Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapal

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489
Recherches sur
Phylogenese des Tuniciers.
la
Archiascidia neapolitana nov. gen., nov. sp.
par
Charles
Jiilin,
Professeur à l'üniversitö de Liege.
(Planche 20.
Dans une
récemment publiée^,
notice
j'ai attirò l'attention sur
une Ascidie nouvelle, que je cousidère corame la plus primitive
des formes d'Ascidiens actuellement connues
j'ai
et
pour laquelle
propose de créer le g-enre Arcldascidia.
Ne m'occupant que de
la Constitution
de son appareil brancliial,
caractérisée par la
présence d'un cloaque et de deux paires de fentes brauchiales, placées Fune derrière l'autre, mais subdivisées
de fa^on à coustituer deux paires de rangées de stigmates
branchiaux. »
je disais
(loc. cit.
pag, 609):
i.
Archiascidia est
«Ce Stade important de
est représenté
Thistoire
pbylogénique des Ascidiens
transitoirement, mais pendant une loug-ue période du
développement ontogénique, chez Clavelina.
«Jusqu'à ce jour,
il
inconnu à létat permanent, parrai les
était
Ascidiens vivant actuellement.
lisé
•»
J'ai
eu la cliance de
chez un Tunicier de la baie de Naples.
11
le
trouver réa-
est représenté par
une jolie petite Ascidie transparente, que je propose d'appeler Arcldascidia
neapolitana et que je décrirai prochaineraent d'une tagon
détaillée.
Par
neapolitana^
tout
de
l'ensemble
quoique voisine de
son
Organisation,
Clavelina,
est
Archiascidia
une forme beaucoui)
plus primitive.
De chaque
l'animai adulte,
deux rangées transversales de stigmates branchiaux.
1
Ch. Julin, Recherches sur
ment de
coté
la
du corps
(fig.
42),
il
Phylogenese des Tuniciers.
existe, chez
—
Développe-
l'appareil branchial. in: Zeit. Wiss. Z. 76. Bd. I!)u4 pag. 544.
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Charles
1<)()
F;iit interessant,
la
.hilin
dans sou ensemble
la
rangée antérieure
est,
comme
rangée nuique des Doliolides, oblique par rapport à laxe antcro-
du sac branclnal, on plutót
postérieur
elle décrit
dans son ensemble, est dìsposée, comrae
parallèlemeut à
somides,
Tandis que
sale.
stigmates
les
postérìeure,
rangée unique des Pyro-
la
Taxe antéro-postérieur dn sac
du coté dorsal seulement,
elle sìège
une courbe, dont
La rangée
la concavité regarde en avant et ventralement.
brancliial;
long de la ligne mèdio-dor-
le
brancbiaux, allongés, de la rangée
antérieure ont leur grand axe oblique, ceux de la rangée postérieure
Que ces deux rangées résultent
deux fentes brancbiales, bomologues à
grand axe transversal.
leur
ont
de la subdivision de
bien
Profoascidia,
de
Celles
ce
c'est
dont je ne puis douter, ayant eu
du développement enibryonnaire
notamment le Stade à deux paires de
s'ouvrant dans les deux cavités péri-
l'occasion d'étudier quelques Stades
de cette espèce vivipare,
brancbiales indivises,
fentes
dont les orifices péribrancbiaux sont très écartés de la
brancbiales,
Cbez
mèdio-dorsale.
|igne
et
l'adulte,
bien
qu"il
existe
un cloaque,
du fusionnement des deux cavités péribrancbiales, du coté
résultant
cependant les limites de ces dernières ne s'étendent pas, du
dorsal,
coté ventral, au delà de la région occupée latéralement par Ics stig-
y a donc une longue distance entre l'endostyle
bord ventral des deux cavités péribrancbiales, du moins au
mates brancbiaux;
et
le
il
niveau des stigmates de la 2"^ rangée.
»
Cette description succincte de l'appnreil brancbial de Archiascidùi
neapoUtana
et
la
figure
qui
absolument exactes, ou plutót
A
répo(iue
oìi j'ai
Naples
ne sont pas
elles sont incomplètes.
redige la notice^ dont je viens de parler, je
ne disposais que d'un nombre
ascidia.
était destinée à l'illustrer
fort restreint
de spécimens de Archi-
Gràce à Tactivité du personnel de la Station zoologique de
et,
tout spécialement,
du
dr. S.
Lo Bianco,
j'ai
pu m'en pro-
m'out i)ermis de compléter mes recbercbes tant
sur l'anatomie que sur le développement embryonnaire de cette forme
curer
d'autres,
([ui
intéressante.
La
description,
([uc
stigmates brancbiaux
jai
faite
(loc.
chez Archiascidia
cit.],
est,
de
la disi)OSÌtion des
comme on
le verrà, in-
complète en un seul point. L'existence d'une dépression, très marquée,
de la paroi brancbiale entre Ics portions ventro-latcrales des deux
rangées de stigmates,
'
1.
e.
fig. 42,
pag. 609.
m'avait cmpècbé de distinguer, sur l'animai
2
20 novembre
l"i03.
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Recherches sur
Phylogenese des Tuniciers.
la
examiné par transparence,
portion
la
491
de
ventro-latérale
n'avais
postérieure, je
raiigée
conimis
—
uous avous
pour
et
méme
le
au
des
lieu
motif
—
la
M. Ed. van Beneden
faite,
décrit et figure qu'une
chiaux,
connu que
la
De
cette
J'ai
mcmc
et moi,
la raiigée
portion dorsale.
postérieure, dont je mécounaissais, de la sorte, l'existcnce.
erreur que celle que
lürs(|ue
uous n'avons
seule rangée transversale de stigmates bran-
deux
raugées
de
l'embryon
chez
existantes,
Clavelina Rissoana ^.
La
présente note a pour but d'établir
diaguose de Arclù-
la
ascidia neapolitana et de discuter la position qui lui revient
daus la
Classification des Ascidiens.
I.
Habitat.
Caraetères extérieurs.
Archiascidia ncapoUtaiia a été trouvée, dans
eu deux station« bien distinctes: d'une part, à
deur, sur la Secca della Gaiola; d'autre part, à
dans
deur,
A
chenal de Nisida.
le
elle
stations,
Golfe de Naples,
le
".^5
1
mètres de profon-
mètre de profon-
comme
l'une
à l'autre de ces
fixée sur des corps étrangers, Ascidies simples ou
vit
végétaux marius, au milieu de Coralliaires.
Généralement on trouve, còte à
stratum, plusieurs
on
et,
parfois
méme,
còte,
d'assez
fixes sur
nombreux
le
méme
sub-
individus; mais
peut avec aisance les détacber isolément et jamais je n'ai con-
state la
moindre trace d'un
Le
corps,
sexuelle, varie entre
(3
réunissaut les individus voisins.
totale,
et
un ab dome n.
mais un peu plus long quo
de forme globuleuse,
large et rétréci dans sa partie postérieure
nioyenne
le
cbez l'adulte à maturité
et 10 millimètres, est nettement subdivisé en
deux régious: un tborax
Le tborax,
stolon,
lougueur
dont la
(fig.
1
et 2), représeutc
quart de la longueur totale de l'animai.
ment délimité de l'abdomeu, qui constitue un long
seulement à son extrémité postérieure,
renfié
Il
en
est nette-
et étroit cylindre,
au voisinage de la
surface de fixation, terminale, de l'animai.
ArcJiiascidia
iieapoìitaìia
est
transparente
dans tonte l'étenduc
Seule, la par-
du tborax et dans la majeure partie de l'abdomen.
tie
postérieure de ce dernier, et surtout son renflement terminal, est
1
dies
Ed. van
Benedkn & Cu. Julin, Le Systeme uerveux
centrai cles Asci-
adultes et ses rapports avec celai des larves urodèles.
Tome
5
1884 pag. 317.
in:
Arch. Biol.
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Charles Julin
492
reudue opaquc priucipalcmeut par la présence de cellulcs du mésenchyme, dont je parlerai plus loin, qui, serrées les unes contro les
autres, remplissent prcsquc eutièrement les espaces sanguins de cette
région et sont bourrées de grains, probablement de nature vitelline.
De
grauulations
fines
de pigment jaune sont disséminées tant
que daus celle de labdomen. Dans le
ces grauulations pigmentaires dissémiindépendamment
de
tborax,
dans la
paroi
du
nées Sans ordre,
thorax
il
en
est
qui,
de
méme
sont accumulées,
nature,
sous forme de traìnées linéaires, d'une part, au pourtour des orifices
buccal et cloacal
culaires
et,
d'autre part, le long des principaux sinus vas-
sinus dorsal, sinus ventral, sinus péricoronal et sinus trans-
:
verses de la branchie.
Le sipbon buccal,
très court,
est terminal;
Le Siphon cloacal, également
sipbon buccal;
il
court, est
occupe l'extré-
il
mité antérieure de l'axe antéro-postérieur du thorax
(fig.
1
et 2).
rapproché du
très
siège dans la partie antérieure de la face dorsale
du thorax.
Les orifices buccal et cloacal,
circulaires et
Le
dépourvus de tonte
sessiles, sont,
l'un et l'autre,
lol)ulatiou.
test, taut dans l'éteudue du thorax que de l'abdomen, est
mince, transparent
et
dépourvu de tonte pigmentatiou.
Archiascidia neapolitana est très rétractile^.
1
sur
Généralement, les spécimens récoltés, mcme ceux qui se trouvent fixes
lése par le procède de pèche, ne s'épa-
un corps étranger peu ou point
nouissent que plusieurs heures après avoir été déposés dans la circulation de
Quant aux individus qui ont été lésés ou seuleuient ébranlés par
drague ou tout autre engin de péche, ils ne s'épanouissent plus et meurent
habituellement. Certaines observations tendraient meme à prouver que l'anil'aquarium.
la
mai se rétracte violemment quand on l'exposé brusquenient
à l'action
de
la
lumière vive.
Toutes ces circonstances font qu'il est extrcmement difficile d'en prospécimens parfaitement épanouis il est indispensable
de les anestliésier avec la plus extreme jirudence. Sans cette précaution. tous
les organes thoraciques notammcnt, se détachant du test, se ramassent à l'extrémité antérieure de l'abdomen et devieuncnt indéchifì'rables. Cependant. exception est faite pour les individus dont la cavitè cloaco-pèribranchiale renfernie
dea embryons. Leur thorax est, en general, bcaucoup moins rétracte, ce qui
est dù, sans aucun doute, à la présence des embryons et, en particulier, à leur
mode de fixation, que je ferai connaìtre plus loin.
parer, par les réactifs, des
:
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Recherches sur
II.
I^e
thorax
Phylogenese des Tuniciers.
la
493
Caractères anatomiques.
coutient: l'appareil branchial tout entier, le pavillon
oesophagieu avec l'extrémité initiale de l'cesopbage, la portion anale
de
l'iutestiu
male
terminales des conduits sexuels
parties
les
eufiu,
et,
et femelle.
L'ab dornen
contient:
majeure partie de l'anse digestive,
la
glandes sexuelles et la majeure partie de leurs conduits; enfin,
les
l'organe cardio-péricardique.
1.
Le
Test.
ne renferme aucun vaisseau.
test
du Corps,
il
subtunical),
comme
2.
greles,
Quand, à
la
du restant de la paroi
se séparé de son assise epitheliale profonde (épitbélium
de eontractions violente»,
suite
qui
il
se détaclie
intimement
reste
mais nettement
aux
tissus
sous-jacents,
des Ascidiens.
c'est le cas cliez la plupart
Tunique niusculaire.
unie
Elle est formée par des faisceaux assez
de iibres musculaires.
distincts,
Farmi ces
faisceaux, qui restent généralement indivis dans toute leur étendue,
uns sont longitudinaux
les
autres circulaires.
et les
Les faisceaux de fibre» musculaires circulaires n'existent
que dans
la
paroi des siphons buccal et cloacal, où
rapprochés les uns
ils
sont assez
des autres et situés plus profondément que les
faisceaux longitudinaux.
La
disposition des
faisceaux longitudinaux
est parfaìteraent
symétrique par rapport au pian median du corps, tant dans Tétendue
du
que
thorax
[loursuivre
Dans
de
Ou
l'abdomen.
peut,
chacun d'eux dans toute
la
paroi
du thorax,
la
existe
il
en outre, généralement,
longueur du corps.
habituellement,
à
corame à gauche, S à 10 faisceaux musculaires longitudinaux
et 2).
Sous-jacents à Tépithélium subtunical,
équidistants les uns des autres
térieure, ils se divisent
rarement
trois)
très
en un
gréles,
(fig.
3 à 8, m).
très petit
qui
sont à
ils
A
très
ils
sont dispose»
l'abdomen
et
dans
peu dans leur
ils
trajet.
très
nombre de branches (deux,
(fig.
1
et 2).
longueur de l'abdomen.
(fig.
Mittbciluugen
i)aroi
thoracique
Ils s'y divisent
Sous-jacents à l'épithélium
subtunical,
régulièrement: dans la moitic antérieure de
siègent, à égale distance les uus des autres, à droite
à gauche du plan median, sur tout
dominale
1
leur extrémité an-
Ces faisceaux musculaires longitudinaux de la
toute la
(fig.
peu près
vont se perdre, soit dans Ics deux
siphons, soit vers la ligne mèdio-ventrale
se i)rolongent
droite
9 et 10, m).
a. d.
Dans
Zool. Station zu Neapel.
le
pourtour de la paroi ab-
la moitié postérieure de l'abdomen,
Bd.
16.
33
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Charles Julin
494
tous
d'un
faisceaux longitudinaux
les
progressivemeut
procheut
à 15, m)
pour
méme
coté du corps se rap-
uns des autres (comparcr les
les
fig.
11
par se réunir, à quelque distanee de la ligne
tìuir
medio-ventrale, en un faisceau unìque, qui s'insère contre une i)laque
de l'épithélium subtunical
épaissie
épaissies siègent symétriquement,
au voisinage de la surface de
De
qui
ascidia,,
de la ligne mèdio-ventrale,
de Tanimal.
fìxation
van Beneden &
la paroi
Les dcux plaques
5, pej)).
qui se trouve réalisée notamment chez Clavelhia
celle
(Seeliger, Ed.
1
loin
des faisceaux musculaires longitudinaux,
disposition
cette
rappelle
(fig.
non
Julin),
il
résulte que, chez ArcJii-
abdominale, dans sa partie postérieure, en est dé-
pourvue dans toute l'éteudue de sa face dorsale.
Cette disposition
de la museulature longitudinale explique pourquoi tout specimen rétracté a son
grand axe antéro-postérieur recourbé de
teile sorte qu'il
une concavité ventrale.
décrit
3.
— Le siphon buccal
Appareil branchia].
dit,
court, et s'ouvre à l'extérieur
non
lobe.
simples (IG à
20),
assez régulièrement
1
(fig.
de sa museulature.
consiste en un petit
de deux ou
trois
nombre de teutacules
longueurs ditférentes, alternant
et 2).
Le bourrelet péricoronal, bien marqué,
dorsale,
mediane,
sous-jacente
à
se continue, par son
plaque epitheliale différenciée,
avec une
extrémité
l'ai
par un orifice buccal, circulaire,
J'ai fait connaitre la disposition
Le ce relè coronai
comme jc
est,
glande liypophysaire
la
et
représentant
l'extrémité antérieure de la voute epitheliale de la cavité branchiale.
Dans l'étendue de
cette plaque, tout
comme dans
relet péricoronal, l'épithéliuni cylindrique
plaque epitheliale,
antérieure, ciliée,
ciliée,
l'étendue du bour-
simple est vibratile.
Cette
correspond, sans aucun doute, à la partie
du raphé
dorsal, caraetérisée, chez
les Cynthiidaì et les Molgulidse,
les Ascidiida?,
par la présence de la gouttiòre épi-
branchiale^.
Le siphon cloacal,
cloacal,
circulaire,
non
s'ouvre à l'extérieur par un orifice
court,
Il
lobé.
est
dépourvu de tentacules
circumcloacaux.
La gouttière hypobranchiale s'ouvre largemeut dans
cavité
i
Kiol.
branchiale
(fig.
3 à 8,
e?i).
A
son
la
extrémité antérieure et à
Ch. Julin. Recherches sur ror^anisation des Ascidies simples, in: Arch.
2 ISSI pas". 59 et 211.
Cu. Julin, Les Ascidiens des còtes da
Tome
—
Boulonnais. in: Bnll. Se. France Belg.
Tome
24 1892.
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Recherches sur
son extrémité postérieure,
la
Phylogenese des Tuniciers.
elle
495
forme un cul-de-sac prononcé.
Le
cul-de-sac
postérieur plonge, sur une courte étendue, à l'origine de
l'abdomeu
(fig-.
daus
9, cen),
le sinus vasculaire ventral {sv),
que je
décrirai plus loiu.
Le rapile dorsal
epitheliale
glande liypophysaire,
loppées
et,
d'une part,
représenté,
est
autcrieure,
ciliée,
dont
d'autre
signalé
j'ai
par la piacque
la présence sous la
par 8 languettes très déve-
part,
situées dans le pian median, corame cette plaque epi-
qui,
proémiueut dans la cavitò branchiale (fig. 1), La dislanguettes dorsales est constante: la 4^'»'' siège
exactement au uiveau du point où le sinus transverse, unique, de
theliale ciliée,
des
position
débouche dans
chaque demi-branchie,
le
sinus
la 8^'™^ est
dorsal;
immédiatement en avant de l'anus, au niveau des derniers
stigmates brancbiaux de la rangée postérieure.
située
A
la
voùte de la cavité branchiale, à droite
plan median
{m) longe
le
arrière
7
(fig.
6),
et à gauche du
un faisceau musculaire longitudinal
sinus dorsal,
ìi
15),
daus Tabdomen,
stituer les
3 ä
(fig.
le
ces
deux faisceaux musculaires
En
(m') se continuent
long des bords latéraux de l'oviducte, pour con-
deux faisceaux
paroi abdominale.
dans tonte la longueur du thorax.
Ils
les plus
dorsaux de la musculature de
la
représentent donc des muscles de la paroi du
Corps et ne sont nullement des muscles intrinsèques de la branchie.
Je n'ai
pas constate avec certitude la présence d'autres faisceaux
musculaires dans la région stigmatique de la branchie.
doute, pourtant, concernant
culaire, le
J'ai
quelque
l'existence d'un faisceau musculaire cir-
long du sinus transverse.
Ce
serait alors, en tout cas, le
Seul muscle intrinsèque de la branchie.
La Constitution de la branchie de Archiascidia offre
pour nous la plus grande importance, non seulement parce
qu'elle est absolument caractéristique de l'espèce, mais
encore parce qu'elle représenté, sans nul doute, un état
ancestral, réalisé transitoirenient, dans ses traits essentiels du moins, chez le jeune oozoìde des Clavelinida;.
On sait que chez tous les Ascidiens adultes connus, les stigmates branchiaux sont toujours disposés en plus de deux rangées
transversales
1
H.
1
siégeant dans toute l'étendue des parois laterales du
MiLNE Edwards, dans ses «Observations sur
Mém. Acad. Se. Paris Tome
des còtes de la Manche»
les
Ascidies composées
18 1842)
signale l'exis-
tence d'une Claveline naine, quii appelle Clarelma piimilio et quMl décrit de
la
manière suivante
(pag. 279).
Elle «se fait remarquer par sa petitesse, par
33*
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Charles Julin
496
sac braucbial,
d'oìi
il
que
vósulte
les cavités péribranchiales s'éteu-
ventralemeut jusqu'au voisiuage immédiat des bords latéraux
(leut
de l'endostyle.
Or, chez ArchùiHcidia neapolitana adulte
(fig.
1
et 2],
il
n'existe,
de ebaque coté du corps, que deux rangées transversales de
mates
braiicbiaux,
paroi
du sac braucbial, sa région stigmatique.
limites
en
des
une
qui
n'occupeut
deux cavités
cavité
pas
s'étendent
stigmatique, de sorte que sur
sa forme trai)ue, et par le
qu'une partie seulement de la
i)éribraucbiales,
ne
unique,
stig-
En
confoudues
au
outre,
les
dorsalement
de
delà
la
région
une grande partie de son étendue,
mode de conformation de sou
cavité est vaste, mais ne présente de chaque coté que
sac branchial.
Cette
deux rangées trans-
versales de stigmates branchiaux,
qui, au nombre de cinq par rangée,
beaucoup entre eux quant à leurs dimensions; ceux situés près du
sinus dorsal sont trés grand s, tandis que les suivants deviennent de plus en
plus petits, de fagou que l'ensemble de ces organes représente de chaque coté
du thorax une bande triangulaire. Il est aussi à noter que les stigmates de la
rangée supérieure sont moins grands que ceux de la rangée inférieure et qu'il
existe un espace considérable entre ces organes et la bouche. L'oesophage est
différent
court; l'estomac globuleux et l'intestin n'offrent rien de remarquable; enfìn,
cojur est grand. >
H.
Milne Edwards, dans
la
planche
memoire, donne de cette espèce deux figures: l'une
2 qui
(fig. 2)
tour extériear de l'animai, en grandeur naturelle; l'autre
le
accompagno son
représente
(fig.
2o)
le
con-
représente
Clavelina innmTio, grossie environ 40 foìs.
Dans cette dernière image, l'éminent zoologue figure, au niveau de l'estomac, une masse très mal définie, qu'il
semble considérer eomme Tovaire, si l'on s'eu réfòre à la signification de la
sous laquelle
lettre [pK
il
Dans
la désigne.
le texte, l'auteur
ne parie pas de
est organe.
Il n'est pas douteux que H. Milne Edwards n'ait eu sous les yeux un
jeune oozoide de Clavelina Icpadiformis ou de quelque autre espèce de Clavelina.
C'est aussi l'opinion de M. Lahillk (Recherches sur les Tuniciers des
còtes de France, Toulouse 1890 pag. 178) et de M. W. Herdman On the genus
Ectriuascìdia and the other Clavelinidae. in Trans. Biol. Soc. Liverpool Vol. 5
:
de comparer, comme je l'ai fait
de mes préparations, la fig. 2 a pi. 2 de H. Milne Edwards avec un
jeune oozoide de Clavelina Rissoana ou de CI. lepadifonnis, tei que celui dont
j'aì représente la moitié droite de la branchie dans la fig. 14, pag. 505, de ma
1890 pag.
IGlj.
Pour
s'en convaincre,
il
suffit
à Taide
—
La masse, marquée p, sur la
moindre doute, que le dernier vestige
de la (luene de 1 embryon, en voie de désintégration.
Quant au fait que
Signale le zoologue fran^ais, à savoir que les stigmates de la rangée supérieure
(antérieure pour nous sont moins grands que ceux de l'autre rangée, il resulto
de cette circonstance que cette partie de la branchie se montrait en raccourci,
notice précitée (Zeit. Wiss. Z. 76. Bd. 1904).
figure de H.
Milne Edwards,
n'est,
sans
le
—
chez l'oozoide, par suite de l'existence d'une dépression de la paroi branchiale
entre les deux rangées de stigmates.
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Rechei'ches sur la Phylogenese des Tnniciers.
497
du j)harynx, tant en avant qu'en arrière de la région stigmatique, n'est pas perforée (région astigraatique).
Region stigmatique. Les deux rangées de stigmates
brauchiaux présentent à considérer, Fune comme Fautre, une porla paroi
tion ventro-latérale et une portion dorsale.
