La membrane plasmique
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LA MEMBRANE PLASMIQUE Objectifs : - définir morphologiquement la Membrane plasmique - décrire la structure de la Membrane Plasmique au microscope électronique - décrire l’architecture moléculaire de la Membrane plasmique - citer les différentes spécialisations de la Membrane plasmique - donner 4 fonctions de la Membrane Plasmique - donner 3 exemples de maladies en rapport avec la Membrane Plasmique I) Généralités 1) Définition La Membrane Plasmique est une barrière qui sépare le milieu intérieur de la cellule de son environnement. Elle est faite d’une bicouche de phospholipides et contenant des protéines, recouverte à sa face externe par le cell coat. C’est une enveloppe. 2) Caractéristiques `La Membrane Plasmique présente les caractéristiques suivantes : - phospholipides organisés en bicouche - renferme des protéines et des glycoprotéines qui assurent des fonctions d’échanges - elle est asymétrique - elle est en continuité avec le système endomembranaire - sa composition n’est pas homogène 3) Aspects morphologiques - au microscope optique : apporte peu d’informations sur la structure - au microscope électronique : elle montre un aspect trilamellaire avec deux lignes épaisses encadrant une zone claire et deux lignes denses. Les deux feuillets denses mesurent chacun 1,5nm et le feuillet interne clair plus large environ 3nm. Le feuillet dense externe est en relation avec le milieu extracellulaire. Il est doublé par un feutrage lipidique qui constitué le cell coat. Le feuillet interne est en relation avec le milieu intracellulaire, en relation avec le cytosol. La MP a une structure tripartite ou trilamellaire (liée à son organisation moléculaire). - II) Architecture 1) Architecture moléculaire Au plan général, la Membrane Plasmique est constituée d’une bicouche de phospholipides. Un phospholipide est une molécule constituée de 2 parties : - une tête qui est un pôle hydrophile (miscible à l’eau) - une queue hydrophobe qui est lipophile Les phospholipides dérivent soit du glycérol c’est le cas de la plus part des phospholipides constituant la membrane plasmique appelés les phosphoglycérides ou dérivent de la sphéngosine, dans ce cas ils portent le nom de sphingolipides. Une telle molécule miscible à l’eau par sa tête hydrophile et aux lipides par sa queue hydrophobe est qualifiée d’amphiphile. Le cholestérol est une molécule lipidique qui appartient à la famille des stérols. C’est le précurseur des hormones stéroïdes. Il est apporté à l’organisme par l’alimentation et élaborés par des cellules hépatiques à partir de l’isotriène. Elles s’insèrent dans la bicouche phospholipidique de la Membrane Plasmique près des groupements polaires. La teneur en cholestérol de la Membrane Plasmique varie d’un type cellulaire à l’autre et varie en fonction des conditions physiologiques. Il peut représenter environ le quart des molécules de la Membrane plasmique. Les protéines se représentent en deux grands types : - transmembranaires : elles traversent une ou plusieurs fois la bicouche. Elles y sont solidement contenues et ne peuvent être extraites de la Membrane plasmique qu’après des traitements qui rompent la bicouche phospholipidique. - Périphériques : Elles sont facilement détachables de la Membrane plasmique par des techniques d’extraction douces. Elles sont soit disposées à la face cytosolique soit à la face cellulaire. Les glycolipides et glycoprotéines, exclusivement présentes au niveau de la face externe. Il s’agit de résidus (sucrés) oligosacharidiques accrochés soit aux têtes polaires des phospholipides ou aux protéines de la face externe de la cellule. L’étude de l’organisation moléculaire de la Membrane plasmique est facilitée par les techniques de cryofracture et cryodécapage. La cryofracture est réalisée dans les zones non résistance qui se trouvent l’une entre les hémi-couche et l’autre entre les phospholipides. Le principe de la cryofracture : on fait congeler à très basses températures et très rapidement des Membrane plasmique pures et on y exerce deux traits de fracture de façon à pouvoir ouvrir la bicouche phospholipidique à la manière d’une