule sous forme d’anneau permet l’équilibre. La cochlée permet la transformation des ondes de pression d’origine sonore en influx nerveux et analyseur mécanique de fréquence (la cochlée est capable de diviser et de décrypter des sons complexes en fréquence). Structure complexe très importante dans la caractéristique de la perception auditive. Transduction : mécano-transduction Spirale d’environ 10 mm de large qui allongée représente un tube de 35mm. 3 compartiments : - Compartiment cochléaire : la membrane basilaire + membrane de Reissner où se trouvent la membrane tectoriale et le canal cochléaire. Rampe vestibulaire : compartiment rempli de liquide Rampe tympanique : compartiment rempli de liquide Dans le compartiment cochléaire on trouve la membrane tectoriale et la membrane basilaire. On trouve aussi l’organe de Corti. La membrane tectoriale repose sur un ensemble de cellules. On trouve les cellules ciliées externes et internes au niveau de l’organe de Corti. L’onde se propage de la base à l’apex de la membrane basilaire jusqu’à un point de déplacement maximal. Ce point dépend de la fréquence du son. Sensibilité préférentielle due aux propriétés mécaniques de la membrane basilaire. Partie basale haute fréquence et partie apicale (apex) basse fréquence. Donc la réponse nerveuse n’est pas la même en fonction de la fréquence d’un son. Notion de tonotopie : représentation topographique des fréquences. Organe de Corti : Sensibilité préférentielle périphérique auditive dépend de propriétés biomécaniques. Propriétés attribuées aux cellules ciliées internes et externes : cellules sensorielles de l’oreille interne. Les mouvements des cellules ciliées de la membrane basilaire (stéréocils) donnent naissance à la transduction sensorielle (modification du potentiel de membrane de la cellule ciliée). III. Transduction du signal sonore E. Les cellules ciliées Cils : stéréocils, sont en contact avec la membrane tectoriale. Les cellules ciliées internes : mécano-transduction surtout faites par les cellules ciliées internes. Plan de symétrie bilatérale : cils rangés du plus grand au plus petit de manière symétrique. Les cils sont constitués d’actine. Les mouvements des stéréocils va modifier le potentiel de membrane dans le sens d’une : - Dépolarisation si déflexion dans le même sens que les cils les plus hauts. (les cils les plus petits vont vers les plus grands) Hyperpolarisation si déflexion dans le sens contraire que les cils les plus hauts. (les grands cils se rapprochent des petits). Les cellules ciliées externes : Deux types de cellules donc deux fonctions distinctes. F. La transduction mécano-électrique 1) Ouverture des canaux sélectifs pour les cations qui se situent sur les stéréocils. Ces canaux ioniques vont être reliés grâce à des liens apicaux entre les stéréocils. 2) Entrée de K+ dans la cellule ciliée. 3) Dépolarisation de la cellule entraînant l’ouverture des canaux Ca2+. 4) Entrée de Ca2+ et libération de neurotransmetteur (glutamate, exocytose) vers les terminaisons nerveuses du nerf auditif. La cellule ciliée fonctionne comme un système à deux compartiments distincts. - Compartiment cochléaire remplis d’endolymphe. L’endolymphe à une concentration de K+ élevé. La rampe tympanique est remplie de périlymphe avec un k+ (potassium) faible et donc sodium élevé. Gradient électrique pousse le K+ à pénétrer dans la cellule ciliée par les canaux de transduction ouvert et va permettre une repolarisation rapide. La partie apicale de la cellule ciliée est en contact avec l’endolymphe. L’ouverture des canaux voltage dépendant calcique. Périlymphe faible en potassium Les sons violents peuvent déchirer ou endommager l’ensemble des stéréocils présent sur les cellules ciliées. Déficit auditif majeur irréversible car contrairement à ceux des poissons ou des oiseaux, les stéréocils de l’homme ne se régénèrent pas. Cellules ciliées chez l’homme : 15 000/ oreille. 