Mais tandis que
la portion
dorsale de la rangée antérieure se porte en avant jusqu'au
voisinage
du ganglion uerveux,
celle
de
porte loin en arrière jusqu'au voisinage
La rangée
chiale.
rangée postérieure se
la
du fond de
bran-
la cavité
antérieure décrit donc, dans son ensemble,, une
courbe dont la concavité regarde en avant et ventralement, la rangée
une courbe dont la concavité regarde en ar-
postérieure décrivant
et
rière
ventralement.
dans
Enfin,
région
la
stigmatique,
particulièrement dans sa partie ventro-latérale, la
est
et
tout
paroi branchiale
fortement déprimée vers la cavité branchiale ^
Tous ces caractères se retrouvent transitoirement, bien que notablement moins accusés, pendant une longue période du développe-
ment chez l'oozoide de
aux
s'en référer
Les stigmates de
gée postérieure,
fentes
étroites,
Clavelina.
Il
la
pour s'en assurer, de
suffit,
ma
figures 13 à 17 de
notice
allongées
(fìg.
1
e.
pag. 565).
comme ceux de
rangée antérieure,
forment une sèrie continue
très
(1.
la ran-
des
et tous constituent
Chacune des deux ran-
et 2).
gées comprend un nombre de stigmates qui varie avec la taillc des
individus.
Toutefois,
ce qui est Constant, c'est que, chez un
iudividu quelconque, les stigmates sont plus
antérieure,
les
tandis
total
25 environ,
qu'ils
sont seusiblement
ventro-latérales
portions
nombre
nombreux dans
de la rangée postérieure que dans celle de
dorsale
tion
la por-
rangée
méme nombre
en
des deux rangées.
des stigmates de la
et,
la
méme
Chez
dans
l'adulte,
le
rangée antérieure varie de 15 à
parmi eux, 5 à 7 occupent
la
portion dorsale de la
en résulte que, quand le thorax est un pen contraete, la portion
de la rangée postérieure se présente en un fort raccourci aux
yeux de l'observateur son bord postérieur seni est visible et prqjeté sur le
sinus transverse.
Les stigmates de cette portion ventro-latérale de la rangée
postérieure passeut alors inaper^-us. C'est cette erreur que j'ai commise dans
mes premières observatious, et qui m'a fait dire 1. e. pag. 60'.») que «la rangée
'
Il
ventro-latérale
;
dans son ensemble, est disposée, comme la rangée uniqne des
Pyrosomides, parallèlement A Taxe antéro- postérieur du sac brancliial: elle
En réalité
siège dorsalement seulement, le long de la ligne mèdio-dorsale».
donc, ce que j'ai vu et représenté de la rangée postérieure (1. e. fig. 42) n'était
que sa portion dorsale, et j'avais méconnu l'existence de sa portion ventropostérieure,
—
latérale.
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Charles Julin
498
Le nombre
rang'ée.
des
total
varie de 20 à 40 environ
stig-mates
de la rangée postévieure
parmi eux, 10 à 20 occupent
et,
la portion
dorsale de la rangée.
Les stig-mates des portions ventro-latérales des deux rangées
ont leur grand axe presque
autéro-postérieur
(tig.
1).
Toutefois
ils
deviennent d'autant plus obliques qu'ils sont plus voisins des stig-
mates des portions dorsales.
ont
grand axe oblique, en arrière
leur
la ligne medio-dorsale
eet
axe
Ceux-ci,
est
(fìg. 2),
et
en dedans par rapport à
tandis que dans la rangée postérieure,
La fig. 1 montre ces disposìtions,
un animai bien épanoui et vu de
transversalement place.
qu'elles se présentent sur
telles
dans la rangée antérieure,
Les stigmates des portions ventro-latérales des deux rangées
profil.
y sont vus par leur face externe ou péribrauchiale; ceux des portions dorsales se voyant, au contraire, par leur face interne ou
La
branchiale.
fig.
2 représente la vue dorsale du tborax du
méme
iudividu.
La branchie ne présente ni papilles, ni sinus longitudinaux internes.
La paroi du sac brauchial est, comme je l'ai dit, déprimée dans
toute la région stigmatique de cet organe.
cavités péribranchiales ayant exactement
Or, les
limitcs
que
la région
stituent donc,
dans leur ensemble, un espace
cavité cloaco-péribranchiale
cruciai,
Le fond de
correspond,
de chaque coté du plan median, à
branche longitudinale, qui
à la limite
lui,
du
Corps.
entre
Le
tement au point
débouchent
d'autre
fig.
1
et
part,
le
la limite entre les
fond de la déi)ression de
exclusivement dorsale, correspond,
dorsales des rangées des deux
carrefour de ces deux dcpressions répond exac-
oìi
dans
est
portions
les
que j 'appellerai
dépression de la branche transversale
la
deux rangées de stigmates branchiaux;
cótés
mémes
dont les deux branches sont
et
déprìmées.
la
les
stigmatique de la paroi branchiale, elles con-
les sinus vasculaires transverses droit et
le
vasculaire
sinus
à Tinsertion
de la
4*™''
dorsal,
languette
ce
gauche
point rcpondant,
dorsale
(comp, les
2).
La cavito cloaco-péribranchiale n'est traversée par aucun tr actus vasculaire, unissant la i)aroi branchiale à la paroi du
Corps.
J'ai
mémes
dit
([uc
limites
la
que
cavité
la
cloaco-péribranchiale a exactement les
région stigmatique de la paroi branchiale.
Cependant l'extrémité postérieure de sa portion longitudinale dorsale
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Recherches sur
(fig.
Phylogenese des Tuniciers.
stigmatique
Elle
cc).
(fig. 6,
jusqu'au uiveau du fond du
Region astigmatique.
convexe en dehors
et
prolonge
se
médiau
ovd').
(fig. 8,
La région astigmatique du
étendue
et très
prend de chaque coté du corps:
avant par
se rétrécit
sac branehial, où elle reQoit l'oviducte,
qui vient s'y dcbouclier dans le pian
ehial est
499
depasse im peu, en arriere, la limite postérieure de
7 et 8, cc)
la région
la
sac branElle com-
et 2).
1
une zone antérieure délimitée en
1°
le bourrelet périeoronal,
(fig.
ventralement par
le
bord lateral
correspondant de l'endostyle. dorsalement et en arrière par le bord
de
antérieur, concave,
stigmates)
région stigmatique (rangée antérieure de
la
une zone postérieure délimitée en avant
2*^
;
et
dorsalement
par le bord postéro-ventral de la région stigmatique (rangée postérieure de stigmates), ventralement par le bord lateral correspondant
de Fendostyle; enfiu, en arrière, par le fond du sac branehial.
Dans
tonte
l'étendue
paroi du pharynx
[eh]
de sa région astigmatique
est constituée,
(fig.
3 à
la
6),
en allant de dehors en dedans:
par l'épithélium subtunical, la conche conjonctivo-musculaire, mince,
enfin,
et,
par l'épithélium branehial.
Espaces vaseulaires de
de
laires
la
branchie sont:
la branchie.
le sinus ventral,
Les espaces vascu-
le sinus dorsal,
le si-
uus périeoronal, le sinus transverse et les sinus interstigmatiques.
Le sinus ventral du thorax
il
est
(fig.
3 à 8,
longe l'endostyle;
6r)
compris entre ce dernier et l'épithélium subtunical.
Son extré-
mité antérieure est unie à l'extrémité antérieure du sinus dorsal par
un espace vasculaire
circulaire, le
sinus périeoronal, qui longe
Par son extrémité postérieure
le
bourrelet périeoronal.
le
sinus ventral du thorax se continue largement avec le sinus ventral
de l'abdomen
(fig. 9, sv).
dont je m'occuperai plus
Il
siege
chiale
donc^
(fig.
dans
le
3 à 8, sd).
est
est
longé,
longitudinal
et
est
qui
est
comme
à droite
dorsal
{m'),
la
le
dont
j'ai
par
signalé
le
la cavité
faisceau
précédemment
bran-
trajet,
il
musculaire
l'existence
Dorsalement,
il
nerf visceral {n\ très gréle, qui, dans le pian me-
dian, est sous-jacent à l'épithélium péribranchial.
continue avec le
Par son extrémité
du ganglion nerveux, le sinus dorsal
sinus périeoronal, qui l'unit au sinus ventral.
antérieure, qui siège au niveau
se
3 à 6) les
majeure partie de son
à gauche,
applique contre l'épithélium branehial.
longé par
(fig.
compris entre l'épithélium branchia! et
Dans
l'épithélium péribranchial.
sv),
deux cotés du corps.
pian median, à la voùte de
Il
8,
loin.
Le sinus dorsal du thorax séparé notamment
portions dorsales des rangées de stigmates des
(fig.
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500
Par son extrémitc
avec
postériciire
dorsal de
le sinus
(fìg.
Tabdomen
8,
sd)
se
il
(fig. 9, sd).
continue largement
Enfin,
se continue
il
d'une part, avec les sinus interstigmatiqucs des
latcralement,
portions dorsales
des deux
rangées de stigmates
avec le sinus transverse, qui séparé
d'autre part,
et,
des
les portions ventro-latéralcs
deux rangées de stigmates.
Le sinus trans verse de chaque demi-branchie fait communiavec le sinus ventral. Il communique, d'autre
(juer le sinus dorsal
avec
part,
sinus
les
interstigmatiqucs
des portions ventro-latcrales
des deux rangées de stigmates correspondantes.
Systeme nerveux centrai. Entonnoir vibratile et glande
Le ganglion nerveux est relativement jìctit et
De san extrémité antérieure, comme de son
et 2).
globuleux (fig.
4.
hypophysaire.
1
extrémité
naissent latéralement des
postérieure,
gréles, destinés à l'innervatiou
respectivement.
visceral,
gréle,
(??),
(i[ue
l'on
applicane
de
postérieure
la
tinue,
dans toute
longe
et
se
la
la
sur la
paroi
il
toute la longueur du tborax
émet un nerf
(fig.
3 à
7),
ce
Il
longe
bord gauche de l'extrémité
le
cavité cloaco-péribranehiale (sur les coupes inter-
ainsi notablement de la surface
subtunical,
du sipbon cloacal
ne pcut poursuivre que sur les coupes
médiaires entre celles que représenteut mes
proche
et
très
contre l'épithélium péribrancbial, siege à la face
du sinus dorsal.
dorsale
du sipbon buccal
arrière et dans le pian median,
Dans presque
scriées.
nerf
En
nerveux
filets
du
fig.
S et
7).
Enfin,
corps.
Il
se rap-
il
se con-
longueur de l'abdomen, applique contre l'épithélium
ligne
mèdio -dorsale.
Dans
ce dernier trajct,
dorsale de l'oviductc puis de l'ovaire
(fig.
9 à
1
5,
il
;?)
termine, à son extrémité postérieure, par un petit renflement
ganglionnaire.
L'entonnoir vibratile, médio-dorsal, a la forme d'un cóne à
Il est parfois aplati dorsoet à sommet postérieur.
ventralement et siege, tout entier, en avant du ganglion nerveux.
Son orifice est une fentc transversale, clliptique, qui oceupe toute la
base du cóne. Par son sommet, l'entonnoir vibratile se continue
base antérieure
avec
le
conduit excréteur, très court, de la
conduit qui se présente
intimement,
nerveux.
la
comme une
par sa face dorsale, avec
La paroi ventrale de
glande hypophysaire,
goutticre epitheliale, snudée très
la face ventrale
cotte gouttière est rcprésentée par
glande hypophysaire, très peu volumineuse
ganglion nerveux.
du ganglion
et
sous-jacente au
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Avant de décrire
la
Phylogenese des Tuniciers.
les org-anes digesti^,
501
g-cnitaux et cavdio-pcri-
cardique, qui siègent presque exclusivement dans l'abdomeu, je crois
nécessaire de caractériser en quelques mots la disposition generale
de rabdonien et des organes qu'il contient.
L'abdomeu
est
cyliudrique,
sauf au voisinage de son
grele,
cxtrémité postérieure (surface de fixation de l'animai), oü
Il
généralement tordu sur son axe, de
est
sa longueur,
première
un tour de spire environ.
par tous
organes qu'il contient,
les
que dans tonte l'étendue de leur
vue,
sentent pas la
Ce
déerìt souvent
subie
étant
sion
il
méme
En
efiet,
si
est renflé.
sur tonte
Cette toril
serable,
trajet, ils
Situation par rapport au pian
qn'une apparence.
n'est
il
teile sorte que,
à
ne pré-
median du
corps.
avec soin les
l'on ctudie
coupes transversales sériées et que l'on considère que la ligne módiodorsale
alors
est
parfaitement indiquée par la présence du nerf visceral,
on constate que, dans tout leur
dominaux
Une coupé
l'abdomen
la
que je vais faire connaìtrc.
transversale pratiquée en un
à
(fig.
15)
organes ab-
trajet, les divers
offrent la disposition relative,
point quelconque de
montre que sa paroi propre
est
formée par
conche profonde de l'épidcrme (épithélium subtunical), contre la-
quelle sont appliqués les faisceaux musculaires longitudinaux (m', m).
Une
cloison frontale
ties
accolées et dont les bords latéraux s'insèrent sur la paroi propre
{cla)^
deux
consistant en
assises de cellules apla-
L'un
de l'abdomen. subdivise ce dernier en deux espaces inégaux.
d'eux, dorsal, est notablement plus
1"
L'espace dorsal löge:
dans
grand que
l'autre, qui est ventral.
pian median, et l'un au des-
le
sous de l'autre, le nerf visceral, l'orgaue sexuel femelle et l'organe
male;
sexuel
tive;
3"
2" à droite,
la
branche desceudante de l'anse diges-
à gauche, la branche ascendante de cette dernière.
L'espace ventral löge, à l'extrémité antérieure de Fabdomen,
le
cul-de-sac i)OStérieur
postérieure
(fig.
15),
de l'endostyle
au niveau
(fig. 9,
cen).
Son cxtrémité
de la courbure intestinale
complètement occupée par l'organe cardio-péricardique
{epe,
Nous aurons donc à examiner successivement. l'espace
l'espace
ventral,
la
cloison frontale,
le
[ci],
est
rea).
dorsal,
tube digestif, les organes
sexuels et l'organe cardio-péricardique.
5.
Espace dorsal.
Entre les
organes
sus-mentionnés qui s'y
trouvent logés, l'espace dorsal est incomplètemcnt bourré de petites
cellules mobiles
du mésenchyme.
étendue, un sinus
rieure
(fig.
dorsal
(fig.
Il
constitue donc, dans tonte son
9 à 15, sd).
Dans sa
partie posté-
12 à 15), au niveau de l'estomac, de la portion pylorique,
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502
de
courburc intestinale
la
et
de la partie
initiale
de
l'intestin gréle,
renferme, outre les petites cellules mobiles du mésenchyme, des
il
bourrées de graius probablement de nature
cellulcs volumineiises,
Ces
vitelline.
nces, dans
cellules,
que
l'on trouve aussi,
du
la partie antórieure
mais rares
sinus, sont accumulées, en
eonsidcrables, dans sa partie postérieure sus-dite.
antérieure
(fìg. 9,
le sinus dorsal
amas
Par son extrémité
de rabdomeu se continue avec
le sinus dorsal
sd),
et dissémi-
du thorax; par son extrémité postérieure, correspon-
dant à la limite postérieure de la cloison frontale, c'est-à-dire en
arrière de la région dont la
communique avec
il
tig.
15 représente la coupé transversale,
la cavité cardiaque,
au niveau de
l'orifice
posté-
rieur ou dorsal de cette dernière.
Espace ventral. Un sinus vasculaire ventral (tig. 9
dorsal, mais plus restreint que lui,
sv), semblable au sinus
6.
à
14,
Toutefois, l'ergane cardio -péri-
existe 80US la cloison frontale (da).
cardique occupant toute l'extrémité postérieure de l'espace ventral
en
il
15),
(fig.
diaque
de l'abdomen communique,
(fig.
15, oca),
cette dernière;
sinus
le
il
amas de
au niveau de
ventral
cellules
du thorax
cceur,
il
9 à
15),
l'orifice
antérieur
comme
le
(fig.
9)
est
dorsal,
des
Dans
toute son étendue
en deux assises, plus ou moins acco-
applique contre
le
ai)laties.
de l'endostyle
Son bord
fond du sac branchial, son
la
direction du
sac branchial, est tendu entre
rétropharyngien qui, au fond du
le cul-de-sac postérieur
(fig. 9, sr),
partie posté-
sinus
axe transversai étant à peu près perpendiculaire à
sillon
sinus
vitellins.
mais non soudées, de cellules epitheliales
antérieur
Le
ou ventral de
Dans sa
(fig. 8, sr).
contient,
volumineuses à grains
elle consiste {da)
le sinus
en arrière, avec la cavité car-
Cloison frontale ou abdominale.
7.
lées,
que
se continue, par son extrémité antérieure
en avant du
rieure,
(fig.
le sinus ventral est plus court
de tonte longueur de l'organe cardio-péricardique.
dorsal
ventral
avec
que
refluite
(fig.
9, cen)
et l'entrée
de
l'ce-
Cette cloison ne se continue nullement
avec la paroi du sac branchial, bien ([ue son extrémité
antérieure soit appli(iuée contre le fond de cet organe.
D'autre part, son extrémité postérieure n'atteint i)a9 complètement l'extrémité postérieure de l'abdomen. Elle est,
sophage
(fig. 8, oo).
en
séparée de la surface de tìxation par l'extrémité postérieure
effet,
de l'organe cardio-péricardique.
Dans
toute
la
longueur de
latéraux est intimemcnt uni
la
à un
chacun de ses borda
plusieurs faisccaux muscu-
cloison,
ou
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503
'.
A
première vue, la cloison abdominale semble représenter im
épicarde,
aurait perdu
({ui
ses
coimexions originelles avec
le
sac
Mais Tétude complète de son mode de formation, dont
branchial.
plus loin les traits
relaterai
je
Phylogenese des Timiciers.
longitudinaux de l'abdomen par de courts faisceaux muscu-
laires
laires
la
essentiels,
démoutre à
la
derni ère
La
'commc nous le verproduit du fusionuement de deux diverticules,
évidence que teile n'est nullement sa valeur morphologique.
abdominale
cloison
rons,
le
latéraux
et
est,
en
effet,
symétriques, des parois des cavités péribranTembryon. Daus le cours
chiales, d'origine ectodermique, de
du développement,
connexions de ces diverticules avec leur lieu
les
d'origine cessent et on n'en trouve plus de trace chez l'adulte.
8.
Tube
allongóe,
très
dans un pian
situces
et
Dans son ensemble,
digestif.
une anse simple,
tube digestif décrit
La branche descendante
frontal.
branche ascendante
droite, la
le
à branches parfaitement paralleles
est gauche.
est
Elles sont unies par
une courbure courte, qui siège près de l'extrémité postérieure de
l'abdomen
15,
(fig.
dont la face convexe regarde en arrière,
et
ci]
tournée vers la surface de fixation.
Tonte l'anse siège dans l'abdomen, à l'exception de ses deux
pò) avec la portion initiale
extiémités, le pavillon cesopliagien
(fig. 7,
de IVesophage
anale de l'intestin
comme
qui,
ces
parties
moyens de
'
la
(fig. 8),
je
l'ai
et la portion
dit
thoraciques
fixation
plus
haut,
font partie
(fig.
f)
du thorax.
à
8, ^m//),
Ce sont
du tube digestif qui constituent ses seuls
aux autres organes du
corps.
Nous avons
vu,
Catte disposition anatomique nous offre un enseignement précieux sur
fonction de la cloison abdominale.
ròle passif
dans
la re-gulation
Cet organo ne joue pas seulement un
du courant sanguin, en séparant nettenient
et
complrtement le torrent sanguin dorsal d'avec le torrent sanguin ventral, ainsi
que nous Tavons dit. M. Ed. van Beneden et moi, dans notre «Morphologie
des Tuniciers» in Ardi. Biol.
de Clavelina.
Tome
6 1886 pag. 302, à
propos de l'ópicarde
abdominale jouerait, selon
moi, un ròle actif dans ce phénomène physiologique.
Sous l'action dea contractions des muscles courts qui l'unissent à la musculature longitudinale de
la paroi de l'abdomen, elle resterait tendue lors de la Systole du muscle cardiaque, exergant ainsi une pression sur le sang accumulò dans Tun des sinus
Mais,
chez Arcliiascidia,
la cloison
Avec
le jeu des faisceaux musculaires longitudinaux de l'abdomen,
de la sorte la régulation de la circuì ation sanguine, en suppléant à l'action insuffìsante des contractions de la paroi cardiaque, inauffisance
vasculaires.
elle
favoriserait
due, d'une part, à la brièveté
du tube cardiaque
relativement très éloignóe du thorax.
et,
d'autre part, à sa Situation
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Charles Julin
504
cn
que dans tout son trajct abdominal, l'anse digestive plonge
effet,
librement dans
ment:
sinus dorsal
le
(flg.
9
la
5, sd).
1
successive-
oesophagien avec Tentrée de l'cesopbage, roeso-
pavillon
le
phage, restomac, la portion pylorique
de
ìi
brau eli e de se e n dante ou droite comprend
l.a
enfin, la
et,
branche descendante
La branche ascendante ou gauche du
courbure intestinale.
tube digestif comprend snccessivement: la branche ascendante de la
courbure intestinale,
l'intestin gréle, le
gros intestin
et, eufin,
la portion
anale avec l'anus.
Le pavillon oesophagien
de
sente, en arrière
la
du sac
un peu à
dorsale
paroi
(fìg.
7, i^o],
large et ctendu, repré-
la région stigmatique, tonte la moitié droite
L'orifice oesophagien
branchial.
de
est
median (fig. 8, oo).
un trajet rectiligne.
Son
extrcmité postérieure, en continuité avec l'estomac, correspond à
l'ori-
dorsal et reporté
L'oesophage
gine
droite du plan
est très long.
Il
décrit
de la dilatation terminale de l'abdomen.
dérer trois parties: une portion initiale
moyenne
(fig.
sa i)ortion
rale,
initiale,
La
drique.
(fig.
8 et 9,
une portion terminale
et
oß.s),
(fìg.
une portion
Dans
11, oes).
qui est courte, sa cavité, assez large, est cylin-
portion moyenne, la plus longue,
aplatie
aplatie
10, oes)
présente à consi-
Il
latéralement.
que ne Findique
redcvient eylindrique,
la
est,
d'une fagon gene-
Elle est habituellement beaucoup plus
fig.
10.
La
portion
terminale,
courte,
mais son calibre va, pourtant, en diminuant
vers l'extrcmité cardiaque de l'estomac.
Ces
trois portions
de l'oesophage ne se distinguent pas seulement
par leur forme et par des
la texture
fait,
différences
de leur paroi epitheliale.
de calibre, mais encore par
Je
me
bornerai à signaler ce
sans cntrer dans des détails histologiques,
leur raison d'etre
L'estomac,
qui n'auraient pas
ici.
qui siege dans la dilatation terminale de l'abdomen,
est large.
A
cireonscrit
une cavité quadrangulaire, dont
coupé transversale
la
(fig.
12, est),
le
sa paroi epitheliale
calibre diminue pro-
gressivement vers l'extrcmité postérieure ou pylorique de l'organe.
Chacuii des quatre cotés de la figure présente un pli léger, saillant
dans
la
cavité,
tandis
corresiiond à une
((ue
gouttière.
culicrement marquées
{a
et
chacun des quatre angles de
Farmi ces
e).
En
goutticres,
dépit
la figure
dcux sont
de leur position laterale
chez l'adulte, elles répondent pourtant par leur origine: l'une
l'angle dorsal, et l'autre
tière
ou
(rr),
cannelure dorsale
mérite une
mention
(a),
à
La
gout-
speciale,
non
à l'angle ventral de l'organe.