fermeture. On coule une substance liquide faite de platine et de carbone sur la surface fracturée et c’est cette réplique, une fois solidifiée qui est enlevée et analysé au microscope à balayage. On peut associer à la cryofracture la cryodécapage. Il consiste en une sublimation de la glace en surface de façon à permettre l’étude à la fois de la surface membranaire et la partie fracturée. La cruofracture associée au cryodécapage permet d’étudier les protéines membranaires, des glycoprotéines et des glycolipides de surface. Cette organisation moléculaire de la Membrane plasmique est en rapport avec une organisation fonctionnelle. 2) Architecture fonctionnelle. L’organisation moléculaire revêt une asymétrie. La répartition des lipides entre les feuillets sur la Membrane plasmique est très asymétrique. Elle se voit également quant aux protéines de la face périphérique qui participent à la constitution du cytosquelette alors que les protéines de la face extracellulaire jouent des rôles divers dans la signalisation cellulaire. La membrane plasmique est fluide : La Membrane plasmique n’est pas une structure rigide, les phospholipides y sont associés du fait d’attraction hydrophobe et le maintient de cette fluidité est indispensable au bon fonctionnement de la Membrane plasmique. Cette fluidité de la Membrane plasmique dépend de 3 facteurs : - la température - la teneur en cholestérol - la nature des phospholipides En effet, une augmentation de la température augmente l’agitation moléculaire et exagère la fluidité de la membrane. Au contraire, une baisse de la température ralentit l’agitation moléculaire et peut rendre la membrane visqueuse. Le cholestérol renforce la solidité de la membrane. De même, le cholestérol en réponse à une baisse de la température ; il peut maintenir la fluidité en agissant sur les phospholipides membranaires. Le caractère insaturé des chaînes d’acide gras des queues hydrophobes des phospholipides augmente la fluidité de la bicouche. La saturation de ces chaînes d’acides gras rendra plutôt rigide/ visqueuse la MP. La MP est vouée de mouvements. Ces mouvements intéressent les lipides et les phospholipides. Les lipides de la bicouche se déplacent en permanence. On observe 3 types de mouvements : - les mouvements de diffusion latéral (très rapides, 1Mm/s à 37°c) - les mouvements de rotation sur place, au cours desquels les lipides membranaires tournent sur eux-mêmes - les mouvements de bascule au cours desquels un phospholipide peut passer d’une bicouche à l’autre, ce sont des mouvements très lents ou cours desquels les têtes hydrophiles des phospholipides devront traverser la couche d’acides gras que constituent les queues. Ce sont des mouvements qui sont aidés par des protéines porteuses : des floppases. Au niveau des protéines, les mouvements observables sont ceux de la latéralité. Enfin, la Membrane plasmique est perméable et sélective. La perméabilité de la membrane varie en fonction de son état physiologique. Les mêmes substances qui traversent aisément la Membrane plasmique lorsqu’elle est à l’état fluide peuvent être interdites de traverser lorsque la membrane devient rigide, ceci en raison des changements de conformation de la bicouche moléculaire. Les ions polaires et les molécules polaires traversent très difficilement la bicouche phospholipidique que les ions apolaires. Les ions sodium et calcium traversent 10fois plus lentement la Membrane plasmique que la molécule d’eau (non polaire). III) Spécialisation de la membrane plasmique. Les spécialisations de la Membrane Plasmique sont de 2 ordres: celles qui augmentent la surface d'échange et les jonctions cellulaires. 