La reine des fleurs et son genre botanique (Leontopodium) sont peu

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Expo Edelweiss
Edelweiss
Conservatoire et Jardin botaniques Ville de Genève & Botanischer Garten der Universität Zürich Design: Johannes Wicki
Le paradoxe botanique
Das botanische Paradox
La reine des fleurs et son genre
botanique (Leontopodium)
sont peu étudiés. On commence
seulement à en maîtriser la
classification.
Die Königin der Blumen und ihre
botanische Gattung (Leontopodium) sind noch wenig erforscht.
Wir beginnen allmählich, ihre
Systematik zu verstehen.
Les collections présentées dans
les jardins botaniques sont
souvent malheureusement douteuses quant à leur détermination. Les espèces s’hybrident
probablement et les récoltes
de graines dans leurs biotopes
d’origine sont fort rares pour
les espèces himalayennes.
In den botanischen Gärten werden oft Lebendpflanzen gezeigt,
die nicht einwandfrei bestimmt
werden können. Die Arten hybridisieren wahrscheinlich, und die
Wildbestände in ihren herkömmlichen Lebensräumen sind bei
den Himalaya-Arten äusserst rar.
A1
Expo Edelweiss
Le paradoxe botanique
Das botanische Paradox
Géographie de l’Edelweiss
Geografie des Edelweiss
Aires géographiques
Verbreitungsgebiet
L’Edelweiss fait partie de la grande famille des Astéracées qui comprend environ 25 000 espèces
réparties en 1 500 genres botaniques. Le genre Leontopodium est composé d’environ 30 à 40 espèces
distribuées principalement en Asie (Himalaya, Altaï,
Sibérie, Japon et Chine), avec un centre de biodiversité maximale sur le Plateau Tibétain.
Das Edelweiss gehört zur Familie der Korbblütler,
die mit 1 500 Gattungen ca. 25 000 Arten umfasst.
Zur Gattung Leontopodium gehören 30 bis 40 Arten,
die hauptsächlich in Asien (Himalaya, Altai, Sibirien,
Japan und China) vorkommen, wobei die grösste Artenvielfalt im tibetischen Hochland zu finden ist.
Fig. 1
Distribution du genre
Leontopodium dans
le monde.
Verbreitungsgebiet der
Gattung Leontopodium
weltweit.
Meusel, E. Jäger E. & Weinert, 1992. Chorologie der zentraleuropäischen vergleichenden Flora
Un Leontopodium ancestral aurait rejoint les Alpes
après les glaciations quaternaires et se serait
différencié en deux espèces très disjointes des autres
représentants du genre :
—
Leontopodium alpinum Cass.
avec un duvet lâche et blanchâtre,
(Pyrénées, Jura, Alpes, Apennins Ligures,
Nord des Balkans, Carpates).
—
Leontopodium nivale (Ten.) Huet
avec un duvet dense et grisâtre.
(Apennins : Abruzzes, Alpes Dinariques, Sud-Est
des Balkans : Montagnes Pirin).
Certains botanistes en ont fait deux sous-espèces :
Leontopodium alpinum ssp. alpinum et Leontopodium alpinum ssp. nivale. Cependant, de récentes
recherches morphologiques et moléculaires
recommandent de les considérer comme deux espèces
distinctes (Blöch et al., 2010).
Eine Urform des Leontopodium soll nach der letzten
Eiszeit in die Alpen eingewandert sein. Dabei
handelt es sich wohl um zwei Arten, die sich von den
übrigen Vertretern dieser Gattung mehr oder
weniger unterscheiden:
—
Leontopodium alpinum Cass.
mit lockerem, weisslichem Filz,
(Pyrenäen, Jura, Alpen, Ligurischer Apennin,
Nördlicher Balkan, Karpaten).
—
Leontopodium nivale (Ten.) Huet
mit dichtem, gräulichem Filz,
(Apennin: Abruzzen, Dinarische Alpen, Südöstlicher Balkan: Pirin-Gebirge).
Einige Botaniker haben es in zwei Unterarten eingeteilt: Leontopodium alpinum ssp. alpinum und
Leontopodium alpinum ssp. nivale. Doch legen jüngere
morphologische und molekulare Untersuchungen
nahe, sie als zwei verschiedene Arten anzusehen
(Blöch et al., 2010).