(a)
parti-
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la
Phylogenese des Tuniciers.
505
seulement parce que répithélium qui la délimite diffère uotablement,
par sa texture, du restant de l'cpithéliuni de revétemeut de l'estomac,
mais encore parce qu'elle est eu coutiuuité avec uue g*outtière sem-
mais moiiis marquée, qui siege au bord dorsal de
blable,
terminale de Tcesophag-e
La
11, a).
la portion
pavoi de l'estomac offre dono
plis longitudiuaux, saillant vers la cavitò
légers
quatre
(fig.
A
et alternaut avec quatre gouttières lougitudinales.
de Porgane
la face super-
de l'organe, une légère dépression correspond à cliacun des
ticielle
longitudiuaux, tandis qu'une saìllie bien marquée répond à cba-
plis
cun des sillons internes, celle qui correspond à la gouttière dorsale
étant,
que
J'ajouterai
gouttière laterale
du milieu de
du milieu de
c'est
gauche
(e),
c'est-à-dire
gauche de l'estomac, qu'à
de l'organe, naìt
glande intestinale,
paroi comprise entre la
la
et la gouttière ventrale
[h)
la paroi latéro-ventrale
mité postérieure
la
[a]
elle-méme, cannelée.
conduit excréteur
le
dont je parlerai plus
loin.
Il
l'extré-
commun de
est interessant
de signaler que tous ces caractères de l'estomac se retrouvent, d'a-
Lahille (1. e. pag. 183), durant tonte la vie chez Clavelina
nmia Lab. et, dans le jeune àge, chez CI. lepadiformw 0. F. M.
La portion pylorique, très courte, siège, comme l'estomac,
près M.
la
le
courbure intestinale
de
et la partie initiale
d'avant en arrière (comp.
fig.
dans
l'intestin gréle,
Son calibre va en diminuant
renflement terminal de l'abdomen.
13 et 14,
j?p).
(fig.
15, ci).
courbure intestinale
La branche descendante, comme la branche ascendante
(fig.
14, ci),
de cette courbure n'est pas beaucoup plus longue
Elle
la portion pylorique,
gestif
brusquement avec
se continue
la
de sorte que, chez l'animai adulte,
le
«lue
tube di-
ne descend guère de plus de 0,3 mm. au delà de Fextrémité
postérieure, c'est-à-dire de l'orifice pylorique de l'estomac.
La courbure
ment plus grand
celui
(^ue
(fig.
de
14 et 15,
branche
du tube
descendante
a un calibre notable-
ci)
pylorique.
portion
la
postérieure de l'anse digestive
l'extrémité
la
intestinale
en
digestif
forme
Elle
met, par conscquent,
et
continuité
avec
sa
branche ascendante.
L'intestin gréle
moiudre
constitue
que
celui
de
manifestement
remonte, à gauche, dans
(fig.
la
11
à 13,
calibre un peu
Sa paroi épaissie
un
offre
ig)
courbure intestinale.
réi)ithélium
d'absorption.
le sinus dorsal
(sd)
et
L'intestin
gréle
son extrémité ter-
minale ou antérieure atteint à peu près le milieu de la longueur de
l'abdomen.
Par sa
face
laterale
droite
il
est
done
en
rapport
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Charles Julin
506
avec la portion pylorique
successiveraent
(tig.
12) et avec
avec l'estomac
13),
(fig.
11).
gros in testin
continue inscnsiblement avec le
se
Il
et
{i\g.
de l'oesophage
la portion terminale
tube cylindrique, mais à paroi epitheliale mince
10, gl),
(fig.
et
9
dont
le calibre est plus considérable.
A
entre
limite
la
thorax
le
anale
continue avec la portion
l'abdomen,
et
6 k
(fig.
ment, à gauche du plan median,
postérieure de la région
la partie
astigmatique du sac branchial, pour se terminer par
La
paroi
du gros
de
epitheliale
intestin;
Ce dernier
(tìg. 5, a7i).
au voisinage de l'anus
que
(fig.
celle
5 à
7).
au niveau du dernier stigmate branchial de la
rangée postérieure gauche
languette dorsale.
Tanus
la portion anale est plus épaisse
elle est plissée
siege,
gros intestin se
le
pan), qui longe dorsale-
S,
5 et
(fig.
6, 6),
en arrière de
débouche au plaucher
Il
de la
huitième
la
cavité
cloaco-
péribranchiale, immédiatement en dehors (à gauche) du plan median.
Il est donc situé un peu en avant du pavillou oesophagien (fig. 7, jjo).
Toutes
les parties
du tube digestif que
j'ai
cnumérées
et décrites
succinctement se distinguent nettem ent les unes des autres par la
texture de leur paroi epitheliale.
La glande intestinale
sition
sur
intéressante,
très
10 à 13,
(fig.
(///)
présente une dispo-
valeur de laquelle j'insisterai ulté-
la
rieurement.
Son conduit excréteur, comme je
orifice
très
Il
est
étroit,
au milieu de
court,
très
l'abdomen
et
siège
le
er et parallèlement
De
et
du gros
intestin
les
(fig.
excréteur
en
cas chez
tubes très gréles qui, se portant
5)
de
l'intestin
à son
extrémité
ces 6 tubes montent, sans se rami-
là,
uns aux autres,
10 à 12,
gréle,
gli).
Ils se
le
long de l'intestin grcle
terminent en culs-de-sacs.
Leur calibre ne varie en aucun poiut de leur
consiste
c'est le
lobulo testiculaire, gagnent la face pro-
fonde de la paroi epitheliale
postérieure ou initiale.
gauche de
pylorique de cet organe.
De ce conduit excréteur coramun par-
(rarem ent
6
de droite à gauche, sous
un
sous le testicule dans le sinus dorsal de
une foule d'autres Ascidiens.
fi
l'orifice
ne se renfle pas en ampoulc, comme
tent habituellement
s'ouvre, par
la paroi latéro-ventrale
au voisinage immédiat de
l'estomac,
dit déjà.
l'ai
trajet
et leur paroi
un épithélium pavimenteux simple, la paroi du conduit
commun
étant seule formée par un épithélium cubique.
Organes sexuels. Organe sexuel male. Dans son ensemble,
l'ergane sexuel male constitue un tube cylindri(iuc, rectiligne et
9.
median, qui.
[ìur
son
extrémité
antérieure
s'ouvre
dans la cavité
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Recherches sur
cloaco-péribrancliiale
fortement
clilatce
est
ocd)
4,
13 et 14,
(fig.
du tube
restaut
(fig-.
Phylogenese des Tuniciers.
la
dont rextrémité postérieure est
et
La
tt)].
dilatation est le testicule; le
canal déférent (üg. 5
le
507
12,
;i
Tout
ce?).
l'en-
semble de l'organe est sous-jaceut à l'orgaue sexuel femelle.
Le testicule,
uue
cbez l'adulte à maturité sexuelle, atteint
qui,
mm.,
lougueur totale de 0,2
tement en avaut de
uni lobulo.
est
renflement terminal de l'abdomen (%. 13 et 14,
dans
tion
sinus dorsal
le
[sd]^
de la courbure intestinale
dante de cette
(fig.
13,
dernière,
ig)
Median
tt).
et la
droite,
avec la por-
branche ascendante
avec la branche ascen-
portion pylorique
la
le
et löge
en arrière, avec la face an-
14, ci)\
(fig.
de cette courbure; à
térieure, concave,
siege immédia-
est en rapport: à gauche,
il
de Tintestin grele
initiale
Il
de la courbure intestinale, dans
la concavité
13 et 14,
(fig.
^pp)
et
parfois l'extrémité pylorique de l'estomac.
U
à grosse extrémité postérieure, son extrémité
est piriforme,
étant
antérieure
Sa paroi
effilée.
superfizielle,
qui consiste en un
épithélium pavimenteux simple, se continue avec la paroi, de
nature,
Le canal déférent, gréle, cylindrique
pian median sous l'oviducte, dans tout le
le
de l'abdomen
le
(fig.
9à
12,
sinus dorsal du thorax
la
portiou anale [pan]
(fig. 5,
rm),
puis,
ce?);
5 à
(fig.
de
et
monte dans
restant de la longueur
il
passe dans
par conséquent à droite de
(fig.
6 à
Dépassant l'anus
8).
un peu en avant de
lui (fig. 4, ned),
au plancher de
d'une légère saillie papilliforme,
cloaco-péribranchiale.
dorsal,
toujours median,
8, cd),
l'intestin
vient déboucher,
il
à la surface
cavité
méme
du canal déférent.
la
un peu à gauche
Cette papille siege
du plan median.
Organe sexuel
gane sexuel femelle
femelle.
tube rectiligne et median.
est
interpose
eomprend
speciale,
située
le
Ce
la
forme d'un sim-
tube, aplati dorso-ventralement,
nerf visceral et l'organe sexuel mfilc.
le
lumière offre à peu près le
Il
l'organe sexuel male, l'or-
dans son ensemble,
affecte,
ple
entre
Gomme
méme
trois parties: l'ovaire, l'oviducte et, enfin,
qui
une formatiou
en constitue l'extrémité antérieure ou terminale, est
dans la partie postérieure du thorax
verrons, le
Sa
calibre dans toute sa longueur.
nom de
L'ovaire, tubuleux
et
très simple, est
chez l'adulte à maturité sexuelle
sensiblement la
méme
et mérite,
comme nous
repli placentaire.
que
celle
(fig.
du
peu volumineux,
13 à 15,
testicule.
ov).
Sa
méme
Sa longueur est
cavité.
à direction frontale, représente l'extrémité postérieure
mince fente
de
la cavité
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Charles Julin
508
de l'oviducte
son diaiiiètre transversai est un pcu
9 à 12, ovd):
(fig.
moius eonsidcrable quo celui de cette deruière. Sa paroi dorsale
consiste en un épitbclium pavimenteux simple, qui se continue avec
méme
répitbélìum, de
nature, formant la paroi dorsale de l'oviducte.
ventrale, constituce par répithélium germinatif, se continue
Sa paroi
en avant avec l'cpithclium pavimenteux simple,
formant
paroi
la
ventrale de l'oviducte.
germinatif montre des traces manifestes d'une bi-
L'épithéliuni
latéralité
(fig.
13 à
certain volume
Les
15).
14 et 15,
(fig.
ceufs ovaricns, des qu'ils ont atteint
o),
l'abdomen entre l'épithélium germinatif
dicules
plus
et
le
testicule
sous-jacent
sont rattacbés à l'épitbéliuai germinatif par des pé-
ils
(üg. 14, tt)\
un
sont plongcs dans le sinus dorsal de
moins longs, en contiuuité avec leur paroi
ou
folli-
culaire.
L'ovaire
Sa
limite
siege au niveau de la partie postérieure du testicule.
dépasse,
i)Ostérieure
rieure de cet organo
(fig.
14);
en arrière
elle
(fig.
atteint à
la limite posté-
15),
peu près
la surface
de
fixation de l'animai.
L'oviducte
(fig.
s'étend médio-dorsalement, dans
9 à 12, ovd)
tonte la longueur de l'abdomen, depuis l'extrémité antérieure de l'o-
vaire juscju'à l'cxtrémité postérieure, très rétrécie, de la cavité cloaco-
péribranchiale
Toutefois,
(fig. 8,
cc\ au plancber de la(iuelle
débouclie [ora'].
il
tandis ([ue dans tout le restant de son étendue, la paroi
de l'oviducte est formée par un épithélium pavimenteux
sim^ìle,
au
voisinage de son déboucbé elle s'épaissit: les cellules qui la constituent, disposées
C'est
femelle,
là
en une seule
assise, sont prismatiques.
que commence la portion terminale du conduit scxuel
que j'appelle
repli placcntaire.
le
Lorsque l'animai, bien que à maturité sexuelle, ne
i)orte
pas
encore d'embryon, ce repli existe néanmoins et sa disposition mèrito
toute notrc attention.
Il
constitue une gouttièrc, largement ouverte
au plancber de l'extrémité postérieure de la cavité cloaco-péribrancbiale;
elle
mais cette gouttière ne regarde pas directement vers
regarde à la
vers l'extrémité
fois
le dos;
dorsalcmcnt et vers la gauche, c'est-à-dire
terminale du canal
déférent.
En
tandis que
etìet,
son bord gauche se continue immédiatement avec répithélium pavi-
menteux simple qui constitue
la portion laterale
de la cavité cloaco-péribranchiale, son bord droit
dans
([ui
cette cavité.
constitue
la
Il
gauche du plancher
fait
une
forte saillie
en résulte que l'épithélium pavimenteux simple
portion
laterale
droite
du plancher de
la
cavité
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Recherches sur
cloaco-péribraucbiale,
la
Phylogenese des Tuniciers.
509
avec lequel cette levre saillante se continne,
se trouve réfléchi eontre eile et la double.
Comme
de l'oviducte avoisinant
la portion
le
débouché
de ce couduit, le repli placentaire, daiis toute l'étendue de
gouttière qu'il forme, est constitué par un épithélium
prismatique simple. En outre, il s'étend, en avant, exactement jusqu'au niveau du débouché du canal déférent dans
Ce dernier fait surtout me
la cavité cloaco-péribranchiale.
paraìt important, parce qu'il prouve que le repli placentaire est
le prolougement de la paroi de l'oviducte et que la gouttière placentaire est, en réalité, l'orifice, largement oula
En
du conduit sexuel femelle.
vert,
concernant
còte à còte, dans
La
tous les faits counus
développement des deux conduits sexuels démontrent
le
procèdent d'une ébauche
qu'ils
effet,
commune
et qu'ils
viennent déboucher,
le cloaque.
limite antérieure
du
repli
ou de
la gouttière placentaire,
chez
l'adulte non-porteur d'embryons, correspond exactement, par sa
tuation, à celle
qu'elle
Si-
occupo chez l'animai porteur d'un seul em-
au débouché du canal déférent [occl).
Chez ce dernier, le repli placentaire, dans son ensemble (tìg. 4
à 7), délimite aussi une gouttière, largement ouverte dans la partie
bryon
(fig. 4,
rp),
soit
postérieure de la cavité cloaco-péribranchiale, et regardant dorsale-
ment
la
et
à gauche, vers l'extrémité terminale du canal déférent. Mais
paroi
quelle
de cette gouttière, dans la partie de son étendue sur
s'est
comme nous
tixé
l'oeuf
allons
(fig.
le voir,
5 et
a subi des modifìcations,
6),
l'ont
transformée en placenta maternel.
Immédiatement en avant du débouché de l'oviducte
la paroi ventrale
la-
qui,
de ce conduit s'étale
(fig. 7,
(fig. 8, orf/'),
rp) et se continue di-
rectement, par sa lèvre gauche, avec l'épithélium aplati qui délimite
Quant à
la cavité cloaco-péribranchiale.
la paroi dorsale (comparer
les fig. 7 et 8),
interrompue par la présence de
reste soulevée
en une
saillie,
elle
qui proemine dans la moitié droite de
la cavité cloaco-péribranchiale et se
libre
l'orifice sexuel,
continue finalement sur son bord
avec l'épithélium aplati de cette dernière, qui la double. Cette
de la gouttière placentaire.
Lorsqu'un premier oeuf miir passe de la cavité de l'oviducte dans la
cavité cloaco-péribranchiale, il est probablement feconde au moment
saillie,
où
il
fixe
c'est la lèvre droite
arrive dans la gouttière formée par le repli placentaire.
alors
sur une
Mittheilungeu
a. d.
partie
de ce
Zool. Station zu Neapel.
Bd.
repli,
16.
qui s'étale davantage.
34
Il
se
Les
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Charles Julin
51
tig.
5 et 6 sont destinécs n faire comi)reiulre quelle est la uature de
mode de fixation et la texture du placenta {j)!}.
Le placenta est un disque circulaire, résultant du fusionnement, en un syncvtium, d'une partie de répithéliura
du repli placentaire avec une partie de répithélium folliculairc de loeuf. Il comprend donc une portion fcetale et
une portion maternelle.
La jìortion maternelle est représentée par la partie correspon-
ce
dante, moditiée,
du
repli placentaire.
Pour compreudre
faut
la
nature de la portion fcetale du placenta,
ra})peleri q^e Toeuf des Ascidiens,
se
une enveloppe
cavitò ovarienne, possedè
quand
il
folliciilaire
tombe dans
il
la
propre, qui con-
en un épithélium folliculaire (épitliélium interne du follicule de
siste
reposant sur une membrane anhiste.
l'oeuf Ovarien)
(membrane ovulaire
nière
anhiste)
et
Entre cette der-
règne un espace,
Tceuf,
complètement occupé par les cellules dites du testa
(tig.
3 à
in-
6,
et).
Chez Archiascidia neapoUtancL comme chez une foule d'autres Asci-
6,
folliculaire est fortement aplati.
répithélium
diens,
à
membrane
la
face
sur la
continue,
folliculaire
seule région
oìi
gion placentaire
comme
persiste
de laquelle repose
l'épithélium
épithélium folliculaire se modifie dans la
Dans Tétendue de cette rémembrane ovulaire anhiste
se fixe sur ce repli.
il
(fig.
5 et
teile,
6),
discoidale, la
tandis
que l'épithélium
et,
folliculaire s'épaissit:
constituant
placenta
le
se fusionne intimement avec la partie discoidale, correspon-
il
du
placentaire,
repli
dont
l'épithélium
a subi
mémes
les
Quant
modifieations et s'est ainsi transformé en placenta maternel.
à l'épithélium aplati
droite
et,
en
effet,
non modifié, d'une
du placenta,
d'autre part,
centaire.
Il
rer de ce
fait.
1
Kiol.
de la cavité cloaco-péribranchiale,
en aucune faQon, dans la Constitution du placenta.
vient,
trouve,
;>
Arcliiascidia vient détre feconde et se fixe
son
de ses cellules disparaisseut
les limites
dante,
les tig.
{ef).
au repli placentaire,
foetal,
superticielle
quand Toeuf de
Or,
Dans
ovulaire anbiste est représentée par la fine ligne
El>.
Tome
suffit
qu'il
n'inter-
On
le re-
part, applique contre la moitié
double vers la cavité cloaco-péribranchiale,
en continuité avec la lèvre gauche du repli plade comparer la
fig.
7
aux
fig.
5 et 6 pour s'assu-
VAX Beneden & Cu. Julin. Morphologie dea
»J
il
1SS6 pag.
:i50 et
suivantes.
Tuniciers.
in
:
Arch.
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Eecherches sur
la
Phylogenese des Tuniciers.
511
Chez Ärckiascidia, le placenta maternel reprcsentc donc uniquement une zone discoidale, modifiée, de la paroi epitheliale de la
placentaire (repli placentaire).
goiittière
manifestement
prolongement de
le
Or, cornine cette paroi est
de l'oviducte
la paroi
et
non pas
une partie de la paroi propre de la cavitò cloaco-péribrauchiale, on
peut dire
que
gouttière qu'elle délimite est la partie terminale
la
du conduit sexuel femelle, jouant
placenta
D'autre part, le
le role d'utérus.
chez Ärckiascidia, représente exclusivement une zone
foetal,
discoidale modifiée de l'épithélium folliculaìre de Ycßuf pondu.
aux
du
cellules dites
testa
elles n'interviennent
(et),
Quant
nullement dans
sa Constitution.
La
les
disposition
les plus
g-ies
que je viens de
frappantes avec le
Les seules
Salpida?.
faire connaitre offre les analo-
mode de
observations
fixation
faites
Texistence d'un placenta chez des Ascidiens
—
sance du moins
celles qu'a publiées
sont —
ce jour sur
à
ma
connais-
Salensky^ concernaut
TT.
de Polyclinidie [Fragarium areolatum, Circimdiuuf
certaines espèces
Amaroucium
concrescens et
M.
de l'embryon chez
jusqu'à
Toutefois les résultats de mes
roseum).
études sur Archiascidia diffèrent en deux points de ceux obtenus par
D'une
M. Salexsky.
chez Archiascidia,
part,
le
placenta maternel
nullement une partie modifiée de la paroi epitheliale du cloaque,
n"est
mais bien d'un prolongement de la paroi de roviducte deprime en
gouttière
(repli
cellules dites
du
D'autre
placentaire).
testa
chez
part,
Archiascidia,
(Kahmmoc^ies de M. Salexsky)
en aucune fagon, dans la Constitution du placenta
nent,
forme que par
n'est
moins
il
ne
me
le seul épithélium
folliculaire
douteux que
paratt pas
chez les Polyclinida?, qui ont
lexsky, ne soient aualogues,
fait l'objet
si
les
de
les
n'intervienfoetal,
l'oeuf.
qui
Néan-
dispositions réalisées
des recherches de M. Sa-
non identiques, à
celles qui existent
chez Archiascidia.
Le
repli placentaire
en avant, au far
ricre
de Archiascidia continue à saccroìtre d'ar-
et à
mesure que de nouveaux
ceufs
murs
et
C'est ce dont on peut
fécondés sortent de la cavité de l'oviducte.
aisément s'assurer en comparant des individus contenant des em-
brvons de plus en plus nombreux.
le
re})li
Quand
il
n'y a qu'un embryon,
placentaire est très court et l'embryon s'y trouve fìxé im-
médiatement en avant du débouché de l'oviducte au niveau des
'
W. Salensky, Über
die Thätigkeit der
Entwicklung einiger Synascidìen.
Kalymmocyten Testazellen bei der
Leuckart Leipzig 1S92 pag. 109.
in: Festschr.
34*
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Charles Julin
512
derniers stig-mates branchianx de
portion dorsale de
la
C'est ce (pie montrent parfaitement les
postérieure.
fig.
la
rangée
5 et
6,
qui
représentent des coupes transversales d'un individu porteur d'un seul
embryon;
stigmates
les
intéressés par les
s,
coupes,
sont les plus
postérieurs des stigmates dorsaux des rangées postérieures droite et
gauche.
quand plusieurs
Or,
que
([uel
linéaire,
sont
oeufs
leur nombre,
soit
ils
fixes
uns eu arrière des autres,
les
sur
le
repli
placentaire,
sont toujours disposés en une sèrie
de
et
teile sorte qu'ils sont
d'autant plus avancés dans leur développemeut qu'ils sont plus rap-
prochés de
cloacal
l'orifice
plus jeune d'entre eux,
le
et 2),
(fig. 1
occupant exactement la position qu'occupe
dernier pondu,
le
l'oeuf
Ces faits prouvent que le
repli placentaire s'accroìt, sans aucun doute, aux dépens
de son extrémité postérieure.
Le nombre des embryous est d'ailleurs toujours minime; je n'en
chez l'animai qui n'en porte qu'un.
ai
jamais rencontré plus de sept à
meme
des follicules ovariens.
la fois.
Le nombre des
Il
en est d'ailleurs de
oeufs
appendus par leur
pédicule folliculaire à la paroi ventrale de l'ovaire est toujours peu
maximum.
considérable; je n'en ai guère constate qu'une douzaine au
C'est là
lité
méme une
cìrconstance favorable pour juger de la bilatéra-
de l'épithélium germinatif, circonstance rendue plus favorable en-
core par le fait que le tube Ovarien est rectiligne.
10.
dans
le
Orgaue cardio-péricardique.
descendante
et
de la face postérieure convexe de la courbure intes-
Tubulaire, l'ergane cardio-péricardique remplit tonte l'extré-
tinale.
mité
Cet ergane, très court, siege
renflement terminal de l'abdomen, au niveau de la branche
postérieure
de
l'espace
ventral
de
l'abdomen
(fig.
15).
