Études botaniques et agronomiques sur les Typha et quelques

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A" /
ÉTUDKS
BOTANIQUES ET AGRONOMIQUES
SUR LES TYPIIA
ET (JUELQUES AUTRES
J.-B.
I
HANTES PALUSTRES
GEZE
I E U K - A G K O N U M
UOCTEUK ES SCIENCES
NGÉN
K
PROFESSE L'K SPECIAL DAGRICULTUKE
A VILLEFRANCHE-DE-ROUERGUE (aVEYRON)
PARIS
LIBRAIRIE DES SCIENCES NATURELLES
PAUL KLINCKSIECK
3,
rue Corneille, 3
\
^-LBi-ilOTHEQUE
DU CONSEBVATOIRE BOTANIQDE
Degene
-tj-o.
VENDU EN
1922
ÉTUDES
BOTANIQUES ET AGRONOMIQUES
SUR LES TVPHA
ET QUELQUES AUTHKS PLANTES PALUSTRES
DU MKME AUTEUR
1.
Note sur la présence de VAsplenium viride HuDS. dans les environs de Toulouse [Bull. Soc. Bot. de Fr.. t. L [1903], p. 481).
Exploitation des marais ])Our l'enipaillage des chaises [Bull.
2.
—
233-240
LXVI [1900],
— Exploitation des marais [Le Progrès Le Narrateur, Villefranche-de-Rouergue, 1907).
Distribu— Notes d'édaphisme chimique. — Contrastes en
Soc. Nat. d'Agr.,
p.
t.
.
et
3.
petit.
4.
de l'Ajonc aux environs de Villcfranche-de-Rouergue
[Bull. Soc. Bot. de Fr.. t. LV [1908], p. 462-4GG).
Influence des engrais minéraux sur quelques Gyi)éracées [C.-B.
5.
Ac. Se. Paris, t. 148, n. 11 [15 mars 1909], p. 727-729^
Sur l'exploitation agricole, dans les Bouches-du-Rhône, d'une
(i.
espèce de Typha spontanée non signalée en France [T. anguslata)
tion
du Buis
et
—
—
[C.-R. Ac. Se. Paris, t. 150, m. 7 [14 février 1910], p. 408-411).
7.
Le Typha angustala dans les Bouches-du-Rliône [Bull. Soc.
—
LVII [séance du 11 février 1910], p. 87-88).
— Présentation d'échantillons de Typha angustata des
Bot. de Fr.,
^_
t.
Fos (B.-du-Rh.)
[Bull. Soc. Bot.
de
Fr.,
t.
marais de
LVII [séance du 25
février
1910], p. 1081.
—
9.
Le Typha angustata dans la partie occidentale du bassin méditerranéen [Bull. Soc. Bot. de Fr., t. LVII [séance du 22 avril 1910],
p. 211-216).
—
Rapport sur l'exploitation des marais. Première partie [An10.
Dir. de l'Hydr. et des Ain. agr. Fasc. 38
nales du Min. de l'Agr.
pi. phot. XX-XXXV), Paris.
lig.
99-150,
159-239,
[1910], p.
Fixation des vases mouvantes par la plantation successive de
11.
—
—
Scirpus laeustris et de Phragmites communis [Ass. Fr. Av. Se., Congrès
de Toulouse [1910], p. 30-.3J).
12.
Fr..
t.
— Le Typha doiningvnsis Peus.
LVIII [séance du 23 juin 1911],
sensu amplo) [Bull. Soc. Bot. de
p. 457-401).
ÉTUDES
BOTANIQUES ET AGRONOMIQUES
SlIU
LES TYPHA
Eï QUELQUES AUTRES PLANTES PALUSTRES
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DOCTEUI! ES SCIENCES
•ROFESSEUR SPECIAL U 'AGRICULTURE
A VILLEFRANCIIE-DE-KOLEUGUE (aVEYROn)
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ié
SOCIKTE ANONYME D'IMPRIMERIE
DE VILLEFRA NCHE-DE-ROUERGUE
1912
TABLE DES MATIÈRES
Pages.
....
Préliminaires
1
piiEiMiEnE PAirriE
VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES DES TYPIIA
Chapitre premier.
—
I.
1°
C.
—
7
—
7
8
20
— Influence de l'eau
— Influence du climat
Dimensions des feuilles
Dimensions absolues (Influence des conditions de végétation.
A.
B.
3°
7
— Dimensions générales
A. — Influence du sol et dos engrais (Expériences)
B.
2°
— Caractères uiacroscopiqnes
Dimensions des organes
—
21
—
Influence de la dessiccation)
Dimensions relatives par rai)port à linflorcscence
Dimensions des épis
2.3
—
— Longueur absolue
B. — Longueur relative des épis màlc et femelle
C. — Diamètre de l'épi femelle
4° — Ecart des épis
2't
26
2f>
.\.
II.
•
— Forme des organes
— Forme des feuilles
A. — Section transversale
1°
— Forme de
B.
2°
lextrémité du limbe
— Auricules
G.
— Forme de
femelle
— Formes normales
B. — Formes anormales
— Epis coniques ou fusiformes (Influence des intempéries) ...
— Epis femelles multiples superposés
—
femelles muUi[>l('s juxtaposés
l'épi
A.
n.
f>.
c.
E[)is
III.
—
—
—
2» —
1°
A.
B.
28
28
30
33
33
33
3.5
3.î
37
37
37
37
38
40
43
44
— Epis mâle et femelle fusionnés
Spathos
Coloration et aspect de la surface des organes
Tige et feuilles
Epi femelle
4".l
— Coloration
— Aspect de la
50
(l.
3"
23
4<;
47
'i'.*
surface
Conclusion du chapitre premier
-j'i
—
TAHI.K DES
VI
CiiAPiTiiE
—
II
MATIERES
Carai'lrros niicroscupiqncs
53
53
55
55
Procrdés dobservatiiin
J.
— Organes mâles
1"
2»
S»
4"
II.
— Filets
— Anthères
—
A.
B.
—
—
Mode de
Forme
C.
—
Dimensions
— Poils do
—
—
2* —
3' —
A.
B.
C.
6°
7°
8°
'îO
62
l'épi niAle
''3
rruliibriariccs
'13
Gynopliorc
Ovaire et fruit
67
68
68
— Dimensions
—
—
Forme
69
Couleur
Déhiscence
70
—
— Structure (Masclienscliichl)
— Style. — Formes spéciales
A. — Style sinueux
B. — Style renflé
— Stigmate
A. — Forme
B. — Dimensions
D.
E.
5"
groiipoinent
Organes femelles
1»
'i°
5(j
58
58
«0
Pollen
C.
- Saillie
D.
— Couleur
—
Poils du
70
71
73
73
74
75
75
•
76
78
78
80
gynophore
— Carpodics
— Bractéole
A. — Forme
B. — Dimensions
C. — Saillie
— Couleur
— Structure des organes
82
87
88
90
90
91
1).
ni.
Conclusiun de
végétatifs
première pailie. (Caractères classés par ordre de valeur
la
.
993
DEUXIIiMK PARTIE
LE TYPllA MEDIA (CLUSIUS,
CiiAPiiitE
Var»
Var.
—
'l'jplia aii;;-nslala lioKV et
3.
Icplorarpa
y.
abyssiiiica
CuAi'rnti; III.
Ghai'ithe IV.
^
99
108
109
111
HoiiiuiAcii
(iKAi:ii.Ni;K
(=
J'.
œtlii<i]>ica
KuonI'EI.u)
—
(CiiAi'iTiuî
Chapitre
VIII.
(luAPiTKE IX.
97
Chaiuaiu)
T,>plia aiistralis SciiiiMAciiiiu et Tiionning
Typli:i «loniiiiiioiisis Phusoon
Typlia j|a\'aiii<'a Scjumzi.ein
Typlia Itrnwiiii Kl'mh
—
VI. —
VII. —
CiiAiMTiiE V.
CiiAi'iTKE
— Typlia aiij;'ustirolia
l'KK.Miiiii.
CiiAi'iTHull.
05
1583)
—
-
'l';»plia lliillcri
115
119
121
124
126
128
Koiiubach
'l'yplia «'Irpliaiiliiia
Koxbvugh
'l'yplia iiioilia
Nouvelle clvf de
dct<M*iuiiiatioii
des espèces du genre
T;^'pha
.
