Relations entre le paysage aquatique et son état écologique Comment aborder les problèmes de connectivité fonctionnelle dans les écosystèmes d’eau courante ? Séminaire PIREN Seine 26 octobre 2006, Antony (Cemagref, Bâtiment H6) contact : [email protected] Dans la précédente phase du PIREN, des travaux ont été menés pour caractériser et quantifier la structure spatiale des habitats piscicoles dans le lit mineur de la Seine à partir d’approches issues de l’écologie du paysage terrestre. Des indices ont été développés spécifiquement et calculés à l’aide de divers logiciels dont l’un (Anaqualand) a été développé pour cette étude. Ils permettent notamment de rendre compte de la distribution spatiale des différents types d’habitats vitaux pour les poissons (habitat de reproduction, d’alimentation et de repos) ainsi que de leur connectivité fonctionnelle (i.e. accessibilité d’un habitat pour les poissons). Leur représentation cartographique est réalisée au moyen d’un SIG. Cette démarche originale a particulièrement été initiée dans le site atelier de la plaine alluviale de la Bassée, pour le groupe des espèces de cyprinidés rhéophiles, dont les peuplements sont sensibles aux modifications d’habitats liées à l’anthropisation. Parallèlement, un cadre de modélisation a été conçu pour appréhender la dynamique spatiale des espèces de poissons au sein des réseaux hydrographiques, grâce à une approche individu-centrée. Ce cadre comporte un modèle d’habitat couplé à un modèle démographique et à un modèle comportemental de déplacement. Il a été conçu et testé initialement par ailleurs pour l’anguille, et adapté au contexte du bassin de la Seine pour le barbeau fluviatile, représentatif du groupe des cyprinidés rhéophiles. Ce cadre de modélisation est conçu de manière à être transposable à d’autres espèces, et dans d’autres cours d’eau. Ainsi, à terme, ce modèle devrait permettre d’analyser les relations entre la structure spatiale des habitats et les espèces de poissons considérées, à plusieurs échelles spatiales emboîtées. La connectivité fonctionnelle des habitats peut alors être évaluée directement par caractérisation des déplacements des espèces au sein d’un pattern spatial d’habitats. Dans la phase ultérieure du PIREN, les outils développés à l’échelle de secteurs de cours d’eau (notamment les outils de calcul des indices de structure spatiale) pourraient être transposés à une échelle spatiale supérieure pour aborder plus globalement les problèmes de rupture (longitudinale et latérale) du continuum fluvial, liés à l’anthropisation des milieux, et leurs effets sur les peuplements de poissons. Une connaissance plus approfondie de ces effets est la base nécessaire pour restaurer la continuité biologique au sein des cours d’eau du bassin de la Seine et participer à l’amélioration de leur état écologique. 1. Programme 9h30 Accueil 10h00 Fonctionnement écologique d’un secteur de plaine alluviale de la Seine : synthèse des acquis des travaux du PIREN Seine. Evelyne TALES (Cemagref d’Antony) 10h30 Structure spatiale des habitats piscicoles dans un secteur de plaine alluviale de la Seine : Anaqualand, un outil d’analyse spatiale du paysage aquatique Céline Le Pichon (Cemagref d’Antony) 11h00 Premier état des lieux des discontinuités majeures présentes dans le bassin de la Seine Guillaume Gorges (Cemagref d’Antony) 11h30 Modélisation hydrodynamique et thermique du Rhône à hauteur de Bugey Hervé Capra (Cemagref de Lyon) 12h00 Fréquentation de l'espace fluvio-estuarien par les poissons amphihalins dans le bassin de la Seine Eric Rochard (Cemagref de Bordeaux, Comité scientifique Seine Aval) 12h45 Pause Déjeuner 14h00 Impact des obstacles physiques sur les peuplements de poissons : retour d’expériences sur le bassin de la Meuse Michael Ovidio (Université de Liège) 14h30 Déplacements des poissons et sélection des habitats trophiques Jean-Marc Roussel (INRA de Rennes) Intervenants institutionnels (J. Bertran, AESN) 16h00 à 17h00 Table ronde 2. Résumés des interventions 2.1. Fonctionnement écologique de la Seine et peuplements de poissons : les acquis du PIREN (Evelyne TALES) Dans les phases précédentes du PIREN, l’équipe d’hydroécologie du Cemagref d’Antony a travaillé sur le fonctionnement écologique de l’hydrosystème Seine, appréhendé par les peuplements de poissons. En particulier, les travaux développés ont porté sur les relations entre les peuplements de poissons et leurs habitats à deux échelles spatiales emboîtées : 1) le bassin de la Seine dans son ensemble et 2) l’échelle des tronçons de cours d’eau. A l’échelle du bassin de la Seine, des modèles de prédiction de présence-absence des espèces de poissons