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Fig. 2
Distribution de Leontopodium alpinum (bleu) et de
Leontopodium nivale (jaune).
Verbreitungsgebiet von
Leontopodium alpinum (blau)
und Leontopodium nivale
(gelb).
Fig. 4
Leontopodium nivale (Ten.)
Huet, dans les Appenins.
Leontopodium nivale (Ten.)
Huet, im Apennin.
Giovanni Galetti
Fig. 3
Leontopodium alpinum Cass.,
dans les Alpes.
Leontopodium alpinum Cass.
in den Alpen.
A2
Expo Edelweiss
Le paradoxe botanique
Das botanische Paradox
Compagnes & biotopes
Begleitpflanzen & Habitate
L’Edelweiss se trouve généralement dans les étages
de végétation subalpins et alpins, entre 2 000
et 3 000 m d’altitude. Concernant sa distribution la
station la plus en altitude se trouverait à 3 140 m
au-dessus de Zermatt (Valais, Suisse), et la station la
plus basse connue se situerait à 220 m en Slovénie.
Das Edelweiss findet man im Allgemeinen in den subalpinen und alpinen Vegetationsstufen, zwischen
2 000 und 3 000 Meter Höhe. Der höchste Standort
liegt auf 3 140 Meter auf dem Oberrothorn oberhalb von Zermatt (Kanton Wallis, Schweiz) und der
tiefste auf 220 Meter in Most na Soči (Slowenien).
L’Edelweiss affectionne particulièrement les pelouses
rocailleuses ensoleillées et les rochers exposés
de nature calcaire, souvent abrupts et inaccessibles.
Cependant, il n’est pas rare de l’observer en marge
des pâturages.
Das Edelweiss liebt besonders steinige, sonnige Wiesen und Kalksteinfelsen, die steil abfallend und
unzugänglich sind. Doch gelegentlich ist es auch am
Rand von Weideflächen zu finden.
Fig. 5
L’Edelweiss en compagnie
de la Seslérie bleuâtre
(Sesleria caerulea, Poacées)
dont les épis menus et
compacts se voient ici dans
le ciel.
Das Edelweiss in Gesellschaft von Blaugras
(Sesleria caerulea, Poaceae),
dessen feine und kompakte Halme sich hier gegen
den Himmel abzeichnen.
Ch. Rey, ACW
Fig. 6
Fig. 7
L’Edelweiss en compagnie
de la Seslérie bleuâtre.
Edelweiss en compagnie de
l’Aster des Alpes (Aster
alpinus, Asteracées) dans la
pelouse sèche calcaire à
Seslérie.
Das Edelweiss in Gesellschaft von Blaugras.
Ch. Rey, ACW
Edelweiss befindet sich oft in
Gesellschaft der AlpenAster (Aster alpinus, Korbblütler) im KalkblaugrasTrockenrasen.
Ch. Rey, ACW
Fig. 8
L’Oeillet des rochers (Dianthus sylvestris), aux fleurs
roses.
Die Steinnelke (Dianthus sylvestris, Nelkengewächs),
mit rosa Blüten.
Ch. Rey, ACW
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La structure en gradins des milieux propices
à l’Edelweiss offre une diversité de microclimats favorable à de nombreuses espèces du complexe
alpien européen, dont certaines sont très localisées,
rares ou menacées.
Die terrassenförmige Struktur des Bodens bietet für
das Edelweiss ein günstiges Mikroklima. Das ist
auch für viele andere Arten des europäischen Alpenraums wichtig, von denen einige örtlich begrenzt,
selten oder bedroht sind.
A3
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Fig. 9
Photographie CJB, copyrights D. Aeschimann
Expo Edelweiss
Le paradoxe botanique
Das botanische Paradox
Leontopodium asiatiques
Asiatische Edelweiss-Arten
Les espèces asiatiques qui se rapprochent morphologiquement et génétiquement le plus des deux
espèces d’Europe occidentale sont :
Die asiatischen Arten, die morphologisch und genetisch den beiden westeuropäischen Arten am
nächsten sind:
Leontopodium leontopodioides et L. leontopodinum
(Nord de la Chine et Tibet), L. souliei (Himalaya,
Chine, Est de la Russie, Kamtchatka), L. himalayanum
(Himalaya), L. calocephalum (Himalaya), L. artemisiifolium et L. ochroleucum (Mongolie, Himalaya).