Sa
testure est identique à celle qu'il présente chez tous les autres Ascidiens.
Le péricarde
de
la cloison
est applique,
dune
part, coutre la face ventrale
abdominale, d'autre part, contre la paroi de l'abdomen
délimitant l'extrémité postérieure de l'espace ventral.
La cavité cardiaque
extrémités, antérieure et
ventral,
qui
siege
[cca]
est ouverte
postérieure.
largement à ses deux
Par son
orifìce
antérieur ou
au niveau du point où la portion pylorique se
continue avec la branche descendante de la courbure intestinale, la
cavité
cardiafjue se
l'abdomen.
8on
avec
le
postérieur
ou
continue
orifìce
l'extrémité postérieure
sinus
dorsal
vasculaire
ventral
de
siege eu arrière de
de la cloison a])dominale, par conséquent au
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Recherches sur
la
Phylogenese des Tuniciers.
öl 3
niveau de Forigiue de la brauche ascendante de la courbure intesti-
Par sou
nale.
le
oritice postérieur, la cavitò
vasculaire dorsal,
sinus
cardiaque se continue avee
immédiatement en avant de
la surface
de fixatiou de rauimal.
Position systématique.
III.
Considérations embryologiques.
au début de cet
que je considère Archiplus primitive des formes
d'Ascidiens actuellement connues. Il me reste à legitimer
J'ai
dit,
necqìolitana
ascidia
article,
comme
la
eette assertion.
Dans
le
chapitre qui précède, je
caractères anatomiques
tenant, m'aidant à l'occasion de
ressortir
me
suis berne
de cet interessant Tunicier.
à exposer
mes recherches embryologiques,
faire
me
i)er-
nature primitive des différents organes, ce qui
la
les
Je dois main-
mettra de conclure à la position qu'il convient d'attribuer à Archiascidia dans la Classification des Ascidiens.
Les données anatomiques que
connaitre établissent que,
j'ai fait
d'une fagou generale, Archiascidia adulte présente,
dans son
analogies les plus frappantes avec un
jeune oozoide de Clavelina, qui serait pourvu d'organes
Organisation,
les
sexuels, mais dépourvu d'épicarde.
Comme
1.
un thorax
par
si
le
on
et
chez
le corps est
Clavelina,
un abdomen.
nettement subdivisé en
Archiascidia diffère pourtant de Clavelina
que l'abdomen est notablement plus long et plus gréle,
compare au thorax. Sa forme generale rappelle plutot celle
fait
le
du corps de Rhopalea neapolitana Philippi.
2.
cliial,
Comme
l'intestin et
tie
chez Clavelina,
le
thorax contient:
l'appareil bran-
Textrémité initiale de l'oesophage et les extrémités terminales de
des conduits sexuels, l'abdomen logeant la majeure par-
de l'anse digestive simple et des organes sexuels ainsi que
l'or-
gane cardio-péricardique, à son extrémité postérieure.
3.
4.
Comme
Comme
chez Clavelina,
le test est
mince
et transparent.
chez Clavelina, la tunique musculaireestforméepresque
exclusivement par des faisceaux longitudinaux, disposés symétriqueraent par
laires
rapport au pian median du corps, les faisceaux muscu-
circulaires
buccal et
cloacal.
ne
En
se
trouvant
outre,
comme
musculaires longitudinaux d'un
leur extrémité postérieure,
thélium subtunical.
que dans létendue des siphons
méme
chez
coté
Claveliim, les faisceaux
du corps
s'insèrent, par
au niveau d'une plaque épaissie de
l'épi-
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Charles Julin
514
Les parties aceessoires de l'appareil brancliial ofirent, cliez;
les plus grandes analogies avec Celles de Clavelina
5.
Archiascidia^
Les siphons buccal
adulte.
corouaux sont simples;
guettes
et cloaca] sont courts; les orifices buccal
sont circulaires et dépourvus de lobulation; les tentacules
et cloaca!
distinctes
raphé dorsal est représenté par des lan-
le
isolées;
et
enfin,
il
de part ni d'autre.
n'existe,
ni papilles, ni sinus long-itudiuaux internes.
Toutefois, par la disposition de la partie essentielle de la bran-
rangées de stigmates branchiaux
chie, les
qui
les
Par contre, cette disposition
adulte.
une forme
fait
espaces vasculaires
est
un
etat
permanent, et sous
d'une disposition transitoire, réalisée,
très accentuée,
cours du développement, chez
J'ai
et les
Archiascidia se distingue nettement de Clavelina
séparent,
counaìtre ailleurs* le
mode de formation de
la bran-
chie de Clavelina et j'ai exposé les considérations qui m'ont
à conclure que,
par
développement
Clavelina
pareil branchial,
Archiascidia,
le
cette
la
est
dernière
au
Clavelina.
et la Constitution
forme actuelle
représentant le
amene
de son ap-
la plus voisine
de
dans
la
chaìnon qui,
sèrie phylogénique, rattache Protoascidia à tous les autres Ascidiens.
sur
C'est
ce
point
qu'il
convient (jue je revienne encore, en m'ai-
dant de mes recherches sur
chiascidia,
résultats,
recherches
me
développement embryonnaire de Ar-
le
dont je
n'exposerai
que succinctement les
réservant de les faire counaìtre ultérieurement d'une
fagon détaillée.
établi2
J'ai
que chez tous
les Ascidiens
pendant une longue phase de l'ontogenèse,
fentes branchiales
derrière Tautre.
indivises,
qui
il
de la nature actuelle.
existe
naissent
deux paires de
séparément
Tuue
J'admets que ce stade transitoire du développement
ontogénique de la branchie a dù constituer, au cours de la Phylogenese, la disposition réalisée par cet organe chez une forme hypothétique, Protoascidia, souche de tous les Ascidiens actuels.
Chez Tembryon de Archiascidia
la
la disposition caractéristique
branchie de Protoascidia se réalise de la
méme
l'embryon des Ascidiidse, des Cionidse, des Ascidies sociales
Ascidies composécs que jai
Ascidia mcìitida 0. F. M.,
'
•le
In
3
1.
e.
pag. 608.
1.
e.
pag.
5.52.
des
,
Clavelina Pissoana
phylogonèse des Tuniciers. Développement
l'appareil branchial. in: Zeit. Wiss. Z. 76. VA.
-i
et
étudiées^ [Phalbisia mamnnllata Cuv.,
Cionn intestinalis L.
Cu. Julin, Kecheiches sur
de
fa^on que chez
1904 pag. 544,
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Recherclies sur
M. Edw.,
Cl.
la
Phylogenese des Tuniciers.
515
lepadiformis 0. F. M., Peropitora Listeri Wiegm., JJùtajìlia
niagnilarva D. Valle, D. rosea D. Valle).
A
uu moment
s'ébauchent les
reculé,
mais bien précis, de lontog-enèse, lorsque
diverses pavties
essentielles
du tube digestif
que l'ergane cardio-péricardique, lorsque la partie antórieure,
ainsi
renflée,
du tube nerveux commenee à se différencier en tube hypophysaire,
du tronc, apparaissent deux invagi(invaginations péribranchiales), distinctes et symctriques,
de l'ectoderme. EUes siègent latéralement, à une certaine distance
lune de l'autre, du C(5té dorsal et immédiatement eu arrière du futur ganglion du tronc.
vésieule sensorielle et ganglion
nations
Plus tard,
ces
deux invaginations s'accroissent dorso-ventrale-
ment, en s'insinuant progressivement entre Fépiderme et l'épithélium^
du futur sac branchial, vers le milieu de la longueur du pharynx.
Elles constituent alors deux sacs péribranchiaux, tubulaires, dont
Cbales parois cpitbéliales sont d'origine purement ectodermique.
cun de ces sacs transversaux s'ouvre isolément à l'extérieur, par un
orifice péribranchial, qui en occupe l'extrémité dorsale.
Plus tard encore, peu de temps après que les premières granu-
pigment
de
latious
cerebrale, se forment
sensoriel
les
se
sont
montrées
daus
la vésieule
deux paires de fentes branchiales,
suivant le processus que j'ai fait connaìtre ailleurs^.
Ainsi
risti([ue
se
trouve réalisée la disposition de la branchie, caracté-
de Protoascidia.
au cours da développement embryonnaire
C'est
([ue
les
deux
de fentes branchiales commencent à se transformer en les
paires
deux paires de rangces, antérieure
mates branchiaux. Il en est de meme
et
postérieure, de stig-
chez Clavelina.
Toutefois,
deux rangées transversales de stigmates branchiaux deviennent les deux rangées definitives, chez
Clavelina^ elles ne deviennent que les deux rangées transversales
primitiv es 2. Mais leur mode de développement aux dépens des
tandis que chez Archiascidia ces
branchiales s'accomplit essentiellement suivant
fentes
le
processus
que j'ai décrit pour la formation des deux rangées primitives de
Clavelina'^.
La
scule différence que j'aie coustatée, c"est que,
méme
avant l'éclosion de la larve, chaque rangée transversale comprend uu
nombre de stigmates un peu plus considcrable que chez Clavelina.
1
1.
e.
pag. 554 et suivantes.
-
1.
e.
pag. 560.
1.
e.
pag. 560 et suivantes.
•'
5
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Charles Julin
516
La
versale
larve éclose de Claveliiia montre, dans chaque rangée traus-
seulemeiit
stigmates perforés
-i
(1.
e.
fig.
12 pag. 562).
Or,
chez l'embryon de Archiascidia le plus avance, mais non éclos,
pu
j'aie
rangéc trans versale eomprenait 6 stigmates
ctudier. eliaque
perforés, plus 2 stigmates extremes (dorsal et ventral]
La
non perforés.
disposition était iutermé diaire entre Celles que représentent les
et 16,
que
données
j'ai
fig.
1
pag. 565), concernant deux oozoides de
e.
(1.
ayant aclievé la métamorpliose larvaire.
Claveliiia^
Gomme che/ le jeune
méme rangée quelconque,
oozoide de Clavelina^ les stigmates d'une
chez l'embryon
éclore, sout d'autant plus allongés qu'ils
dorsale, abstraction faite
la région stigmatique
le
de Archiasddia prét à
occupent une Situation plus
des extremes dorsaux.
actuelle
développée dans
plus
qiie
est,
de part
eu résulte que
Il
et d'autre,
notablement
seus antéro-postérieur, du coté du dos que
du coté du ventre.
Tel est
derni er stade
le
du développement de
la
branchie de
Archiascidia que j'aie pu étudier.
En comparaut
la disposition réalisée alors,
chez l'embryon, par
la région stigmatique de la branchie avec celle qu'elle présente chez
lanimal adulte
lés
(loc.
et 2),
1
(fig.
et
en s'aidant des
que
faits
j'ai
signa-
concernant les transformations que, chez l'oozoide de
eit.)
deux rangées primitives de stigmates avant
de se représenter la facon dont les deux
Clavelina subissent les
de se subdiviser,
est aisé
il
rangées de l'embryon se transforment, chez Archiascidia, pour devenir les deux rangées definitives.
Gomme
c'est
cas pour les deux rangées primitives de l'oo-
le
zoide de Clavelina^, les rangées antérieure et postérieure de chaque
demi-branchie de l'embryon de Aixhiascidia s'accroissent
du coté
ventral, par formation successive de nouveaux stigmates, dont les
ébauchcs procèdent du bord ventral, épaissi, du stigmate voisin,
plus dorsal;
doìi
résulte
il
que
les
stigmates latéro-ventraux sont
disposés en une sèrie transversale, en
moins allongés
tant
chez l'adulte
(fig.
l)ortion ventro-latérale
(|u"ils
sout
Cf»iii|)arer
qu'ils sont d'au-
1),
oìi
Ton constate que
les stigmates
de
la
de cha(iue rangée sont d'autant moins allongés
ventraux.
jìlus
laccroissemeut du coté dorsal
D'autre part,
^
méme temps
occupent, dans la rangée, une position
G'est un vestige de ce processus qui se montre en-
plus ventrale.
core
qu'ils
1.
e.
les fig.
1"5
.ì
Ifi
pag. 565.
s'effectue, sans
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Recherches sur
comme
mil doute,
Phylogenese des Tuniciers.
la
517
cbez Toozoide de Clavelina^ par formatiou succes-
pour la
antérieure et, pour la
rang-ée postérieure, de rextrémìté postérieure du bord
nouveaux stigmates, dont
sive de
les ébauclies proccdeut:
raug-ée antérieure, de rextrémìté
dorsal du stigmate
D'oìi
dante.
antérieure
il
voisiu,
ceux de
et
vement en une
1''
résulte:
la
stigmates
sont
dans
([ue
dans
la
une
sèrie à
raugée antérieure, les
allongés qu'ils sout plus voisins de
la
rangée postérieure,
ils
sont d'au-
du fond du sac branchial.
encore un vestige de ce processus qui se montre chez l'adulte
moins allongés
C'est
(tig.
2''
d'autant moins
rorifice buccal, tandis ([ue
tant
de la rangée correspon-
ventral,
sèrie à direction postéro-antérieure et en
antéro-postérieure;
direction
plus
que les stigmates dorsaux de la rangée
rangée postérieure sont disposés respecti-
et 2),
1
qu"ils sont plus voisins
où les stigmates de la portion dorsale de la rangée
antérieure sout d'autant moins allongés qu'ils sout plus antérieurs,
tandis que
rieure
les
sont,
stigmates de la portion dorsale de la rangée posté-
au contraire, d'autant moins allongés
qu'ils
sont plus
postérieurs.
Jajouterai,
Taugmentation
quelconque,
de
car je lai
du
observé cbez
plusieurs
n'a pas
que
sa source unique dans la formation successive
nouveaux stigmates aux extrémités ventrale
rangée, mais que,
individua,
nombre des stigmates dans une méme rangée
comme
chez Clavelma,
il
et
dorsale de la
se forme, en outre,
stigmates intercalai res, aux dépens des
extrémités,
des
épaissies,
des longs et étroits stigmates existants.
Je conclurai donc de cet exposé que, cbez Archiascidia, tous
stigmates brancbiaux d'une méme rangée quelconque
procèdent, en dernière analyse, d'un processus de croissance, accompagné de subdivision dune méme fente branchiale, comme c"est le cas pour les stigmates d"une méme
rangée primitive (j[uelcon(i[ue chez Clavelina^. Toutefois
ce processus, tout en s"accomplissant de la méme facon,
est notablemeut plus accentué que chez l'oozoide de Clavelina, surtout en ce qui concerne la croissance et la subles
division de l'extrémité dorsale.
Mais si l'on retrouve chez le jeune oozoide de Clardina un
mode de formation et une disposition des stigmates des dcux rangées
primitives,
1
1.
e.
qui rappelle,
pag. 564.
sous une forme moins accusée, ce qui se
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Charles Julin
518
rcalise
il
cliez
Arcìiiascidia, par contre,
»e produit
cliez
dans la suite de Tontogenèse,
Clavelina des proeessus
qui ne
saccomplisseut
Je veux parler de la complication de la
jamais chez Arcldascidia.
branchie par formation de nombreuses rangées transversales, definitives,
de stigmates aux dépens des deux rangées primitives du jeune
oozoide et par formation de sinus transverses nombreux*.
me
crois dono autorisé à conclure que par la Conde sa branchie Archiascidia est non seulement
une forme plus primitive que Clavelina^ mais encore une
forme intermédiaire entre Protoascidia et Clavelina.
Je
stitution
Chez Archiascidia,
6.
la
glande hypophysaire
les dispositions
et
de l'eutonnoir vibratile, de
du Systeme nerveux sont
les
mèmes
(jue
chez Clavelina.
Je parlerai maintenant d"an ergane important, la cloison
7.
abdominale.
tablirai
J'eu ferai connaìtre le
qu'elle
n'est
je rechercherai, enfin,
La
niéme que
celle
j"é-
pas l'homologue de Tépicarde de Clavelina
et
a son homologue chez d'autres Ascidiens.
si elle
de cette
Situation
mode de développement;
cloison,
de l'épicarde,
blastozoìde de Clavelina (van
tei
chez Archiascidia adulte, est
(ju'il
la
existe chez l'oozoide et le
Beneden &
Julix, Seeliger).
Dans
du développement embryonuaire, elle joue, comme
l'épicarde de Clavelina^ un ròle prépondérant dans l'allongement de
l'abdomen ainsi que dans les changements de Situation concomitants
la dernière période
que subissent l'organe cardio-péricardique
acquérir leur disposition definitive.
et le tube digestif,
pour
Et pourtant sa valeur mor-
phologique est toute differente.
Tandis que l'épicarde de Clavelina est le produit du
fusionnement des extrémités postérieures de deux diverticules latéraux et symétriques, procédant du fond du sac
branchial (endodermique), au voisinage de l'entrée de Icesophage, la cloison abdominale àe, Archiascidia est le i»roduit du fusionnement des extrémités postérieures de doux
diverticules, latéraux et symétriques, des cavités péribranchiales (ectodermiques) de Tembryon. Ces organes,
en dépit de la similitude de leur Situation par rapport
aux autrcs organes de Tabdomen, chez l'adulte, n'ont dono
uullement la me me valeur morphologique.
Je tieus à legitimer cette assertion, en exposant aussi succincte-
'
1.
e.
pag. 566 et suivantes.
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Recherches sur
ment que
possible
phylogeuòse des Tunicieis.
la
absolument certains, de mes
résultats,
les
519
recherches sur le dcveloppement de la cloison abdominale de Arclii-
développement
ascidia,
tout cutier, chcz rerabryou
s'aceomplit,
([ui
avant réclosioii de la larve.
Pour eomprendre comment se forme
taut
counaìtre la
disposition
et
du tube
Bien que
de l'embryon que je prendrai
digestif
comme
comme
deux
à la limite dorsale des
oìi
le
phase du développement
Stade ou stade préalable.
Les deux sacs péribranchiaux
deux tubes
communiquant encore qu'avec
je Tai dit pag. 515,
épithéliaux, d'origine ectodermique, ne
Textérieur, par les
au moment
1'^'^
1" stade. Sacs péribranchiaux.
à ce moment,
il
ébauches de cette cloison ne
les
soient pas encore formées alors, c'est cette
constituent,
abdominale,
du pharynx, des sacs péribranchiaux,
de l'organe cardio-péricardique
Processus va commeucer.
la cloison
orifices péribranchiaux.
Ces
orifices siègent
parois laterales du pharynx, vers le milieu
de la longueur de ce dernier.
Ils
sont séparés Tun de l'autre par
toute la largeur de sa paroi dorsale.
Les deux sacs péribranchiaux,
symétriques et tubulaires, ont leur grand axe perpendiculaire à l'axe
antéro-postérieur du pharynx:
ils
sont donc sagittaux.
En
outre,
interposés entre l'épiderme et le pharynx, vers le milieu de la lon-
gueur de ce dernier,
ils
n'y siègent encore qu'au niveau de la moitié
dorsale de ses parois laterales.
résulte de cette disposition quii
y a lieu de distinguer actuellement à chacune des parois laterales du pharynx, deux zoncs,
dont Fune est ventrale et l'autre, dorsale.
La première comprend
Il
sa moitié ventrale;
est,
la seconde,
La zone
sa moitié dorsale.
dorsale
de plus, subdivisée, par la présence du sac péribranchial cor-
respondant, en une partie antérieure, une partie
partie postérieure.
Dans Fétendue de
moyenne
la zone ventrale ainsi
et
une
que des
parties antérieure et postérieure de la zone dorsale, l'épithélium qui
constitue
({ue
la
paroi
laterale
du pharynx
n'est
séparé de l'épiderme
par une mince conche de mésenchyme, tandis que dans Fétendue
de la partie moyenne de la zone dorsale,
péribranchial,
dont la paroi
il
en est séparé par
le
sac
interne lui est adjacente, sa paroi ex-
terne étant en contact avec l'épiderme.
Etant donne qu'au cours ultérieur du développement, par suite
de laccroissement progressif du sac péribranchial vers la ligne mèdioventrale, la zone ventrale des parois laterales du pharynx linit par
étre subdivisée,
en une partie antérieure, une
partie postérieure, confondues avec les parties
moyenne et une
de mémes noiiis de la
])artie
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Charles .lulin
520
zone dorsale, iious pouvons dès maiiiteuant,
afin
de simplitier la des-
que cbaeune des parois laterales du pharynx
ime zone autérieure, une zone moyeune et une
dire
ci'iptiou,
compreud
zone postcrieure. Taudis que la zonQ rnoxenne, chez Archiascidia, devient, à elle seule, la région stig-matique du sac
branchial de l'adulte, les zones antérieure et postérieure
deviennent respectiveraent la zone antérieure et la zone
postérieure de sa région astigmatique.
En arrière du pharynx, eoutre sa paroi postérieure (fond), sont
appliquées les ébauches de Torgane cardio-périeardique et la majeure
l>artie
de réhaucbe du tube digestif.
Constituant aetuellement deux vésicules creuses, symétriques et
accolées dans le pian median, les ébaucbes de Torgane cardio-péri-
eardique siègent contre l'extrémité ventrale de la paroi postérieure
du pbarynx.
Quant à l'ébaucbe du tube
comprenant une branche
De
gauche.
une anse
digestif, elle constitue
eourte,
droite,
une courbure
et
très
une branche
tonte cette anse, seule la partie initiale de la branche
du pharynx: elle procède, un peu
du plan median, de l'extrémité postérieure de la paroi dorsale de cet ergane et représente le futur pavillon oesophagien.
Le
droite n'est pas située en arrière
à droite
restant
digestif,
desceudante du tube
de la branche droite, future branche
longe dorso-ventralement, à droite du plan median, la moitié
dorsale de
la paroi postérieure
du pharynx, pour se continuer, par
l'intermédiaire de la courbure, avec la branche gauche, future branche
ascendante du tube
gauche du
})lan
digestif,
median
et
qui,
cheminant ventro-dorsalement, à
parallèlement à la branche droite, se termine,
par son extrémité dorsale, encore aveugle, en arrière
l'extrémité postérieure de la paroi dorsale
et à gauche de
du pharynx. La courbure
de l'anse siège à ({uelque distance des ébauches de l'organe cardiopérieardique.
L'anse digestive, ouverte dorsalement, est donc aetuellement
si-
tuée tout entière en arrière du pharynx, à la seule exception de son
extrémité initiale (futur pavillon
postérieure
de
la
sont sagittales.
<jesoi)hagien)_,
paroi dorsale de ce dernier.
Leur paroi antérieure
postérieure du pharynx que par du
senchyme
est
qui siège à l'extrémité
Ses deux branches
n'est séparée
de
la paroi
mésenchyme; de mérae du mé-
interpose entre leur paroi postérieure
et l'épiderme.
Enfin, la courbure de l'anse digestive est séparée de l'organe cardio-
l)érieardique par
du mésenchyme.
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Eeclierches sur la phylogen^-se des Tuniciers.
521
Le Corps de TembiTon compreud, par conséquent, actuellement
im thorax et im abdomen, ce dernier logeaut l'organe cardio-péricardiqiie,
2^™^
et lébaiiche du tube digestif, dorsalement.
Origiue des gouttìères péribranchiales. C'est
ventral ement,
Stade.
au moment
deux paires de fentes brauchiales sont ébauchées,
mais pas encore perforées, que se montrent, cliez Archiascidia, les
Premiers rudiments des ébauches de la cloison abdominale.
A ce Stade du développement embryonnaire, la disposition geoìi
les
des organes
nerale
la
est
Cependant l'anse digestive
de
teile
sorte
méme
s'est
que sa courbure
qu'au stade précédemment décrit.
un peu allongce dorso-ventralement,
s'est
rapprochée des ébauches de
l'or-
gane cardio-péricardiqne.