ont été élaborés par la méthode des arbres de décision en utilisant les données biologiques recueillies par le CSP dans le cadre du Réseau Hydrobiologique et Piscicole (RHP). A partir de 14 variables d’habitats géoréférencées, ces modèles prédisent les probabilités de présence de 27 espèces dans les cours d’eau du bassin de la Seine. Ces prédictions peuvent être visualisées spatialement à l’aide d’un SIG. Les caractéristiques des arbres de décision permettent d’utiliser les modèles développés par exemple pour gérer au mieux la définition de zones de protection d’espèces particulières ou tester des scénarios d’évolution de la qualité des habitats. A l’échelle des tronçons de cours d’eau, des travaux ont porté sur le rôle fondamental des annexes hydrauliques pour le recrutement des espèces de poissons dans la plaine alluviale de La Bassée. L’étude concernait les jeunes poissons de l’année dans deux biefs contrastés de la Seine, un bief amont sub-naturel et un bief aval artificiel, aménagé pour les besoins de la navigation. Elle a montré que les peuplements de jeunes poissons sont affectés par les aménagements de la Seine car : - les annexes hydrauliques artificielles (anciens méandres rescindés et carrières en eau) hébergent des densités de jeunes poissons inférieures à celles observées dans les annexes naturelles - la composition des peuplements de jeunes poissons est plus pauvre et moins diversifiée différente dans les annexes artificielles - Les annexes artificielles ne se substituent donc pas aux annexes naturelles pour les jeunes poissons. Les préférences d’habitats des jeunes poissons au sein de ces milieux ont été analysées L’ensemble de ces travaux a permis d’améliorer la connaissance des relations entre les poissons et leurs habitats et en particulier de l’effet de certains types d’aménagements sur les peuplements de poissons. En revanche, ils ne permettent pas de quantifier l’arrangement spatial et l’hétérogénéité des habitats qui conditionnent le maintien des espèces de poissons dans les cours d’eau, question clef dans une perspective de restauration et/ou conservation de la biodiversité piscicole dans les milieux d’eau courante. 2.2. Méthode d’analyse de la connectivité des habitats aquatiques fluviaux (Céline Le Pichon) Les aménagements des cours d’eau entraînent l’altération et la fragmentation des habitats d’eaux courantes. Or, les poissons nécessitent pour accomplir leur cycle de vie différents types d’habitats connectés entre eux. La connectivité de ces habitats est influencée par leur structure spatiale mais aussi la composition du paysage entre les différentes taches d’habitats. Elle peut être mesurée empiriquement ou par modélisation. Une étude de la connectivité des habitats aquatiques a été menée dans deux secteurs contrastés de la Seine, en amont de Paris (Plaine de La Bassée), concernant plus particulièrement la connectivité longitudinale des habitats du barbeau et du hotu, deux cyprinidés rhéophiles. Sur la base de mesures de terrain et d’exploitation d’images aériennes, des paramètres pertinents pour définir les habitats piscicoles sont renseignés et stockés dans des couches d’un système d’information géographique (SIG). Les cartographies des habitats ressources sont ensuite générées à partir de ces couches combinées à l’aide des préférences d’habitats des espèces considérées. Il faut ensuite analyser la distance entre ces différentes taches d’habitats cartographiées. En cours d’eau la distance euclidienne n’est pas pertinente : ce qui est important c’est la distance hydrographique (celle qui emprunte obligatoirement le tracé du cours d’eau). De plus, cette distance est plus ou moins difficile à parcourir par un poisson selon le milieu traversé : la distance écologique fonctionnelle est alors calculée, qui intègre cette notion de « résistance » du milieu au déplacement des poissons. Pour l’étude considérée, toutes les distances ont été calculées à l’aide du logiciel d’analyse spatiale Anaqualand 2.0. Cette démarche permet ensuite d’analyser la connectivité fonctionnelle des habitats selon la dimension longitudinale de la Seine : - complémentation des habitats d’alimentation et de repos à l’échelle journalière - complémentation à l’échelle saisonnière entre les différentes taches d’habitats de reproduction Un volet de l’étude a aussi consisté à analyser la connectivité latérale des frayères pour le brochet. La démarche mise en œuvre est similaire à celle précédemment exposée mais la particularité du cycle de vie de cette espèce nécessite quelques modifications. Principalement, la qualité des habitats potentiels de frayère est basée sur un couplage entre les zones inondées à différents débits et les usages du sol de ces zones inondées. Une fois ces habitats de frayère identifiés dans la plaine alluviale, il faut les coupler aux voies de migration possibles en connexion avec le chenal de la Seine. En combinant ces 2 aspects les cartographies des qualités des zones de frayère sont réalisées à plusieurs débits. Ces travaux participent donc à la mise en œuvre d’une démarche de restauration des habitats piscicoles en permettant d’identifier et préserver les habitats critiques, de hiérarchiser les secteurs à restaurer et de tester des scénarios. Une perspective est d’adapter une telle démarche à l’échelle de bassins versants. 