Leontopodium leontopodioides und L. leontopodinum
(Nordchina und Tibet), L. souliei (Himalaya,
China, Ostrussland, Kamtschatka), L. himalayanum
(Himalaya), L. calocephalum (Himalaya), L. artemisiifolium und L. ochroleucum (Mongolei, Himalaya).
I
Fig. 10
J
H
CH
G
Représentation spatiale phylogénétique du genre Leontopodium, mettant en évidence des groupes d'espèces, en particulier les espèces européennes (A) et leur cousines génétiquement
proches, originaires de Mongolie (B).
A
BG
F
MN
B
E
1
3
99
Safer & al. (2011). Phylogenetic relationships in the genus Leontopodium (Asteraceae: Gnaphalieae) based on AFLP data. Botanical Journal of the Linnean Society, 165. 364-377
2
A
B
100
100
76
94
Sect. Alpina
4
C
EU
5
MON / Central China
D
CN
Rosette der Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gattung Leontopodium (basierend auf
der Analyse von DNA). Die europäischen Edelweiss-Arten (Gruppe A) sind am nächsten verwandt mit den Arten aus der Mongolei und Zentralchina (Gruppe B).
99
81
60
79
100
100
C
Fig. 11
100
99
F
74
G
65
100
98
100
100
100
E
H
D
J
I
Sect. Nobilia
69
Yunnan / Hengduan Shan
96
Arbre phylogénétique tîré du même article que
la figure précédente. Cette manière de présenter et classer les espèces appartient à la nouvelle taxonomie. Pour le genre Leontopodium,
elle démontre, entre autre, une parenté claire
(ancêtre commun) entre les espèces actuellement européennes (A : L. alpinum et L. nivale) et
les espèces d'une groupe établi en Mongolie et
en Chine centrale (B : L. campestre et L. leontopodioides).
Kladogramm aus dem gleichen Artikel. Die europäischen Edelweiss-Arten (Gruppe A) sind am
nächsten verwandt mit den Arten aus der Mongolei und Zentralchina (Gruppe B).
Safer & al.
Fig. 12, 13
Leontopodium jacotianum :
Cette espèce provient de l’Himalaya et du
Herngduan Shan, du Cachemire de l’Est
jusqu’au Sichuan (Sud-Ouest de la Chine).
Leontopodium jacotianum:
Diese Art kommt entlang des Himalaya und
Herngduan Shan von Ost-Kaschmir bis
Sichuan (Südwest-China) vor.
B. Dickoré, München India, Uttarakhand, Ku-maon, Ralam Valley, Ralam–Birjeganj Pass, 4100 m.
Fig. 14, 15
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Leontopodium stracheyi :
l’aire de cette espèce s'étend depuis l’Himalaya
central à travers le Tibet du Sud et de l’Est,
jusqu’à l’Ouest de Sichuan (Chine).
Leontopodium stracheyi:
Das Areal dieser Art erstreckt sich vom ZentralHimalaya über Süd- und Ost-Tibet bis WestSichuan (China).
B. Dickoré, München India, Uttarakhand, Kumaon, Darma Valley, Son/Duktu, 3200 m.
Fig. 16, 17
Leontopodium himalayanum :
Cette espèce ne se trouve qu’en Himalaya
central, du Himachal Pradesh (Inde du Nord)
jusqu’au Sud-Est du Tibet et au Nord-Ouest
du Yunnan (Sud-Est de la Chine).
Leontopodium himalayanum:
Diese Art gedeiht nur im zentralen Himalaya,
von Himachal Pradesh (Nord-Indien) bis SüdostTibet und Nordwest-Yunnan (Südwest-China).
B. Dickoré, München India, Uttarakhand, Kumaon, Birjeganj Pass, 4640 m.
A4
Expo Edelweiss
Le paradoxe botanique
Das botanische Paradox
Pollinisation
Bestäubung
L’Edelweiss est constitué d’un ensemble de 100 à
1 000 fleurs minuscules regroupées en 2–12 capitules,
entourés de 5–15 bractées blanches et duveteuses,
le tout simulant une grande fleur pour attirer les
insectes.
