Relations entre le paysage aquatique et son état écologique

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Relations entre le paysage aquatique et son état écologique
Comment aborder les problèmes de connectivité fonctionnelle dans les
écosystèmes d’eau courante ?
Séminaire PIREN Seine
26 octobre 2006, Antony (Cemagref, Bâtiment H6)
contact : [email protected]
Dans la précédente phase du PIREN, des travaux ont été menés pour caractériser et quantifier
la structure spatiale des habitats piscicoles dans le lit mineur de la Seine à partir d’approches issues de
l’écologie du paysage terrestre. Des indices ont été développés spécifiquement et calculés à l’aide de
divers logiciels dont l’un (Anaqualand) a été développé pour cette étude. Ils permettent notamment de
rendre compte de la distribution spatiale des différents types d’habitats vitaux pour les poissons
(habitat de reproduction, d’alimentation et de repos) ainsi que de leur connectivité fonctionnelle (i.e.
accessibilité d’un habitat pour les poissons). Leur représentation cartographique est réalisée au moyen
d’un SIG. Cette démarche originale a particulièrement été initiée dans le site atelier de la plaine
alluviale de la Bassée, pour le groupe des espèces de cyprinidés rhéophiles, dont les peuplements sont
sensibles aux modifications d’habitats liées à l’anthropisation.
Parallèlement, un cadre de modélisation a été conçu pour appréhender la dynamique spatiale
des espèces de poissons au sein des réseaux hydrographiques, grâce à une approche individu-centrée.
Ce cadre comporte un modèle d’habitat couplé à un modèle démographique et à un modèle
comportemental de déplacement. Il a été conçu et testé initialement par ailleurs pour l’anguille, et
adapté au contexte du bassin de la Seine pour le barbeau fluviatile, représentatif du groupe des
cyprinidés rhéophiles. Ce cadre de modélisation est conçu de manière à être transposable à d’autres
espèces, et dans d’autres cours d’eau. Ainsi, à terme, ce modèle devrait permettre d’analyser les
relations entre la structure spatiale des habitats et les espèces de poissons considérées, à plusieurs
échelles spatiales emboîtées. La connectivité fonctionnelle des habitats peut alors être évaluée
directement par caractérisation des déplacements des espèces au sein d’un pattern spatial d’habitats.
Dans la phase ultérieure du PIREN, les outils développés à l’échelle de secteurs de cours d’eau
(notamment les outils de calcul des indices de structure spatiale) pourraient être transposés à une
échelle spatiale supérieure pour aborder plus globalement les problèmes de rupture (longitudinale et
latérale) du continuum fluvial, liés à l’anthropisation des milieux, et leurs effets sur les peuplements de
poissons. Une connaissance plus approfondie de ces effets est la base nécessaire pour restaurer la
continuité biologique au sein des cours d’eau du bassin de la Seine et participer à l’amélioration de
leur état écologique.
1. Programme
9h30 Accueil
10h00
Fonctionnement écologique d’un secteur de plaine alluviale de la Seine : synthèse des acquis
des travaux du PIREN Seine.
Evelyne TALES (Cemagref d’Antony)
10h30
Structure spatiale des habitats piscicoles dans un secteur de plaine alluviale de la Seine :
Anaqualand, un outil d’analyse spatiale du paysage aquatique
Céline Le Pichon (Cemagref d’Antony)
11h00
Premier état des lieux des discontinuités majeures présentes dans le bassin de la Seine
Guillaume Gorges (Cemagref d’Antony)
11h30
Modélisation hydrodynamique et thermique du Rhône à hauteur de Bugey
Hervé Capra (Cemagref de Lyon)
12h00
Fréquentation de l'espace fluvio-estuarien par les poissons amphihalins dans le bassin de la
Seine
Eric Rochard (Cemagref de Bordeaux, Comité scientifique Seine Aval)
12h45 Pause Déjeuner
14h00
Impact des obstacles physiques sur les peuplements de poissons : retour d’expériences sur le
bassin de la Meuse
Michael Ovidio (Université de Liège)
14h30
Déplacements des poissons et sélection des habitats trophiques
Jean-Marc Roussel (INRA de Rennes)
Intervenants institutionnels (J. Bertran, AESN)
16h00 à 17h00 Table ronde
2. Résumés des interventions
2.1.