129
TABLE DES MATIEHES
VII
THOISIÈME PAiniE
LE TYPIIA DOMINGENSIS PERS. ^SENSU AMPLO)
—
Descripliiiii.
Variétés.
— Aire géograpliifiuo. —
Climat
QUATIUEME PAUTIE
LES TYPHA EXPLOITÉS DANS LES MARALS DE FOS
Utilisation.
—
Identification.
— Sol. —
Eau
— Climat. —
Exploitation
.
.
CONCLUSIONS GENERALES
137
143
ANNEXES
EXTRAITS OU TRADUCTIONS d'oUVKAGES CITES
I.
Espèces
II.
Dui'ONT,
et variétés de
Typha (Gkakbner,
sur le Typha
— Observations
IGOCi
V.
Typha angustifolia L. — Dosciiption (lu D"' Kronfeld
1" de Rory et
Typha angustata Bory et Ciiaub. — Descriptions
2» du D"' Kroni-kld;
3° de Halacsy
Ciiaudard:
Typha angustifolia var. tenuispicata Deux.
Description de 0. De-
VI.
Typha angustifolia
III.
IV.
155
157
130
:
—
—
—
beaux
A.
Lk
Kil
s.-var. Saulseaua
(Jra.nd
Typha
Le Grand.
—
Description de
1()2
—
1" de Sghu.maaustralis Schum. et Thonn.
Descriptions
2° du D' Kronfeld
ciiER et Tiionning;
VIII. Typha macranthelia Webb et Berthelot.
Description de Webb et
VII.
—
Bertiielot
X.
KonRBAcii
Typha MuUeri Rohrb.
XI.
:
163
—
Ifi4
— Description du
— Descriptions
Typha domingensis Pers.
Typha javanica Schnizl.
IX.
KiO
:
1°
Kronfeld
du D' Kronfeld;
D'
—
1G5
2°
de
.
—
Description de
Rohrbach
16<>
1(57
EXPLICATION DES PLANCHES
169
PLANCHES
PI.
I.
PI. II.
—
Fig. .\, B
Influence des engrais sur les Cypéracées.
Fig. .\-D
Formes anormales d'épis femelles de Typha.
—
PI. V.
Typha eu-ani^ustifolia. — Fig. 1-35
Typha dotniuf;cnsh (sensu amplo). — Fig. 1-67
Typha Browiiii, MitUcri, clephaniina, ininima.
PI. VI.
r)//>//rt
PI. III.
PI. IV.
PI.
VII.
—
— Fig.
1-46
....
....
Fig. 1-41
sans bractéoles.
Distribution géographique des T. eu-angiisti/'oUa et domingensis
(sensu amplo) et sa relation avec le climat
16
40
128
128
128
128
136
TAHI.K
^III
ItKS
MATIKHES
TAIJLKAl'X
1
II.
|I1_
IV.
W
—
—
—
1'*
Scirpna luctistris
Ti/pha uiifiitstipi/id
lï»
X.
XI.
Clef des autres espèces de Typlia
VII.
VIII.
IX.
13
C(trc.r ripnria
Longueur de« •'•pis de Typlm
Longueur îles anthères
Dimensions des grains de pollen
Largeur du stigmate
Clef des espèces comprises dans le
VI.
11
Innuoncp du sul sur quelques hi-loiihjlcs
Iiinueiico de» engrais sur C«/rj- j///(/n
15
27
•*'•
'»1
'/
7i//'//ii /«f(//rt
Cl.usius
129
130
ÉTUDES
BOTANIQUES ET AGRONOMIQUES
SUR LES TYPHA
ET OLKLQUES AUTRES PLANTES PALUSTRES
•«
PRÉLIMINAIRES
Le 28 février 190G, M.
Sciiriiî.vix,
national agronomique, présentait en
professeur à l'Institut
mon nom
à la
Société
nationale cragriculture une note sur Foxploitation des Ca~
communes, dans quelques
Villefranche-de-Rouergue.
marais voisins de
A la suite de cette note, et sur la proposition de M. IL de
Lappahent, inspecteur général de l'Agriculture, président
de l'une des sections du Comité d'études scientifiques (Ministère de l'Agriculture), ce Comité m'a chargé d'étudier
,'les moyens d'augmenter les revenus des terrains marécageux que l'on ne peut pas dessécher.
Dans ce but, j'ai visité beaucoup de marais en France et à
l'étranger, et j'ai organisé des expériences de cultures, en
pots et en plein marais, sur les plantes palustres les plus
avantageuses à exploiter en vue de leur utilisation agricole
ou industrielle.
Pendant l'un de mes voyages, M. de L.vroque, professeur
départemental d'agriculture des Bouches-du-Rhône, en me
documentant très aimablement sur les marais de Fos, me
Vex' pour le fonçage des chaises
,
-
signala l'intérêt qu'il y aurait à déterminer les nombreuses
formes de Typlui, de valeur marchande très différente, utili1
l'ItKI.IMINMUES
2
secs dans cos marais. J'ai pu ohsorver sur place toutes ces
rormcs de Tijjiha, 1<'S cultiver en pots près de Toulouse, et
on étudier un <'-rau(l nombre d'échantillons expédiés de Fos
diverses reprises, ^nàcc à rextrènie complaisance do
M. Nlssuai M, ingénieur de la Compagnie agricole de la Crau
et des marais de Fos, et de M. Icardknt, chef mécanicien
a
de
même
la
compagnie.
cours de mes explorations de marais, des essais de
culture et des étiules de laboratoire (jui les ont complétées
(examendes Tijphd d'une cin(iuaiilaine d'herbiers de France
et de l'étranger), j'ai été amené à noter un certain nombre
d'observations nouvelles, et à constater l'importance de
Au
(luehiucs laits déjà connus de[)uis longtemps, mais beaucouj) trop négligés en général.
Le
travail cjui suit a
précisément pour objet l'exposé de
ces remarciues et de ces observations.
Je ne puis le commencer sans adresser l'hommage de ma
reconnaissance à M. Gaston Bonnieh, membre de l'Institut,
(|ui a bien voulu m'ouvrir, il y a une dizaine d'années, les
portes de son laboratoire, et qui m'a maintes fois aidé de
ses conseils éclairés;
A
Flaumlt, directeur de
l'Institut botanique de
début de mes études botaniques,
il y a vingt ans, n'a jamais cessé de me prodiguer ses encouragements paternels;
A ^VS\. Dabat, directeur général des eaux et forêts et du
Comité des études scientifiques; II. dk Lai'pare:st, inspecteur général de l'Agriculture, et E. Sciiuiraux, professeur
à l'Institut agronomi([ue, grâce auxquels j'ai pu entreprendre et continuer mes études sur les plantes de marais.
^I. Cil.
Montpellier, qui, depuis
ma
le
M. le D'" Kuomeld, conVienne, qui a gracieusement contrôlé ma
détermination des Tijplid (tngusiata des marais de Fos, et
m'a autorisé à reproduire les excellentes diagnoses de sa
précieuse monographie du genre TijpJia;
A MM. NussiiAUM et Icmidext (Fos), à M. Laveuax (YenJ'exprime
seiller impérial à
vive gratitutle à
PKKLIMI.NMnKS
dres, Hérault), à M.
3
l'abbé Coste, Io célèbre auteur de la
MM.
de Saulses-Laiuvikre (Nyons
Fh.
Senm:n (Barcelone^ HATTAM)iEu(Algerj, Linuman (Stockholm),
Wahming (Copenhague), Aaronsoiin (Gaïfia), Berro (Montevideo, ]M. LE DiRECTEiR DE l'agriculture de Buitenzors",
M"" Behmom» et M. Woodrofie (Calcutta), qui ont eu l'extrême amabilité de m'envoyer de nombreux échantillons
(les 'ri/j)li(i de leur région ou de leurs collections, et de les
accomj)aguer souvent d'explications (b'taillées concernant
leurs caractères sur pied et leurs conditions de végétal'iorc (le Fi'(iiic<\
à
,
tion;
A ^I. BuRNAT (Vevey, Suisse), qui a bien voulu me communiquer les TypJia de son magnifique herbier des AlpesMarilinies;
Aux propriétaires, directeurs, conservateurs ou préparateurs d'herbiers des localités suivantes, qui m'ont permis,
avec une extrême complaisance, d'étudier à loisir les plantes
de leurs remarquables collections, les complétant souvent
par des indications, orales ou écrites, d'un grand intérêt
Paris 1" Muséum (MM. le prof. Lecomte, E. Bonnet, Ga(iNEPAiN, P. Danguy, h. Hua, E. Jeanpert, F. Camus)
2" Prince Roland Bonaparte;
3" Dhake DEL Castillo (M. AnfrayV
La HocJie-sur-Yon (MM. Boudaud, G. Dii?and).
