Déterminisme génétique de la résistance à la chaleur.

Déteminisme génétiquede Ia résistanceà la chaleur
GeraertP.À
INRA RecherchesAvicoles
37380Nouzilly
Résumé
En aviorlhfe, les interactions génotlpe x environnementsont éhrdiéesdepuis longtemps avec un
intérêt tout partiorlier pour ta résisance à h èhaleur. Pour améliorer les performances-auchau4 difrérents
gènesmajeuls qui fuvorisent les pertesde chaleru, peuvent être utilisés. Iæs gènesréduisantI'emplumement
ninsi d'arnéliorer les
[Coo nu, Na) ôu augmentant lès pertes convectives (plumage frisé, F) permettent
p.tfo-Â..s-en
cliriat chaud et ce, d'autant plus que le niveau de production est élevé. L'existence
à'interacrions spécifiquesgènex gèneperuretd'envisagèrdes lignées synthétiquescompilqrt plusieursgè1es
majeurs.Mais il existe OeJintera&onsnégatives. Uneâutre voie de sélectionconsisteà réduire la production
delnaleur métabolique.Dans les lignées" ponte', la diminution du métaboûsmebasalest possibleen utilisant
dessouchesnainei(dw).IaÀoaincaiiongénétiquedel'extrachaleurOigneessélectionnéessurla
consommationalimentaire résiduelle, R) devrait égalementaffecter la résistanceà la chaleur. Enfirq une
amélioration indirecte de I'adaptation à l'exposition chroniqueau chaud existe égalementchez les génotlpes
maigres.Mais de nowelles stratégiesde selectionsont+lles encorepossibles?
Abstract
Genetic control of heat resistancein birds
Genotl,pe+nvironmentinteractions have long been consideredwith a particular emphasison heat
resistance.To enhanceperformanceunder hot conditons, heat loss mechanismscould be increasedby use of
the tropically relerrantm4ior genes.The major genesfor feather restriction (Na) and for ouly feather structure
existenceof
19 ad known to imprwË peifo*ratce in nrcù conditions. Moreover, becauseof the additional
genex geneinteractiôq qÉirl syntheticlines combining severalmajor geles taIE usefrt Howwer, there is
ôme négative inæractioù. Anolher genetic stntegy to improve heat resistanceis basedon the reduction of
treat prùuction. In laying hens, thJbasal meubo'lic rate cân be reduced using lighter birds like the dw
g"ttogp.s. The genetic-reductionof diet-inducpdtherrrogenesisor heat incrementof food Qinesselededon the
il.fCiwoufA Aso afect heat resistance.Indirect improvementof heatadaptationmight also comeftom selection
for leanerbroilers. Finally, are there new geneticstrategiesto be dweloppedto improveheat resistance?
Introduction
L'éte Lgg4a en@relaisséun terrible sowenir aux élweurs de volailles : les perteséconomiquesfurent
lourdes.La Sriode estivaleest en efret caractériséepar
une augmentationbrutale de la temsrature ambiante,
une periode de chaleur chronique qui peut durer 1
supérieuresà 30oC dans les Mtiments. Cæ deux phé
premier cas, c'est I'hecatombe, les poulets meurel
-perfonnances: baissedu gain de poids et augnentation de I'indice de consommation.
Les solutions à ès degxproblèmeJne sont pas les mêmes.L'écrêtementdes pics de tem$rature par
Par contre,
dessystèmesde refroidissement(Franck et al., 1993)permetde supprimerles morElités e:ccessives'
les cirateurs chroniques par leurs efrets sur le métabotismeae i'animat et I'orientation de I'utilisation des
substratssont phls àgUcatesà contre-balancer.Des solutions nutritionnelles associantdes changementsd€
compositiondil'aliment et des modifications des techniquesd'alimentation sont à l'étude actuellement.Mais
n" sèoit-il pas possiblede selectionnerdes animarx résistans à la chaleur ? Dans les pays à climat chaud' il
existe des soucireslocales partiorlièrement bien adaptéesaux temÉratures élevês. Les poules des souches
Sina1...montrent en efret une bien meilleure résistanceà la chaleur que les poulesdes souchesLeglrorn (Arad
& Marder, 1982)mais leurs performancesrestentfaibles.