Fonctionnement écologique de la Seine et peuplements de poissons : les
acquis du PIREN (Evelyne TALES)
Dans les phases précédentes du PIREN, l’équipe d’hydroécologie du Cemagref d’Antony a
travaillé sur le fonctionnement écologique de l’hydrosystème Seine, appréhendé par les peuplements
de poissons. En particulier, les travaux développés ont porté sur les relations entre les peuplements de
poissons et leurs habitats à deux échelles spatiales emboîtées : 1) le bassin de la Seine dans son
ensemble et 2) l’échelle des tronçons de cours d’eau.
A l’échelle du bassin de la Seine, des modèles de prédiction de présence-absence des espèces
de poissons ont été élaborés par la méthode des arbres de décision en utilisant les données biologiques
recueillies par le CSP dans le cadre du Réseau Hydrobiologique et Piscicole (RHP). A partir de 14
variables d’habitats géoréférencées, ces modèles prédisent les probabilités de présence de 27 espèces
dans les cours d’eau du bassin de la Seine. Ces prédictions peuvent être visualisées spatialement à
l’aide d’un SIG. Les caractéristiques des arbres de décision permettent d’utiliser les modèles
développés par exemple pour gérer au mieux la définition de zones de protection d’espèces
particulières ou tester des scénarios d’évolution de la qualité des habitats.
A l’échelle des tronçons de cours d’eau, des travaux ont porté sur le rôle fondamental des
annexes hydrauliques pour le recrutement des espèces de poissons dans la plaine alluviale de La
Bassée. L’étude concernait les jeunes poissons de l’année dans deux biefs contrastés de la Seine, un
bief amont sub-naturel et un bief aval artificiel, aménagé pour les besoins de la navigation. Elle a
montré que les peuplements de jeunes poissons sont affectés par les aménagements de la Seine car :
-
les annexes hydrauliques artificielles (anciens méandres rescindés et carrières en eau)
hébergent des densités de jeunes poissons inférieures à celles observées dans les annexes
naturelles
-
la composition des peuplements de jeunes poissons est plus pauvre et moins diversifiée
différente dans les annexes artificielles
-
Les annexes artificielles ne se substituent donc pas aux annexes naturelles pour les jeunes
poissons. Les préférences d’habitats des jeunes poissons au sein de ces milieux ont été
analysées
L’ensemble de ces travaux a permis d’améliorer la connaissance des relations entre les
poissons et leurs habitats et en particulier de l’effet de certains types d’aménagements sur les
peuplements de poissons. En revanche, ils ne permettent pas de quantifier l’arrangement spatial et
l’hétérogénéité des habitats qui conditionnent le maintien des espèces de poissons dans les cours
d’eau, question clef dans une perspective de restauration et/ou conservation de la biodiversité piscicole
dans les milieux d’eau courante.
2.2.