:
:
;
liordeau.r (M. Beille).
Toulouse
Faculté des Sciences, ^lusée (MM. Dop, Pic,
MiLHAu); M. Debeaux;
Albi (M. Liozu)
Montpellier
Institut botanique (MM. Flahault, Daveau,
Knochei
Avignon (SI. Binon);
(îrenohle (MM. Mihande, Offner, Rérolle);
Amas (lihônei (M. Gaxdoger);
Genève (MM. Briquet, Beauverd);
Lausanne (M. Wilczek);
Zurich (]MM. Sciir(eter, Schinz, Rikli)
Bruxelles (MM. E. Durand, E. de Wildeman, J. Massart)
Leyde (M. Gœthart).
:
;
:
;
;
;
IMIKI.IMINAIUKS
^»
Je romercie oiiliii .MM. Wii.i.is (Geylan), W. Thki.kase
Saint-Louis, Missourii, FiGKiti (Liegnitz), Pinel (Hermanstacll
A.
i)K
Mmiie
H,
,
;Al<^er
,
A.
Rkvmeu (Aix), prof. J. Gostamin,
mes excellents amis G. Pi;-
HociiKijRiNE, L. Di(;uET, et
J. l'iuKDEL (Parls), pour les précieux renseignements ou (lo( iimeiils (|u'ils m'ont procurés.
n'ai ^arde d'oublier dans mes remerciements mes
J(;
éditeurs, (jui n'ont rien négligé pour assurer à ce travail
GOT, U. Dksi'ax et
l'exécution
la j)Ius satislaisante*.
DIVISION DU SUJET
La détermination des TijpJta, même pour les espèces indigènes, présente beaucoup de difficulté si l'on n'a entre les
mains que des ouvrages français, car ceux-ci renferment,
pour
plupart, sur ce sujet, des lacunes, des confusions,
la
même
des erreurs parfois grossières. Quant aux espèces
exotiques, elles ne sont décrites ensemble, à ma connaiset
sance, que dans des ouvrages étrangers, par exemple dans
les excellentes monographies, rédigées
en allemand et latin,
par Scn.MZLEiN^ RoiiiujAcn\ Khonield*, Graebner'; L(E^v^
s'est occupé surtout do la biologie des Typlia. Ges monographies ont paru dans des périodiques ou bulletins de sociétés
qui se trouvent dans bien peu de nos bibliothèques publiques; aussi
de réussir
dû me les procurer, non sans peine, avant
déterminer les diverses formes de Massetlcs
ai-je
à
1. Ce travail a été fait à Villefranclio-de-Roucrgue (Aveyron), loin de toute l)ihliothèquc, de tout herbier inipoitant, et de tout botaniste, en continuant de remplir
mes absorbantes fonctions de professeur spécial d'agriculture. De cet isolement
résultent des lacunes, et probablement quelques erreurs, qui auraient sans doute
«•té
évitées dans
2.
IS^r.,
3.
in
ScnNiZLEiN
30
!>.,
un milieu plus
{A.}.
— Die
scientilique.
naliirlcc/ic P/lanzen/aiiiilic (1er
Typhaccen. Nordlint'en
'
2 pi.
—
UoHiiBAcii (Dr. P.).
« Ueber die europâischen Arten der Gattung
Bol. Ver. lirandeiibiuii, XI (1S(;9), j). (17-104, 2 pi.
Tvpha
>,,
l'erh.
—
4. Kro.mki.d (Dr. E. M).
« Monographie der Gattung Tvpha », lu Verh. Zool.
Dot. Ges. Wien, XXXI.V (ISS'J), p. S'J-l'JO, 2 ])1.
5. Graebnkk (Dr. P.).
« Typhaceae », in A. Engler, Das Pflanzcnrcich, IV, 8
(1900), 18 p.,.'i fig.
—
6.
Lœw
(Dr.
!•:.).
—
«
Typhaceae
».
in 0.
Kirchner. E. Lœw,
Lebensgesc lùchte der nliitcnpflanzen Mittelcuropas,
I, k
C. Si.hrokter,
(1906), p. 345-37'i, fig. 187-207.
DIVISION DU SUJET
non signalées
exploitées à Fos, où existent des espèces
jusque-là en France.
L'observation suivie de mes cultures et l'étude de très
nombreux échantillons d'herbiers (environ l.BOOj m'ont
amené à faire, sur la valeur des caractères utilisés pour classer les TijpJid, des remarques importantes, qui entraînent
certaines modifications dans le
groupement
et les limites
de quelques espèces ou variétés.
Comme conséquence de ces modifications, la répartition
des Mdssettes à la surface du globe apparaît plus sim[)le et
plus logique qu'on ne l'avait cru jusqu'ici, et les relations de
cette répartition avec le climat sont mieux mises en relief.
De là résulte, au point de vue pratique, la possibilité
d'indiquer à l'avance les localités où l'exploitation de telle
ou telle espèce pourra être avantageuse.
travail comprendra donc quatre parties
Etude critique de la valeur des divers caractères des
TypJia, au point de vue de la classification et de la détermination des espèces
limites entre lesquelles j'ai vu varier
chacun de ces caractères, sous l'influence du sol, du climat,
de l'âge, de l'individualité, etc.;
2" Application de l'étude précédente au classement des
espèces, sous-espèces ou variétés, démembrées de l'ancien
Typha média Clusius (1583);
3" Caractères du Typha domingensis Pers. {sensu ampl6)\
4" Étude des Massettes exploitées dans les marais de Fos
Ce
:
1"
:
(Bouches-du-Rhùne).
PREMIERE PARTIE
VALEUR DES CARACTÈRES DES TYPIIA
AU POINT DE VUE DE LEUR CLASSIFICATION
ET DE LEUR DÉTERMINATION
Pour faciliter Tétudo critique des caractères des Typha,
nous les diviserons en deux groupes 1" les caractères ma:
croscopiques, facilement visibles à l'œil nu,
même
d'une cer-
taine distance 2° les caractères microscopiques, dont l'examen
;
ou même, presque
grossissement doit atteindre,
détaillé nécessite l'emploi d'une loupe,
le
toujours, d'un microscope
dans certains cas, 500 à 800 diamètres.
:
CHAPITRE PREMIER
CARACTÈRES JYIACROSCOPIQUES
SECTION PREMIERE
DIMENSION DES ORGANES
g
1
^
— DIMENSIONS GÉNÉRALES
Plusieurs auteurs de Flores semblent attacher aux dimensions absolues des divers organes végétaux une importance
qu'elles n'ont pas, en général, pour la classification, au moins
chez les Typhacées; des différences de 1 ou 2 millimètres dans
la largeur des feuilles, d'un demi-centimètre dans le diamètre
longueur des épis femelles, sufpour créer autant d'espèces nouvelles de Typha. Quant aux variétés, elles n'ont souvent pas,
dans la Monographie du D"^ Graebner 'qui est la plus récente
et
de
i à
3 centimètres dans la
fisent à certains botanistes
VALKlIt SYSTKMVTIOUE HKS CMIACTKHES DES TYPII.V
8
et la plus complète), d'autre caractère distinctif
sions absolues de
M.
la
Lecomte
le prof.
Sur
20déc.
IDO'J, p.
lU.VlOSj
ajoulcnl à
la
dimen-
du Muséum de
savonl
Paris,
t.
V\
:
—
Tous ceux f|ul s'occupeul de
iniporlanco certains descripteurs
grandeur absolue des organes pour la
In 'grandeur absolue des organes.
l)ol;irii(pic sysli''iiiatif|ut'
les
s'élève contre cette tendance dans ses
Xolii/ar sijsieinalicac (Herbier
n"'i,
que
plante entière ou des fouilles.