1) Spécialisations qui augmentent la surface d'échange : Il s'agit des microvillosites, des cils, des stereocils, des invaginations de la membrane. * Les microvillosités sont des expansions en forme de doigts digitiformes de la MP au pôle apical des cellules. Elles sont nombreuses de taille ne dépassant rarement pas 1 Mm et d'épaisseur 0.1 Mm. Dans l'axe des microvillosités, on a des filaments d'actine associées à leur base par des filaments intermédiaires. Exemple: les entérocytes, cellules des tubes rénaux. * Les stéréocils sont également des expansions de la Membrane plasmique au pôle apical mais ce sont des expansions très grêles, très nombreuses de tailles différentes et ne contiennent que du cytoplasme: l'épididyme. Au niveau de l'appareil sensoriel. * Les cils sont des expansions de la Membrane plasmique au pôle apical qui renferment une structure organisée constituée de microtubules. Ces microtubules forment l'appareil axoneme ou cilière. Les cils sont doués d'une activité motrice. Les cellules ciliées, au niveau de la trompe de Phalope, font le battement cilien permet le voyage de leucocytes vers la zone d'éventuelle collation. Dans les voies respiratoires on a des cellules ciliées aussi. L'axoneme est constituée de deux microtubules ventre entourés de 9 doublets de microtubules périphériques. Chaque doublet périphérique de microtubule est relié aux microtubules centraux par une lame rayonnante ou rayon. Il y a un microtubule A dont la paroi est complète et un microtubule B qui utilise une partie de la paroi du microtubule A. Chaque microtubule A de doublets périphériques portent un bras de dyneine qui permet le mouvement en partant du cil. Cet ensemble est recouvert par la membrane plasmique. Chaque cil nait du corpuscule basal, où la structure est complètement différente. Il n'y a pas de microtubules centraux et on a 9 triplets périphériques de microtubules reliés au centre par des rayons. * les replis membranaires du pôle basal des cellules sont observés dans les cellules où s'opèrent des grands échanges hydrominéraux. Dans ces cellules on a des invaginations de la MP à leur pôle basal et dans ces invaginations se logent des mitochondries. Ex: cellules des canaux renaux Les canaux striés avec les glandes salivaires ect. 2) Spécialisions jonctionnelles: a)les jonctions cellulaires sont des domaines membranaires spéciales pour assurer l'adhérence entre cellules ou l'adhérence entre la cellule et la matrice extracellulaire. Les jonctions cellulaires assurent ainsi soit une cohésion mécanique, c'est le cas des jonctions serrées, intermédiaires, des desmosomes et hémi desmosomes. La jonction serrée encore appelée "zonula occludens". On les retrouve au niveau des cellules épithéliales polarisées, ce sont des structures continues qui enserrent le pôle apical des cellules. La structure de la jonction serrée : la membrane plasmique des 2 cellules voisines fusionnent avant qu'il y ai disparition de l'espace intercellulaire. Un réseau de fibrilles protéiques assure la cohésion entre les deux membranes plasmiques. Rôle: les jonctions serrées sont des structures occlusives qui sellent l'espace intercellulaire est façon à empêcher toute infiltration liquidienne à partir de la lumière des organes. Les jonctions intermédiaires encore appelées "zonula adherens" n'a pas d'organisation structurelle particulière. Les desmosomes encore appelés "macula adherens" sont retrouvés dans de nombreuses cellules que se soient des cellules épithéliales ou non épithéliales. Les desmosomes sont constitués de deux disques cytoplasmiques situés chacun dans le cytoplasme des cellules voisines. Ces deux disques sont unis par des protéines transmembranaires, des cadhérines. De plus, en partant de chaque disque cytoplasmique, des tonofilaments de kératine eradis dans le cytoplasme pour assurer l'ancrage cytoplasmique du desmosome au consitituant cytosquelette. Il faut associer au desmosome les hemidesmosome, les desmosomes assurent une cohésion cellule cellule alors que les hemid assurent une cohésion entre la matrice et les cellules. Les hemidesmosomes sont retrouvés au niveau des cellules en contact avec la lame basale qui les sépare de la matrice extracellulaire. Dans le cas de l'hémi-desmosome, seule une moitié de desmosome se forme. On a donc un disque cytoplasmique d'où partent des fibrilles cadhérines qui assurent la liaison avec les éléments de la matrice extracellulaire notamment avec le colagène. b) Les jonctions communicantes réalisent des structures labiles qui se font et se défont en fonction d’un besoin physiologique. Ce sont des jonctions fonctionnelles. Elles sont constituées d’édifice protéique, les connexions, ce sont des édifices protéiques transmembranaires qui se mette en regard les un des autre créant ainsi un canal transmembranaire. Ces canaux transmembranaires laissent passer des substances moléculaires ne dépassant pas 6kilodalton. Ces connexions sont constituées de souséléments protéiques que sont les connexines. Les jonctions de type gap permettent une réponse coordonnée à un stimulus. IV) Rôles physiologiques de la Membrane Plasmique. La Membrane plasmique assure la communication cellulaire, l’adhérence cellule-cellule et cellule matrice. 