Les sociétés animales cas particulier des insectes sociaux
publicité
Biol 301 Comment définir la socialité ? Toute espèce vivant en groupe ? Les sociétés animales Non, Un groupement n’est pas synonyme de vie sociale Rassemblements ou foules d’individus de la même espèce recherchant les mêmes conditions environnementales cas particulier des insectes sociaux Ne sont pas des sociétés Myriam HARRY, Université Paris-Sud 11 Le grégarisme : attraction réciproque ou inter-attraction Groupements d’animaux résultant de facteurs émanant de leurs congénères et non de l’environnement. Première étape vers la socialisation Stade subsocial Apparition de comportements parentaux : investissement énergétique des parents dans chaque descendant (dont investissement métabolique dans la production des cellules sexuelles, alimentation et protection des jeunes) => Permet d’accroître la survie de la descendance Attraction entre individus de même sexe (phéromones) => Différent de l’attraction sexuelle Caractère polyphylétique apparu de façon indépendante dans différents groupes Prérequis de l’évolution sociale Cas de tous les Mammifères et oiseaux Chez certains insectes (dont Insectes sociaux) Chez certains Anoures Crapaud accoucheur Stade subsocial Alytes obstetricans Exemple : Insectes bousiers du genre Copris (alutos en grec signifie enchaîné) Crapaud Rhinoderma darwinii Le mâle transporte les oeufs dans des sacs vocaux 1 Stade colonial Digestion de la lignine et cellulose: Comportements individuels de soins aux jeunes réalisés dans un site d’élevage commun à plusieurs femelles = « nid » - champignon symbiote dans un organe spécial : le Mycangium situé dans une invagination de la cuticule - ou transport d’acariens (chez Dendroctonus frontalis) Existence d’un nid = facteur de socialisation important Exemple Coléoptères Scolytidae Ips typographus Sur Epicea Dendroctonus ponderosae Stade communal Coopération des femelles dans les soins aux jeunes mais pas de spécialisation des tâches Exemple Coléoptères Necrophorus Transport à plusieurs femelles De cadavres d’animaux enterrés dans une niche Scolytus scolytus Responsable de la Graphiose de l’orme Ophiostoma ulmi Cependant, exclu par exemple : Eusocialité Mode de vie sociale le plus élaboré Selon Michener (1969) et Wilson (1975) Fourmis Pristomyrmex pungens Dépourvues de reine, reproduction des ouvrières par parthénogenèse thélytoque -Existence d’une coopération dans le soin aux jeunes -Chevauchement d’au moins deux générations d’individus , les descendants assistent leurs parents pendant une partie de leur vie -individus spécialisés dans la reproduction aboutissant à une division du travail ou polyéthisme (castes) Pas de division du travail au niveau de la reproduction => Pas eusociales 2 Cependant, exclu par exemple : Chien de prairie Cynomys ludovicianus Critère majeur d’eusocialité : Existence d’une coopération dans l’élevage des jeunes Existence d’une case spécialisée dans la reproduction n’est plus la condition essentielle (originalité des insectes sociaux) Prérequis : -inter attraction, -comportement parental, -existence d’un nid collectif Présence d’un nid collectif : Prérequis primordial Favorise l’accès à la nourriture Prévient la prédation Permet la défense collective = moteur de l’évolution sociale Exemple des crevettes corallienne Synalpheus Comment expliquer la coopération entre individus Coopération mutuelle Interaction résultant en un bénéfice net (augmentation de la fitness) pour chacun des individus qui interagissent. Altruisme Effet négatif sur la fitness de l’individu qui exprime ce comportement, mais effet positif sur la fitness du (des) individu(s) qui en bénéficie(nt). Richard DAWKINS (1941-) William HAMILTON (1936-2000) analyse des comportements sociaux initiée par VC Wynne-Edwards Nous sommes des machines à survie, des robots programmés à l’aveugle pour préserver les molécules égoïstes connues sous le nom de gène Théorie du gène égoïste (1976) Sélection de parentèle (1963): les comportements « altruistes » (coût) s’observent entre individus apparentés (gain) Selon cette théorie, nous ne sommes que des « avatars » permettant aux gènes de se reproduire 3 Robert AXELROD Quelles sont les conditions favorables à l’apparition de la coopération ? Application de la théorie des jeux. Question simple : coopérer dans un jeu à deux joueurs. Le succès ou l’échec de la coopération dans le dilemme du prisonnier dépend de la probabilité de rencontre entre les individus. L’approche par la théorie des jeux indique qu’il peut exister des situations, notamment liées aux rapports entre les coûts et bénéfices pour les divers partenaires, dans lesquelles la coopération peut évoluer. Avantages de la coopération - défense du territoire, - capture de proies, - partage des ressources alimentaires, - comportements d’alarme, - intimidation de prédateurs, - aide à l’élevage des jeunes, A de rares exceptions près, il n’y a pas de spécialisation des individus dans les sociétés de Vertébrés. Phylogé Phylogénie des Hexapodes Les Insectes sociaux Collembola Protura « Entognatha » Diplura Archaeognatha Monura Thysanura Ephemeroptera