Méthode d’analyse de la connectivité des habitats aquatiques fluviaux
(Céline Le Pichon)
Les aménagements des cours d’eau entraînent l’altération et la fragmentation des habitats
d’eaux courantes. Or, les poissons nécessitent pour accomplir leur cycle de vie différents types
d’habitats connectés entre eux. La connectivité de ces habitats est influencée par leur structure spatiale
mais aussi la composition du paysage entre les différentes taches d’habitats. Elle peut être mesurée
empiriquement ou par modélisation. Une étude de la connectivité des habitats aquatiques a été menée
dans deux secteurs contrastés de la Seine, en amont de Paris (Plaine de La Bassée), concernant plus
particulièrement la connectivité longitudinale des habitats du barbeau et du hotu, deux cyprinidés
rhéophiles. Sur la base de mesures de terrain et d’exploitation d’images aériennes, des paramètres
pertinents pour définir les habitats piscicoles sont renseignés et stockés dans des couches d’un système
d’information géographique (SIG). Les cartographies des habitats ressources sont ensuite générées à
partir de ces couches combinées à l’aide des préférences d’habitats des espèces considérées. Il faut
ensuite analyser la distance entre ces différentes taches d’habitats cartographiées. En cours d’eau la
distance euclidienne n’est pas pertinente : ce qui est important c’est la distance hydrographique (celle
qui emprunte obligatoirement le tracé du cours d’eau). De plus, cette distance est plus ou moins
difficile à parcourir par un poisson selon le milieu traversé : la distance écologique fonctionnelle est
alors calculée, qui intègre cette notion de « résistance » du milieu au déplacement des poissons. Pour
l’étude considérée, toutes les distances ont été calculées à l’aide du logiciel d’analyse spatiale
Anaqualand 2.0. Cette démarche permet ensuite d’analyser la connectivité fonctionnelle des habitats
selon la dimension longitudinale de la Seine :
-
complémentation des habitats d’alimentation et de repos à l’échelle journalière
-
complémentation à l’échelle saisonnière entre les différentes taches d’habitats de reproduction
Un volet de l’étude a aussi consisté à analyser la connectivité latérale des frayères pour le
brochet. La démarche mise en œuvre est similaire à celle précédemment exposée mais la particularité
du cycle de vie de cette espèce nécessite quelques modifications. Principalement, la qualité des
habitats potentiels de frayère est basée sur un couplage entre les zones inondées à différents débits et
les usages du sol de ces zones inondées. Une fois ces habitats de frayère identifiés dans la plaine
alluviale, il faut les coupler aux voies de migration possibles en connexion avec le chenal de la Seine.
En combinant ces 2 aspects les cartographies des qualités des zones de frayère sont réalisées à
plusieurs débits.
Ces travaux participent donc à la mise en œuvre d’une démarche de restauration des habitats
piscicoles en permettant d’identifier et préserver les habitats critiques, de hiérarchiser les secteurs à
restaurer et de tester des scénarios. Une perspective est d’adapter une telle démarche à l’échelle de
bassins versants.
2.3.
Premier état des lieux des discontinuités sur le bassin de la Seine
(Guillaume Gorges)
Les outils d’analyse spatiale de la structure du paysage sub-aquatique qui permettent d’étudier
la connectivité des habitats, ont été développés à l’échelle des tronçons de cours d’eau. Se pose la
question de transférer une telle démarche à l’échelle du bassin de la Seine dans son ensemble. A cette
échelle précisément, les outils développés précédemment étaient des outils statistiques utilisant des
descripteurs globaux. Dans la phase ultérieure du PIREN, l’enjeu consiste à adapter les outils existants
tels que les indices d’écologie du paysage à l’échelle du bassin, sur la base de descripteurs
spatialement explicites. Pour envisager cette démarche de manière préliminaire, nous avons testé deux
types de descripteurs, actuellement disponibles, reflétant les discontinuités du réseau hydrographique :
les obstacles physiques (barrages, seuils….) et les rejets de station d’épuration (pouvant constituer des
barrières chimiques pour les poissons). Leur cartographie dans le bassin de la Seine indique qu’ils sont
nombreux et largement répartis. Concernant les 4357 obstacles physiques, leur franchissabilité est
parfois renseignée (pour 1650 ouvrages). En revanche, aucune distinction d’impact des rejets de step
n’a été menée. Le test d’application préliminaire a été limité à la Seine en amont de l’Yonne et à
l’Aube.
2.4.