Mais
qui
ebangement qui
le principal
produit dans les organes
s'est
nous Interessent porte sur les sacs péribranchiaux.
sagittaux et tubulaires,
du pharynx
trale
ils
se sont
et ils ont acquis
un peu accrùs vers
Toujours
la paroi ven-
une lumière plus large.
En méme
temps, la paroi postérieure de chacun d'eux a émis un court diverti-
dans tonte son étendue actuelle. C'est une gouttière étroite
peu profonde, à paroi epitheliale, qui commence à s'insinuer eutre l'épiderme et la partie dorsale de la zone
postérieure de la paroi laterale, correspondante, du pharynx. Ces deux diverticules, postérieurs et symétriques,
des sacs péribranchiaux sont les premières ébauches de la
cloison abdominale.
cule,
et
3^™« stade.
fentes
Glouttières
branchiales
Les deux paires de
péribranchiales.
non seul ement se sont perforées, mais se sont
déjà allongées dorso-ventralement, de sorte que l'image fournie par
la région stigmatique
présente,
notice
(1.
du sac branchial
est
semblable à celle que re-
chez un embryon de Cl/ivelma, la
e).
L'abdomen,
cardio-péricardique
et,
très court,
fig. 9,
comprend
pag. 561, de
ma
ventralement, Porgane
:
plus dorsalement, l'anse digestive.
L'organe cardio-péricardique est toujours constitué par ses deux
Ce
ébauches, symétriques, parfaitement distinctes.
deux tubes creux, allougés dorso-ventralement
ventrale de la paroi postérieure
du plan median.
A
du pharynx, à
chacun de ces tubes
une paroi interne ou mediane, une
il
paroi
sont actuellement
et longeaut la partie
y a
droite
lieu
et
à gauche
de distinguer:
externe ou laterale, un
bord antérieur, un bord postérieur, une extrémité ventrale et une
extrémité
dorsale,
extrémité
ventrale
l'une
est
et
l'autre
fermées
en rapport avec
en
culs-de-sacs.
l'extrémité
Leur
postérieure
de
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Chnrlcs Jiilin
522
rébauche de l'endostvle; Icur extrómité dorsale est contigue à la
courbure de l'anse digestive. Leurs bords antérieur et postérieur
Tun
corres})ondeut,
et
la
paroi
deux
Ics
Mais, tandis (ine par leurs bords postérieurs
externe.
leurs bords antérieurs,
à
droite
et
postérieure du pharynx.
ébauches
sont,
très intime, dans le pian median,
au contraire, sont écartés l'un de l'autre, et
sont en contact
tnl)es
appliqucs,
la continuité entre la pavoi interne
à
et l'autre,
Tune
teile sorte qu'elles
gauclie du plan
à
median, contre la paroi
Les parois internes ou medianes des deux
déprimées vers
et l'autre,
les parois externes,
de
forment les deux moitiés laterales et symétriques
d'une gouttière, qui est l'ébauche de la eavité cardiaque. Cette gouttière
est
fermée en
ébauches
])ar les
;
arrière, gràce
au contact des boids postérieurs des deux
ouverte en avant, ses deux lèvres étant constituées
elle est
bords antérieurs, écartés, des deux ébauches.
diaque derive donc, par moitié,
deux ébauches,
péricarde
le
terne ou laterale.
La
paroi car-
de la paroi interne de l'une des
provenant, par moitié, de sa paroi ex-
pour étre complet, qu'à son extrémité
J'ajouterai,
ventrale la eavité cardiaque est ouverte (orifice ventral futurj, tandis
(lu'à
son extrémité dorsale elle est encore fermée, les parois internes
des deux ébauches ne s'étant pas encore écartées Fune de l'autre,
en ce seul point.
Les deux branches de
ment dirigées en arrière de
la
l'anse digestive, paralleles et sagittalela paroi postérieure
du pharynx, dans
majeure partie de son étendue, en sont séparées par une conche
de mésenchyme assez épaisse.
Les sacs péribrancbiaux, toujours tubulaires
se sont
et sagittaux,
encore un peu accrùs vers la paroi ventrale du pharynx: leurs extrémités ventrales,
aveugles, sont cependant encore assez éloignées
de l'ébauche de l'endostyle.
En méme temps,
le
diverticule de
leur paroi postérieure s'est approfondi d'avant en arrière,
de teile sorte que le fond de la gouttière qu'il constitue
siège actuellement au uiveau de la limite postérieure de
la paroi laterale, correspondante, du pharynx.
A ce Stade,
il
rógne donc, à droite et à gauche, un espace péribranchial, à paroi
éi)ithéliale propre,
la paroi laterale
bien distinctes.
forée par les
interpose entre l'épiderme et la partie dorsale de
du pharynx.
Cet espace comprend deux portions
L'une, antérieure, tubulaire, à lumière dilatée, per-
deux fentes branchiales:
elle siège, sagittalement,
niveau de la zone moyenne et mérite seule
brancbial, non seulement parco
qu"olle
le
noni de sa
e
au
péri-
répoud au sac péribran-
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Eecherches sur
chial des Stades
précédents,
seulemeut que
éteudue
se
phylogenòse des Tunìciers.
la
mais surtout parce que
pertbreront
523
dans son
c'est
stigmates
les
brancliiaux.
L'autre, postérieure, prolonge le sac péribranchial daus Tétendue de
la
zone postérieure des parois laterales du pharynx;
une
epitheliale,
g'outtière
et
ctroite
elle constitue
profonde, aplatie latéralement:
je l'appellerai gouttière pcribraucliiale.
De meine que
la partie dorsale
de
méme
dorsale
zone movenne de la paroi laterale du pharynx.
gouttière péribranchiale n'est adjacente qu'à la partie
la
de
la
que contre
sac péribranchial n'est applique
le
de
zone postérieure
la
de
méme
cette
Son bord
paroi.
ventral est assez éloigné de la ligne mèdio-ventrale, son bord dorsal
étant séparé
du bord dorsal de
la gouttière
de l'autre
de la paroi dorsale du pharynx;
la largeur
enfin,
coté,
le
par tonte
fond de la
gouttière répond, par sa Situation, à la limite exacte entre la paroi
laterale et la paroi postérieure (fond)
4^'"®
Stade.
du pharynx.
Chaque
Culs-de-sacs abdominaux.
fente
bran-
chiale de l'embryon, après s'étre notablement allongée dans le sens
dorso-ventral
,
s'est
subdivisée
en deux troncons
forme de croissants transverses?), de
teile sorte
matique du sac branchia! ressemble à
pour Tembryon de Clavelina, par la
L'abdomeu,
encore
cardio-péricardique
;
très
court,
plus
fig.
comprend:
dorsalement,
ma
j'ai
notice
(1.
(ayant
digestive.
méme
la
stig-
représentée,
e.
ventralement,
l'anse
cardio-péricardique, encore double, oöVe la
Stade précédemment décrit.
que
celle
10 de
égaux
que la région
pag. 562).
l'orgaue
L'organe
disposition qu'au
L'anse digestive est aussi toujours située
en arrière du fond du sac branchial, dans la majeure partie de son
étendue.
dirigées,
Toutefois, ses
deux branches, quolijue encore sagittalement
ne sont plus unies, par du mésenchyme à la paroi postérieure
du pharynx.
Entre chacuue d"elles
et la partie
correspon-
dante de cette paroi, est maintenant interposée une cavité
délimitée par une paroi epitheliale. Ces deux cavitéssont
séparées Fune de l'autre, dans le pian median, par une
niince bandelette, sagittale, de mésenchyme. Elles sont donc
symétriquement appliquées, en arrière, contre la paroi postérieure
du pharynx. D'autre part, chacune d'elles se continue avec
la gouttière péribranchiale correspondante, qui s'ouvre
toujours dans le sac péribranchial du méme coté.
Ceci revient à dire que les gouttières péribranchiales, continuant
il
croìtre
en arrière, ont contourné, à droite
partie de la
et
à gauche, la majeure
paroi postérieure du sac branchial.
Leurs extrémités
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Charles Julin
524
postcrieures constituent ec que j'appellerai les
domiuaux des cavités péribrauchiales
culs-de-sacs abdominaux.
brauches de l'anse digestive
Ils
et les
culs-de-sacs ab-
ou, par abréviation, les
interposcs
sont
denx moitiés
entra
deux
les
laterales de la paroi
du sac branchial et sont accolés, par leurs extrémités aveugles, dans le pian median, suivant un méso postérieur
sag'ittal correspondant au sillon rétropharyngien.
Dans leur ensemble, les deux gouttières péribrancbiales et les
postérieure ou foud
deux culs-de-sacs abdominaux forment donc
ouverte en avant.
creuse,
selle
A
chacune
les
deux moitiés d'une
d'elles,
il
distinguer une partie antérieure et une partie postérieure.
y a
lieu
La
de
parti e
antérieure, qui répond à l'une des branches laterales de la selle,
est constituée par Fune des gouttières péribrauchiales;
sa cavité, étroite, est aplatie latéralement, et ses parois sont inter-
posées entre l'épiderme et la zone postérieure de la paroi laterale,
Elle communique, en avant, avec le
da méme coté du corps. La partie
postérieure, qui répond à l'une des deux moitiés de la portion
mediane de la selle, est constituée par Tun des deux culsde-sacs abdominaux. Elle se trouve interposée entre le fond du
pharynx et l'une des deux branches de l'anse digestive. Sa lumière,
Elle communique latéraleétroite, est ajìlatie d'avant en arrière.
correspondante
,
du pharynx.
sac péribranchial,
dilaté,
ment avec celle de la gouttière péribranchiale correspondante. De
ses deux parois epitheliales, l'une, l'antérieure, est adjacente à la
paroi postérieure du pharynx, tandis que l'autre, la postérieure, est
adjacente
;i
paroi antérieure, actuelle, de la branche correspon-
la
Par leur bord ventral, les deux culs-deabdominaux sont en contact avec l'extrémité dorsale de l'organe
cardi o-péricardique. Par leur bord dorsal, enfin, ils sont en rapport
dante de l'anse digestive.
sacs
respectivement: le cul-de-sac droit avec la portion initiale de
phage;
le
5^°* Stade.
de l'embryon
méme
l'oeso-
cul-de-sac gauche, avec la portion terminale de l'intestin.
Vésicule abdominale.
s"est
subdivisée
en
les
Chaque
4 stigmates
fente branchiale
primitifs
d'une
Les deux ébauches de Porgane cardiopéricardique se sont fusionnées en un organe unique et median, mais
rangée transversale.
dont Taxe est obliquement
dirige
en
arrière et dorsalement.
La
cavité cardiaque regarde dorsalement et en avant. L'extrémité ventrale
de l'organe
est encore appliquéc coutre la paroi postérieure
du pha-
rynx, au voisinage immédiat de l'extrémité postérieure de l'endostyle;
mais son extrémité dorsale
est reportée
un peu en
arrière,
comme
c'est
i
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Recberches sur
le
la
Phylogenese des Tuniciers.
525
eas pour la courbure intestinale, avec laquelle eile est restée eu
Les deux brauches de l'anse digestive, tout en étant toujours
paralleles, ne sont plus absolumeut dirigées sagittalemeut; le plan
rapport.
dans lequel elles se trouvent placées est obliquement incline en arrière
ventralement enfin, l'extrémité terminale, toujours aveugle, de
gauche dépasse un peu, en avant l'orifice cesophagien.
branche
sa
Par la Constitution de la région stigmatique de son sac brauchial, cet embryon de Archiascidia est semblable à celui de Claet
;
velina (larve éclose), que j'ai représenté par la
(1.
et
e.
pag. 562)
;
de son anse digestive,
il
(1.
deux
Eufin, les
e).
sont fortement accolées,
méme
ma
notice
stade repré-
9 pag. 561 de
orifices péribranchiaux,
dont
Clavelina^
fusionnés eu un orifice cloaca!
Les changements
fig.
le
ma
dont les Icvres
sont beaucoup plus distants l'un de l'autre
que chez ces embryons de
montre
12 de
est intermédiaire entre
senté par cette ligure et celui que montre la
notice
fig.
par la dispositiòn de son orgaue cardio-péricardique
subis,
dans leur
l'un
(fig.
12,
I.e.)
les
commuu.
Situation,
par l'organe cardio-
péricardique et l'anse digestive sont la conséquence des modifications
abdominaux. Non seulesont fusionnés dans le pian median, ce qui a
déterminé la disparition du méso qui les y séparait au
stade précédent; mais leur cavité commune s'est dilatée,
pour constituer ce que j'appellerai la vésicule abdominale.
éprouvés les deux culs-de-sacs
qu'ont
ment
ils se
Cette vésicule creuse a la
forme d'un ellipsoide aplati;
elle est
interposée entre le fond du sac branchial, d'une part, l'anse
digestive et l'ergane cardio-péricardique, d'autre part.
Cet ellipso'ide est dispose de teile sorte que son plus grand axe est
frontal
,
son axe
le
moyen
étant sagittal et son plus petit axe, antéro-
La vésicule abdominale
postérieur.
gens antéro-postérieur.
Par son bord ventral, elle
cardique;
initiale
par son bord dorsal,
de l'oäsophage
l'intestin.
et
est
donc aplatie dans
est adjacente à
elle est
lorgane cardio-péri-
en rapport avec la portion
avec l'origine de la portion terminale de
Sa paroi antérieure
est
contigue à la paroi posteri eure
du pharynx; sa paroi postérieure est séparée de la paroi antérieure
des deux branches de l'anse digestive, par du mésenchyme.
Enfin,
gauche, sa paroi se continue toujours avec
la paroi des sacs péribranchiaux, par l'intermédiaire de
deux tubes fortement aplatis latéralement. Ces tubes,
dont la paroi consiste en un épithélium jìavimenteux, très
à droite et à
Mittheilungen
a. d.
Zool. Station zu Neapel.
Bd.
Iti.
35
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Charles
526
l'epvósentent
raiuce,
longeut la
lls
Jiiliii
deux g-outtièves péribrancbiale.s.
Ics
zone postcricure des parois laterales du pharyux
et
leur lumière est réduite à une mince fente, qui fait cominuuiquer la
eavité
de la vésicule abdominale avec Celles
des
deux sacs péri-
branchiaux.
Allougement de rabdomen. Atrophie
C'est aux dépens de la vésicule abdominale que se forme la cloison abdominale. Pendant que la vésicule abdominale se trausforme eu cloison
abdominale, les deux gouttières péribranchiales, fortement
aplaties latéralement, qui, au stade précédemment décrit,
Tunissaient encore à la paroi postérieure des sacs péribranchiaux, se résorbent complètement à la fin du développement embrj^ounaire, de teile sorte que vers le moment
de réclosiou de la larve, non seulement leur lumière a
disparu, mais leurs parois ne sont plus représentées que
l)ar deux minces lamelles cellulaires, en voie de désintégration, qui longent la zone postérieure des parois laterales du pharynx. Chez l'adulte, enfiu, il ne reste plus le
moindre vestige de ces pédicules épithéliaux, qui rattachaient à ses lieux d'origine la vésicule abdominale, devenue cloison abdominale. Celle-ci a perdu, de la sorte, tonte
connexion avec les cavités péribranchiales (sacs péribranchiaux), dont la paroi postérieure lui a donne naissance.
La trausformation de la vésicule abdominale en cloison abdominale est connexe à rallongemeut de Tabdomen ainsi qu"au
Cloison aÌMloiiiinale.
des gouttières péribranchiales.
déplacement de l'organe cardio-péricardique
Position de l'anse
róle
qu'y joue la vésicule
chiascidia
est
exactement
et
au changement de
Ces processus marchent de
digestive.
le
méme
que celui qu'accomplit, dans
mémes processus, le sac épicardique chez Clavelina.
De pari et d'autre, les débuts de ces pbénomènes ne
que dans
6^""^
la dernière période
stade.
poser, tels qu'ils
lecteur
(1.
e.
Pour
se rendre
s'en
les
s'observent
du développement euibryouuaire.
compte des
faits
que je vais ex-
s'accomplissent chez l'embryon de Archiascidia
n'aura qu'à
Le
pair.
abdominale, en s'accroissant, chez Ar-
référer
aux
fìg.
,
le
9 et 12 que j'ai données
pag. 501 et 562) de deux erabrvons de Clavelina.
La larve de
Arcìiifiscidia,
dont je vais parler,
n'e^st
pas encore
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Eecherches sur
De
éclose.
de
eucore
i)as
un
par
térieur
deiix
les
chacune
péribrancbiales
sout
communique avec
l'ex-
cavités
d'elles
n'y
Il
péribranchial distinct,
dont les lèvres sout
Eniìu, l'anus n'est pas eucore forme, mais l'ex-
aveugle, de l'ause digestive,
la paroi postérieure
ce Stade,
oìi
dépassant eu avant
de la cavité péribranchiale gauche.
l'abdomeu commence à s'allonger en arrière du
abdominale
la vésicule
avant en arrière.
tborax,
d'
non perforés i.
oesophagieu, est pourtaut aecolée contro la partie dorsale de
l'oritìce
A
et
orifice
tbrtemeut accolées.
ti'émité terminale,
de 6 stigmates perforés,
(dorsal et ventral)
eloaque;
toujours iudépendantes
527
corps, la région stigmatique de son sae
2 rang-ées transversales
2 stigmates extremes
])liis
a
du
chaqiie coté
compreud
hrancliial
Phylogenese des Tuniciers.
la
par les pédicules épitbéliaux,
péribrauchiaux,
La forme
dout j'ai parie plus haut.
gration,
uotablement accrüe
s'est
Elle est eucore réunie latéralement aux sacs
en voie de désintéqu'elle
aifectait
au
précédemment décrit, s'est modifiée: son diametro antéro-postérieur est deveuu égal, si uon supérieur, ìi son diametro frontal, en
méme temps que son diametro sagittal ou dorso-ventral a relativement dimiuué. Bref, en s'allongeant, elle semble s'étre aplatie
Stade
dorso-ventralement, de sorte qu'actuellement elle affecte bien eucore
la
forme
oomme au
d"un ellipsoide creux,
stade précédent, mais,
cette fois, d'uu ellipsoide aplati dorso-ventralement et
non plus dans
le seus antéro-postérieur.
En
outre,
cardique
en s'allongeant,
du
loin
lieu
temps qu'elle a entrainé, dans la
la
a entrainé l'organo cardio -péri-
elle
d'origine
de ses deux ébauches, en
méme
Les deux branches de l'anse
courbure de l'anse digestive.
toujours
paralleles,
fortement iucliné
en arrière
gestive,
Cette
digestive
disposition
vis-à-vis
se
et
trouvent
ainsi
la
ventralemeut qu'au stade précédent.
vésicule
abdominale
Archiascìdia est actuellement la
méme que
ganes
chez
(fìg.
vis-à-vis
12 de
La
ma
de Tépicarde,
notice,
1.
di-
dans un pian plus
de l'organe cardio-péricardique
de
méme
direction, d'avaut en arrière,
la
et
de l'anse
chez l'embryon de
celle qu'aflfectent ces or-
lar^e
éclose
de Clavelina
e, pag. 562).
vésicule abdominale,
abdominale,
en voie de trausformation en eloison
au stade qui uous occupo, présente à considérer: un
1 L'image
qu'elle tournit est intermcdiaire entre les fig. 15 et 16 que j'ai
données (1. e. pag. 565) de deux oozoides de Clavelina. ayant achevé la métamorphose larvaire.
3o
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Charles
528
.Iiilin
bord antérieur, un bord postérieur, deux bords latéraux, une paroì
ventrale et une i)aroi dorsale.
Le bord
antérieur, qui rcpond à la paroi antérieure de la vési-
cule au Stade précédent, est et resterà,
teudu frontalement contre
et l'accroissement
le
comme
l'était eette dernière,
fond du sac branchial.
L'allongement
concomitants, subis par les bords ventral et dorsal
de la vésicule au stade précédent, pour deveuir ses parois ventrale
ont eu pour conséquence le déplacement de Tor-
et dorsale actuelles,
cane cardio-péricardique, d'avant en
arrière,
en
méme temps
En
chang-ement de position de l'anse digestive.
que
le
s'éloignant de son
lieu d'origine, l'organe cardio-péricardique est devenu,
dans presque
tonte sa longueur, adj acent à partie postérieure de la paroi ventrale,
comme
son extrémité postérieure
cule au stade précédent.
La
l'était
au bord ventral de la vési-
cavité cardiaque regarde presque di-
rectement du coté dorsal, c'est-à-dire vers la paroi ventrale de la
eloison
à
abdominale en voie de formation.
mesure
qu'il s'allougeait,
une paroi dorsale,
bord dorsal de la vésicule a acquis des rap-
le
ports de plus en plus étendus avec les
gestive, qui,
ment
en
D'autre part, au fur et
en s'accroissant, pour se transformer en
méme
deux branches de
l'anse di-
temps sont devenues de plus en plus oblique-
inclinées en arrière et ventralement.
11
en résulte qu'au stade
qui nous occupe, leur paroi antérieure primitive regarde bien encore
en avant, mais
])aroi
Le bord
à sa
elle
regarde surtout ventralement, tandis que leur
postérieure regarde encore en arrière, mais surtout dorsalement.
postérieur de la vésicule abdominale actuelle,
paroi postérieure
répond
au stade précédent, n'est donc plus en rap-
port qu'avec l'extrémité postérieure
ainsi
(jui
de l'organe cardio-péricardique
qu'avec la courbure de l'anse digestive.
Enfin, ses bords la-
téraux ont déjà contraete des relations intimes avec la musculature
longitudinale de l'abdomen.
Tel
est
le
dernier stade du développement embryonnaire que
j'aie étudié.
Pour se rendre compte de ce qui se produit pendant la métail suffit de supposer que le processus, commencé
mori)hose larvaire,
au dernier stade observé, continue à s'accentuer après la tixatiou de
la larve.
Au
fur
et à
mesure que
la eloison
abdominale s'allonge,
l'organe cardio-péricardi(/ue s'éloigne davantage de son lieu de for-
mation en contiuuant à exécuter son
mouvement de
bascule;
sa
paroi antérieure primitive, correspondant à la fente suivant laquelle
s'ouvrait la gouttière cardiaque, s'applique intimement contre la paroi
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529
Recherches sur la Phylogenese des Tuniciers.
ventrale de la cloisou
et
devient
meme temps
dorsale, eu
lèvres de la gouttière cardiaque se rapproclient
eavité cardiaque,
antérieure
et
de
ralleles
En méme
digestive,
leurs
continuant
antérieure
parois
temps, les deux branches paleur
aussi
un pian de plus en plus
bascule, se trouvent dans
que
du plan median. La
qu'ìi ses deux
dorsale, primitives, devenues respectivement
et
postérieure.
l'anse
los
formée, ne s'ouvre plus alors
aiusi
extrémités, ventrale
que
et
postérieure
mouvement de
de sorte
frontal,
devieunent
primitives
respectivement ventrale et dorsale.