95% des fibres nerveuses s’articulent avec les cellules ciliées internes. G. Amplification du signal Les cellules ciliées externes : rôle dans l’affinement de la résolution des fréquences par la cochlée grâce à des contractions et relaxations. Change la rigidité de la membrane tectoriale en des endroits déterminés (faibles intensités sonores). IV. Voies centrales et intégration H. Les relais Cochlée : tonotopie : représentation de chaque fréquence Propriétés réactionnelles des fibres des nerfs auditifs maintien de la tonotopie. Les terminaison nerveuse du nerf audtifi sont des cellules bipolaires ? Le ganglion spirale est l’ensemble des corps cellulaires des cellules bipolaires. Le nerf auditif, le nerf 8, à partir de la cochlée, Au niveau du tronc cérébral on trouve le noyau cochléaire, si on a une stimulation dans l’oreille droite on arrive dans le noyau cochléaire droit, signal unilatéral. L’olive supérieure se situe au niveau du pont. Permet le codage spatio-temporel du stimulus auditif. Projection au niveau de l’olive supérieur latérale : intégration de la différence d’intensité, de son. Permet de localiser la source de la stimulation auditive. L’olive supérieure médiane sert à détecter la différence de latence, le temps d’arriver des signaux auditifs, intégration des aspects spatiaux des sons (analyse des différences de latence). C’est un OSM : détecteur de coïncidence (signaux biauraux). Le thalamus est le relayeur des informations sensorielles. Dans le thalamus on trouve différents noyaux, Le corps genouillé média (CGM) qui relais les informations auditives. Toutes les caractéristiques du stimulus auditif arrivent au thalamus. Il intègre donc toutes ses caractéristiques pour ensuite l’envoyer au lobe temporal. I. Le cortex auditif primaire et secondaire Le cortex auditif primaire (A1) : possède une carte tonotopique précise contrairement aux aires périphériques. Proximité du cortex auditif et aire de Wernicke impliquée dans le langage démontrant la relation étroite entre audition et langage. V. Pathologies associées au déficit auditif J. Pathologie de l’oreille interne Surdité acquise : déficit sensoriel pouvant entrainer une dégradation de la communication orale et un isolement social. - Presbyacousie Médicaments ototoxiques Traumatismes acoustiques Acouphène Dut à la destruction de cellules ciliées provoquant ainsi la perte de l’audition. C’est ce que l’on appelle de la surdité neuro-sensorielle. Surdité sensorielle : ??? La surdité de transmission : rupture de la membrane tympanique, bouchon de serumen. 2preuve de Weber : détection de la pathologie. Sujet normal Surdité de sensorielle/ sensorielle perception/ Surdité de transmission neuro- Son perçu par les deux Weber latéralisé du côté Weber latéralisé du côté oreilles sain malade K. Vieillissement Presbyacousie : neuro-sensorielle, de perception qui apparait avec l’âge. A pour origine une arthérosclérose affectant l’oreille interne mais aussi une prédisposition génétique des cellules ciliées aux lésions. Affecte préférentiellement certaines fréquences . L. Ototoxicité Médicaments ototoxiques : toxiques pour les cellules ciliées, provoque des altérations. - - Antibiotiques (aminoglycosides) : les antibiotiques entrent dans les canaux potassiques de la cellule ciliée ce qui va provoquer le dérèglement de son métabolisme. Certains agents anti-tumoraux M. Traumatismes acoustiques Bruits très violents, chocs sonores peuvent provoquer une rupture de la membrane tympanique et même arracher l’organe de Corti. Perte auditive brutale. La répétition de bruits moins violents mais intenses peut endommager l’oreille interne. Les stéréocils des cellules ciliées sont endommagés. Excitotoxicité : libération, exocitose trop importante et donc toxique. La sur-libération de glutamate va provoquer l’éclatement du bourgeonnement synaptique. Il n’y aura donc plus de contact synaptique et donc plus de passage de l’information. Ce traumatisme peut être récupéré par renouvellement des connections synaptiques. Cependant ces reconnections se font de façon hasardeuse et provoque les acouphènes. Les néo-connexion ne peuvent pas se faire indéfiniment, si trop grande répétition des lésions alors plus de reconnexion. Traitement : l’implant cochléaire : chirurgie nécessitant l’implantation d’une électrode pour stimuler le nerf auditif, pour remplacer le rôle de la cochlée.