Quelles sont les conséquences de la variabilité du débit et de la
température du Rhône sur la structuration des communautés vivantes ? (Hervé
Capra)
Dans de nombreuses approches, l’évaluation des effets des pressions anthropiques sur les
communautés piscicoles est réalisée par la mise en œuvre de modèles statistiques d’habitats, qui
« lissent » les particularités locales. C’est le cas typiquement pour simuler l’effet de l’augmentation de
la valeur de débit réservé permettant le maintien ou l’amélioration des peuplements de poissons
(exemple du Rhône court-circuité à Pierre Bénite). Mais, selon l’objectif, il est des études où les
modèles statistiques ne sont plus totalement pertinents parce qu’il est nécessaire de conserver la
distribution spatiale des phénomènes. Concernant l’évolution des communautés piscicoles dans le
Rhône en fonction des variations artificielles de débit, il faut analyser précisément le contexte local,
hydraulique, physique et thermique pour pouvoir comprendre les variations à l’échelle globale. Une
démarche de modélisation spatialement explicite est ainsi appliquée à un secteur du Rhône.
Le contexte hydrologique du Rhône est particulier puisque son débit est très maîtrisé et
variable à différents pas de temps. Le débit actuel est naturellement différent de celui qui prévalait
historiquement avant sa chenalisation, mais il fluctue également de manière artificielle au cours d’une
saison, de la semaine, et parfois même d’une journée, entraînant des variations contrastées des facies
du fleuve. Parallèlement, la température de l’eau a augmenté comme conséquence du changement
climatique. La variabilité temporelle de la faune piscicole semble déjà répondre à cet accroissement de
température. Pour le projet mis en œuvre, nous avons choisi un site prototype qui est l’aval du CNPE
du Bugey. Le modèle hydrodynamique est un modèle 2D qui permet de rendre compte des
phénomènes de mélange entre le rejet du CNPE et le chenal du Rhône, en l’absence de stratification
verticale. Les vitesses d’écoulement sont ainsi simulées en plan dans le chenal du Rhône selon le
débit. La modélisation de la morphologie du chenal nécessite l’utilisation d’un MNT construit sur la
base de levées bathymétriques (disponibles sur 36 km). A terme, grâce à cette démarche, il sera
possible de modéliser l’histoire d’habitat de ce secteur du Rhône ou d’évaluer des scénarios
prospectifs (changement climatique, gestion de débit).
2.5.
Fréquentation de l’espace fluvio-estuarien par les poissons amphihalins
dans le bassin de la Seine (Eric Rochard)
Les poissons migrateurs amphihalins sont des organismes qui effectuent des migrations entre
des habitats de salinité différente. Il en existe 2 types :
-
les migrateurs potamotoques qui se reproduisent dans les eaux douces alors que leur
croissance se déroule en mer
-
les migrateurs thalassotoques qui à l’inverse vont se reproduire en mer.
Ces espèces représentent 0,6 % des espèces de poissons du globe. Les 2/3 sont potamotoques
et occupent principalement les zones tempérées à froides, les thalassotoques étant plutôt
caractéristiques des zones tropicales et tempérées chaudes.
Sur la Seine, historiquement, une douzaine d’espèces amphihalines étaient présentes. La
présence de ces espèces était importante économiquement en procurant une source conséquente de
revenus et d’alimentation pour les populations riveraines, et symboliquement (blason de Caudebec).
Des modèles ont été développés pour reconstituer par simulation les assemblages historiques à partir
de paramètres tels que la température de l’air, la surface de bassin versant, la puissance du cours d’eau
et la productivité primaire. Les limites de colonisation amont des migrateurs sont à peu près connues
sauf pour les espèces telles que la lamproie de rivière, le mulet porc et le flet. En revanche, il n’y a pas
d’information sur la localisation et les caractéristiques des habitats occupés par ces espèces.