Des recherches ont montré que les acides aminés qui
composent le nectar des Edelweiss sont spécifiquement nécessaires au métabolisme des mouches, qui
assurent le 88 % de leur pollinisation.
Quant aux bractées duveteuses, elles jouent le
double rôle d’attraction visuelle et de piste
d’atterrissage pour les insectes pollinisateurs.
Das Edelweiss besteht nicht nur aus einer, sondern
aus 100 bis 1000 winzigen Blüten, die jeweils in
2 bis 12 Blütenköpfchen gruppiert sind, umgeben von
5 bis 15 weissen, filzigen Hochblättern. Um Insekten
anzulocken, soll das Ganze wie eine grosse Blüte
erscheinen.
Forschungen haben gezeigt, dass die Aminosäuren
im Edelweissnektar für den Stoffwechsel der Fliegen
spezifisch notwendig sind; diese gewährleisten denn
auch zu 88% die Bestäubung des Edelweiss.
Die filzigen Hochblätter haben dabei eine doppelte
Funktion: Sie sind visueller Anziehungspunkt und
Landebahn.
Fig. 18, 19, 20
Attirés par l’odeur de miel et de transpiration
de l’Edelweiss, différents insectes (mouche
en haut) fécondent ainsi les fleurs qui reçoivent
également la visite de petits arachnides
(épeire diadème au milieu, araignée rouge en
bas).
Es sind hauptsächlich Fliegen, angezogen vom
Honig- und Schweissgeruch des Edelweiss,
die seine Blüten bestäuben. Die Blüten des Edelweiss empfangen auch noch andere Besucher
wie kleine Spinnen (oben rechts) und Milben
(unten).
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ACW Conthey
A5
Expo Edelweiss
Le paradoxe botanique
Das botanische Paradox
Reproduction
Vermehrung
Graines parachutées
Samen mit Fallschirm
Les fruits de l’Edelweiss sont des graines rigides
et indéhiscentes (qui ne s’ouvrent pas) d’environ
1,5 millimètres de long et de couleur brune que l’on
nomme akènes.
Die Früchte des Edelweiss sind Schliessfrüchte.
Die Samen sind hart, 1,5 Millimeter lang und braun.
Sie werden Achänen genannt.
Ils sont surmontés d’une aigrette (sorte de petit
parachute) nommée pappus, correspondant au
dessèchement des soies blanches denticulées entourant les fleurs et permettant la dissémination
des graines par le vent.
Une fleur fécondée ne produit qu’une seule graine.
Sa maturation nécessite 20 à 30 jours.
Die Samen werden von einem Flugschirm getragen,
der Pappus heisst und beim Austrocknen
der weissen, gezackten Borsten um die Blüten entsteht.
Er ermöglicht die Verbreitung der Samen durch
den Wind.
Eine befruchtete Blüte produziert nur einen einzigen
Samen. Die Reife benötigt 20 bis 30 Tage.
Fig. 22
Graines d’Edelweiss sur un
papier millimétré.
Edelweiss-Samen auf
Millimeterpapier.
ACW Conthey
Fig. 21
L’Edelweiss en situation
d’altitude.
Edelweiss in der Höhe.
Ch. Rey, ACW
Fig. 23
A maturité des graines, les
soies denticulées s’ouvrent
en parachute avant leur
envol.
Wenn die Samen reif sind,
öffnet sich der Pappus wie
ein Fallschirm und erleichtert
das Davonfliegen.