En ambiancechaude,les oisearu<çqmme tous les homéothermesdoivent maintenir leur températu{e
interne dans des limites raisonnables.Etant donné I'effEcacitéd'isolation thermique de leur plumage, ils
diminuent leur ingéré pour réduire leur production de chaleur.L'objectif du sélectionneurqui désireaméliorer
la résistanceau* iemfratrnes d'élevageélevéesva donc être soit d'accroîtreles déperditionscaloriquessoit de
réduire la production de chaleur soit encore de combiner les deux. Il a à sa diEpositiondes gènesmajeurs
facilementutilisablesqui sontpréæntésau Tableau l.
Tableau I : Gènesmajeursintéressanten climat chaud
Gène
dw
Na
F
K
récessif, lié au
sexe,
allèlesmultples
dominant
NakedNeck
(Cou nu)
incomplet
Fizzle
dominant
(frise)
incomplet
dominant, lié au
slow feathering
(emplumementlent) sexe
allèlesmultiples
récessif
sillcy (soie)
dwarf (nanisme)
Effets
Mode de
transmission
direcæ
réductionde taille
(10 à 30 o/o)
indirects
réduction du besoin d'entretien
et du métabolismebasal
pertedesplumesdu cou
modificationsdesplumes
plumesrecourbees
réductionde I'emplumement
retard d'emplumement
augmentation des pertes par
conductionet convection
augmentation des pertes par
convection
des
augnentation
Pertes
sensibles
modificationsdesplumes
augmentation des pertes par
convection
Anélioration génétique des capacitésde perte de chaleur
Les pertesde chaleur des oiseauxsont limitées par I'importance et I'efficacité d'isolation thermiqrc du
plumage.Chezle poulet, les plumesr€présententenviron 5 Yodu poids vif en conditionsd'arnbiancenormales.
Depuis longtemps,les sélectionneursde volailles chair utilisent des géno6'pesà emplumementrapide pour
éviter I'augmentationdespertesde chaleur en début de croissance.De mêmechez les pondeuses,on sait quïrn
plumageen mawaise condition (zonesdéplumées)accroît les pertesde chaleur et réduit l'efEcacitéalimentaire.
En conditions climatiques chaudes,la réduction génétique de I'emplunement peut au confraire s'avérer
intéressante.Mérat (1986) a fait un excellenttra%il de synthesesur les avantageset inconvénientsdu gèneCou
nu dans I'esp&e Gallus en croissanceou en ponte. Il en concluait qu'à températurenormale, les performances
en croissanceou en ponte des homozygotesCou nu (NatNa) éaient inférieuresà celles des animaux témoins
(ndna) mais qu'à une temffrature ambianæ supérieure à 25"C, leurs performances devenaient
significativement meilleures (indice de consommationdiminué, gain de poids augrnenté,production d'oeufs
accrue...).
Iæs soucheschair Cou nu utiliséesjusquâ maintenant æ rapprochaientcependantplus du t''pe Label
que du poulet industriel. Iæs performancesde croissanceétaient donc peu convaincantes.Plus recemmentune
étuderealiséepar Cahaneret al. (1993) à pattir d'un croisementsoucheCou nu et souchecommerciale@roilers
Anak) apparaît plus intéressante.Les poulets obtenus ont un emplumementréduit de 30 % mais ont des
performancesà temffrature normale de 2000 g de poids vif à 6 semaineset290 g de files. Iæurs homologues
duCounuest
nonnau(avaientunpoidsde1895get257 gdefilets. Auchaud (32oC)Clableau2),l'avarrta5e
encoreplus ârident. Entre 4 et 8 semaines,le gain de poids est alors augmentéde 23 o/ochez les homozygotes
Na/tla par rapport arurnalna. L'efficacité alimentaire est amélioréede l0 %o.Alors qu'il ny a pas de difrérence
de gras abdominal entre les deux souches,le gras solls{utané est significativementréduit au chaud chez les
poulets Cou nu. La réduction de I'emplumementpermet de diqposerde plus de protéinespour la croissance
musculaire,d'améliorer les peræsde chaleur ce qui favorise la consommationet de diminuer I'engraisæment
par utilisation des graissespour les besoinsénergétiquesde thermorégrrlation.De plus, comme il y a moins
d'eaudansles plumes que dans le restedu corps, la diminution d'l g de plumescorreqpondà un gain de poids
de 1.5g (Cahaneret al., 1993).