Les migrateurs amphihalins ont commencé à régresser à partir de 1850. Ce déclin est lié aux
modifications anthropiques de la Seine : installation de barrages, modifications hydrauliques, rejets
industriels et urbains créant des obstacles chimiques. Actuellement, la situation change
progressivement en raison de l’amélioration de la qualité de l’eau et de l’équipement de quelques
obstacles par des ouvrages de franchissement. Quelques cas de remontées d’individus d’espèces
migratrices sont signalés. On peut donc envisager positivement des scénarios de restauration de ces
espèces, mais il faut également tenir compte des effets potentiels du changement climatique sur leur
présence. Dans le cas d’une augmentation de 2,4 °C, des espèces comme le saumon, la lamproie
marine, la lamproie de rivière et surtout l’éperlan déclineraient, alors que la présence du mulet porc
serait favorisée.
La recolonisation de ces espèces se fait obligatoirement par l’aval, si des individus sont encore
présents. Il faut donc aménager les obstacles de manière à les rendre franchissables. Toutefois, dans
certains cas, on constate que des poissons restent à l’aval d’obstacles rendus physiquement
franchissables et que la recolonisation n’est pas effective. Ces aspects constituent actuellement des
questions de recherche :
est ce que ces observations sont avérées (analyse rétrospective des déplacements des individus
par ultrastructure et microchimie des pièces calcifiées) ?
y a-t-il des obstacles invisibles (température, polluants, oxygène, etc) ?
est ce que les habitats vitaux sont encore présents ?
la capacité d’accueil du milieu est-elle suffisante ?
quels effets des contaminants sur la capacité de déplacement des espèces ?
est ce que les populations sont encore suffisamment abondantes ?
2.6.
Impacts des obstacles physiques sur les peuplements de poissons :retour
d’expériences sur le bassin de la Meuse (Michaël Ovidio)
Le programme « Meuse Saumon 2000 » marque l’importance de la prise en compte de la
continuité des cours d’eau pour les peuplements de poissons. De nombreux obstacles infranchissables
jalonnent la Meuse, alors que certains sont équipés de divers dispositifs de franchissements, l’objectif
étant la libre circulation des poissons dans les réseaux hydrographiques.
Depuis 1998, tous les obstacles mis en place sur les cours d’eau de la région wallone sont
recensés (photos, géoréférences, mesures). Les obstacles sont classifiés par types d’impact virtuels :
mineur : pas d’impact
important : impact selon les circonstances (débit..)
majeur : impact négatif pour la plupart des espèces
infranchissable.
Sur cette base a été dressée une carte des entraves à la circulation des poissons. Néanmoins,
l’évaluation de l’impact virtuel des obstacles pose des problèmes par manque d’objectivité. Il est
possible de vérifier l’impact effectif des obstacles en réalisant des pêches électriques à leur aplomb, ou
en équipant les poissons d’émetteurs permettant leur radiopistage et donc la connaissance de leurs
déplacements. Par ces moyens, il a été mis en évidence que même des obstacles réputés
infranchissables ont été franchis par les poissons (exemple de la truite). La classification des obstacles
par leur impact a donc été révisée en conséquence. Quant aux obstacles clairement identifiés comme
infranchissables, ils font l’objet d’aménagements en vue de les équiper de dispositifs de
franchissement. L’efficacité de ces dispositifs est ensuite vérifiée par des suivis de captures des
espèces.
Le problème de l’évaluation pratique de la franchissabilité des obstacles par les poissons est
donc posé. Des facteurs tels que les variations de vitesse d’écoulement, de hauteur et de pente des
chutes sont nécessairement pris en compte pour conclure sur la franchissabilité des obstacles. Il reste
que les valeurs de ces paramètres ne sont pas les mêmes pour toutes les espèces.
2.7.
Déplacements des poissons et habitats trophiques (Jean-Marc Roussel)
Dans une communauté, chaque individu adopte un comportement qui résulte des contraintes
que lui imposent son habitat (environnement abiotique) et ses congénères (environnement biotique).