(|u<'Il('
coniiaissaiicc de la
En signalant ici, en quelques lignes, des mesurécemment, nous avons pour but de mettre en garde les
dislinclion des espèces.
res (•HV'clu(-cs
botanistes contre des conclusions trop hâtives.
L'auteur prouve, en citant beaucoup de mesures précises,
la grande variabilité de longueur du pétiole des Marronniers
et des Erables, sur une même branche.
Nous conclurons, dil-il, ((u'il n'est peut-être pas prudent, (piand on
ne dispose que de mati'-riaux restreints, comme ceux des herlMcrs, d'ajouter trop d im])ortancc à la grandeur des pétioles pour la distinction
des espèces.
J'ai maintes fois constaté, en effet, en étudiant les Tijpha
de nombreux herbiers, que souvent un auteur a donné un
nom nouveau à un spécimen nettement caractérisé comme
espèce connue depuis longtemps, mais à un âge ou avec
im développement différent de celui auquel l'auteur était
habitué.
Il
est
donc utile de préciser l'influence que peuvent exerdimensions générales des Typlut et de quelques
cer, sur les
autres plantes palustres, certains agents tels que
le sol et
les engrais qu'il renferme, Feau (nature, abondance, mouve:
ment,
etc.), le
I,
climat, etc.
—
INFLUENCE DU SOL ET DES ENGRAIS
Les expériences que je poursuis depuis plusieurs années,
pour déterminer l'influence des divers sols ou engrais sur
les Gypéracées et les Typhacées, montrent combien peuvent
varier les dimensions d'un même pied sous la seule action de
l'abondance plus ou moins grande des substances nutritives.
ACTION DU SOL Kï DES ENGRAIS SUR LES DIMENSIONS
DISPOSITION DES EXPEIUENCES
Les essais ont porté sur les quatre espèces de plantes
palustres les plus employées dans l'industrie (empaillage des
chaises, tonnellerie, sparterie, etc.)
:
Tijpha anguslifolia L.,
Sri rpus lacustris L., Carex riparia Curt., et
Carex
stricta
(j()0l>.
Ces plantes sont cultivées au Pin-Balma, près Toulouse
(Haute-Garonne), dans de grands vases cimentés, contenant
environ i^O kilos de terre constamment recouverte de 5 à
centimètres d'eau.
Certains pots sont garnis de sable de la Garonne, les
autres, de vase d'étang très argileuse. L'analyse chimique,
10
faite
par
la
Station
agronomique de Toulouse,
résultats suivants fpour mille)
:
Acide
a
donné
les
VALELH SYSTKM.VTKJLE DES CAHACTKHES DES
10
de
pots, les engrais miiiéraiix ont été distribués
suivante
TYl'IIV
la
manière
:
1" pot
2^
pot
.')"
pot
4"
pot
:)"
pot
:
léiuoin sans engrais.
engrais phosphaté et potassique.
:
engrais azoté et potassi(jue.
:
:
:
engrais azoté et phosphaté.
engrais complet.
Engrais appliqués (les mêmes que dans les rizières d'Espagne) sulfate d'ammoniaque (20 p. 100 d'azote), superphosphate de ciiaux (14/i() p. 100 d'acide phosphoriquej et sulfate
de potasse ('jO p. 100 de potasse^.
du
Date des plantations ([)our les expériences d'engrais
IS
l!H)8.
mai
27 avril au
Pendant tout le cours de la végétation, j'ai pris de nombreuses mesures et des photographies, dont quelques-unes
(PI. I) montrent nettement Pinduence des engrais.
:
:
RÉSULTATS
du
— L'influence
nature du
sol,
sable d'une part, vase argileuse d'autre part, a été très
ma-
1.
Influence
nifeste,
comme
sol.
de
la
l'indique le tableau ci-dessous, en l'absence
des eiii^i'ciis niinéfdu.r, mais elle a été presque complètement
annulée par l'addition de ces mômes engrais, surtout par les
engrais azotés. (Voir les tableaux II et III, p. 13 et 14.)
Cela tend à prouver que la composition chimique du terrain (sa teneur en éléments fertilisants, notamment en azote)
a sur la végétation une action beaucoup plus considérable
que sa constitution physique ou minéralogique.
De plus, dans le sable, beaucoup de pieds n'ont pas
repris, ou se sont desséchés après avoir faiblement poussé,
sans doute parce ([u'ils n'ont pas trouvé dans le sol les matières nécessaires à leur alimentation.
Gomme
on
le voit
dans
le
tableau
I,
le
rendement
à l'état
sec par pot a été, pour les (|ualro espèces expérimentées,
de deux
le sable.
à six lois
Ce
grande de
la
plus considérable dans
dû probablement
vase, surtout en azote.
résultat est
la
vase que dans
à la
richesse plus
INFLUENCK DES ENGILVIS
TABLEAU
IMLLEXCE DU
SOI.
S
1
It
LES DIMENSIONS
SUIl
I
QUKLQUE
S
II
KL
<)
P
H YT E S
RENDEMENTS (pOIDS SEC PAR POT) DES IJELX MOITIBS D'uN MÊMK P1RI>, PLACÉES L'uNE
DANS LE SABt.E, l'aUTRK DANS I.A VASE, SANS ADDITION d'eNORAIS
a
VAI.KIU SYSTKMVTIQIF DKS C\n\CTÈnES DES TYPHA
12
Les produits récoltés
ont été sécliés
à
les
l'ombre et à
'51
octobre,
l'abri
de
1*""
et 2
novembre,
la pluie.
Les tableaux II, III, IV indiquent, pour chaque pot
1" Le nombre total des leuilles
[Carex] ou des tiges
:
{Scirpus)
2"
;
La longueur maxima des
feuilles
ou des tiges en centi-
mètres;
La moyenne de leur largeur [Carcx) ou de leur diamètre
en millimètres, mesurés sur une cinquantaine de
leuilles ou tiges pour chaque pot;
^" Le poids moyen de iOO leuilles (Care.x) ou de 100 tiges
3"
{Scirpus)
{Scirpus)
5"
Il
la
;
Le poids sec
total
de
la
récolte de chaque pot.
résulte de l'examen des tableaux
première année de culture,
ment de deux
l\ que, pendant
augmenté le rende-
II, III,
l'azote a
demie à dix-sept fois, suivant les lots;
il a fortement accru la longueur et la largeur des feuilles.
Si l'on ne tient compte que de la récolte réellement utilisable par l'industrie, qui demande des feuilles d'au moins
fois et
80 centimètres de long, seuls les pots qui ont reçu des
engrais azotés ont fourni des produits avantageux.
L'influence des engrais phosphatés et potassiques n'a fait
que s'esquisser en 1908
:
il
a fallu attendre à
1909 pour
la
voir se préciser davantage.
—
Seconde année de culture (1909).
Les expériences commencées en 1908 se sont poursuivies l'année suivante dans
les mêmes conditions. Les résultats donnés par les engrais
en 1909 ont confirmé et accentué ceux de l'année précédente.
Les engrais ont été répandus en cinq fois, chaque fois aux
mêmes doses qu'en 1908, les 2, 17 et 31 mai, 12 juillet et
14 août. A partir de ce moment les plantes en expérience
n'ont pas continué à croître, il a donc semblé inutile de leur
fournir un complément d'engrais.
La récolte des Carex a eu lieu le 11 octobre, celle des
Scirpus le 13 novembre.
Pour une cause restée incertaine, deux pots du lot Carex
.
INILUKNCE DKS ENGHAIS SUH CAHEX STIUCT.V
TAIiLKAT
A Cl
ION
i)i:s
y
l'i'inoin
l'lios[)li.
sans «Mif^rai
et potasse
Azote et [)oliiss("
Azote cl phosph
I^ngrais coinplel
.
.
.
.
.
.
.
.
.
(avec azole
(sans azote
.
.
.
(avec phosph.
(sans phos|)li.
15
>._
azote
i
;—
".
(avec potasse
(sans potasse
f
.
.
.