De
tout l'ensemble des faits que je viens d'exposer, aussi suc-
cinctement que possible, je ne désire, pour le moment, tirer qu'une
cloison abdominale de Archiascidia n'est
pas l'homologue de l'épicarde, tei qu'il existe chez l'oozoide et le blastozoide de Clavelina.
seule conclusion: la
ni
Jajouterai que,
chez l'adulte,
répicarde.
il
chez l'embryon de Archiascidia^ ni
aucune formation homologue à
n'existe
Avant de rechercher
si
la
cloison abdominale de Archiascidia
n a pas son homologue chez certains Ascidiens,
il
me
parait interes-
sant de rappeler que, parmi les Ascidiens polyzoìques, on a signalé
l'existence d'un épicarde répondant à celui de l'oozoide et
(van
de Clavelina
zoide
Beneden &
Julin,
Seeliger),
du blastochez
des
Distomidae (della Valle, Salensky, Lahille, Hjort, Julin), chez
des Didemnidfe (Caullery), chez des Diplosomid?e (Salensky, Caul-
lery) et chez des Polyclinidse (Kowalevsky, Maurice, Hjort).
a,
en outre, été démontré, par
que
la
eavité
zoique,
comme
n'est
periviscerale
qu'une
MM. Newstead, Damas
de Giona
modification d'un
celui des Ascidiens polyzoiques
intestinalis^,
épicarde,
et
Il
moi-méme,
Ascidien monod'origine
double,
que je viens d'énumérer.
Teiles sont les diverses familles d'Ascidiens, chez lesquelles on
a constate l'existence de cet organe.
D'autre part,
•
parmi
(Ritter),
les
les
Botryllida^
(Hjort, Oka)
et les
Polystyelid«
Ascidiens polyzoiques, n'ont pas d'épicarde, pas
1
Ciotìa me parait devoir ètre détaché de la famille des Ascidiida? pour
rangé dans une famille speciale, celle des Cionid;e. Mais, teile que je la
comprends. cette famille ne correspond pas exactement à celle cróce par M.
étre
Lahille
(1.
e.;.
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Charles Julin
530
plus que les Ascidiidsoi, les Cynthiidiu et les Molgulida?, parmi les
Ascidiens mouozoiques.
En
ce qui concerne les deux dernières familles que je viens de
les
citer,
rudimentaires
diverticules
j'ai déerits
en 1899
du fond du sac branchial, que
chez les embryons de Styelopsis grossularia et
2
que
de Litìwnepìn'ya cugyraìida^ diverticules
cornine les
ment
j'ai
homologues des ébauches de l'épicarde,
qu'ils
n'ont uullemeut cette
uuiquement dus à
Ascidiens,
et
cette
ébauche de Tendostyle,
valeur morphologique.
circonstance
de
surtout
Je reconnais bien volontiers
Quant aux Perophorida^,
chez
que,
Styelopsis^
est très
considérés alors
j 'estime
la
Fembnon
actuelleIls
de
sont
ces
hypobranchiale,
gouttière
profonde à son extrémité postérieure.
mon
erreur d'interprétation.
la ([uestion est controversée.
D'après
1 M. PizON iContributions à l'erabryogénie
des Ascidies simples, in: CE.
Acad. Se. Paris Tome 121 1895 pag. 271) parlant de AscicUa villosa Giard, dit,
il est vrai:
«Tout le long de la fente cardiaque, et applique contre elle à la
fagon d'un obturateur, se montre un autre sac, à parois epitheliales très minces.
Au moment de Tapparition des premières fentes branchiales, ce sac est eucore
largement ouvert dans la cavitò entcrique de laqnelle il derive, tandis que son
autre extrémité s'allonge peu à peu et se moule autour du tube digestif à la
fagon d'un mesentère. Par son origine, sa disposition et ses relations avec le
coeur ce sac est absolument le mème que Tépicarde.»
Je doute fort de
l'existence de ce diverticule, non seulement parce que l'auteur n'a apportò
aucnne preuve en faveur de sa manière de voir. mais encore parce que. chez
aucune espèce du genre Ascidia il n'existe de cavité periviscerale ou periintes-
—
tinale ni
de mesentère,
le
tube digestif étant toujours logé
Corps, à l'exceptiou de son extrémité
exìstàt, ce sac à parois minces,
anale.
En
dans
la
paroi du
tout cas, en admettant qu'il
son ébauche, simple et unique d'après M. Pizox,
du sac branchial et l'organa cardio-
entra le fond
se trouverait
interposée
péricardique.
Elle siégerait, par conséquent. en
arant de l'organe
cardio-péricardique.
l'elle
n'est
nuUeraent la Situation de l'ébauche. double et syiuétrique, de
dont je vais signaler la présence chez
l'épicarde, ni de la gouttière, unilaterale,
lembryon de Perophora Listeri. Ces formations, d'origine pharyngienne, apparaissent. non pas en avant. mais dorsalament par rapport à l'organa cardiopéricardique.
Je conclus: Non seulement l'existence du sac, dont parie M.
Pizox, chez Ascidia i-illosa est des plus problématiques; mais si
cette formation existait, elle ne saurait etra considèrée eoninie
l'homologue de l'épicarde, attendu qua son ébauche procèderait
d'una autre partie de la paroi postérieure du pharynx.
-
Miscellanées biologiques. Paris ISOO pag.
.'ili.
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Rec'herches sur
M. KiTTER
[Peropliora
Ecteinascidia
la
phylogenì'se des Tuniciers.
anifecfens)^
turbinata)'-^
M. Lefèvre
et
ne se forme chez
il
531
(P.
viridis
et
blastozoide aueun
le
Organe compararle à l'épicarde des Claveliuida?, tandis que M. La-
HiLLE représente
(fig-.
mince, interpose entre
memoire
151, pag. 279 de son
blastozoide de Perophoropsis Hcrdmcnii,
un tube
1.
e),
chez
le
epithelial, à paroi
e(eur et la moitié droite de la cavité bran-
le
eomme
chiale, tube qu'il considère
l'homologue de Tcpicarde.
Eufiu,
M. Lefèvre n'a trouvé aucune trace d"épicarde ni chez Fembryon
à l'éclosion, ni chez l'oozoide métamorphosé de P. viridis.
Tel est
l'état actuel
de la question, à
Mes observations sur
ma
connaissance du moins.
blastozoides de Perophora Listeri
les
me
font très
sérieusement douter de la présence d'un tube epithelial,
interpose
entre
cavité
la
branchiale et
M. Lahille chez Peroplioropsis.
méme
le
D'autre
comrae
canir,
part,
l'a
figure
chez l'embryon et
chez la larve éclose de P. Listeri je n'ai pu, de
mou
coté,
coustater l'existence d'une formation correspondant à l'épicarde, d'origine double, de
.T'attirerai
partie
Clavelina.
cependant Tattention sur une particularité
qu'oflfre la
du sac branchial chez l'emmoment de l'éclosion. A ce stade du
rangée de stigmates branchiaux des
dorsale de la paroi postérieure
bryon de Peropliora^ vera
développement,
où
le
chaque
4 paires est constituée
par 7 stigmates, dont l'extréme ventral est
Seul imperforé, l'organe cardio-péricardique est,
comme
chez l'adulte,
applique intimement contre la partie ventrale de la moitié droite de
la paroi postérieure
du sac branchial, qui
La cavité cardiaque s'ouvre: par son
l'extrémité
le
postérieure
la
de raphé cardiaque.
orifice ventral,
de l'endostyle; par son
orifice
au niveau de
dorsal,
vers
milieu de la paroi postérieure du pharynx, au niveau de l'extré-
peu développé dans
sens antéro-postérieur, loge l'organe cardio-péricardique ainsi que
majeure partie de l'fjesophage et l'estomac tout entier, ces organes
mité pylorique
le
sert
L'abdomen,
de Testomac.
se trouvant situés là
entre l'épiderme
et
très
au sein d'une conche de mésenchyme comprise
la
paroi postérieure du pharynx.
coupes frontales sériées, on constate que
si,
Or,
sur des
au niveau de l'organe
cardio-péricardique, c'est-à-dire dans sa partie ventrale, la moitié
droite de la paroi postérieure
du pharynx
n'est
pas plus développée
W. Ritter, Bndding iu compound Ascidians ba8ed on Studies on Goodand Perophora. in: Journ. Morph. Boston A'ol. 12 IS'JG pag. 149.
- 6. Lefèvre, Budding in Perophora. ibid. V<tl. 14 1898 pag. 367. et: I>ud'
siria
ding in Ecteinascidia. in: Anat. Anz.
13.
Bd. 1897 pag. 473.
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Charles Julin
532
qiie sa inoitié gauclie,
l)artie
dorsale,
oìi
i)ar contre,
deprime
elle se
ouverte daus la cavité branchiale.
il
n'en est plus de
eii
mcme
dans sa
une gouttière assez profonde,
Les extrémités ventrale
sale de cette gouttière sont fermées en culs-de-sacs
:
et dor-
la première est
adossce à Textrémité dorsale du péricarde; la seconde est exactement adossée contre la lèvre droite de la paroi ventrale de l'entrée
de rcesophage. Cette gouttière, unilaterale, occupe exactement la meme Situation que l'ébauche droite de l'épicarde
Mais je n'ai trouvé aucun
cliez rembrvon de Clavelina.
indice d'une formation semblable du coté gauche.
Si j'attire l'attention sur cette gouttière, c'est qu'il ne me paraìt pas impossible qu'elle ne coustitue la première ébauche
de la cloison stoloni a le, dont on ignore encore l'origine et le
mode de développement chez les Perophoridse. S'il en est réellement
ainsi,
la
cloison
stolouiale
des Perophorida^ serait l'homologue de
l'ébauche droite de l'épicarde des Clavelinidiie.
Quoi
qu'il
en
soit
de cette hypothèse, actuellement
interessant de constater que:
1-
il
me
parait
tous les Ascidiens, tant mono-
zoiques que polyzoiques, qui possèdent un épicarde, d'origine double (Clavelinidie, Distomida?, Didemnida>, Diplosomidse, Polvclinida? et Cionida)) ont le tube digestif, les
organes sexuels et Torgane cardio-péricardique situés en
arrière du sac branchial et logés dans un abdomeu distinct,
éventuellement (Polyclinid?e) subdivisé, lui-méme, en abdomen et post-abdomen; 2" à l'exception des Archiascidiid;e, tous les Ascidiens, tant monozo'iques que polyzoiques, qui n'ont pas d'épicarde (Botryllida', Polystyelida^,
Cynthiida> et Molgulida}) ou dont l'épis. str.,
Ascidiidie
carde ne serait représeuté que par son ébauche droite (?)
(Perophoridiu), n'ont qu'un abdomen très rudimentaire, à
l'état adulte du moins, car chez l'embryon de tous les Ascidiens, et il en est de mcme chez le blastozoìde de tous
les Ascidiens polyzoiques, l'ébauche du tube digestif est,
comme l'organe cardio-péricardique, située manifestement
en arrière du pharynx, pendant une période plus ou moins
longue du dévelopi)enient. Je reviendrai sur cette questiou,
lorsque je parlerai de labdomen des Ascidiens.
Ces
faits
établis,
recherchons à quoi correspondent, chez
les autrc'S Ascidiens.
ces forniations ])éribranchiales.
([ui,
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Eecherches sur
la pliylogenèse des Tunìciers.
533
au cours de Tontogenèse de ArchiascicUa, eonstituent ce
qiie j'ai appelé sacs péribranchiaux gouttières péribrancliiales, culs-de-sacs abdominaiix, vésicule et cloisoii abdominales.
a) Le 1" Stade que j'aì déerit est commuu à tous les
Ascidieus. Il est caractérisé par le fait qiie les seules
forinatious péribrauehiales existantes sont les deiix sacs
péribranchiaux, consistant en deux tubes sagittaux, interposés, vers le milieu de la longueur du pharynx, entre sa
paroi laterale et l'épiderme.
Gomme cliez Archiascidia,
chez l'embryon de tous les autres Ascidiens, chacune des
parois laterales du pharynx est ainsi primitivement subdivisée en une zone antérieure, une zone moyenne, qui est
seule eu rapport avec le sac pcribranchial correspondant;
eufiu, une zone postérieure, qui se continue avec la paroi
postérieure de Torgane.
La seule diffcrence que Fon constate, c'est que, chez les uns,
chaque sac péribranchial communique avec l'extérieur par un orifice
péribranchial propre, tandis que chez les autres, les deux sacs péribranchiaux s'ouvrent par un seul orifice commuu, futur orifice cloacal
(Cynthiid;e, Molgulidu', Botryllida'^ et
probablement Polystyelidse).
Cet état de subdivisiou du pharynx et de dóveloppement des formations péribrauehiales est, comme je vais le
démontrer, l'état défiuitif réalisé chez tous les Ascidiens,
autres que Archiascidia^ qui, comme lui, sont pourvus de
deux paires de fentes branchiales seulement. C'est ce que
prouvent mes recherches sur ClavelÌ7ia, DistapHa et Perophora.
Il
résulte,
en
effet,
de l'exposé que
j'ai fait ailleurs
(1.
e.)
du
développement de la région stigmatique du sac branchial de ClavePerophora
limi,
prenne la
et Distaplia
région
V'
quelle que soit l'extension que
sens
le
antéro-postérieur,
par
de l'augmentation du nombre des rangées transversales de stig-
suite
mates, les extrémités
rieure,
ainsi
que
rangée postérieure
antérieur et
1
naire
que:
stigmatique dans
les
antérieures des
stigmates de la rangée anté-
extrémités postérieures
correspondent toujours
des stigmates de la
respectivement
au bord
au bord postérieur des sacs péribranchiaux primitifs;
Daprès des observations que
j'ai faites sur le
de
Edw.
Bofrì/ìloides
ri(hrinn
H. M.
Wimereux. que mon excellent ami, M.
et
le Prof.
d'un
développement embryon-
Bofri/llns,
assez
commun
à
A. Giard. appelle B. sulphxreus.
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Charles Julin
534
2'
pcar
conséciuent,
loutogenèse,
rédiiction
du pharynx
n'est
qu'apparente
zoues, dans le sens de la longueur
nioyenne
s'accroit,
longement,
subir,
au cours de
et
relative;
d"uue inégalité de eroissance
simple consc(iuenee
est la
que semblent
zones antévìeure et postérieure, astigmatiques, des
les
parois laterales
la
à la fois
du sac branchia]: seule
eu avant
et
elle
des trois
la zone
en arrière, par suite de
l'al-
éventuellement suivi de la division, des stigraates des
rangces transversales primitives.
Cette Interpretation des données fournies par l'étude du dcve-
loppement
eu
il
d'ailleurs
persiste,
dans l'étendue des parois laterales du sac branchial,
comme en
avant
astigmatique plus
branchiale,
ascidia.
de
arrière
ou moins
la
région stigmatique,
étendue.
L'antérieure,
ou
une zone
zone
pré-
correspond à la zone astigmatique antérieure de Archi-
La zone
postérieure,
de la région stigmatique
du pharynx, correspond à
Kscidia.
confirmée par les dispositions anatomiques
chez l'adulte de Clavelma, de Distaplia et de PerojìJwra,
róalisées
oìi
est
comprise entra la limite postérieure
et la limite postérieure
de la paroi laterale
la zone astigmatique postérieure de Arcld-
Elle se continue avec la paroi postérieure, astigmatique, du
pharynx.
il se forme chez Archiascidia, dans
1)) Mais, plus tard,
l'étendue de la zone postérieure des parois laterales du
pharynx, deux diverticules des sacs péribranchiaux, que
J'ai appelés gouttières péribranchiales, et qui ne s'étendent pas au delà de la limite postérieure de ces parois laterales.
Cette seconde étape du développement des formatious
du 3^' stade i[i\e jai décrit. A ce
des parois laterales du pharynx.
péribranchiales est atteinte à la
moment, de
la
totalité
tìn
seule leur zone antérieure n'est pas entourée par les for-
matious péribranchiales.
Cette disposition du pharynx
et des formatious péribranchiales est rétat définitif réalisé chez les Ascidiidu'.
les Cionidaj et les Molgulidn", tous Ascidiens pourvus de
paires de fentes brancliiales donnaut naissance à 6 paires
de protostigmates. Comme nous le verrons, elle n'est que
transitoire chez les Cynthiidu', Botryllida; et Polyclinidji',
(|ui sont aussi pourvus de 3 paires de fentes branchiales.
mais donnant naissance à plus de 6 paires de protostigmates.
(,)r,
de mes recherches sur le dévolnppement de la branchie
•)
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Recherches sur
(1.
je
la
Phylogenese des Tuniciers.
aussi bieii qiie de celles de
('.),
c'vois,
\"
en
effet,
MM. de Sélys, Damas
et
Willey,
pouvoir condure:
Les deux premieres paires de fentes branchiales, cbez tous
les Ascidieus qui en possèdent 3
de la
535
zone moyenne des
i)aires,
au niveau
se développent
parois laterales du pharynx.
Elles cor-
respondent aux deux seules paires qui se forment chez Clavelina^
Distapiia, Peropitora et Archiascidia,
et
région des eavitcs péri-
la
où elles apparaissent correspoud aux saes péribranebiaux
branc'liiales
de Ärchidscidia.
2''
La
3*'""'
paire de fentes branchiales, la paire postérieure, qui
beaucoup
nait
tardivement,
plus
postérieure des parois laterales
se
forme au niveau de
du pharynx,
et la
la
zone
région des cavités
péribranehiales où elles apparaissent correspond aux gouttières péri-
branehiales de Archiascidia.
3"
Contrairement à ce qui a lieu chez les Ascidiens pourvus
de 2 paires de fentes branchiales seulement, chez les formes qui en
ont 3 paires
la
disparitiou de
la
du pbarynx
})arois laterales
la
zone astigmatique postérieure des
est reelle.
zone astigmatique antérieure
—
elle n"est,
Quant à
la réduction
chez eux aussi,
de
qu'appa-
rente et relative.
('ette
Interpretation
des données fournies par Tétude du déve-
loppement est contìrmée par
les
dispositions
anatomi([ues réalisées
chez l'adulte des Ascidiida^, Cionidìc et Molgulida*.
ces Ascidiens,
il
persiste,
tapìia et Peropliora,
chial,
comme
En
effet,
chez Archiascidia^ Cluvelina,
chez
I)/s-
en avant de la région stigmatique du sac bran-
une zone astigmatique antérieure (zone prébranchiale]
;
mais,
par contro, la zone astigmatique postérieure des parois laterales du
pharynx, u"existe plus.
Elle disparait lorsque se perfore la
de fentes branchiales.
Enlin, la région
et
à
gauche du
sillon rétropharyngien,
du sac branebial
est
3''™®
qui,
paire
à droite
déponrvue de stigmates,
représente la seule paroi postérieure du pharyux des Ascidiens pour-
vus de 2 paires de fentes branchiales
Les parties postérieures des cavités péribranehiales,
daus l'étendue desquelles se développe la 3"''*' paire (postérieure) de fentes branchiales, chez les Ascidiens pourvus de 3 paires de ces formations, sont donc les homologues des gouttières péribranehiales de l'embryon de
Archiascidia; les parties de leurs cavités péribranehiales,
dans l'étendue desquelles se forment les 2 premieres i)aires
de fentes branchiales
au méme titre que les cavités péri-
—
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536
Ch.'irle.s
.luliu
braui'hiales, tont eutieres. des Ascidieus pourvus de 2 paires
—
sont les homologues
de fentes brancliiules seulemeut
de
lembryon
de Arcltiascidia.
pcribraufhiaux
saes
des
Mais, taiidis que. chez ArchiascicUa^ les gouttieres pcribranchiales
se distinguent tros nettemeut des
sacs
pévibrauchiaux,
notamment
par lexiguité de leur himìère, chez les Aseidiens pourvus de 3 paires
de fentes branehiales, leurs homologues ne eonstituent que de simples
expansions des saes péribranehiaux primitifs, dont
gueut par aueun earaetère.
le
fait
ils
ne se distin-
Cette différenee est en eorrélation avee
que, ehez ees Aseidiens,
il
se
forme ultérieuremeut des
stìg-
mates brancbiaux dans Tétendue des gouttieres péribranebiales, tandis
que ebez Archiascidia
ne s'en formerà jamais,
il
branebiales disparaissant
]iar
méme, à
la fin
de
la
les gouttieres péri-
vie embryonnaire,
résorption de leurs parois epitheliales.
du développement des formations
e) Une 3™® étape
péribranebiales est atteinte, ebez Archiascidia^ à la fin du
4'''^«
Stade que j'ai déerit. Elle est earaetérisée par le fait
que les extrémités postérieures des gouttieres péribranebiales se sont accolées, dans le pian median, en arrière
de la paroi postérieure du pbarynx. Ces culs-de-sacs abdominaux, comme je les appelle, sont séparés par un mince
méso postérieur et median. Enfin, ehaque cul-de-sac constitue, avec la gouttière péribrancbiale correspondante,
une formation unique.
Cette 3^™^ étape du développement des formations péribranebiales de Tembryou de Arcltiascidia est la disposition definitive réalisée chez les Botrvllida^, les Polystyelidae et les Cynthiida?.
Dans
toutes les formes appartenant à ces trois familles, la partie
postérieure de
cbacune des cavités
péribranebiales
n'entoure
i)as
seulement la partie postérieure de la paroi laterale, correspondante,
du sac branchial (zone postérieure), comme
c'est
le
cas
chez
les
mais elle s'étend en
arrière de la paroi postérieure du pbarynx, comme c'est
le cas pour chacun des culs-de-sacs abdomiuaux de ArAscidiidie, les Cionidaì
et
les
Molgulidic;
di iascidia.
De méme que
de
Archiascidia,
les
de
deux culs-de-sacs abdominaux de Tembryou
méme
les
extrémités
pliaryngiennes, des cavités péribranebiales
lystyelida^
et
postérieures,
des Botryllida»,
post-
des Po-
des Cynthiidie sont séparées par un méso postérieur
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Kecherches sur
et
mediai!
mince
très
,
sillon rétrophanng'ieii,
Les auteurs
(jui
des
Cynthiida^,
phylogenùse des Tuniciers.
la
et sagittal,
537
qui prenci iusertiou le
long-
du
sur la paroi postérieiire du pharynx.
du développeraeut des
des Polystyelida; ont appelé diver-
se sont oceupés de l'étude
Bütryllida» et
ticules postérieurs des cavìtés pévibraucliiales toute la partie de ces
en arrière de rorifice cloaca!. Ces dive rticules com prennent, en réalité, deux parties: l'une, pharyngienne, correspondant aux gouttières peribranchiales; l'autre, postpbaryngienne ou abdominale, correspondant aux culs-desacs abdominaux de Archiascidia. Leur développement nous
cavités, située
est
connu:
cliez
M. PizoN^;
cliez
MM. PizoN
(1.
e),
l'oozoide
le
Hjort2
par
des Botryllida*,
des
blastozo'ide
et
Oka 3;
chez
(1.
—
démontré
nullement
(1.
e);
des Poly-
enfin, chez les
par les observations de M. Pizox* et par mes propres
Cynthiidffi,
recherches
observations de
par les études de
blastozo'ide
le
par les recherclies de M. Eitter
styelidse,
les
BotryllidìB,
e).
J'ajouterai que
à juste
titre
MM. Hjort^
selou moi
—
et
Ritter
(1.
e.)
ont
que ces formations ne sout
homologues à Tépicarde de ClaveUna, contrairement à
lopinion défeudue par M. Pizon^.
1
Tome
A. PizoN, Histoire de la blastogenèse chez les Botryllidés.
in:
Ann.
Se. N.
14 1893.
-
Hjort, Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten AsciNeapel 10. Bd. 1893 pag. 584.
J.
dìen. in: Mitth. Z. Stat.
3
A. Oka, Über die Knospung der Botrylliden. in:
Zeit. Wiss. Z. 54.
Bd. 1892
pag. 521.
4 A. Pizox, Contributions
1 embryogénie des Ascidies simples,
Acad. Se. Paris Tome 121 1895 pag. 270.
:ì
5 J.
in;
Hjort, Germ-layer Studìes based upon the development of Ascidians.