1) Communication intercellulaire La communication intercellulaire se fait au moyen de molécules, de signalisation, les signaux chimiques et fait intervenir les récepteurs spécifiques. On distingue trois types de signaux chimiques : - signaux chimiques hydrosolubles (hormones peptidiques, glycopeptidiques et d’un neurotransmetteur). Leurs récepteurs sont membranaires - signaux chimiques liposolubles ou hydrophobes (hormones stéroïdes, lipidiques. Leurs récepteurs sont cytosoliques et nucléaires - radicaux libres gazeux (Exemple : NO). Leurs récepteurs sont également cytosoliques nucléaires. a) Cette communication intercellulaire utilisant les signaux chimiques est basée sur trois modalités : - existence de jonctions communicantes (type gap) - présence de molécules d’adhésion cellulaires (CAM) ou à la matrice extracellulaire (SAM) - sécrétions de signaux chimiques par une cellule émettrice Cette communication se fait selon cinq stratégies : - endocrinie : on a une cellule émettrice productrice du signal qui se trouve à distance plus ou moins longue de la cellule effectrice. Cette cellule effectrice porte un récepteur spécifique pour la molécule de signal émise par la cellule émettrice. Le signal émis est transmis par l’intermédiaire de la circulation générale à la cellule cible porteuse de récepteur spécifique. Cette molécule de signalisation est une hormone. Une hormone est une - synapse : la signalisation synaptique intéresse les neurones. Ces neurones transportent des signaux chimiques le long de leur axone et les libèrent à leur extrémité dans un espace étroit, la fente synaptique. Dans celle-ci, il existe des enzymes (estérases) qui modulent la réponse pour qu’elle ne s’emballe pas. - paracrinie : dans la signalisation paracrinie, la cellule émettrice du signal est voisine de la cellule réceptrice. - autocrinie : dans l’autocrinie, la cellule émettrice peut envoyer des signaux soit à elle-même soit à d’autres cellules du même type qu’elle et l’autocrinie peut se faire de 2 façons : par l’intermédiaire des jonctions communicantes soit par la production des molécules de signal - contact dépendant : ici, la molécule de signalisation reste fixée à la surface de la membrane plasmique de la cellule. Cette cellule porteuse de l’information rentre en contact avec la cellule cible par reconnaissance de l’information par les récepteurs de cette cellule cible. Ce type de signalisation est retrouvé au cours du développement embryonnaires et dans les réponses immunitaires. b) Cette communication utilise aussi plusieurs types de récepteurs : On classe les récepteurs en récepteurs canaux ioniques, les récepteurs enzymatiques, les récepteurs couples aux protéines C et les récepteurs d’adhésion. 2) Adhérence cellule-cellule et adhérence cellule-matrice extracellulaire L’adhérence est double. Elle fait intervenir les molécules d’adhésion et les jonctions cellulaires. a) Molécules d’adhésion : il s’agit des molécules d’adhésion cellulaire qui autorise l’adhérence à la matrice, ce sont des gycloprotéines de la membrane plasmique. Les molécules d’adhésion appartiennent à plusieurs superfamilles : - Immunoglobilines (pas besoin de Ca+ pour leur adhésion) - Cadhérines - Sélectines - Intégurines b) Jonctions intercellulaires 3) Transport au travers de la MP Le transport au travers de la MP peut se faire avec ou sans mouvement de membrane. a) Les transports au travers de la MP sans mouvement de membrane sont classés sans facteur. Selon que ces transports consomment ou non de l’énergie, on les classe en transports actifs ou passifs. - La présence ou non de perméase Les transports passifs sans perméase : il s’agit de phénomène de diffusion simple et se