.
phos|)]iali
i
a
2>otasse
Ténioin sans engrai
Plios|)h. et potasse.
Azote et potasse
Azote et [)]iospli.
Engrais complet.
^
I
o."g
l
â^
j
2 i
J
S-—
f
•S
";f
i-S
•S
a
(avec azole
(sans azote
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
,
(avec pliosjili.
(sans phos[)li,
(avec potasse
(sans potasse
\
i
azote
phosphate
potasse
.
.
i;\(;iiAis
II
sin cahkx sthicta
13
.
VALELH SVSTKM.VTIUUK DKS CAU.VCTEIIES DES
TAliLEAU
ACTION
Kl. S
i;\(;ilAIS
s
l
TVI'II\
III
11
CAHF. X
It
I
I'
\
Il
I
A
/'
—
Témoin
cngra
siins
Plios[)li. et poliissc
Azolo et potassf
Azote et pliosiili.
Engrais complot
^
^
= f
m'-—
]
.
.
.
.
.
javcc j)hospli
'sans pliospli
potasse
(sans potasse
('^'*cc
f
\
i^
.
.
(avec azote
'sans azote.
I
l
•^
g^
iE
.
l
{
[
azote
.
.
.
.
plinsplialc
potasse
'rciiioiri
.
.
sans cngi'ai
Phospli. et ])0lass
Azote et polassi"
.\zote et pliospli
.
,
Engrais complet
I
'
f
lU'l
(avec azote
'sans azote.
r.i
(avec plu>spli
(sans pliospli
lus
VIS
avec potasse
(sans potasse
V
Sil
l'.l'l
azote
.
.
.
,
pliospliali
pot;, .M.
.
70
1
•!'.)
S8
I
«
liNFLUENCK DliS KNCiHAIS SUR SCIHPLS ET TYIMIA
TAlîLKAi: IV
ACTION
l)i:s
KXnitAIS
SI
11
SCIHPIS I.ACISTIIIS
v\m:lh
l(')
systém\ti(,)Ui: dks cau.vcteres des tvi-hv
riparia vase n'ont pas repoussé en
lot sont donc incomplets.
1!)0!);
les résullats tlo ce
Les tableaux II, III, IV donnent, pour l'année l!»0!), les
mêmes renseignements que pour Tannée 11)08, mais ils indi(luent la longueur tnojjciinc des fouilles de chaque })Ot, au
lieu de leur longueur niaxinia, et pour les Care.v riparia, la
laro-eur moyenne des feuilles bien développées, dépassant
10 mm. de large. On y trouve de plus le rapport du poids
sec au poids vert de la récolte de chaque pot.
INTEUrHETATION DES HESULTAÏS
— Les
expériences faites dans le sable préintérêt que celles qui ont eu lieu
grand
sentent un plus
dans la vase, car celle-ci était moins homogène (jue le sable,
et quelques irrégularités dans l'efîet des engrais, dans des
pots garnis de vase, sont peut-être imputables à la composition différente de la terre de ces pots. De plus, la richesse
de la vase, surtout en potasse, a pu masquer, dans une certaine mesure, Faction des engrais par exemple, les 120 grammes de potasse contenus primitivement dans la vase de
chaque pot ont dû rendre peu sensible l'effet produit par
les 15 grammes de potasse pure apportée par les engrais
pendant l'ensemble des deux années de culture.
En 1909, la longueur et la largeur des
Jh'iiiarque II.
feuilles de Carc.r (la largeur plus rigoureusement) s'accroissent en même temps que le poids de la récolte; les quelques légères exceptions sont de l'ordre de grandeur des
r\('ni(ir(jue
I.
:
—
erreurs expérimentales.
IU'n}ar(ji(('
— Le
III.
rapport du poids sec au poids vert
varie de 29 à 42 p. 100 pour les Care.v (coupés le 11 octobre),
un mois plus tard-,
donc plus secs). Ce rapport est
toujours le plus élevé pour chaque lot dans le pot témoin,
sans engrais, mais ses relations avec les divers engrais ne
ressortent pas de l'examen des tableaux.
de 47
le
l.'i
à 52 p. 100
novembre
:
pour
ils
les Scirpus (coupés
étaient
/'/.
/.
i.M
Lur.NCK
F)i:s
KNcRArs SUR
J-J
()2
.
—
în.iil
Ciur.r
sliiclii
Sfiij.tis Imiisliis
B.
—
Dans la vase
,(.'•
(llG'i
Li:s CYi'i;i{\Gi;i:s
l'.i(l9
.
—
Carcx
riparui j^7G-80),
Pots sans engrais
Pdls avec pliospliiile et potasse
Pots avec a/ote et potasse
;i.j-'in
;
('.
iiinuia
'i\)'t'-'tj.
s/iicta
71-75
îl-'i5,
ACTION
1.
Azote.
a agi sur
la
Dr:S
KNGU.VIS SUH LES CYIMJUACKKS
— L'azote, sous former de sulfalc
coloralioa des [)lantes coiunie
il
17
craimuoiiiaque,
le lait
toujours
pour les espèces ordinairement cultivées dans nos champs
la teinte vert Ibncc' des lots avec azote a toujours contrasté
avec la teinte jaune des lots j)rivés d'engrais azoté.
Cet élément iertilisant a Ijcaucouj) favorisé le lallage
le nombre de feuilles a été en moyenne sept fois plus grand
dans les pots qui ont reçu du sulfate d'ammoniaque, dans le
sable, deux fois et demie et cinq fois dans la vase.
L'azote a augmenté la longueur des feuilles de Care.r de
55 à 71 p. 100 (sauf pour C. slricta dans la vase, où l'accroissement n'a été que de 2.5 p. 100), celle des tiges de Scirpus
(dans le sable) de ''lO p. 100. Il a développé la lai'gcni- des
feuilles de 26 et 'M) p. 100 dans le Care.v riparia, de 54 et
60 p. 100 dans le C. slricta, et le diamètre des tiges de
Scirpus de 42 p. 100.
Gomme conséquence de l'augmentation de longueur et de
largeur, le poids moyen de chaciue feuille a doublé ou même
triplé dans le sable sous l'influence de l'azote; le gain a été
moindre i8 à 20 p. lOOi dans la vase.
Enfin, par suite de l'accroissement simultané du nombre
des feuilles et du poids moyen de chacune d'elles, le poids
toial de la récolte a été beaucoup plus considérable là où on
avait répandu l'engrais azoté. Ce résultat est encore plus
manifeste en 1909 qu'en 1908 les pots avec azote ont donné
dix-sept à vingt et une fois plus de produit sec que les pots
sans azote, dans le sable, six fois dans la vase. On peut dire
que, sans l'apport d'azote, la récolte est pratiquement nulle,
au moins dans le sable; avec phosphate et potasse, mais sans
azote, cette récolte s'est trouvée même inférieure à celle du
témoin sans engrais.
:
:
:
Acide phosphorique.
—
Le superphosphate de chaux a
une action très nette sur le poids
de la récolte, augmenté par lui de deux à six fois et demie;
dans la vase, le superphosphate semblerait avoir légèrement
diminué le rendement, mais nous avons dit que les résultats
obtenus dans la vase ne sont pas à l'abri de toute critique.
2.
eu, en 1909, (hms le sable,
VALEUIl SYSTÉMATIQUE DES CAHACTÉHES DES TYPHA
IS
longueur des pousses, le phosphore a produit aussi
un edet considérable dans le sable il Ta augmentée de 'M)
à 40 p. 100 suivant les lots.
La largeur des feuilles de Carex et le dianii'lre des tiges
de Scirpus semblent avoir moins subi l'influence des engrais
phosphatés ceux-ci ne les ont accrus que de 7 à 16 p. 100
dans le sable, 2 j). lOO dans la vase.
Enfin, l'acide pliosphorique a fortement augmenté, en
1909, dans le sable, le nombre des feuilles de Carex (45 p. 100
et 4,5 fois) et celui des tiges de Scirpus lacustris [1 fois), ainsi
que le poids moj/cn de chacune d'elles (iîS p. 100 pour les
Carex, 11 p. 100 pour le Scirpus); il les a légèrement réduits
Sur
la
:
:
dans
^.
la
vase.
Potasse.