2.3. Premier état des lieux des discontinuités sur le bassin de la Seine (Guillaume Gorges) Les outils d’analyse spatiale de la structure du paysage sub-aquatique qui permettent d’étudier la connectivité des habitats, ont été développés à l’échelle des tronçons de cours d’eau. Se pose la question de transférer une telle démarche à l’échelle du bassin de la Seine dans son ensemble. A cette échelle précisément, les outils développés précédemment étaient des outils statistiques utilisant des descripteurs globaux. Dans la phase ultérieure du PIREN, l’enjeu consiste à adapter les outils existants tels que les indices d’écologie du paysage à l’échelle du bassin, sur la base de descripteurs spatialement explicites. Pour envisager cette démarche de manière préliminaire, nous avons testé deux types de descripteurs, actuellement disponibles, reflétant les discontinuités du réseau hydrographique : les obstacles physiques (barrages, seuils….) et les rejets de station d’épuration (pouvant constituer des barrières chimiques pour les poissons). Leur cartographie dans le bassin de la Seine indique qu’ils sont nombreux et largement répartis. Concernant les 4357 obstacles physiques, leur franchissabilité est parfois renseignée (pour 1650 ouvrages). En revanche, aucune distinction d’impact des rejets de step n’a été menée. Le test d’application préliminaire a été limité à la Seine en amont de l’Yonne et à l’Aube. 2.4. Quelles sont les conséquences de la variabilité du débit et de la température du Rhône sur la structuration des communautés vivantes ? (Hervé Capra) Dans de nombreuses approches, l’évaluation des effets des pressions anthropiques sur les communautés piscicoles est réalisée par la mise en œuvre de modèles statistiques d’habitats, qui « lissent » les particularités locales. C’est le cas typiquement pour simuler l’effet de l’augmentation de la valeur de débit réservé permettant le maintien ou l’amélioration des peuplements de poissons (exemple du Rhône court-circuité à Pierre Bénite). Mais, selon l’objectif, il est des études où les modèles statistiques ne sont plus totalement pertinents parce qu’il est nécessaire de conserver la distribution spatiale des phénomènes. Concernant l’évolution des communautés piscicoles dans le Rhône en fonction des variations artificielles de débit, il faut analyser précisément le contexte local, hydraulique, physique et thermique pour pouvoir comprendre les variations à l’échelle globale. Une démarche de modélisation spatialement explicite est ainsi appliquée à un secteur du Rhône. Le contexte hydrologique du Rhône est particulier puisque son débit est très maîtrisé et variable à différents pas de temps. Le débit actuel est naturellement différent de celui qui prévalait historiquement avant sa chenalisation, mais il fluctue également de manière artificielle au cours d’une saison, de la semaine, et parfois même d’une journée, entraînant des variations contrastées des facies du fleuve. Parallèlement, la température de l’eau a augmenté comme conséquence du changement climatique. La variabilité temporelle de la faune piscicole semble déjà répondre à cet accroissement de température. Pour le projet mis en œuvre, nous avons choisi un site prototype qui est l’aval du CNPE du Bugey. Le modèle hydrodynamique est un modèle 2D qui permet de rendre compte des phénomènes de mélange entre le rejet du CNPE et le chenal du Rhône, en l’absence de stratification verticale. Les vitesses d’écoulement sont ainsi simulées en plan dans le chenal du Rhône selon le débit. La modélisation de la morphologie du chenal nécessite l’utilisation d’un MNT construit sur la base de levées bathymétriques (disponibles sur 36 km). A terme, grâce à cette démarche, il sera possible de modéliser l’histoire d’habitat de ce secteur du Rhône ou d’évaluer des scénarios prospectifs (changement climatique, gestion de débit). 