Den Norske Nordh. Expedit.
f'
in: C. E.
A
en croire M. PizON
,
1896.
chez Tembryon de Cyntlda moriis et des Botryl-
lidte qu'il
a étudiés, la cavitò cloaco-péribranchìale
verticules
postérieurs (périviscéraux,
endodermique
Cette manière
et se
comme
il
formeraient aux dépens de
les
la
et,
par consóquent, ses di-
appelle)
seraient d'origine
paroi du futur sac branchial.
de voir est en Opposition formelle avec tout ce que nous con-
naissons aujourd'hui de positif concernant l'origine des cavités péribranchiales
chez lembryon de tous les autres Ascidiens. Elle est aussi en Opposition avec
mes observations personuelles sur le développement de l'embryon des Cyntbiidse
et des Botryllidffi.
J'ajouterai que la lecture des publications de M. Pizon ne
saurait convaincre personne de Texactitude de son Interpretation.
En effet,
en ce qui concerne Cyntkia morus, il ne nous a fourni que de bréves affirmations.
Pour ce qui regarde les Botryllidtf, le stade le plus jeune, qu'il décrive,
de la formation des cavités péribranchiales chez l'embryon (pag. 68, 1. e.) est
censé se rapporter à «une trés jeune larve de Botryllus violacens, qui ne porte
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Charles
53S
Oliez
les
diverticules
la
iivec
eucore
C3^ntliiidft^,
lìostérieurs
cavitc
([ue
branchiale,
et
les
Polvstvelida'
,
lc8
communiqueut
l'intermédiaire de stigmates, uou
cavités péribranchiales
jìar
de deux stigmates branchiaux». Pourtant les figures
(PI. 5 fig. 66 à 69; ne me paraissent déraontrer
traces
les
Botryllidju
les
des
.Iiiliu
dostinóes à illustrer ce stade
qu'une chose, c'est que
la
larve,
qui les a fournies, possédait manitestement
des stigmates branchiaux perforés.
Or,
les
ébauches des cavités péribran-
chiales (invaginations péribranchiales
brj'on de tous les
de l'ectoderme; apparaissent chez l'emAseidiens, longtemps avant la Perforation des fentes bran-
une jìhase que M. Pizox n'a pas observée. Chez Tembryon des
que j'ai étudiés [Bofrt/lloides ì-ubrutu et BotryUns sidplmreiis), les
ébauches des deux cavités péribranchiales procèdent d'une invagination unìque
et mediane de l'ectoderme, comme je l'ai constate chez les Molgulida? et les
Cynthiidaj (1. e). En outre, cet orifice d'invagination se comporte comme je
l'ai observé chez tous les autres Aseidiens dont la formation de l'orifice cloacal
s'accomplit avant l'éclosion de la larve [Peropìiora, Distaplia. Molgulid» et
Stì/dopsis], à savoir que ses lèvres s'accolent si intimement qu"elles paraissent
soudées. Cette sorte de soudure est précisément la plus complète au stade
que décrit M. Pizon 1. e. pag. 68) et elle est teile que les cavités péribranchiales
ne semblent plus communiquer avec l'extérieur, mais uniquement avec la
cavitò branchiale, par l'intermédiaire des fentes ou dßs stigmates branchiaux.
Leurs parois semblent alors constituer des diverticules, multiples et fusionnés,
de la paroi branchiale. Pour s'assurer que ce n'est qu'une apparence, il faut
avoir suivi tous les Stades précédents, ce que n'a certes pas fait M. Pizon.
chiales.
à
Botryllidie
A
propos du développement de l'orifice cloacal chez l'embryon des Bone puis m'empecher de relever une erreur colossale commise par
M. Pizon, lorsque, parlant (pag. 85 et 86 1. e.) des deux orifices (buccal et cloacal)
tryllidie, je
deux sur la ligne mediane», il dit: «Ces deux orifices rappellent
ceux qui existent à l'état permanent chez lesAppendiculaires,
«situés tous les
évidemment
ceux que Metschnikoff, Krohn, Kowalev.sky et Kupffer [Ascidia mammillata), VAN Beneden et Julin [Phallusia scabroides) ont décrit chez diverses
espèces d'Ascidies simples et dont la durée n'est que transitoire chez ces espéLes phénomènes que présentent les Botrylles, quant à ces deux orifices,
ces.
sont loin d'Ctre les mémes que ceux qui ont été décrits par les naturaliste^
que je viens de citer. En premier lieu, ces orifices ne sont pas dorsaux-lati
raux comme chez les Appendiculaires ou les Phallusìes; ils sont situés à la
suite Tun de l'autre sur la ligne mèdio-dorsale, c'est-à-dire qu'ils sont, Tun antérieur, l'autre postérieur; 2" Ils ne s'avancent jamais l'un vers l'autre pour se
fusionner en un orifice unique,
l'ont
vu chez
les
comme Kowalevsky. Krohn
Ascidies simples;
ils
et
van Benkdex
constituent les orifices définitifs de
la
i
larve.»
M. Pizon, non seulement n"a rien compris des descriptions données par
les auteurs qu'il cite
—
me
concernant
la
formation de
l'orifice cloacal,
mais en outre
—
une énormité
il a pensé
(jue les orifices buccal et
cloacal des Aseidiens sont les homologues des deux orifices péribranchiaux
externes des Appendiculaires ainsi que de ceux des embryons de Phaìluaia
maminiUata et de Pli. scabroides. Il a meme, comme il le répète plus loin,
et
ceci
paraìt
«recherché en vain
la
disparition do ces derniers (des orifices buccal et cloacal
i
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Kecherches sur
la
seulement dans réteudue de
Phylogenese des Taniciers.
la
539
zoue postérieiire des parois laterales,
de leur partie pharyng-ienue (gouttieres péribrancliiales)
c"est-à-dire
mais aussi daus l'étendue de la paroi postérieiire du sac branchia],
de
c'est-à-dire
leur
i)ost-pharjngienne
jiartie
(culs-de-sacs
abdo-
minaux).
Si
que je défeuds Cüueernant
idées
les
deux parties coustitutives des
11
taut: 1" ([u'elles se
que
2"
diverti ciiles postérieurs, sont exactes,
et les Polystyelidre soient
vus de 3 paires de fentes brancbiales au raoius;
seulement la
3^'"^
homologies de ces
formeut successivemeut au eours de l'outogeuèse;
Cynthiid*, les Botrvllida'
les
les
'ò"
enfio,
pour-
que non
paire de fentes brancbiales se forme à l'extrémité
laterales du pbarynx avaut que les culs-deabdominaux ou post-pharyngiens soient formés, mais encore
postérieiire des parois
sacs
que les protostigmates constituant les ébaucbes des stigmates branchi aux
de la partie post-pbaryngienne se distiuguent nettement, par
mode de
leur
formation,
de ceux qui constituent les ébaucbes des
stigmates de la partie pharyngieuue des diverticules postérieurs des
cavités péribrancbiales.
Toutes ces conditions sont réalisées daus le développement de
région
hl
stigmatique du sac brancbial, chez Styelopsis grossularia,
mes étiides (1. e). Ces recherches ont démontré, en effet:
La 3^™'' paire de fentes brancbiales apparait dans la zone
postérieure des parois laterales du pbarynx et eile y forme deux
d'après
1"
premieres paires de protostigmates, essentiellemeut suivant
Processus
s'accomplit
((ui
chez
tous les
aiitres
le
méme
Ascidiens pourvus
Ces protostigmates de première
de 3 paires de fentes brancbiales.
formation siegent donc dans la partie pharyngienne des diverticules
postérieurs.
2"
Daus
la
suite
de routogenèse, très tardivement, longtemps
apres la métamorphose larvaire,
la
cavités péribrancbiales se forme de la
abdominaux de l'embryon
sacs
il
s'y
méme
Processus special,
appelés
que
de la
de Archiascidin.
j'ai
S*"™*^^
fait counaìtre.
surnuméraires, en
speciale, n'ont
paire,
des
facon que les culs-de-
En meme temps
développe des protostigmates, qui procèdent aussi,
des fentes brancbiales
j'ai
post-pharyngienne
partie
il
est vrai,
mais qui naissent par un
Ces protostigmates, que
considération
méme
de leur genese
pas leurs correspondants chez les Ascidiidaì, les Cio-
nidse et les Molgulid^e.
ou leur rapprochement et leur fusion sur la ligne mèdio-dorsale, tels que VAN
Beneden et JuLiN les ont observés chez les Phallusies ;sic»!!
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Charles Julin
540
Par coutre,
ils
existent cliez Ics Botryllidu' et les Polystyelid;e,
(Vaprès les rechcrches de M.
Garstang
i.
Toutefois
ils
ne se for-
ment pas par autant d'ébauches distinctes, comme le pense
Chez les Botryllidic du moins, d'après mes recherches,
auteur.
absolument comme ebez
clioses se passent
chez les Cyntbiid.T,
Enfin,
postérieurs
les diverticules
core
cet
les
Styelopsis.
les Botryllidfe et les
Polystyelidje,
des cavités péribranchiales donnent en-
à une formation péribrancbiale qui est propre aux re-
lieu
présentants de ces trois
familles
d'Ascidiens seulement.
parler de la cavité periviscerale, qu'il vaudrait
Ce
péri-intestinale.
chiales,
et tout
digestif,
ne
Je veux
mieux appeler cavitò
sont des dépendances des cavités péribran-
spécialement de la gauche, qui, entourant
le laissent rattaché
le
tube
à la paroi du corps que par un miuce
mesentère.
Cette cavité péri-intestinale est une formation péribranchiale propre aux Botryllidse, aux Polystyelidse et aux
Cynthiidie; elle est d'ordre secondaire et n'a son homologue
ni chez Arckiascidia, ni chez aucun autre Ascidien.
d) La dernière étape du développement des formations
péribranchiales chez Archiascidia est caractérisée par le
fusionnement des culs-de-sacs abdominaux pour constituer la vésicule abdominale, qui, à son tour, s'allonge
pour former la cloison abdominale.
Cette étape,
l'abdomen
cardique
et
et
le
qui n'est en connexion
de l'anse digestive,
est
propre
à Archiascidia.
J'ai
précédemment combien elle offre d'analogie
passe chez Clavelina, quand le sac épicardique
pourtant
fait ressortir
avec ce
qui
se
qu'avec l'allongement de
changement de positìon de l'organo cardio-péri-
s'allonge lors de la croissance de l'abdomen.
e) Enfin, conclusion generale
de tonte cette étude,
si
les gout-
tières péribranchiales et éventuellement les culs-de-sacs
abdominaux de l'embryon de Archiascidia trouvent
leurs
Ascidiens pourvus de 3 paires de
réduit, par contre chez
ces derniers ces formations ne représentent, à mon avis,
que des états atrophiques de la cloison abdominale de Archiascidia. Cette atrophie s'est accompagnée de la perte,
homologues chez
les
fentes branchiales
•
W. Garstang, On
Proc. R. Soc.
London
maisàabdomen
the
Voi. 51
development of the Stigmata
1892 pag. 505—513.
in Ascidians. in:
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Recberches sur
Phylogenese des Tuniciers.
la
541
plus Oll moins complète, de sa fonction primitive, la gemmation, en méme temps que d'une adaptation à une fonction nouvelle, la resjiiration, par Perforation de stigmates
brauehiaux. Si, comme je le suppose, Archiascidia est
polyzoique, la fonction primitive de sa cloison abdominale, la gemmation, ne s'est mainteuue dans les ébauches
de cet Organe, concurremment avec la nouvelle fonction
acquise, la respiration, que cbez les Botryllidse et les
Polystyelidjie.
rabdomen des Ascidiens.
Ceci m'amène à parler de
Noiis
avons vu qu'à la
fin
de la
l"*'
étape du développement
des formations péribrancbiales (sacs péribrancbiaux),
Ascidiens,
existe,
il
en arrière du pbarynx, un court abdomen, in-
distiuct extérieiirement, et contenant:
Torgane cardio -péricardique;
ventralement les ébaucbes de
dorsalement l'anse digestive en voie
Ces organes abdominaux sont logés dans du méseu-
de formation.
chyme, qui
cbez tous les
les unit à la fois
à la paroi du corps.
Ils
à la paroi postérieure du pbarynx et
y sont placés dans un pian sagittal.
2''"'^
étape du développement des
Lorsque, chez Archiascidia^ la
formations péribrancbiales (gouttières péribrancbiales) est atteinte, la
disposition generale des organes est restée la
Or, c'est, dans ses traits
méme.
esseutiels, la disposition definitive des
organes réalisée cbez les Peropborid«, les Ascidiida' et les Molgulida.
Cbez eux, en raison de l'absence d'épicarde
tels
qu'ils
et
de cloison abdominale,
existent plus tard respectivement chez les
Clavelinidoi,
Distomidje,
Didemnida.',
DiplosomidcC,
embryons des
Polyclinid» et
Cionidse, et cbez celui de Archiascidia^ l'organe cardio-pérìcardique et
l'anse digestive, ne
pouvant s'accroìtre frontalement en arrière du sac
bande de mésendu pbarynx et à la paroi
du corps. L'organe cardio-péricardique, qui s'allonge moins que la
paroi postérieure du pbarynx, reste seul entièrement situé en arrière
brancbial, le font sagittalemeut,
cbyme qui
du
sac brancbial.
que ne
le fait la
sein de la large
L'anse digestive,
qui
s'accroìt
beaucoup
plus
paroi postérieure du pbarynx, décrit des sinuosités
plus ou moins prononcées, eu
plus
aii
les uoit à la paroi postérieure
méme temps
qu'elle se trouve reportée
ou moins complètemeut dans la région tboracique ou pbaryn-
avec la bande de mésencbyme qui l'unit à la paroi postédu pbarynx et à la paroi du corps et dans laquelle elle est
logée, en réalité, bieu qu'elle semble l'étre dans la paroi du corps.
Cbez les Peropborida^, l'anse digestive, qui s'allonge relativement
gienne
rieure
llittheilungen
a. d.
Zool. Station zu Neapel.
Bd.
16.
36
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Charles Julin
542
Ascidiidix; et les Molgulidsp, tout
moins quo chez les
plus que la paroi postérieure du pharyiix, décrit
en
mème temps que
en s'aceroissant
peu de sinuosités,
l'cesophage et l'estoraac restent situés eu arrière
du ])haiynx, constituant encore, avec Porgane cardio-péricardique,
Chez les Molgulid» et les Ascidiida^, au
très court abdomen.
un
un
décrit
digestive, qui s'allonge en
l'anse
contraire,
trajet
beaucoup plus sinueux
Fune des
entière, située sur
sa
sur
vent
finit
par se trouver, tout
faces laterales du pharynx, le plus sou-
gauche,
face
et
general beaucoup plus,
de sorte que
l'abdomen, extrémemeut
ne loge plus que Porgane cardio-péricardi(|ue.
court,
La
réduction de l'abdomen chez les formes dépourvues d'épi-
carde et de cloison abdominale est donc due,
en dernière analyse,
Quant au
de ces organes.
à la seule absence
fait
que Pansé
digestive passe, chez eux, peu à peu et plus ou moins
complètement, de l'abdomen dans la région pharyngienne
ou thoracique, il n'est nullement la conséquence de Pallongement antéro-postérieur du sac branchial, mais bien
d'une inégalité de croissance entre le tube digestif et la
paroi postérieure du pharynx.
Indépendamment des preuves que Pétude des Stades successifs
de Pontogenèse fournit en faveur de cette manière de
dans
j'en
voir,
les
dispositions
réalisées chez les
seuls Ascidiidffi conuus, dont le tube
digestif ne
siege pas sur les
trouve une des meilleures,
còtés du sac branchial: je veux parler
Hypobi/thiiis,
que nous ont
Chez CorynascicUa
—
bytkius
en
,
fait
effet
connattre
—
la paroi postérieure
et
il
des genres CorynascicUa
et
MM. Herdmax et Moseley
en est de méme chez Hypoi.
du pharynx a
pris
un accroissement
considérable dans le sens dorso-ventral ou sagittal, tandis que l'anse
digestive s'est relativement très peu accrue.
a conserve la forme primitive
leles et sagittales,
mais
Or,
non seulement
elle
d'une simjìle anse à branches paral-
elle est restée, tout entière,
dans sa Situation
primitive, appliquée contre la partie dorsale de la paroi postérieure
du pharynx
Chez
1
{2;
Voi.
2.
les
Botryllid»,
les
Polystyelida'
et les
Cynthiida^
eutin,
W. Herdman, Challenger's Keport Z. Voi. 6 18S2 pag. 186 et 227.
MosELEv, On two news forma of dcep-sea Ascidians. in: Trans. Linn.
1
La
Soc.
1876 pag. 2S7.
eflfet,
que l'anse digestive n'est ])as.
située contre la paroi dorsale da sac branchial,
attenda que, à l'exception de sa portion anale, elle est, tout entière. placóe en
arrière da raphé dorsal.
2
cornine
le
fig. 2
PI.
25
[1.
e.)
démontre, en
dit M. Herd>la.n,
i
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ßecherches sur
la
Phylogenese des Tuuiciers.
qui n'ont pas plus cVépicarcle ni de eloisou
543
abdominale que
les
Pero-
phorida?, les Aseidiida? et les Molgulida», la disposition generale des
organes
abdomìuaux
(organe
primitifs
méme
digestif) reste essenti ellement la
cardio-péricardique
que la bande de mésenehyme qui
eette différeuce toutefois
tube
et
que chez ces derniers, avec
les unissait
primitivement à la paroi postérieure du pharynx et à la paroi du
avec lesquelles
Corps,
formait un tout largemeut continu
elle
se
,
aux quelles elle ne reste
rattachée que par le méso postérieur median et par le mesentère,
en méme temps qu'elle constitue une mince conche vascnlarisée,
secondairement
séparé
de
parois,
ces
Ce processus est la conséquence de la
formatiou des culs-de-sacs abdominaux et de la cavitò péri-intestinale,
autour du tube digestif.
dépendances des cavites péribranchiales primitives.
Quant aux organes sexuels, chez tous les Ascidiens, ils se
forment aux dépeus du mésenehyme de la paroi du corps et per-
toutes
dans cotte Situation primordiale, sans jamais s'en séparer.
sistent
La
8.
ascidia
le
disposition et la subdivision
mémes que
sont les
mode de développement de
que
ainsi
me
vant les Stades
deux branches chez l'embryon,
bornerai à renvoyer à ce que j'en ai dit en décri-
du développement des formations péri-
successifs
branchiales, sous le
Mais un
ses
changements qui s'opèrent progressivement dans leur
les
Situation, je
du tube digestif chez ArchiPour ce qui concerne
chez Clavdina.
fait
litt. 7,
pag. 518 et suivantes.
interessant,
sur lequel je dois insister parce
([u'il
prouve que, sous ce rapport encore, Arcldascidia est une forme très
primitive, c'est
que la disposition,
si
simple, de la glande intestinale
chez l'adulte est exactement celle que M.
dona
jeune
fixée et encore
Willey 1 a
figurée chez
une
pourvue des deux premières paires de fentes
branchiales seulement (Planche 30
fig.
5 du memoire). Je puis d'ailleurs
confirmer Fentière exactitude de la figure donnée par M. Willey.
Ce Stade,
transitoire,
intestinale chez
cet
Giona
du développement de la glande
permanent, de
est l'état définitif,
organe chez Archiascidia adulte.
Il y aurait lieu de rechercher si, comme
je
le
suppose, cette
disposition est constante chez les jeunes Ascidies fixées.
Un
autre caractère primitif, (lue présente A?'chiasla disposition et la Constitution de ses organes sexuels, tant màles que femelles.
9.
c/djfa
1
concerne
A. Willey, Studies on the Protochordata. in: Q. Journ. Micr. Se.
1893 pag. 317.
36*
(2)
Voi. 34
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Charles Julin
544
Tubuleux.
dépourvus
de
pennaneut
et détinitif,
médio-dorsaux,
et
rectilig-ues
Tun
et Tautre,
Ih représenteut, eu fait, à Tétat
du développement de ces
lobulation.
toute
sont,
ils
im stade,
transitoire,
organes cbez les autres Ascidiens.
qne
pour s'en convaiucre,
suftìt,
Il
donnce plus haut, de l'organe
de comparer la
sexuel male, de l'ovaire et de Toviducte de Archiascidia d"une part,
description,
j"ai
a^ec la disposition de ces organes chez Clavelina adulte,
avec les faits «[ue uous avons exposés, M. Ed. van
part,
et d"autre
Beneden
et moi, conceruaut leur développement chez Peropìwra Listeri, PhalPar sa disposition et sa
lusia scabroides et Clavelina Rissoana^.
lorgane sexuel femelle de Archiascidia est aussi simple,
Clavelina.
Quant à l'organe sexuel male,
structure,
aussi primitif que celui de
avec son testicule uuilobulé,
Comme
adulte.
lina
est plus primitif
cbez la plupart des
Didemnoides^ Leptoclinunf)^
])osition
il
il
que celui de Clave-
Didemnidte [Didemnum.,
représente, à Tétat permanent, la dis-
au début du développement de l'organe, cbez
réalisée,
les
autres Ascidiens étudiés jusqu à ce jour.
que
Enfin, la formation particulière,
le
nom de repli placentaire,
faveur de
mon
primitive parmi
en
effet,
ainsi
le
mode de
avis,
baut sous
tixation
des
un autre argumeut en
opinion, à savoir ({ue Archiascidia est une forme très
les Tuniciers.
Une
disposition semblable se trouve,
réalisée chez les Salpid.T.
pement de
que
mon
repli sont aussi, à
embryons sur ce
j"ai décrite plus
la branchie
des Salpes
Or,
mes études
mont amene
sur le dévelop-
à conclure que ces
Tuniciers sont les plus proches des Appendiculaires,
qu"ils dérivent
directement de formes organisées à la facon de ces dernières^.
lU.
Lorgane cardio-péricardiciue
comme cbez
pose
de Archiascidia est dis-
Clavelina.
Létude que j'ai faite de son développement chez Archiascidia
contirme mes observations, eucore inédites, relatives 'à Tembryon de
Ijistaplia ìnagnilarva et
de
Claveliìia Rissoana.
Chez ces trois espèces, la première ébauch e de l'organe
cardio-péricardique est double et d'origine endodermi(iue.
procède de deux épaississements, symétriques, de lépithélium
Elle
de la paroi postérieure du pharynx. Cette
ébauche double apparait au stade où commencent à se former les
de
l'extrémité
deux
ventrale
invaginations
1
petites
à Cu. Julin. Kecherches sur la Morphologie
Tome 6 1886 pag. ^27 et pag. 414.
des Tu-
Ed. van Bkneden
niciers. in: Arch. Biol.
-
deux
péribranchiales.
1.
e.
pag. 607.
Plus
tard,
ces
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Recherches sur
masses
cellulaires,
pleines,
se creusant,
s'isoleut et,
intimement dans
lent
le
l;i
se
phylogenòse des Tiinicieis.
545
sépareut de leur lieu
de formation,
l'une et
d'ime petite cavité, s'aeco-
l'aiitre,
pian médìau,
soiis l'extrémité
ventrale de
la paroi
postórieure du pliarvux.
réalisée
chez Tembryon de Archiascidia, au stade, décrit plus haut,
C'est la disposition qui se trouve
Pour ce (\m concerne
de la formatiou des saes péribranchiaux.
la
du développement de l'organe cardio-péricardique chez Archi-
suite
(tscidia^
je
me
bornerai à renvoyer à ce que j"ai dit en décrivant
les Stades successifs
11. Il est
du développement de
une dernière question
(jui
la eloison
doit
abdominale
i.
nous occuper.