— L'action du sulfate de potasse s'est montrée
fort irrégulière, suivant les
Le Carex stricta
tout dans la vase, où
sol.
50
p.
100 (dans
s'y est
le
le sable,
accrue de 3,5
espèces et suivant
la
nature du
paraît avoir profité de son apport, sur-
p.
rendement
trouvé augmenté de
largeur de ses feuilles
100, et de 10 p. 100 dans le sable la
s'est
17 p. 100); la
;
peu influencée.
Au contraire, une diminution de 4(j p. 100 pour le Carex
riparia, de 20 p. 100 pour le Scirpus, a affecté le poids sec
de la récolte dans le sable, avec potasse, tandis que les
dimensions de ces espèces ont peu varié sous l'influence de
l'engrais potassique, sauf le diamètre moyen des Scirpus,
qui a été augmenté de 10,5 p. 100.
En somme, l'influence de la potasse n'apparaît pas encore
longueur
a été
clairement.
L'action des engrais sur un pied de TypJia angusiifolia
juin 1908, sans être aussi forte que
de l'Hérault, planté le
sur les Gypéracées, est très nette cependant, comme l'indique le tableau V. Les récoltes ont été faites le 10 novembre 1909 et le 4 décembre 1910.
Le pot « Engrais complet » avait éprouvé un accident peu
après sa plantation, ce qui explique les chiffres faibles,
la
RÉSUMK DE l'influence DES ENGRAIS
19
première année surtout, pour le nombre des pousses et,
ronsé(|uen(;e, pour leur poids total. En avril 1011, il a
déjà autant de pousses (22) que le lot « Azote et Pliosph. ».
On remarquera (jue dans certains pots l'azote a augmenté
de moitié la longueur des feuilles, doublé leur largeur et
quadruplé le j)oids sec de la récolte, en 10 10.
Nous verrons plus loin (p. 2G) l'action des engrais sur le
nombre et la dimension des épis.
comme
En résumé, des
expériences en pots poursuivies de 1908 à
on peut tirer les conclusions suivantes
1" La richesse du sol en cléments fertilisants (Azote,
Phosphore, Potassium) a une action prépondérante sur le
développement des Cypéracées et des Tijjjha étudiés
l'influence de la coinposilion pliijsiqiie du terrain teneur
en argile ou en sable) est presque complètement annulée
1911,
:
:
par l'apport des engrais minéraux.
Les engrais minéraux (sulfate d'ammoniaque, superphosphate de chaux et sulfate de potasse) favorisent nettement le développement et les qualités marchandes de ces
mêmes plantes, le premier engrais surtout pas de récolte
iLtilisahle sans l'apport d'engrais azoté, h'azote a toujours
2"
:
augmenté
nombre des feuilles, la longueur,
moyen de chacune d'elles, et par suite
à la fois le
largeur et le poids
poids et plus encore
la
valeur de
la
la
le
récolte dans d'énormes
proportions.
acide pho spitorique a fortement accru le poids, la longueur, et le plus souvent le noml^re des pousses, plus faiIa'
blement leur largeur.
Quant à la potasse, son action a été moins nette; il est
nécessaire pour la préciser de poursuivre les expériences
commencées.
au lieu de chercher à déterminer séparément l'action
compare simplement les résultats d'ensemble, on voit que, sous l'action
des engrais, la longueur et la largeur des feuilles ou des
Si,
particulière de chaque élément fertilisant, on
20
VAI.KLH
S"^
tiges des trois
cloul)l<',
STI.MATinUK DKS CAHACTKHES DES TM'IIA
Cypéraeées
élucliées, ont
ainsi «jue la largeur des feuilles
presque toujours
de TypJia, dont la
longueui- a augiuenlé de moitié.
Explication des
i
iglhes.
— Les photographies de
la
i'I.
I
niontienl l'action des engrais sur les Cypéracées cultivées
ir>2
en pots. Elles ont été prises le 22 août 1909 (clichés
1
et 11C4).
Chaque pot
est
numéroté. Le taldeau ci-dessous inditjue
correspondant à chaque numéro.
les plantes et les engrais
C'are.c stiicla.
I
l'tiidiri
sans
cnj^'i'a
potasse.
Azote et potasse
Azote et phosphate.
Fliiispli. et
Erij^'rais
complet
.
.
.
.
.
.
INFLUENCE DU CLIM\T SUK LES DIMENSIONS
21
mm.
dans les BouUfrfls; les dimensions des feuilles et
des épis varient dans les mêmes proportions. Or, les Pdvics
viennent sur des sols sablonneux pauvres en matières fertilisantes et sont arrosées avec de l'eau claire, en quantité très
limitée et à certaines époques seulement, tandis que les
30
BouUirds se trouvent dans les parties constamment recouvertes par les eaux limoneuses du Rhône, sous une profondeur de 1 m. au moins.
J'ai constaté encore l'importance de la (piantité d'eau dans
mes expériences sur deux pots de Pavic hlanchc les deux
premières années de culture, leur végétation n'avait manifesté aucune différence, mais pendant la troisième année,
l'un des vases ayant été fendu par les gelées de l'hiver,
l'eau y restait moins longtemps; les hampes de ce dernier
n'ont pas dépassé 1"\08, tandis que celles du premier attei:
gnaient r",51.
La richesse de l'eau en matières nutritives influe sur les
dimensions des plantes palustres, dans le même sens et pour
les mêmes raisons que la richesse du sol.
De même, le mouvenicnl de l'eau, en renouvelant constamment les provisions d'aliments et d'oxygène gazeux inises
des racines, favorise leur nutrition et leur respiration, d'où résulte un plus grand développement général
de la plante.
à la portée
III.
Le facteur climat
—
a
INFLUENCE DU CLIMAT
une action encore plus nette que
le
facteur édaphiciue (sol et eau) sur les dimensions et la forme
des plantes. La chaleur, jointe h l'humidité, active beaula croissance
l'exubérante végétation des climats tropicaux est bien connue. Le froid agit en sens inverse, comme
l'ont prouvé, d'une manière si précise, les expériences classiques de M. le prof. G. Bonnieu sur l'influence du climat
alpin*. Pour ne citer qu'un exemple, deux moitiés d'un pied
coup
:
—
Cultures expérimentales dans les Alpes et les Pyrénées [Revue
1. BoN'NiER (G.).
gén. de Dot., t. II [1890], p. 513-546, pi. 20-23;.
VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈllES DES
22
TYl'lIA
de Topinambour {Ileliantlius Inherosus) ont été plantées,
Tune dans la plaine, l'autre à l'Aiguille de la Tour massif du
mont lilanc), à 2.300 m. d'altitude. Tandis que la plante de
la station inférieure a les dimensions normales, dépassant
1'",
l'autre moitié, située à 2.300 m., « forme tous les ans
sur le sol une rosette aplatie de feuilles très velues. La
plante, adaptée au climat alpin dès la première saison, était
devenue si méconnaissable que j'avais marqué le pied de
Topinambour parmi les plantes ayant péri », écrit (p. 528)
M. BoNMER, qui ne put caractériser cette plante naine que
par l'examen anatomique.
Si les (loristes voyaient dans un herbier ces deux échantillons du même pied de Tojunambour, avec des étiquettes
de pays éloignés, par exemple, l'une de France et l'autre du
Brésil (son pays d'origine), je suis convaincu que Jjeaucoup
d'entre eux n'hésiteraient pas à en faire des espèces dis.')(),
tinctes.
M. BoxMKH
a
reproduit artificiellement, en mettant les
plantes dans des conditions particulières de température,
de lumière et d'humidité, les caractères spéciaux causés par
le
climat alpin'.
Les plantes palustres n'échappent pas
climat, et le J^hrag?]ii/es
atteint
dans
la
commuuis
à cette influence
du
Trin., par exemple, qui
plaine 3 à 5 m. de haut (jusqu'à 10 m. dans
variété pseudodouax), ne dépasse pas
1
la
m. au delà de 800 m.
d'altitude en Autriche ^
—
Rochcrclips expérimontalos sur laflaptation des plantes au
1. BoNMEK (G.).
climat alpin [Ann. Se. Nat., Bol., 7c s., t. X\ [18>.)51, p. 217-3(10, pi. 5-16).