font selon le gradient de concentration de l’élément. Les transports passifs avec perméase utilisent des transporteurs passifs comme les canaux ioniques et se font toujours selon le gradient de l’élément concentré. Les transports actifs sont des phénomènes couplés à un mécanisme produisant de l’énergie. Ils se réalisent contre le gradient de concentration de la substance à transporter. Les transporteurs actifs peuvent être classés en deux catégories. : - ATPase ou pompe - cotransport (actif passif) b) Les transports au travers de la MP avec mouvement de membrane : il s’agit de phénomène d’endocytose et d’exocytose. l’endocytose est le phénomène par lequel la cellule transfère une partie de son environnement à l’intérieur membranaire intracellulaire l’exocytose est le phénomène par lequel la cellule envoie vers le milieu extérieur le contenu des compartiments membranaires intracellulaires Ces transports nécessitent l’intervention du système endomembranaire, l’intervention du cytosquelette et consomment de l’énergie. On distingue trois types d’endocytoses : - endocytose fluide (pinocytose) - endocytose par récepteurs - phagocytose Dans la pinocytose, la cellule endocyte du liquide. Dans l’endocytose par récepteurs, la substance destinée à être endocytée s’amasse ou est amassée au niveau de domaines spécialisés. Ces domaines membranaires spécialisés comportent des récepteurs qyu leur sont spécifiques. La liaison du ligand avec son récepteur au niveau de ces domaines provoque la formation de la vacuole d’endocytose. Cette vacuole endocytose se formant va emprisonner la substance et permettre son intériorisation ?. Les domaines spécialisés pour l’endocytose sont appelés des puits revêtus. La phagocytose est de l’endocytose spécialisée. Elle a lieu chez les cellules spécialisées tels que les macrophages et les polis nucléaires. Elle permet à ces cellules d’ingérer des corps étrangers, que ceci soit chimique, bactérien, viral. V) Biosynthèse et renouvellement La biosynthèse de la Membrane plasmique est des phénomènes permanents. La MP est le siège d’un mouvement continuel du à l’apport membranaire nouvellement synthétisé et à la perte de membrane. La biosynthèse de la MP se fait en plusieurs étapes. Une étape cytosolique ; au niveau du cytosol, on assiste à la biosynthèse totale de certains constituants de la MP. Il s’agit des protéines périphériques de la face cytoplasmique de la membrane et du cholestérol. Il y a une biosynthèse des précurseurs des phospholipides, des résidus oligossacharidiques, des glycoprotéines et des glycolipides. Au iveau du S endomembranaire : Il assure l’achèvement de la synthèse et la saturation des phospholipides, glycoprotéines et des glycolipides. A la suite de ces 2 niveaux, on assiste à un adressage des constituants vers les différents domaines de la mentorce ?. La MP assure une renouvellement en bloc de ces micro-domaines membranaires. Il faut savoir que le fonctionnement physiologique normal de la cellule conduit à des déchirures mécaniques très fréquentes de la MP et qui sont immédiatement réparées afin d’éviter la mort cellulaire. Elles sont observables dans les cellules musculaires striées symétriques. On a des processus ou phénomènes de réparation qui sont qualifiés par l’entrée d’ions Calcium. La MP de la cellule musculaire striée se répare en quelques secondes. V) Implications cliniques Les implications cliniques sont nombreuses. On a des anomalies acquises ou des anomalies d’origine génétique. Dans les anomalies acquises, on peut parler la zonula toxine colérique qu’il y ai une maladie acquise des jonctions cellulaires, la toxine colérique modifie la perméabilité de la cellule, ce qui entraine un appel d’eau, d’où une liquéfaction des éléments du transit digestif. Lhyperfécus ? est une maladie dans laquelle le sujet développe des anticorps et laisse passer l’eau, ce qui crée des bulles sous-cutannées et le sujet meurt de la surinfection de ces bulles sous la peau. Exemples : les neuropathies duchennes Anomalies génétiques ; - la myopathie de Duchene -On a des mutations dans les correxives qui peuvent donner des cas de surdité familiale ou cataracte familiale. - neuropathie dégérative