Enfin, chez le broiler, I'amélioraton des performancesen climat chaud avec le gène Cou nu est plus
important chez les animaux plus lourds ou à croissanceplus forte (Eberhart & Wastùurn, 1993a)et chez les
rnâles(Cahaneret al., 1994).Chez les pondeuses,Horst & lvlathur (1994) révèlentque le gène Cou nu a plus
d'effet chez les poules mi-lourdes (Rhode Island Red) que chez les poules légères(White Leghorn). Salchow
(L992) trouve aussi que le gène Cou nu améliore plus le poids de I'oeufet surtout le poids dejaune despoules
RIR comparéesalx poulesWL.
82
Tableau2 : Avantagesdu gèneCou nu sur la ctoissanceen climat chaud(températureconstantede32"C
entre4 et 8 semainesd'âge) (d'aprèsCaluner et al., 1993)
Nana
NaNa
Variation
(%nam)
t723
1835
2018
+t7
*rt|t
Gain de poids (g)
977
t072
t265
**'f
Indice (4-8 sem)
2.77
2.83
2.5L
+30
-10
Plumes(%PD
5.0
3.8
3.4
-31
tttt
Génotlpe
Poidsvif (g)
8 sem
*
en s Dar100e decarcasse
Filets
1 3 I.
t4.2
14.6
+t2
*t*
Peau
8.5
7.6
7.1
-16
rÈ*t
Grasabdominal
2.57
2.95
2.60
+l
Grassous<uané
3.66
3.36
2.80
-24
NS
**
La modification génétique de la conformation des plumes en favorisant la circulation de I'air
(convection)permet aussi d'améliorer les performancesau cbaud. Iæ gène Frisé ou F est ainsi q)nnu pour
augmenterle nombre d'oeufs, la massed'oeufs et I'efficacité alimentaire de pondeuseshétérozygotesFf en
ambiancechaude(I{aaren-Kiso et al., 1988). L'associaton de plusieurs gènesmajeurs,Na et F notammeng
favorisant les pertes de chaleur a égalementété envisagé(Mathur & Horst, 1990, Horst & Mathur, 1994,
Cahaneret al., 1994) Clableau3).
Tableau 3 : Poids vif (PV, g), plumes (en%odu PV) et filets (en % du PV) chez des poulets mâles et
femellesnonnauq Cou nu et frisé exposésà 24 ou 32"C constantsentre 3 €t 7 ssmeiass(d'aprèsCahaneret al.,
1994\.
Tyryegénétique
Poidsvif '
Plumes
Filets
normal
Frisé
Counu
Counu - Frisé
nanafr
nanaFf
Nanafr
NanaFf
240C
l8l0
1800
1805
1800
32"C
1250c
t420b
l450ab
1500a
240C
5.5a
5.3a
4.0b
4.lb
320C
5.la
4.9a
4.0b
4.lb
24"C
12.60
t2.70
t2.75
t2.70
320C
ll.E0
11.88
11.90
12.10
Alors que la réductiond'emplumementchez le poula de chair n'est pas difrérenteentre le Cou nu et le
croisementCou nu - Frisé, I'amélioration de croissanceau chaud est d'environ l0 % pour les t5pesgénétiques
Na ou F comparésau génot5'penormal et de + 15 % pour le croiæment NaF. Chez les pondeuses,I'additivité
n'est pas aussinette Slorst & Mathur, 1994).Ia réductiond'emplumementest de 27 %ochezles N4 lO o/ochez
les F et de 42o/ochezles NaF. Elle est associéeà une temÉratue cuAnéeplus élevée: elle est de 40,3oCchez
les NaF contre seulement34,4 "C chez le témoin et au contraire un æmpératurecentraleplus basseau chaud
(Haaren-Kisoet al., 1994).Elle est égalementassociéeà une moindre pertuôation de I'Quilibre acido-basique
au chaud (moins de risque d'alcaloæ reqpiratoire). Pour lvlathur & Horst (1994), les gènes modtfiant
I'emplumement affecæntsutout les performancesde reproduction et non le poids vif ou le poids moyen de
l'oeuf. L'efficacité alimentaire (massed'oeuf/ingéré) est ainsi amélioréede 5,9o/ochez Na et de 4,4Vochez F.
