LA MEMBRANE PLASMIQUE
Objectifs :
- définir morphologiquement la Membrane plasmique
- décrire la structure de la Membrane Plasmique au microscope
électronique
- décrire l’architecture moléculaire de la Membrane plasmique
- citer les différentes spécialisations de la Membrane plasmique
- donner 4 fonctions de la Membrane Plasmique
- donner 3 exemples de maladies en rapport avec la Membrane
Plasmique
I) Généralités
1) Définition
La Membrane Plasmique est une barrière qui sépare le milieu intérieur de
la cellule de son environnement. Elle est faite d’une bicouche de
phospholipides et contenant des protéines, recouverte à sa face externe par
le cell coat. C’est une enveloppe.
2) Caractéristiques
`La Membrane Plasmique présente les caractéristiques suivantes :
- phospholipides organisés en bicouche
- renferme des protéines et des glycoprotéines qui assurent des
fonctions d’échanges
- elle est asymétrique
- elle est en continuité avec le système endomembranaire
- sa composition n’est pas homogène
3) Aspects morphologiques
- au microscope optique : apporte peu d’informations sur la structure
- au microscope électronique : elle montre un aspect trilamellaire avec
deux lignes épaisses encadrant une zone claire et deux lignes denses.
Les deux feuillets denses mesurent chacun 1,5nm et le feuillet interne
clair plus large environ 3nm. Le feuillet dense externe est en relation
avec le milieu extracellulaire. Il est doublé par un feutrage lipidique
qui constitué le cell coat. Le feuillet interne est en relation avec le
milieu intracellulaire, en relation avec le cytosol. La MP a une
structure tripartite ou trilamellaire (liée à son organisation
moléculaire).
-
-
II) Architecture
1) Architecture moléculaire
Au plan général, la Membrane Plasmique est constituée d’une bicouche de
phospholipides.
Un phospholipide est une molécule constituée de 2 parties :
- une tête qui est un pôle hydrophile (miscible à l’eau)
- une queue hydrophobe qui est lipophile
Les phospholipides dérivent soit du glycérol c’est le cas de la plus part
des phospholipides constituant la membrane plasmique appelés les
phosphoglycérides ou dérivent de la sphéngosine, dans ce cas ils portent
le nom de sphingolipides.
Une telle molécule miscible à l’eau par sa tête hydrophile et aux lipides
par sa queue hydrophobe est qualifiée d’amphiphile.
Le cholestérol est une molécule lipidique qui appartient à la famille
des stérols. C’est le précurseur des hormones stéroïdes. Il est apporté
à l’organisme par l’alimentation et élaborés par des cellules
hépatiques à partir de l’isotriène. Elles s’insèrent dans la bicouche
phospholipidique de la Membrane Plasmique près des groupements
polaires. La teneur en cholestérol de la Membrane Plasmique varie
d’un type cellulaire à l’autre et varie en fonction des conditions
physiologiques. Il peut représenter environ le quart des molécules de
la Membrane plasmique.
Les protéines se représentent en deux grands types :
- transmembranaires : elles traversent une ou plusieurs fois la
bicouche. Elles y sont solidement contenues et ne peuvent être
extraites de la Membrane plasmique qu’après des traitements qui
rompent la bicouche phospholipidique.
- Périphériques : Elles sont facilement détachables de la Membrane
plasmique par des techniques d’extraction douces. Elles sont soit
disposées à la face cytosolique soit à la face cellulaire.
Les glycolipides et glycoprotéines, exclusivement présentes au niveau
de la face externe. Il s’agit de résidus (sucrés) oligosacharidiques
accrochés soit aux têtes polaires des phospholipides ou aux protéines
de la face externe de la cellule.
L’étude de l’organisation moléculaire de la Membrane plasmique est
facilitée par les techniques de cryofracture et cryodécapage.
