Bacteriologie medicale
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02_C01_06.fm Page 5 Lundi, 27. juin 2005 8:48 08 1 Structure bactérienne I. CYTOPLASME II. MEMBRANE CYTOPLASMIQUE III. PAROI IV. CAPSULE V. APPENDICES VI. SPORE Introduction ◗ Les bactéries sont des micro-organismes unicellulaires classés parmi les procaryotes, car ils ne possèdent pas de membrane nucléaire. Ce caractère les distingue des autres organismes unicellulaires classés parmi les eucaryotes (champignons, algues, protozoaires). On distingue aussi les bactéries proprement dites (Bacteria) des bactéries primitives (Archaea). Toutes les bactéries rencontrées en pathologie appartiennent aux Bacteria et ce sont de ces bactéries seulement qu’il sera question dans cet ouvrage. ◗ Les bactéries ont généralement un diamètre inférieur à 1 μm. On peut les voir au microscope optique, à l’état frais ou après coloration. Leur forme peut être sphérique (cocci), en bâtonnet (bacilles), incurvée (vibrions) ou spiralée (spirochètes). Les détails de leur structure ne sont visibles qu’en microscopie électronique (Fig. 1.1). ➤ Fig. 1.1. Structure schématique d’une bactérie. ➤ Flagelle Pili Capsule Paroi Membrane cytoplasmique ◗ © MASSON. La photocopie non autorisée est un délit. La capsule et les appendices (pili, flagelles) n’existent que dans certaines espèces. Le contenu cytoplasmique n’est pas représenté. 5◗ 02_C01_06.fm Page 6 Lundi, 27. juin 2005 8:48 08 CONNAISSANCES – STRUCTURE BACTÉRIENNE I. CYTOPLASME Le cytoplasme des bactéries contient de nombreux ribosomes et un chromosome fait d’ADN à double brin, en général unique, circulaire. Le chromosome est le siège de nombreux replis lui permettant d’occuper une place très réduite par rapport à sa longueur. Le séquençage complet de l’ADN chromosomique a été réalisé dans plusieurs espèces bactériennes. À côté du chromosome, on peut trouver chez certaines bactéries un ou plusieurs plasmides. Ce sont des molécules d’ADN circulaires beaucoup plus petites que le chromosome. Les plasmides ne sont pas nécessaires à la bactérie lorsque celle-ci se multiplie dans un environnement favorable. Ils peuvent porter des gènes donnant à la bactérie un avantage sélectif dans un environnement hostile (par exemple des gènes de résistance aux antibiotiques, des gènes intervenant dans son pouvoir pathogène). II. MEMBRANE CYTOPLASMIQUE Elle contrôle les échanges de la cellule avec l’extérieur et contient le système de transport des électrons, impliqué dans la production d’énergie. III. PAROI C’est une structure rigide, responsable de la forme des bactéries, et leur permettant de résister à la lyse osmotique. Elle est présente chez toutes les bactéries, à l’exception des mycoplasmes. Sa structure varie selon les bactéries et conditionne leur aspect après la coloration de Gram. Au cours de cette coloration, les bactéries sont traitées dans un premier temps par du violet de gentiane (et du lugol), puis de l’alcool et enfin de la fuchsine. Les bactéries dont la paroi résiste à l’alcool restent colorées par le violet de gentiane et sont dites à Gram positif. Les bactéries dont la paroi est perméable à l’alcool perdent leur coloration par le violet de gentiane et sont colorées en rouge par la fuchsine, ce sont les bactéries à Gram négatif. Un élément constant de la paroi bactérienne est le peptidoglycane. C’est lui qui assure la rigidité de la paroi. C’est une énorme macromolécule réticulée faite de chaînes polysaccharidiques reliées entre elles par de courts peptides (Fig. 1.2). Les chaînes polysaccharidiques sont faites de l’alternance de N-acétyl-glucosamine et d’acide N-acétyl-muramique. Sur les résidus d’acide N-acétyl-muramique sont fixés des tétrapeptides faits de l’alternance d’acides aminés de la série D et de la série L. Chez les bactéries à Gram négatif, la séquence habituelle est : L-alanine-acide D-glutamique-acide diaminopimélique-D-alanine. Quelques variations dans cette séquence se rencontrent chez les bactéries à Gram positif (la L-lysine remplace souvent l’acide diaminopimélique). Les tétrapeptides sont reliés entre eux soit par une liaison directe, soit par des acides aminés supplémentaires constituant le pont interpeptidique. La chaîne polysaccharidique du peptidoglycane peut être attaquée par une enzyme très répandue chez les organismes supérieurs, le lysozyme. Enfin, fait important, certaines étapes de la synthèse du peptidoglycane sont la cible d’antibiotiques (chapitre 9). 6◗ ◗ 02_C01_06.fm Page 7 Lundi, 27. juin 2005 8:48 08 PAROI ➤ Fig. 1.2. Structure schématique du peptidoglycane. ➤ Les rectangles représentent les sucres : acide N-acétylmuramique (M) et N-acétyl-glucosamine (G). Les cercles représentent les acides aminés. La séquence la plus fréquente est L-Ala-D-Glu-DAP-D-Ala. La liaison entre les tétrapeptides peut être directe ou comporter des acides aminés supplémentaires. M Peptide G M 1 1 2 2 G 3 4 3 4 4 3 4 3 G 2 2 1 1 M G M M Chaîne polysaccharidique G Chez les bactéries à Gram positif, le peptidoglycane est le principal composant de la paroi. Il peut être recouvert par différents constituants : des polysaccharides, des protéines, des acides teichoïques. Ces derniers sont des polymères faits de glycérol ou de ribitol-phosphate substitués par différents composés. Ils sont liés de manière covalente au peptidoglycane. On trouve également des acides lipoteichoïques dont la partie lipidique est liée à la membrane cytoplasmique. Chez les bactéries à Gram négatif, la couche de peptidoglycane est mince et la paroi a une structure plus complexe. À l’extérieur du peptidoglycane se trouve une structure appelée membrane externe (Fig. 1.3). ➤ Fig. 1.3. Paroi des bactéries à Gram négatif. ➤ © MASSON. La photocopie non autorisée est un délit. Lipopolysaccharide Porines Membrane externe Espace Peptidoplycane périplasmique Membrane cytoplasmique Son feuillet externe porte des molécules de lipopolysaccharide. Le lipopolysaccharide est fait d’une partie lipidique (lipide A) qui possède des propriétés toxiques et d’une partie polysaccharidique qui porte des spécificités antigéniques appelées antigènes O (Fig. 1.4). Les spécificités antigéniques varient suivant les bactéries et sont utilisées pour leur classification. On trouve aussi dans la membrane externe des protéines formant des canaux, les porines. Ces protéines permettent le passage sélectif de certaines molécules de petite taille. L’espace compris entre la membrane cytoplasmique et la membrane externe ◗ Ces bactéries possèdent une membrane externe contenant le lipopolysaccharide et des porines. 7◗ 1