En théorie, I'amélioration de l'efFcacité chezle croiæmentNaF derrraitêfie de LO,3Vo,elle n'est en realité que
de 7,2 o/o.Il existedonc selonldathur & Horst (1994) desinteractionsnégativesentreles gènesNa et F.
83
Enfur, I'intérêt de la combinaisondes gènesCou nu et Frisé perrret d'u-tifiserles héterorygotesNana
les
et Ff et de rattrapper les performancesdes homorygotes Cou nu NaNa en évitant vraisemblablement
gènes
rédlisant
conséquencesnégàiives sur la reproduction (Cahanèi et al., 1994). L'efret très positif des
I'empiumementJ'observentsurtoù dans des conditions climatiques chaudeset sèches(cellules climatiséesou
(ldalaisie) (Ilorst &
conditions SudErypte) mais elles sont beaucoupmoins évidentesen climat chaudhumide
Mathur, 1994).
Réductiongénétiquede la production de chaleur métabolique
L'autre possibilité de sélectionréside dans la diminution de la dépBnæénergétiqueou production de
chaleur métabolique. La dépenæ énergétiquecomprend : le métabolismebasal qui représentele niveau
la
minimum de fonctonne..nt ae I'organiime, te- coût énergétique associé à I'activité physique et
de
I'autre
ou
réduire.l'une
de
pour
objecti{
thermogénèsealimentaire ou extrachaleur.l,a ét"ction doit avoir
ces coriposantes.La réduction génétiquede l'activité physiquenl.tt p.t foroémentsorhaitable.Les aninaux
plus .. actifs - en étant ft* ro,i*nt debout"favoriseraient én etra leurs peræsde chaleur en améliorant la
circulaton d'air autour â'eux. ldais I'activité physiqueestvraiæmblablementplus une composanteindividuelle
qu'nn caractèrehéritable.Iæ sélectionneurpeùt âonc surtoutjouer sur le métabolismebasalou I'ex@cbaleur.
- réductiondu besoind'entretien ou du métabolismebasal : souchesnaines
gènede
Les gènesreduisant la taille des poules sont connus depuislongtempset particulièrementle
résumees
été
ont
production
d'oeuf-s
"
en
nanislns lié a:usexe(dw). Les conséquenésen production " chair ou
mâles
récemment par Mérat tfggO). La iéauction de taille de 3V/o chez les femelles à 40o/"chez les
de
la
baisse
de
tenu
compæ
Mais
I'oeuf.
poids
de
moyen
s'accompagned'une diùnution de la ponte et du
poids
du
reduction
25o/o.Bienqu'une
10
à
de
les
cas
I'efficacité alimentaireest amélioreeselon
*o**aiion,
corporel s'accompagned'une augmentationdu rapport surfacefuolumefavorisantdonc les echangesde chaleur,
I'avantagedu gà; àw en climatitraua n'apparaît pastoujoursévident Mérag 1990).
plusieurs auteursse sont intéresdJ à I'associæionde gènesreduisant I'emplumement (Na F) et du
gène de nanisme (dw). Dans la majorité des cas (tvlanner, l99l ; Haaren'Kiso et al., 1994), la réductircnde
En arnbiancechaude,le gène Cou nu
rtrfor*a"ces chez les dw est fuidenæ mais I'efficacité reste amélioree.
mortalité de souchesnaines@ordas
la
xgléliore les performancesde ponte, le poids moyende l'oeuf et dimilue
dw-Na mêmesi les avantagesdu
pour
les
croisements
& Mérat, Igi2).1Ârésistance à la chaleur est a;éliorée
souchesnaines (Manner, 1991)'
aux
comparees
normales
Cou nu-sont toujours zuperieursches les souches
(Manner'
1992).