Odonata « Paleoptera » Plecoptera Blattodea Isoptera Mantodea Grylloblattodea Dermaptera Polyneoptera Orthoptera Phasmatodea Embioptera Zoraptera Psocoptera Phthiraptera Paraneoptera Hemiptera Thysanoptera Strepsiptera Coleoptera Megaloptera Rhaphidioptera Neuroptera Mecoptera Siphonaptera Diptera Trichoptera Holometabola Lepidoptera Hymenoptera Mandibule mono puis bicondylienne (Ectognatha, insectes au sens strict) Aile = vol (Ptérygotes) accouplement Chant (apparitions convergentes) Socialité (apparitions convergentes) 4 Tuberaphis styraci, Tuberaphis styraci, Soldats chez certains pucerons Hemiptères Soldats chez certains pucerons Hemiptères Thrips sociaux (6 espèces galligènes) Avec soldats sur Acacia en Australie Thysanoptères La punaise grisâtre, Elasmucha grisea (Linnaeus, 1758). La punaise du bouleau. Parent bug Cryptocercus ponctulatus Blatte sociale Origine de la socialité chez les termites 5 Les blattes sont paraphylétiques et... Les termites sont des blattes!, Ware et al. 2008, MPE Termitidae Rhinotermitidae Hodotermitidae Mastotermitidae SOCIETES D’INSECTES Cryptocercidae Blattidae Blaberoidea Polyphagoidea Blattodea Blattoidea Isoptera Kalotermitidae Termopsidae Blaberidae LES TERMITES Blattellidae Polyphagidae Nocticolidae Mantodea 6 Termites (Isoptè (Isoptères) - coopération : soins aux jeunes, recherche de nourriture, protection de la colonie (construction du nid et défense) Couple royal fondateur Sexués primaires - chevauchement des générations permettant l'assistance de descendants aux parents Oeufs SEXUES NEUTRES - division du travail se traduisant par un polyéthisme (castes) Larve => expression différentielle de gènes du développement Ouvrier Nymphe Sexué Sexués ailé ailés Soldat blanc Fondation de nouvelles sociétés Soldat Termitinae Diversité Diversité des termites > 2600 espèces 281 genres Termitidae Apicotermitinae Macrotermitinae Sept familles Rhinotermitidae Serritermitidae - termites inférieurs Mastotermitidae Hodotermitidae Kalotermitidae Rhinotermitidae Serritermitidae Termopsidae - termites supérieurs Termitidae (85% genres) Nasutitermitinae Kalotermitidae Termopsidae La plasticité plasticité reproductive des termites - origine et nombre variable de reproducteurs (i) des sociétés monogames, dirigées par un seul couple reproducteur - liée aux modes de dispersion des individus et de fondation des nouvelles sociétés (ii) des sociétés polygames primaires résultant de l’association de reproducteurs pour former la colonie, de fusion de colonies ou d’infiltration de reproducteurs dans une colonie => influe sur la diversité diversité génétique des colonies et sur la consanguinité consanguinité entre les individus (iii) des sociétés polygames secondaires où l’un des reproducteurs primaires, voire les deux, sont replacés par un ou plusieurs reproducteurs issus de la descendance du couple fondateur Hodotermitidae Mastotermitidae Blattodea Relations phylogénétiques entre les familles de termites consensus caractères morphologiques Eggleton (2001) et moléculaires Ohkuma et al. (2004) Systématique Hymenoptera Symphyta: 7 000 espèces; pas d’espèces eusociales SOCIETES D’INSECTES LES HYMENOPTERES Apocrita: guèpes parasites 55 000 espèces; pas d’espèces eusociales Aculeata: guèpes parasites, guèpes solitaires, Abeilles, fourmis, guèpes eusociales 54 000 espèces eusocialité apparue au moins 10 fois 7 Phylogénie Aculeata Grimaldi D. Engels, M. 2005. Evolution of the Insects. Non social toutes Vespidae WASPS Vespoidea eusociales : fourmis, guèpes Vespides qq parasitoïdes Apoidea (= Sphecoidea) eusociales : qq abeilles Prédateurs ou phytophages Abeilles et fourmis = Guèpes modifiées eusociales Halictidae Sphecidae BEES Apidae Apoïdes Aculeata Phylogeny Chrysidoidea (= Bethyloidea) Parasitoïdes ANTS WASPS Monophylie Aiguillon (pas pour oviposition) Anthophoridae From Hölldobler & Wilson 1990 Vespidae :Eusociales Pourquoi eusocialité que chez les Aculeata? -Au moins 10 origines de l’eusocialité chez les Hymenoptera. -Toutes chez les Aculeata. - Or, Aculeata = 46% des espèces d’hymenoptères Stenogastrinae* Masarinae Vespinae* Eumeninae Polistinae* Euparaginae Pourquoi? - Comportement subsocial se trouve seulement chez Aculeata - beaucoup d’espèces construisent un nid , provisions apportées par la mère (proies, nectar, pollen). Probable origine de l’eusocialité (Carpenter 1982) •eusociales ou sociales parasites Une seule origine de l’eusocialité Phylogeny des Abeilles ANTS Eusocialité (jaune, rouge) Apidae Halictinae Xylocopinae. Eusocialité chez les Apidae apparue 80 MA Crétace sup Vespidae WASPS WASPS Halictidae Sphecidae BEES Apidae WASPS From Hölldobler & Wilson 1990 Aculeata Phylogeny Grimaldi & Engel 2005 Anthophoridae 8 Halictidae Bees Outgroup Rophitinae No. eusocial 0 origins Nomiinae 0 Halictinae Nomioidinae 0 Halictinae 3 Trois origines de l’eusocialité chez les Halictinae cleptoparasites Halictus Danforth, B. N. 2002. Evolution of sociality in a primitively eusocial lineage of bees. PNAS 99: 286-290. Lasioglossum Reversions chez Halictus 4-6 reversions vers subsociales (= solitaires) (Danforth 2002) ouvrages reversion eusocial 9