2. ScHKEiBER (H.).
IXJaltrcsb. der MoorkuUurstation in Scbastiansbeig (1908\
—
p. 23.
.
23
DIMENSIONS ABSOLUES DES FEUILLES
g 2.
—
I.
DIMENSIONS DES FEUILLES
—
DIMENSIONS ABSOLUES.
INFLUENCE DES CONDITIONS DE VÉGÉTATION.
INFLUENCE DE LA DESSICCATION.
Nous avons vu, à propos des dimensions générales, Tinfluence du sol, de Tcau et du climat sur les dimensions des
dans mes expériences notamment, certains engrais
feuilles
:
ont doublé
la
largeur et augmenté de moitié
longueur
la
des feuilles de Typha.
D'après le système de classification des Aoristes auxquels
je faisais allusion au début de ce chapitre, tel pied de Typha
de mes cultures devrait être rangé à la fois dans ciiuj espèces diflerentes la portion de pied contenue dans un seul
pot ferait partie, d'après la largeur de ses feuilles, de quatre
espèces distinctes fpot avec azote et potasse, en 1909).
;
Et pourtant, toutes ces mesures ont été prises dans les
mêmes
conditions, à l'état vivant. Si on
dessiccation, l'incertitude
fait
intervenir
la
augmente encore.
La plupart des Flores omettent d'indiquer si les dimensions qu'elles donnent se rapportent à la plante verte ou
sèche. Or, la dessiccation réduit beaucoup la largeur et l'épaisseur des feuilles de Typha. 11 est facile de s'en convaincre en faisant tremper dans l'eau un fragment de feuille sèche mesuré au préalable en quelques minutes, la feuille a
presque repris sa forme et ses dimensions primitives.
J'ai obtenu par ce procédé les résultats suivants
:
:
LARGEUR EN M .M.
àrétatsec_
dans l'eau'
'i,0_7-2,.S.
10.0
ô^^TûiT'
HIT.
soit
:
I
.s
sE
L'
_
ÎÔÔ'
72,8-86,3, ou
E PA
à l'éta
_
~"
80
80
R EN
:
lt,5_<S5.5
8,2_86,3
ÎM^ÎÔÔ' 9^ ~
en moyenne.
M .M
100*
\A[,i:rit
12 i
SYSTKM
«iTioi
c.vu.vctkuks dks tvi'Iiv
i)i;s
!•:
demande plus de temps,
trouvé une contraction plus
forte; les dimensions étaient prises sur pied, puis, a|)rès
dessiccation h l'ombre, en un point de la feuille marqué d'un
En
faisant l'opération inverse, qui
mais qui est plus exacte,
trait
j'ai
de plume. Voici quelques-unes des mesures effectuées
A
I.
à IVti.l sec
7,:.
à leliil vivant
lô.H
r,o
11 (; i; i;
l'J
lOO
/|,7_(;2,7
:
7..5
50-75,
li
»\\
l'AISS
à l'étnt sec
à
1
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soit
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'
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il, 2
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20
lOO
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il
57,8
1',»
100
'
12
f.O
20
lOO
6,0_2ô_
_()8^_
60,7 0/0 on moyenne.
li l' Il
EN MM.
1,0
45,5
2,2
100
45,5-54,8, ou
50
'
:
2,3
54,8
4,2
100
'
0/0 en moyenne.
Comme
on le voit, la dessiccation réduit la largeur des
aux trois quarts et jusqu'à la moitié de leur dimension primitive, et leur épaisseur souvent même davantage;
ce dernier fait est facile à expliquer dans les feuilles épaisses, non seulement les cellules se contractent en se desséchant, mais de plus les cloisons qui séparent les lacunes,
perpendiculairement aux surfaces du limbe, se plissent souvent, faisant ainsi paraître la feuille plus plate, moins ])ombée
feuilles
:
à l'état sec qu'à l'état vivant.
En résumé,
les dimensions absolues des feuilles consti-
tuent un caractère de très faible valeur pour la détermination, et à plus forte raison
II.
—
pour
la classification
des Ty plia.
DIMENSIONS RELATIVES.
Les dimensions relatives des feuilles, c'est-à-dire leur longueur par rapport à l'inflorescence, ont-elles plus de fixité?
S'il est vrai que, d'une manière générale, les feuilles
dépassent davantage le sommet de l'épi mâle dans T. angustifolid, par exemple, que dans T. anguslata et surtout T. latij'olia, où elles sont même (juelquefois plus courtes que Fin-
DIMENSIONS DES
florescence,
j'ai
et ce caractère
sible d'en
constaté des exceptions assez nombreuses,
manque
tenir
2o
rEl"ILI.i:s
trop de précision pour qu'il soit pos-
compte. Là aussi
s'observe
l'action
des
engrais, en particulier de l'azote, qui développe encore plus
les
organes végétatifs
feuilles)
que
les
organes reproduc-
teurs ihampe florifère'.
Dans
des pousses fertiles, réduites à leur limbe, sont toujours bien plus courtes que
l'inflorescence, tandis que dans le 7'. gracilii, que plusieurs
le
'/'.
ntiiiinia,
les feuilles
auteurs considèrent comme une simple forme saisonnière
de l'espèce précédente, les feuilles caulinaires sont munies
d'un limbe qui dépasse les épis. Dans ce cas particulier,
l'observation du développement des feuilles présente donc
un certain intérêt pratique.
VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CAHACTEHES DES TYPHA
20
g 3.
—
DIMENSIONS DES ÉPIS
Divers auteurs ont considéré, pour classer les Tijplia :
longueur absolue des épis; 2" la longueur relative de
Tépi niàle et de l'épi femelle 3° le diamètre de l'épi femelle.
l" la
;
I.
—
LONGUEUR ABSOLUE DES
ÉPIS,
Le tableau suivant, qui donne en centimètres les longueurs d'épis des Typha de mes cultures, en 1909, 1910 et
1911, pour chaque pot, montre la variabilité de ce caractère
:
angiistata (pot 20), dont
les épis femelles varient de 12 à 21 cm., ferait partie de
par exemple, le troisième pot de
qiKitre espèces differeiUes
dont
dans
T.
le
système de classification
déjà parlé.
j'ai
Dans chaque
ordre de
taille
Les pots
pot, les tiges fructifères sont
numérotées par
décroissante.
57, 59 et GO contiennent trois portions
du
même
pied, 57 avec engrais azoté et potassique, 59 avec azote et
phosphate, 60 avec engrais complet.
L'action des engrais se fait sentir sur les épis dans le lot
de cinq pots du même pied de T. angiistifolid, aucun épi ne
s'est formé dans les deux pots sans azote, et les épis les plus
longs sont dans le pot à engrais complet, en 1910.
On remarquera, de plus, que la longueur et le nombre des
:
épis diminuent ordinairement d'année en année, à
que
le sol s'épuise.
Au contraire,
ils
mesure
augmentent souvent avec
dose d'engrais (au moins la longueur), dans les pots 57 et
reçu deux fois plus d'azote en 1911 qu'en 1910, et
dans le pot 2, (jui n'a eu d'engrais qu'en 1911.
la
59, qui ont
Cette action des engrais sur le
épis femelles présente
tels
que
ses, les
le Tirol,
où on
hampes de
Kro.meld.
— Loco
cit.,
nombre
et la
longueur des
intérêt pratique, dans les pays,
pour la décoration des églimunies de leurs massues, après
utilise,
Tijplia
les avoir fait bouillir
1.
un
pour éviter qu'elles
p. 138,
s'ellleurissent'.
DIMENSIONS DES EPIS
27
TAlîLKAi: VI
I,
a.
u.
oxciKi'H
i)i:s
Ki'is
i:n
c
i:
xi
i
m
i;
i
h i;s
VM.KLH SYSTKM.VTIOl
28
II.
—
E
KKS CAHACTKHES DES TYPHA
LONGUEUR RELATIVE DES
ÉPIS
MALE ET FEMELLE.
que T. Sliultld^KUMlltii et sa
est
toujours beaucoup plus
mâle
variété
court que l'épi l'emelle; c'est le contraire dans T. Ldxmanni.