Na-Fdw
pogr
le
croisement
L'effet de la chaleurest minimum
- selectionsur I'extrachaleur : ligneesR+ R'
A partir d'une selectiondivergentesur la consommationalimentairerésiduelle@ordaset al., 1992),il
a été montré la possibilité de selectionnerdes génotypesà thermogénèsediftrente. Iæs deux ligneesR+ et Rpar une
ont la même dépenseénergétiquebasale, mais aiors que la lignee R- (efficace) est caractérisee
élevee.
particulièrement
extrachaleur
une
thermogénèseinâuiæ par t'àtiment faible, la lignée inefficace R+ a
par
Bordas
réalisé
premier
essai
un
mais
favorable
Au chau4 la thermogénèseréduite des R- AEwait êfe
(communicationpersonoelle)montre au contraire une diminution des perfolmalces de ponæ au chaud plus
par des
iaibte chez les Ri, notammentI'intensité de ponte et le poids moyende I'oeuf, qui pourrait s'expliquer
capacitésde pertesde chaleuraccruesdanscettelignée'
Amétioration indirecte de la résistanceà la chaleur
Les soucheschair actuelles,dont le potentiel de croissances'est considérablementaccru au cours des
dix dernièresannées,sont devenuesparticulièrement
venir, la sélectionva s'orienter vers des souchesplus
souchesplus maigres caractériséespar plus de filets,
matières grassesalimentaires. Quelles seront les o
sensibilité à la chaleur ? Des résultas récents obtt
proportion de gras abdominal, montrent qu'au chaud
significativementplus ralentie chez les pouletsglas qi
l). De plus, alors que la chaleur détérioreconsidérable
protéiquechezle poutetgras, elle n'afrectepas I'indice et ne diminue que faiblementI'efficacité protéiquechez
le pouletmaigfe (Geraertet al., 1993).
84
Figure I : Performancesde croissancede pouletsde chair génétiquementmaigresou gras en ambiancechaude
(32'C) ou thermoneutre(22oC)(Geraertet al., 1993)
-5
5-7
7-9
setnring
Cahaner& I-eenstra(1992) observentaussi que les lignees setectionneessur I'efficaciæalimentaire
(FC) ont la plus faible reduction de croissanceau chaud co*parées aux lignees selectionnées le poids
sur
vif
(wI' wl'D Gigure 2). Cependantcesauteursobserventaussique les lignà grassesrIF (selection
r* te grrs
aMominal) tolèrent mieux la chaleur que leurs homologuesmaigres
G,Ô. ftlais ce derniei résultatest à mettre
en relaton avec I'absencede difiérence d'efEcacité alimentairàentre les deux génotlpes rtans les conditions
normales.
Figure 2 : Performancesde croissanceôtenues en conditions cbaudes(32oC constant) de poulea de chair
sélectionnéssur I'engraissementabdominal fort (HF) ou faible (LF), sur I'efficacité alimentaire (FC), sur la
croissanceaux Pays-Bas (WN) ou en Israël (IWI) exprimees par rapport arx performancesobtenuesen
conditions nonnales.(Calaner & LÆnstr4 1992)
90
gt
70
û
50
441
30
20
t0
0
Gda dc poldr
EficecltÉ dimcntrlrc
RéûGrdoo protéQuc
Les génotypesmaigresou gras ont la mêmedepenseénergétiquebasale(À{acl-eod & Geraerq1988),
mais la productionde chaleur exprimê eno/ode IEM ingéréeest toujoursphs élevéedansles souchesnaiges
(Geraert et al., 1993) ou efficaces (Cahaner & læerutra 1992) soulignant lars capacitésplus grandesà
éliminer la cbaleur. En exposition aigue (coup de chaleur), cette quactéristique pourrait au contraire s'avérer
défavorable.
conclusion : La sétectiond'animaur résistantsà la chaleur est-€llepossible?
ll est surprenantde constaterla quasi-absencede comparaisorsrigoureuses(conditions d'ambiance
conûôlees, effectifs sutrsants) de performancesde souchescommercialesen climat chaud. Exisûe-t'il des
souchesmieux adaptéesque d'autres à la chaleur ? Ou s'agit-il plus de variations individuelles ? Dans un lot
d'animatx exposésau chaud, il y a toujoursdesindividus qui aneignentdesniveauxde performancesélevéset
qui ne paraissentdonc pas souftir de la chaleur.Pourraiton envisagerune selectiond'individus résistântsà la
chaleur ?