Archiascldia neapolitana est-elle une forme monozoique
ou bien une forme polyzoique?
Cette question semble,
il
est vrai, n"avoir g-uère
point de vue de la détermination de la place
(|u"il
faut attribuer à notre
On
espèce nouvelle dans la Classification des Ascidiens.
actuellement
que,
non seulement chez
les
d'importance au
sait,
en
effet,
mais encore
Tuniciers,
dans d'autres groupes naturels du règne animai, certaines formes se
reproduisent par bourgeonnement tandis que d'autres, assez voisines
Chez Clarelina Rissoana et Disfaplia maynüarva. le fusionnement des
deux ébauches de Torgane cardio-périeardique est un peu plus precoce que
chez Archiascidia, en ce sens qu'il s'est déj;i produit au moment où se perforent
les deux paires de fentes branchiales.
Bien que ce sujet ne rentre pas directement dans le cadre de la présente
notice, j'ajouterai que mes études récentes relatives au développement de l'organe cardio-péricardique et de l'épicarde de Tembryon de Disfaplia magnilarva
et de Clavelina Bissoana m'ont démontré que, contrairement
l'opinion que
nous avons détendue naguère, M. Ed. van Beneden et moi, en ce qui concerne
Clavelina (Recherches sur la morphologie des Tuniciers 1886) et contrairement
à eelle que j'ai soutemie conceraant Dislaplia
Recherches sur la blastogenèse
chez Distaplia. in: C. R. Congrès Internat. Z. Leyde 1895
il n'existe, chez
ces Ascidiens, aucune relation génétique directe entre l'organe
1
;'t
,
cardio-péricardique et l'épicarde.
Les deux ébauches, creuses, de l'épicarde naissent, à droite et à gauche, du fond du sae branohial, non loin, il est
du
dorigine des deux ébauche8, pleines. de lorgane cardio-périplus dorsalement et longtemps après que ces derniéres. non
seulement se sont détachées de leor lieu de formation, mais se sont fusionnées
en un organe creux et unique. Chez l'embryon de Clavelina, les deux ébauches
vrai.
lieu
cardique. mais
de l'épicarde se montrent quand les deux paires de fentes branchiales, non seulement sont perforées, mais se sont déjà allongées dorso-ventralement, c'est-à-dire
à un stade voisin de celui que représente la fig.
pag. 561, de ma notice I.e.
!),
Chez Distaplia,
elles
.
apparaissent quand les deux paires de fentes branchiales,
perforées, se sont dt^jà notablement allongées, parallèlement à la paroi dorsale
de l'embryon, soit à un stade voisin de celui que représente la
de ma notice 1. e.
tìg.
30,
pag. 584,
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Charles .lulin
546
dans la meni e famille, ne se reproduisent que par
poni" étre rang-ées
Néaiimoius, je desire traiter eneore ce point.
voie sexuelle'.
Lorsque Ton
meut
plnsieurs
restreiiit;
uu espace relativenombreux individus de
còte à cote et parfois sur
voif,
méme
et
d'assez
comme
Archinscidia neapolitaìia, on est tenté de considérer l'espèce
polyzoique
de la ranger parmì les Ascidies sociales.
et
Ce
serait
peut-ctre une erreur, mais je n'en suis pas certain.
En
effet,
en dépit de recherches minutieuses, je ne suis jamais
parvenu à trouver la moindre trace de stolon entre individus voisins.
Toujours
montraient isolés les uns des autres et on
se
ils
pouvait les détacher dans tonte leur intégrité.
pas une raison
süffisante,
n"est,
il
est vrai,
attendu quii se pourrait qu"après avoir
naissance, còte à cote, par bourgeonnement, sur un stolon com-
pris
niun très court,
du
Ce
stolon.
se fussent secondairement séparés, par atropliie
ils
D'autre part je n'ai jamais trouvé de blastozoide en voie
de développement.
J'ai
cberché à trancher la questiou d'une autre facon.
L"embryon de ArchiasckUa possedè, comme
Ascidiens, trois
papilles
deux spéciraens que
j'ai
Or,
adliésives.
examinés,
celui
des autres
sur les coupes sériées de
j'ai trouvé,
au niveau de la sur-
face de fixatiou, trois diverticules de l'épiderme, dont les extrémités
montraient des épaississements, très marqués,
tunical, correspondant sans
de Tembryon.
Mais
aucun doute aux
de Tépithélium subadhésives
trois papilles
les 5 autres individus, dont j'ai débite
l'abdomen
en coupes sériées, ne montraient pas cette disposition au niveau de
la surface
de
fixation.
Tonte trace des papilles adhésives
avait-elle
disparu chez eux, ou bien ces individus étaient-ils des blastozoides?
C'est ce
que je ne
J'ignore donc
Mais
(lue
(|u"il
si
sais pas.
si
Archiascidia est monozoique ou polyzoique.
nous admettons
cet Ascidien
produit ne
est
—
polyzoique,
ce
(jui
me
parait très probable
la vésicule interne des
—
bourgeons
peut provenir que de Textrémité postérieure de
la
1 Voir ù
ce propos: F. Lahille. Recherches sur les Timiciers des còtes
de France. Toulouse 1890.
Ed. van Beneden. Les jienres Edeinascidia Herdm..
—
Jiliopalra Phil, et Sl//äcn'a nov. gen. in: Bull.
W. A. Herdman, On
Acad.
the genus Edeinascidia.
Sc. Belg.
ò
Tome
14 1887.
—
in: Trans. Biol. Soc. Liverpool
Vol. 5 1890.
Dans une prochaine publication, je ferai connaitre deux espèces nouvelles
de Clavelinidae, découvertes dans le Golfe de Naples et qui. comme Rhopcdea,
ne se reproduisent que par voie se.xuelle. bien qn'elles soient trcs voisines de
Clardino.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Eecherches sur
la
Phylogenese des Tunicìers.
un court
cloison abdominale, prolongée dans
d'origine
comme
ectodermique,
c'est
le
les
Elle serait donc
stolon.
eas dans les bourg-eous des
Botryllid» et probablement des Polystvelidre.
(^ue
En
de la cloison abdominale de Archiascidia
deux ébauclies
chez cette
dite
espèce,
mode de
une modalité de
serait
des Botryllidse et des Polystyelidie,
«palléale»
préférable d'appeler
L'ensemble des
donne
outre, étant
procèdent des sacs péribranchiaux de l'embryon, le
genèse,
547
blasto-
la blastogenèse
et
qu'il
serait
«péribrancbiale».
faits,
actuellement connus, concernant la blasto-
genèse chez les Ascidiens, nous permet de conclure que la vésicule
interne des bourgeons se forme, soit
aux dépeus d'un épicarde
d'ori-
gine pharyngienne (endodermi(j[ue), soit aux dépens d'une partie de
la paroi
des cavités pérìbranchiales (ectodermiques).
Le bourgeonnemeut épicardique ou pharyngien
se réalise,
sous des modalités diverses, chez les Clavelinidse, les Distomida?, les
Le bourgeonne-
Diplosomidse, les Didemnida) et les Polyclinida?.
meut péribrancbial
se réalise chez les Archiascidiida;
(?),
les
Bo-
tryllida^ et les Polystyelidìc.
Quant au bourgeonnemeut des Perophorida3, nous devons, pour
e
moment, réserver
l'autre
la question
de savoir
s'il
appartient à l'un ou à
de ces deux types de blastogenèse.
me paraìt interessant de signaler que les deux types
connus du bourgeonnemeut des Ascidiens doivent dériver d'une forme primitive, réalisée chez Doliolum.
Les études de MM. Grobbex et Uljanin ont, en effet, démontré
Or,
(jue
est,
le
il
stolon
prolifere
(ventral)
de loozoide (Amme) de Doliolum
au début de son développement, constitué:
1"
par un prolonge-
ment de l'ectoderme;
par des cellules du mésenchjme; 3" par
une paire de prolongements, symétriques, du fond du pharynx, que
2"
je considère
comme
de Claielina\
de
4'^'
les
eutìu,
homologues des deux ébauches de l'épicarde
par une paire de prolongements, symétri(iues,
la cavitò cloaco-péribrauchiale.
deux ébauches de
la cloison
que je tiens pour homologues aux
abdominale de Archiascidia.
Elles ont
démontré, en outre, que ces éléments constitutifs du stolon ventral
interviennent dans l'orgauogenèse des blastozo'ides, bien que les deux
auteurs cìtés ne soient pas d'accord sur la nature des organes qu'en-
gendre chacuu d'entre eux.
Eutin,
les
recherches de M. Uljanin
ont établi, contrairement à l'opinion défendue par M.
Grobben, que
tous les blastozo'ides de Doliolum dérivent, par division transversale
multiple, de ce seni stolon prolifere ventral.
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Charles Julin
548
Dans une
coinment à ce stolon prolifere ventral de DoUolum se
d'une part,
eeux de Dolchmia, de Anchinia, des Salpida^
rattaclient
somida^,
notice que je publierai prochainemeut, je rechercherai,
d"autre
et,
DoUolwn
primitive de
et
des Pyro-
comment aux dépens de la dispositiou
sont formés les deux types du bourgeonne-
part,
se
ment que nous constatons chez les Aseidiens.
Cette question est intimement lióe à une revision de la
Classi-
fondée sur Tensemble des documeuts fouruis
fication des Tuniciers,
par l'étude du développement embryonnaire.
IV.
Je
me
Conclusions.
crois autorisé à déduire
de l'ensemble de mes reclierclies
que ArchiascicUa neapolitana est, de tous les Aseidiens actuellement connus, la forme la plus archaique, la plus proche
de la forme- souche hypothétique, Protoascidia.
Tout eu présentant, tant daus son développement que dans son
Organisation, de grandes aualogies avec les Clavelinida?, elle diffère
cepeudant de tous les représentants de cette famille par un ensemble
de caractères, plus primitifs, portant sur l'orgauisation de sa branchie,
sur la disposition de sa glande intestinale, sur la structure de ses
organes sexuels
et,
Ces caractères
sur labsence d'épicarde.
enfin,
en caractères espacés,
transcrirai
dans la diagnose qui va suivre, je
distinctifs que,
me
paraissent suftisants pour pro-
poser de créer pour la seule espèce actuellemeut connue, une nouvelle
famille dAscidiens, la famille des Arcliiascidiidse.
Voici quelle en est la diagnose complète.
Famille des Archiascidiida}
Corps
divisé
très
allongé,
en un thorax
son extrémité postérieure.
l'extrémité
par son extrémité postérieure
fixe
un
et
très
lintestin et des conduits sexuels.
de l'anse digestive
péricardique.
et
rintestin
gréle,
ainsi
et
étroit
contient:
Ics
abdomeu,
et
sub-
renflé
à
l'appareil branchial,
extrémités terminales de
L"abdomen
loge: la
majeure partie
des organes sexuels, ainsi que lorgane eardio-
Son extrémité
la portion pylorique,
long et
Le thorax
de Ta'sophage
initiale
nov. fam.
la
postérieure,
renflée,
courbure intestinale
(lue
les
loge:
l'estomac,
et la partie initiale
glandes sexuelles
et
de
lorgane cardio-
péricardique.
Sii)hons buccal et cloacal courts et rapprochés, le siphon buccal
étant terminal.
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Recherches sur
la phylogeni'se
des Tuniciers.
Oritìces buccal et cloacal sessiles, circulaires,
non
549
lobés.
Tentacules coronaux simples, filiformes.
Test mince et transparent.
Tunique musculaire fornice exclusivemeut par des faisceaux londu
gitudinaux, disposés symétriquement par rapport au pian median
sauf dans
eorps,
des siphons buecal
l'étendue
et
cloacal,
oii
eile
comprend, eu outre, des faisceaux circulaires.
Raphé
Ni
dorsal représenté par des lauguettes distinctes et isolees.
papilles, ni sinus longitudinaux internes
De chaque
dans la branchie.
deux rangées de stigmates
l)ranchiaux, tres allongés, séparés par un sinus transverse
et dérivant de deux fentes branchiales, naissant séparément Tune derrière l'autre. Les portions ventro-latérales
des deux raugées sont dirigées transversalement; lapartie
dorsale de la rangée antérieure est reportée en avant;
coté du thorax,
rangée postérieure s'étend loin en arrière.
De chaque coté du thorax règne, respectìvement en avant
celle de la
en
arrière
de
la
région
une zone astigmatique
stigmatique,
et
très
étendue.
Entonnoir vibratile simple, conique et pourvu d'un
orifice elliptique.
Absence d'épicarde, mais présence, daus tonte
la lon-
gueur de l'abdomen, d'une cloison frontale, d'origine péribranchiale, subdivisant l'abdomen en un sinus dorsal plus
vaste et en un sinus ventral, plus réduit.
Tube digestif constituant, dans son ensemble, une très longue
anse
simple,
l'abdomen.
siégeant dans
(Esophage
et
tonte
la
intestin
longueur du sinus dorsal de
très
longs;
estomac légèrement
jtlissé.
Glande intestinale consistant en un conduit excréteur
non dilaté en ampoule, et eu tubes peu nombreux,
non ramifiés, longeant, parallèlement les uns aux autres,
très court,
l'intestin gréle et le gros intestin.
Conduits sexuels tubuleux
et
médians, logés à la vofìte du sinus
dans l'abdomen que dans la partie postérieure du thorax.
Ovaire court, simple et tubuleux; testicule unilobulé. Les
deux glandes sexuelles sont logées dans la concavité de la courbure
dorsal, tant
La paroi de l'oviducte se prolonge, dans la parpostero-dorsale de la cavité cloaco-péribranchiale, en
un repli placentaire, sur lequel se fixent les anifs pendant
toute la durée du développement de l'embryon.
intestinale.
tie
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Charles Juliu
550
Orbane curdio-i)éricardique
court, tubuleux, occnpaut,
de la courburc intestinale, dans
le
Tespace ventral compris entre
tout
au niveau
rentiement terminal de l'abdomen,
la cloison
abdominale
et la paroi
du eorps.
La
des Archiascidiida?
famille
ment qu'un
ne
comprend encore actuelle-
seul genre conuu:
Genre Arcldaschìia nov.
gen.,
A. neapoUtana nov.
Ascidien polyzoique
taille
(longueur
6
sp.,
à 10 mm).
représenté par une seule espèce:
de très petite
i?)
de Naples, zone
Golfe
coralligène.
Caractères de la famille.
Liège, 12 juillet 1904.
Explioation de la Planche 20.
Toutes les figures sont des Images reelles. Ce qui est conventionnel senleà 15, c'est que les épithéliums ainsi que le testicule, Tovaire
dans les fig.
et les gros ceufs ovariens ont été représentés par une simple teinte piate foncée,
tandis que le test (fig. 7 à 11) et le mt'senchyme de la paroi du corps (conche
conjonctivo-musculairej et des sinus vasculaires a été représenté par une teinte
'^
inent,
jìlate plus pfde.
Ces
figures, qui ont été réunies
destinées à ètre intercalées dans
le
en une planche, étaient, dans ma pensée,
EUes ne penvent servir qu'à faire
texte.
Dans une publication
comprendre
la description
térienre, je
donnerai de nombreux dessins, qui illustreront
de l'anatomie de l'animai.
ul-
texture de ses
la
organes ainsi que son développement embryonnaire.
Lettres
an
communes
à toutes les figures.
est estomac.
anns.
e
gi gros
ce cavité cloaco-péribranchiale.
gli glande intestinale.
ig intestin grèle.
ce a cavité cardiaque.
m
ed canal déférent
cen cul-de-sac postérieur de Tendo-
m' faisceau musculaire longitudinal du
conche conjonctivo-musculaire.
cb cavité branchiale.
faisceau musculaire longitudinal de
la
i
courbure intestinale.
da
cloison abdominale.
epe cavité péricardiqne.
ci cellules dites
du testa'.
e
épithélium subtunical.
cf épithélium foUicuIaire.
cm embryon.
en cndostyle.
cp épithélium péribranchial.
paroi du corps.
sinus dorsal.
style.
e
intestin.
n nerf visceral.
oeuf Ovarien.
ocd débouché du canal
déférent.
oes cKSophage.
oritice oesophagien.
ov ovaire.
ovd
oviducte.
ovd' son débouché.
jyan portion anale do
l'intestin.
J
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Eecherches sur
Phylogenese dea Tunk-iers.
ia
p.cp épaississementderépithéliumsub-
pl placenta.
po pavillon
cesophagien.
portion pylorique.
rp
repli placentaire.
1.
dorsal.
sv sinns ventral.
pp
Fig.
s stigmate branchial
sd sinus
tunical.
551
t
test.
il testicule.
Vue de profil face laterale droite) du thorax
de l'extrémité antérieure de Tabdomen, d'un individu porteur de
4 embryons.
L'anus, la portion anale de l'intestin, la portion initiale
Arehiascidia neapolitana.
et
—
de l'oesophage et
le
canal déférent, qui ne se distinguaient pas nette-
ment sur l'animai examiné par transparence. n'ont pas
X
Gross.
été représentés.
'10.
Gomme
cela se présente fréquemment pour les spécimens fixes par
méme après anesthésie, Taxe longitudinal antéro-postérieur;
de l'abdomen se trouvait infléchi vers la face ventrale. Il ne se trouvait pas dans le prolongemeut direct du mème axe du thorax, comme
les réactifs,
c'est le cas
Fig.
2.
Vue, par la face dorsale, du thorax de l'ala vue de profil.
Gross,
40.
3 à 15 représentent des coup es transversales, de plus en
plus postcrieures, d'un méme individu adulte, porteur d'un seul embryon. L'animai, parfaitement épanoui, a été débite en une sèrie
compiòte de coupes transversales, de 71/2," d'épaisseur, pratiquées
d'avant en arrière. Ces coupes étant dessinées vues par leur face
antérieure, il en résulte (]ue les còtés droit et gauche des figures correspondent respectivement aux faces gauche et droite de l'orgauisme.
nimai dont
Les fig.
Fig.
3.
chez l'animai bieu épanoui.
Arehiascidia neapolitana.
la fig.
1
x
représente
Coupé transversale du thorax,
Arehiascidia neapolitana.
des stigmates) du sac branchial, immédiatement en avant du bord an120.
du replì placentaire. Gross,
Arehiascidia neapolitana. Coupé transversale du thorax, interessant:
x
térieur
Fig.
4.
d'une part,
le
point de débouché du canal déférent
cloaco-péribranchiale; d'autre part,
'placentaire
Fig.
5.
interessant
postero-dorsale de la région stigmatique (rangée postérieure
la partie
[rp].
Gross,
le
'ocd)
bord antérieur,
dans
libre,
la cavité
du
repli
x 120.
Coupé
Arehiascidia neapolitana.
l'anus [an) et le placenta
[pi].
deux assises de noyaux, dont
transversale
du thorax, interessant
On remarquera que
l'une,
adjacente à
la
le
placenta montre
membrane
ovulaire
continu délimitant immédiatement, en dehors, l'espace
périembryonnaire occupé par les cellules dites «du testa», et), est constituée par les noyaux de Tépithélium folliculaire modifié, tandis que
anhiste
fin trait
noyaux du repli placentaire modifié. Le
bord gauche du placenta à droite dans la figure; se continue avec
lépithélium péribranchial par Fintermediaire de la portion non modifiée
du repli placentaire [rjj]. Le bord droit du placenta à gauche dans la
l'autre est constituée par les
figure
se continue
directement avec Tépithélium péribranchial aplati,
qui n'est pas modifié dans sa texture et revèt la surface de la moitié
droite
du
placenta, dont
il
est
décoUé accidentellement.
stance heureuse prouve que cet épithéliura
Constitution du placenta.
Gross,
x 120.
Cette circon-
n'intervient pas dans la
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Charles Julin, Rocherrhes sur la phylogem'se des Tuniciers.
552
Fig.
6.
Coupe
Äri-J/iascidia ncapolifana.
transversale
du thorax, interessant
plus postt'rieur des stigmates bninchiaux dorsaux des rangées postt'Au niveau du placenta, la membrane ovurienres droite et gauche.
le
laire anhiste est décollée accidentellement.
Fig.
T.
la
8.
Archiascidia neapolitana.
débouohé de Toviducte
le
pavillon oesophagien
cloaco-péribranchiale
[ocd')
l'orifice
[ce];
Archiascidia neapolitana.
Coupé
antérieure de l'abdomen.
Elle
phage
[oes\ le
minale
(ckb)
et
Gross,
{pò).
Elle intéressa:
à Fextrémité
x 120.
point de
le
postérieure de la eavité
oesophagien
plissée de la portion anale [pan] de Tintestin.
9.
interessant
Coupé transversale du thorax immédiatement
eu avant de son extrémité postérieure.
Fig.
x 12U.
partie postero-dorsale de la eavité cloaco-péribranchiale ainsi que le
fond du sac branchia! avec
Fig.
Gross,
Coupé transversale du thorax,
Arcìiiascidia neapoiitnna.
et la région
[oo]
Gross,
non
x 120.
transversale passant par l'extrémité
interesse la portion initiale de l'oeso-
gros intestin y/), le bord antérieur de la cloison abdole cul-de-sac postérieur de lendostyle [cen).
Gross.
X 120.
Fig. 10.
Coupé transversale de l'abdomen interessant
moyenne de To^sophage [oes] et le gros intestin [gi], entouré
Archiascidia neapolitana.
la portion
des 6 tubes de la glande intestinale
Fig. 11.
Archiascidia neapolitana.
[gli).
la portion terminale de l'oesophage
[oes]
paroi duquel se trouve une grégarine
Fig. 12.
Archiascidia neapolitana.
terminal de l'abdomen.
sa longueur.
Gross,
Fig. 13.
d gouttière
tion pylorique {pp)
[G].
interessant
dans
[ig],
la
Gross, x: 120.
transversale passant par le renflement
lestomac
gouttiére laterale gauche,
1)
e.^t)
vers
le
milieu de
e goiittière
Coupé transversale passant par
ventrale
[ov]
.
renflement
digestif; le testicule
.
terminal de l'abdomen.
vers
le
Gross,
Coupé transversale passant par
Elle
milieu de
x 120.
le
renflement
notamuient l'extrémité postél'extrémité antérieure de la branche
interesse
rieure de la portion pylorique pp et
ascendante de la courbure intestinale
Archiascidia neapolitana.
[tt,
à son extrémité antérieure et l'intestin grèle
prèa de son extrémité postérieure ou initiale.
Archiascidia neapolitana
le
Elle interesse: l'extrémité initiale de la por-
du tube
sa longueur; l'ovaire
Fig. 15.
et l'intestin gréle
laterale droite de l'estomac (voir le texte pag. 504
Archiascidia neapolitana.
[ig]
Coupé
Elle interesse
terminal de l'abdomen.
Fig. 14.
x 120.
x 120.
a gouttière dorsale,
et
Gross,
Coupé transversale de Fabdomen,
Coupé
[ci).
Gross, x: 120.
transversale passant par
le
renflement
terminal de l'abdomen, immédiatement en arriére du testicule.
interesse la branche transversale de la courbure intestinale
gane cardio-péricardique au voisinage de son
;/•/)
orifice postérieur.
Elle
et Tor-
Gross.
X 120.
eca eavité cardiaque, epe eavité péricardique, pep épaississements
de répithélium subtunical au niveau de l'extrémité postérieure des
faisceaux musculaires longitudinaux.
J
Mifth.
a.
(ì.
Znnl. Slatìon
:.
Neapel.
Bd. 16.
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«^
i
JMn
del.
Vcrìatj
i:
B. Friedlämler cu Solm, Berlin.
Taf. 20.