2.5. Fréquentation de l’espace fluvio-estuarien par les poissons amphihalins dans le bassin de la Seine (Eric Rochard) Les poissons migrateurs amphihalins sont des organismes qui effectuent des migrations entre des habitats de salinité différente. Il en existe 2 types : - les migrateurs potamotoques qui se reproduisent dans les eaux douces alors que leur croissance se déroule en mer - les migrateurs thalassotoques qui à l’inverse vont se reproduire en mer. Ces espèces représentent 0,6 % des espèces de poissons du globe. Les 2/3 sont potamotoques et occupent principalement les zones tempérées à froides, les thalassotoques étant plutôt caractéristiques des zones tropicales et tempérées chaudes. Sur la Seine, historiquement, une douzaine d’espèces amphihalines étaient présentes. La présence de ces espèces était importante économiquement en procurant une source conséquente de revenus et d’alimentation pour les populations riveraines, et symboliquement (blason de Caudebec). Des modèles ont été développés pour reconstituer par simulation les assemblages historiques à partir de paramètres tels que la température de l’air, la surface de bassin versant, la puissance du cours d’eau et la productivité primaire. Les limites de colonisation amont des migrateurs sont à peu près connues sauf pour les espèces telles que la lamproie de rivière, le mulet porc et le flet. En revanche, il n’y a pas d’information sur la localisation et les caractéristiques des habitats occupés par ces espèces. Les migrateurs amphihalins ont commencé à régresser à partir de 1850. Ce déclin est lié aux modifications anthropiques de la Seine : installation de barrages, modifications hydrauliques, rejets industriels et urbains créant des obstacles chimiques. Actuellement, la situation change progressivement en raison de l’amélioration de la qualité de l’eau et de l’équipement de quelques obstacles par des ouvrages de franchissement. Quelques cas de remontées d’individus d’espèces migratrices sont signalés. On peut donc envisager positivement des scénarios de restauration de ces espèces, mais il faut également tenir compte des effets potentiels du changement climatique sur leur présence. Dans le cas d’une augmentation de 2,4 °C, des espèces comme le saumon, la lamproie marine, la lamproie de rivière et surtout l’éperlan déclineraient, alors que la présence du mulet porc serait favorisée. La recolonisation de ces espèces se fait obligatoirement par l’aval, si des individus sont encore présents. Il faut donc aménager les obstacles de manière à les rendre franchissables. Toutefois, dans certains cas, on constate que des poissons restent à l’aval d’obstacles rendus physiquement franchissables et que la recolonisation n’est pas effective. Ces aspects constituent actuellement des questions de recherche : est ce que ces observations sont avérées (analyse rétrospective des déplacements des individus par ultrastructure et microchimie des pièces calcifiées) ? y a-t-il des obstacles invisibles (température, polluants, oxygène, etc) ? est ce que les habitats vitaux sont encore présents ? la capacité d’accueil du milieu est-elle suffisante ? quels effets des contaminants sur la capacité de déplacement des espèces ? est ce que les populations sont encore suffisamment abondantes ? 2.6. Impacts des obstacles physiques sur les peuplements de poissons :retour d’expériences sur le bassin de la Meuse (Michaël Ovidio) Le programme « Meuse Saumon 2000 » marque l’importance de la prise en compte de la continuité des cours d’eau pour les peuplements de poissons. De nombreux obstacles infranchissables jalonnent la Meuse, alors que certains sont équipés de divers dispositifs de franchissements, l’objectif étant la libre circulation des poissons dans les réseaux hydrographiques. Depuis 1998, tous les obstacles mis en place sur les cours d’eau de la région wallone sont recensés (photos, géoréférences, mesures). Les obstacles sont classifiés par types d’impact virtuels : mineur : pas d’impact important : impact selon les circonstances (débit..) majeur : impact négatif pour la plupart des espèces infranchissable. Sur cette base a été dressée une carte des entraves à la circulation des poissons. Néanmoins, l’évaluation de l’impact virtuel des obstacles pose des problèmes par manque d’objectivité. Il est possible de vérifier l’impact effectif des obstacles en réalisant des pêches électriques à leur aplomb, ou en équipant les poissons d’émetteurs permettant leur radiopistage et donc la connaissance de leurs déplacements. Par ces moyens, il a été mis en évidence que même des obstacles réputés infranchissables ont été franchis par les poissons (exemple de la truite). La classification des obstacles par leur impact a donc été révisée en conséquence. Quant aux obstacles clairement identifiés comme infranchissables, ils font l’objet d’aménagements en vue de les équiper de dispositifs de franchissement. L’efficacité de ces dispositifs est ensuite vérifiée par des suivis de captures des espèces. Le problème de l’évaluation pratique de la franchissabilité des obstacles par les poissons est donc posé. Des facteurs tels que les variations de vitesse d’écoulement, de hauteur et de pente des chutes sont nécessairement pris en compte pour conclure sur la franchissabilité des obstacles. Il reste que les valeurs de ces paramètres ne sont pas les mêmes pour toutes les espèces. 