Cahaner(1990) dans un exposed'introduction à l'étude de I'interaction génot5'pex milieq indiquait
que cette interaction était d'autant plus élwée que I'héritabilité du caractèreconsidéréétait élevée.Chez les
pondeuses,I'interaction génotypex milieu est élevéepour le taux de ponte, le poids moyen de I'oeuf et la
mortalité alors qu'elle est Eèsfaible pour le poids vif. Au contrairepour lesbroilers, I'interaction esttrès élarée
pour le poidsvif et faible pour le gras aMominal.
Iæs essaisde sélectionont cependantsowent montré une oppositionentrc la toléranceà la chaleur et
I'amélioration du poids vif @owen & Wastùurn, 1984). Récemment,Picard & Ricard (1992, donnéesnon
pnbliées)ont efrectuéune sélectionsur la croissanceen anbiance chaudecontrôléeQ2"C) à partir de lignées
expérimentales.Iæurs résultats,obænusen tenpératue chaudg montrent qu'il n'y a pas d'amélioration netre
de la croissancemais que I'engraissementabdominalest significativementréduit dansla lignê sélectionnéeau
chaud. Toutdois le gain génétiquede croissanceobtenu par ces mêmeslignées en conditions normalesétait
faible. Des possibilités d'amélioration génétiquede la tolérance à la chaleur semblentdonc exister dans les
lignees chair et mériteraient d'être éûdiées à noweau Une autre stratégie serait de bénéûcier des effets
favorables des génotSpes présentés plus haut en combinant les avantages des gènes de réduction
d'emplumement(Na et F), de modification de I'exrachaleur (R) et d'amélioration de la rétention protéique
(Maigre). De tels croisementsderrraientêtre testéspour analyserles éventuellæinteractionsnégatives.
Iæ choix du critère et les conditions de #lection sont également importants. Iæ taux circulant
d'hormonesthyroldiennesCt3, T4) impliquéesrlans le contrôle de la thermogénèse,a été envisagépar Bowen
& Wastùurn (1984) mais n'a çns permis d'améliorer la tolérance à la chaleur sans réduction du poids vif.
EnfirU il semblequ'une sélectionen milieu contrôlé (emt'rature et humidité constantes)ne soit pas forément
efficacepour desmilieu:cd'éloage owerts (tvtathur& Horst, 1994).
Il faut enfin distinguer la ænsibilité à I'exposition chronique au chaud de la résistanceau coup de
chaleur. La variation de temffrature corporelle en réponseau sEessthermiqueest sowent consideréecomme
un bon indicaæur de la résistance.Ainsi un anfunalhabitué à la chaleur, voit sa tem$rature interne changer
beaucoupmoins lors d'un stressthermiquecomparéà un animal maintenuà la thermoneutralité.ldais de façon
surprenante,chez les génogpesCou nq la variation de tem$ranre corporellemenrée aprèsstresstbermique
est plus grandeque chez les génoçpes nonnau( suggérantune résistanceplus faible à court therme (Eberhart
& tilashbunU 1994).I,a ælection d'nnimeu)Kmoins sensiblesau stressthermiquea égalunent été enreprise sur
un modèle expérimenul caille. Après cinq générationsde sélectiorLlGwamoto et al. (19E3)montrent qæ le
temps de survie à 45"C est doublé chez les lignês résisantes (45 vs !f min) avec une héritabilité élervée
e050). Les auteursne précisenttoutdois pas le poids de leurs animauc
Enfin, la résistanceà la chaleur ne concernepasque I'espèceGallus, les dindeset les autresespècesde
volailles y sont égelementconfrontées.Des étradesinterspécifiquesapporteraientcertainementdes informations
importantespour mettre au point dessratégies de sélectionefficaces.
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