Pour accomplir son cycle de vie, le poisson requiert des habitats d’alimentation, de repos et de
reproduction accessibles via des migrations. Ses besoins varient par conséquent selon les rythmes
d’alimentation à l’échelle journalière, et à l’échelle saisonnière quand vient la saison de reproduction.
Parallèlement, les conditions d’habitats varient également. Un des aspects du comportement d’un
individu pour s’adapter à ces variations temporelles est de se déplacer.
Une nouvelle méthode pour évaluer les déplacements des poissons consiste à analyser les
isotopes stables. Plusieurs exemples sont exposés.
la civelle dans l’estuaire de l’Adour : les ratios des isotopes de C et N permettent de
déterminer les ressources alimentaires qui proviennent respectivement de la mer et des eaux douces.
L’analyse de ces mêmes ratios chez les jeunes anguilles en migration dans l’estuaire semble indiquer
qu’un changement de régime alimentaire a lieu lors de cette migration.
Le brochet en marais de Brière : au cours du développement ontogénique, les jeunes brochets
migrent de la zone où ils sont nés vers une zone de nursery, favorable à leur croissance. L’analyse des
isotopes de N chez ces brochets indique que ce changement d’habitat correspond aussi à un
changement de régime alimentaire (passage au régime piscivore).
La truite sur le bassin de l’Oir (Manche) : l’analyse des isotopes 15N et 13C dans des
prélèvements d’ovules réalisés chez des femelles de truite sur les frayères révèlent des différences
entre des femelles résidentes en eau douce et des femelles anadromes. Les femelles résidant
strictement en eau douce sont évidemment peu mobiles et ont un régime alimentaire essentiellement
insectivore et une fécondité plutôt basse. Les femelles anadromes ont opté pour une stratégie différente
puisqu’elles sont mobiles, à régime alimentaire majoritairement piscivore et ont une forte fécondité.
Par l’intermédiaire des dosages d’isotopes stables qui reflètent les ressources alimentaires
utilisées par les poissons, il est donc possible de mettre en évidence différents types de déplacements
des poissons et d’occupations des habitats mais aussi certaines de leurs stratégies.
3. Synthèse des discussions
Besoins d’opérationnels sur des petits sous bassins : typiquement est ce que la démarche
développée à l’échelle des secteurs de la Seine basée sur l’écologie du paysage peut être mise en
œuvre sur des petits cours d’eau qui correspondent plus à l’échelle de la gestion ?
Particularités des petits cours d’eau urbains très anthropisés : en région Ile de France en
particulier, ce type de cours d’eau est répandu. Que faut-il faire ou mettre en œuvre pour améliorer
leur bon état écologique dans le contexte de la DCE ?
Besoins d’échanges concrets pour le décisionnel : il n’y a peut être pas suffisamment
d’échanges entre les participants au PIREN et l’AESN. Beaucoup de travaux sont menés sur la Seine,
qu’en est-il sur le bassin de la Marne par exemple ?
Nécessité d’une meilleure connaissance de l’utilisation et des limites des outils développés :
diffusion/information auprès des gestionnaires des milieux aquatiques ?
Demandes d’aides de la part des personnels de l’AESN en matière de mise en œuvre de la
DCE globalement :
-
définition du bon état écologique
-
comment définir l’état de référence sur les petits cours d’eau (ordre<3) ?
-
pour les grands cours d’eau peut on simuler les conditions de référence par extrapolation des
modèles ?
-
comment faire le lien entre les métriques hydromorphologiques (telles que définies dans le
SYRAH par exemple) et l’état des cours d’eau évalué par l’indice poissons ?
-
dans le cadre du 9è programme de l’AESN il faut identifier les masses d’eau où
l’hydromorphologie est un facteur limitant : quels endroits restaurer en priorité et quels
travaux préconiser ?
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