La cryofracture est réalisée dans les zones non résistance qui se trouvent
l’une entre les hémi-couche et l’autre entre les phospholipides. Le principe
de la cryofracture : on fait congeler à très basses températures et très
rapidement des Membrane plasmique pures et on y exerce deux traits de
fracture de façon à pouvoir ouvrir la bicouche phospholipidique à la
manière d’une fermeture. On coule une substance liquide faite de platine et
de carbone sur la surface fracturée et c’est cette réplique, une fois solidifiée
qui est enlevée et analysé au microscope à balayage. On peut associer à la
cryofracture la cryodécapage. Il consiste en une sublimation de la glace en
surface de façon à permettre l’étude à la fois de la surface membranaire et
la partie fracturée. La cruofracture associée au cryodécapage permet
d’étudier les protéines membranaires, des glycoprotéines et des
glycolipides de surface. Cette organisation moléculaire de la Membrane
plasmique est en rapport avec une organisation fonctionnelle.
2) Architecture fonctionnelle.
L’organisation moléculaire revêt une asymétrie.
La répartition des lipides entre les feuillets sur la Membrane plasmique est
très asymétrique. Elle se voit également quant aux protéines de la face
périphérique qui participent à la constitution du cytosquelette alors que les
protéines de la face extracellulaire jouent des rôles divers dans la
signalisation cellulaire.
La membrane plasmique est fluide :
La Membrane plasmique n’est pas une structure rigide, les phospholipides y
sont associés du fait d’attraction hydrophobe et le maintient de cette
fluidité est indispensable au bon fonctionnement de la Membrane
plasmique. Cette fluidité de la Membrane plasmique dépend de 3 facteurs :
- la température
- la teneur en cholestérol
- la nature des phospholipides
En effet, une augmentation de la température augmente l’agitation
moléculaire et exagère la fluidité de la membrane. Au contraire, une baisse
de la température ralentit l’agitation moléculaire et peut rendre la
membrane visqueuse. Le cholestérol renforce la solidité de la membrane.
De même, le cholestérol en réponse à une baisse de la température ; il peut
maintenir la fluidité en agissant sur les phospholipides membranaires.
Le caractère insaturé des chaînes d’acide gras des queues hydrophobes des
phospholipides augmente la fluidité de la bicouche. La saturation de ces
chaînes d’acides gras rendra plutôt rigide/ visqueuse la MP.
La MP est vouée de mouvements. Ces mouvements intéressent les lipides et
les phospholipides. Les lipides de la bicouche se déplacent en permanence.
On observe 3 types de mouvements :
- les mouvements de diffusion latéral (très rapides, 1Mm/s à 37°c)
- les mouvements de rotation sur place, au cours desquels les lipides
membranaires tournent sur eux-mêmes
- les mouvements de bascule au cours desquels un phospholipide peut
passer d’une bicouche à l’autre, ce sont des mouvements très lents ou
cours desquels les têtes hydrophiles des phospholipides devront
traverser la couche d’acides gras que constituent les queues. Ce sont
des mouvements qui sont aidés par des protéines porteuses : des
floppases.
Au niveau des protéines, les mouvements observables sont ceux de la
latéralité. Enfin, la Membrane plasmique est perméable et sélective. La
perméabilité de la membrane varie en fonction de son état physiologique.
Les mêmes substances qui traversent aisément la Membrane plasmique
lorsqu’elle est à l’état fluide peuvent être interdites de traverser lorsque la
membrane devient rigide, ceci en raison des changements de conformation
de la bicouche moléculaire. Les ions polaires et les molécules polaires
traversent très difficilement la bicouche phospholipidique que les ions
apolaires. Les ions sodium et calcium traversent 10fois plus lentement la
Membrane plasmique que la molécule d’eau (non polaire).
III) Spécialisation de la membrane plasmique.
Les spécialisations de la Membrane Plasmique sont de 2 ordres: celles qui
augmentent la surface d'échange et les jonctions cellulaires.
1) Spécialisations qui augmentent la surface d'échange :
Il s'agit des microvillosites, des cils, des stereocils, des invaginations de la
membrane.
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