2.7. Déplacements des poissons et habitats trophiques (Jean-Marc Roussel) Dans une communauté, chaque individu adopte un comportement qui résulte des contraintes que lui imposent son habitat (environnement abiotique) et ses congénères (environnement biotique). Pour accomplir son cycle de vie, le poisson requiert des habitats d’alimentation, de repos et de reproduction accessibles via des migrations. Ses besoins varient par conséquent selon les rythmes d’alimentation à l’échelle journalière, et à l’échelle saisonnière quand vient la saison de reproduction. Parallèlement, les conditions d’habitats varient également. Un des aspects du comportement d’un individu pour s’adapter à ces variations temporelles est de se déplacer. Une nouvelle méthode pour évaluer les déplacements des poissons consiste à analyser les isotopes stables. Plusieurs exemples sont exposés. la civelle dans l’estuaire de l’Adour : les ratios des isotopes de C et N permettent de déterminer les ressources alimentaires qui proviennent respectivement de la mer et des eaux douces. L’analyse de ces mêmes ratios chez les jeunes anguilles en migration dans l’estuaire semble indiquer qu’un changement de régime alimentaire a lieu lors de cette migration. Le brochet en marais de Brière : au cours du développement ontogénique, les jeunes brochets migrent de la zone où ils sont nés vers une zone de nursery, favorable à leur croissance. L’analyse des isotopes de N chez ces brochets indique que ce changement d’habitat correspond aussi à un changement de régime alimentaire (passage au régime piscivore). La truite sur le bassin de l’Oir (Manche) : l’analyse des isotopes 15N et 13C dans des prélèvements d’ovules réalisés chez des femelles de truite sur les frayères révèlent des différences entre des femelles résidentes en eau douce et des femelles anadromes. Les femelles résidant strictement en eau douce sont évidemment peu mobiles et ont un régime alimentaire essentiellement insectivore et une fécondité plutôt basse. Les femelles anadromes ont opté pour une stratégie différente puisqu’elles sont mobiles, à régime alimentaire majoritairement piscivore et ont une forte fécondité. Par l’intermédiaire des dosages d’isotopes stables qui reflètent les ressources alimentaires utilisées par les poissons, il est donc possible de mettre en évidence différents types de déplacements des poissons et d’occupations des habitats mais aussi certaines de leurs stratégies. 3. Synthèse des discussions Besoins d’opérationnels sur des petits sous bassins : typiquement est ce que la démarche développée à l’échelle des secteurs de la Seine basée sur l’écologie du paysage peut être mise en œuvre sur des petits cours d’eau qui correspondent plus à l’échelle de la gestion ? Particularités des petits cours d’eau urbains très anthropisés : en région Ile de France en particulier, ce type de cours d’eau est répandu. Que faut-il faire ou mettre en œuvre pour améliorer leur bon état écologique dans le contexte de la DCE ? Besoins d’échanges concrets pour le décisionnel : il n’y a peut être pas suffisamment d’échanges entre les participants au PIREN et l’AESN. Beaucoup de travaux sont menés sur la Seine, qu’en est-il sur le bassin de la Marne par exemple ? Nécessité d’une meilleure connaissance de l’utilisation et des limites des outils développés : diffusion/information auprès des gestionnaires des milieux aquatiques ? Demandes d’aides de la part des personnels de l’AESN en matière de mise en œuvre de la DCE globalement : - définition du bon état écologique - comment définir l’état de référence sur les petits cours d’eau (ordre<3) ? - pour les grands cours d’eau peut on simuler les conditions de référence par extrapolation des modèles ? - comment faire le lien entre les métriques hydromorphologiques (telles que définies dans le SYRAH par exemple) et l’état des cours d’eau évalué par l’indice poissons ? - dans le cadre du 9è programme de l’AESN il faut identifier les masses d’eau où l’hydromorphologie est un facteur limitant : quels endroits restaurer en priorité et quels travaux préconiser ?