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Ch. Rey, ACW
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Expo Edelweiss
Le paradoxe botanique
Das botanische Paradox
Histoire de classification
Geschichte der Klassifizierung
Au fil du temps …
une plante qui sait garder ses secrets
Eine Pflanze,
die ihr Geheimnis lange hüten kann …
15 e s. première illustration dans le Codex bellunensis
15. Jh. erste Illustration im Codex bellunensis
1571 première description botanique par
Matthiolus (Leontopodium verum)
1571 erste botanische Beschreibung durch
Matthiolus (Leontopodium verum)
1753 Carl von Linnée le nomme Gnaphalium
leontopodium dans son Species Plantarum
1753 Carl von Linné nennt es in seiner Species
Plantarum Gnaphalium leontopodium
1822 Cassini lui donne son nom actuel dans son
Dictionnaire des sciences naturelles
1822 Cassini gibt ihm im Dictionnaire des sciences
naturelles seinen heutigen Namen
1856 Leontopodium nivale est nommé par les
frères Huet du Pavillon dans leur
Plantae neapolitanae
1856 wird es in Leontopodium nivale von den Brü dern Huet du Pavillon in ihrem Plantae
neapolitanae umbenannt
1911 Gustave Beauverd, conservateur de l’Herbier
genevois, consacre une monographie
au genre Leontopodium (19 espèces)
1911 Gustave Beauverd, Kurator des Herbariums
Genf, widmet der Gattung Leontopodium
eine Monografie (19 Arten)
1927 Heinrich Handel-Mazzetti, botaniste autri chien, décrit 41 espèces dans une nouvelle
monographie
1927 Heinrich Handel-Mazzetti, österreichischer
Botaniker, beschreibt in einer weiteren
Monografie 41 Arten
2010/11Une étude moléculaire reprend ces travaux
à l’université de Vienne et Innsbruck et dé compte 31 espèces dans le genre Leontopodium
2010/11DNA-Studien der Universitäten von Wien und
Innsbruck zur Phylogenie von Leontopodium
Fig. 24
Première illustration de
l’Edelweiss dans le Codex
bellunensis, un herbier de
planches en couleur du 15 e
siècle conservé à Londres,
British Library.
Erste Illustration des Edelweiss im Codex bellunensis,
einem Herbarium in farbigen
Bildtafeln aus dem 15. Jh.,
das in der British Library
in London aufbewahrt wird.
Archiv Alpenverein-Museum Innsbruck
Fig. 25
Portrait d’Alexandre Henri
Gabriel de Cassini
(1781–1832).
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Porträt von Alexandre
Henri Gabriel de Cassini
(1781–1832).
Fig. 26
Autoportrait de
Gustave Beauverd
(1867–1942).
Selbstportrait von
Gustave Beauverd
(1867–1942).
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Fig. 27
Heinrich Handel-Mazzetti
(1882–1940).
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A7
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Das botanische Paradox
Adaptions morphologiques
Morphologische Anpassungen
Des organes adaptés
Angepasste Organe
Afin de résister aux conditions climatiques extrêmes,
chaque organe de l’Edelweiss a développé ses
particularités, de la graine au système racinaire en
passant par les tiges, les feuilles et les fleur.
Um unter extremen klimatischen Bedingungen zu
überleben, hat jedes Organ des Edelweiss seine
Besonderheiten entwickelt, vom Samen über das Wurzelwerk bis zum Stängel, den Blättern und den Blüten.
— Duvet anti UV (microstructure des poils)
— Feuilles et tige velue protégeant
de l’évapotranspiration
— Sève épaisse résistante au froid
— Rosette de feuilles protectrices au collet
— Rhizome épais et résistant
— Filz als UV-Schutz (Mikrostruktur der Flaumhärchen)
— behaarte Blätter und Stängel als Schutz
vor Verdunstung
— kälteresistenter, dickflüssiger Pflanzensaft
— schützende Hochblätter um Blütenstand
— dickes, widerstandsfähiges Rhizom
La variabilité de l’Edelweiss au sein d’une population
est importante.
Die Variabilität des Edelweiss in und zwischen Populationen ist sehr gross.
Fig. 28
Filaments du duvet d’Edelweiss observé au
microscope électronique à balayage. La substructure du filament montre des côtes parallèles
d’environs 0.18 m de diamètre, ce qui correspond à la longueur d’onde d’absorption des
rayons UV.
Härchen des Edelweissflaums unter dem Rasterelektronenmikroskop. Die Substruktur der
Härchen zeigt parallele Rippen von zirka 0.18 m
Durchmesser, was der Wellenlänge der
Absorption von UV-Strahlen entspricht.
Jean-Pol Vigneron
Fig. 29
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Les différents organes de
l’Edelweiss.
Die verschiedenen Organe
des Edelweiss.
Sabine Rey
A8
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