Ce rapport n'a rien de constant dans beaucoup d'autres
espèces, et quelques botanistes semblent y attacher trop
l^nns certaines espèces, telles
T. orictitalis, l'épi
d'importance.
que l'épi mfde dans
tableau précédent montre que, dans
aiigustala. le rapport de longueur des
L'épi femelle est souvent plus long
mais
T.
htlifoUa,
T.
anguslifolia et T.
le
deux épis est très variable suivant les pots, et même, sur
chaque pied, suivant les années. Il semble que les engrais
augmentent davantage la longueur de l'épi femelle que celle
du moins on pourrait expliquer ainsi le fait
de l'épi mâle
que, dans les pots 18 et 22, l'épi mide était plus court que
l'épi femelle en 1909, et plus long que lui en 1910 et 1911,
quand la terre de ces pots a été appauvrie par l'enlèvement
des récoltes des années précédentes sans apport d'engrais
compensateurs. Au contraire, dans le pot 2, où les épis
mâles étaient plus longs que les épis femelles correspondants en 1909 et 1910, c'est l'inverse en 1911, à la suite de
l'application d'une forte dose d'engrais complet.
:
III.
—
DIAMÈTRE DE LÉPI FEMELLE.
semblerait inutile de parler de
la variabilité de ce caracaperçu les Massettes cultivées dans
les jardins publics, dont elles ornent si bien les pièces d'eau,
pour avoir remarqué la grande difïerence de grosseur de
leur massue suivant la saison. Et pourtant, combien n'ai-je
pas vu, dans les herbiers, d'erreurs de détermination dues,
probablement, à l'état de jeunesse de l'échantillon! Beaucoup
des T. média, ou iiUerniedia, le 7\ angustispicata, n'ont pas
d'autre raison d'être; enfin les Aoristes dont je parlais au
début ont basé sur ce caractère leur classification, créant
des espèces nouvelles pour une différence de diamètre de
l'épi femelle de \ ou 5 mm. dans le groupe des T. angusmm. dans celui des T. luininia.
tifolid, de 2 à
Il
tère, car
il
suflit d'avoir
.'{
DIMENSIONS DES
Él'IS
21*
Kuoni eld, dans son excellente monograchaque espèce, les dimensions
Meurs
femelles,
d'où résulte le diamètre de
moyennes des
1° stade
Tépi, à chacun des trois stades de leur évolution
de Fanthèse inàle; 2" stade de Tanthèse femelle; 3" stade du
Par contre,
le D'
phie, indique toujours, pour
:
Iruit.
Le diamètre de Tépi femelle
[)asse ainsi quelquefois,
à peu, dans certaines espèces, de
.")
à
.')()
mm.
:
une
peu
môme
pousse appartiendrait donc, successivement, en quehjues
semaines, à six espèces différentes!
Gheniek et GoDRON, les savants auteurs de la Flore de
France, font déjà cette remarque, à propos du T. lati/'olia^
:
La largeur dos
fouilles et tlos épis ne fournil, dans cotte espèce,
dos caracloros très incertains. L'épi foinellc n a, au moniont de
antlièso, que 6-7 mm. de large, taudis qu'à la maturité il dépasse souvent 2 cm. Les T. intermedia D.C. et T. angustifolia Lois, ne nous
([uo
I
paraissent représenter que les premiers états de linflorcsccnco.
comme pour les feuilles, la dessiccation a une
moins accusée il est vrai j'ai trouvé, par de nombreuses mesures effectuées sur T. latifolia et T. aiigustifoIci
encore,
influence,
:
l'épi femelle se réduit, en séchant, à 80-85 p. 100
de son diamètre primitif, mais ces nombres varient euxlia, ([ue
mêmes
1.
suivant
la
Griînier et GODKO.N.
saison.
—
Flore de Fiance,
t.
IIP (1856), p. 333.
VALELIl SYSTÉMATIQIK DLS CARACTERES DES TYPH.V
.{()
l
L'étendue de
la
'i.
— ÉCART DES
ÉPIS
portion d'axe dépourvue de fleurs entre
mâle et l'épi femelle a été donnée, même avant Linné,
Rav (IGOil), Mohison (L715), comme caractère distinctil"
essentiel entre le T. ani^ustifolia, « spica mascula femi-
l'épi
j)ar
neaque remotis »,
(jue approximatis
mascula femineagénéral, cet espace libre a
et le T. latifoUa, « spica
» (Linné).
En
plusieurs centimètres de long dans T. angustifolia, tandis
presque nul dans T. latifolia.
elles seraient nombreuses
il y a des exceptions
d'après RoHRHACH (p. 72), qui ne cite d'ailleurs aucun fait
précis. D'après le D"" Kkonield (p. 118), ce caractère ne
serait pas utilisable pour distinguer T. angustifolia de
T. latifolia, à cause de sa variabilité dans ces deux espèces;
mais il serait très constant dans T. Shiittleirortkii et T.
orientalis (à épis contigus), et dans T. Laxmanni (à épis
espacés). Par contre, on trouverait autant d'épis espacés que
d'épis contigus dans T. capensis (qui est peut-être un
hybride) et dans T. luinima, où le même individu présente
quelquefois les deux formes.
qu'il est
Pourtant,
Gomme
:
Kronteld, je
vu aucun T. Shuttlea'orthii
mais je ne partage pas son
opinion pour T. eu-anguslifolia, où l'éloignement des épis
dépasse quelquefois 10 centimètres sur plus de deux cents
exemplaires notés et mesurés, en herbiers, je n'en ai pas vu
un seul à épis contigus. Je ne compte pas les exemplaires
étiquetés « T. angustifolia » qui ne sont que des T. latifolia
jeunes, à épis grêles et à feuilles plus ou moins étroites,
-ou des hybrides T. angu&tifolia
latifolia, ni les échantillons difformes où l'épi femelle chevauche sur l'épi maie. Je
n'ai pas vu d'échantillon authentique de T. angustifolia var.
Y- Sonderi Kronfeld, à épis normalement contigus.
Les T. latifolia à épis un peu espacés (.3-8 mm.) sont
le D*"
n'ai
ni T. orientalis à épis espacés,
:
X
31
ECART DES KPIS
moins rares
;
le
herl)icr est de 17
plus grand espace que j'aie observé
mm.
(de
Dubendorf,
Pol. Zurich, T. latifolia var.
Toutefois,
leg.
Regel, in Ilerb.
anihiy^aa S(jnd.)
27 juillet 1911, à
j'ai cueilli, le
tide-Lévis (Tarn), dans
a.
en
la
halte de Labas-
un peuplement pur de
T.
latifolia
au milieu
très éloigné de toute station de
d'une centaine de hampes fructifères à épis espacés de moins
de 5 mm., deux hampes (sur des pieds séparés; où l'espace
libre entre les épis atteint 12 mm. dans l'une, Kl mm. dans
l'autre, tous les autres caractères se rapportant nettement
au y. latifolia. Mais la portion d'axe intercalaire, au lieu
comme dans les échantillons
d'être j)resque cylindri(jue
normaux, est ici tout à fait aj)latie et cannelée; de plus,
l'extrémité supérieure de l'épi femelle, en contact avec
l'espace libre, est déformée par de profondes dépressions,
traces de blessures anciennes. Il semble donc probable que
nous nous trouvons en présence d'un cas tératologique, dont
il n'y a pas lieu de tenir compte pour définir les caractères
T. angustifolia,
,
normaux du
T. latifolia.
me
L'espacement des épis
paraît
donc un bon critérium
pratique pour distinguer en général les T. latifolia,
lewortliii et T. orientalis
,
du
T. eii-angustifolia
:
T.
Shutt-
doute
le
ne subsiste (sauf cas tout à fait exceptionnels) que
espace, sans être nul, est inférieur à 1 centimètre.
si
cet
Dans le TijpJui domingeiisis fsensu amplo), l'écartement
des épis est ordinairement plus faible que dans T. angiistifolia; il est compris le plus souvent entre 5 et 30 millimètres,
mais les spécimens à épis contigus ne sont pas extrêmement
rares j'en ai observé 8 sur plus de 400 soit moins de 2 p.
100. Aussi a-t-on souvent confondu les formes méditerranéennes du T. domingeiisis, tantôt avec T. angustifolia, tantôt avec T. latifolia.
:
,
En résumé, parmi
les caractères extérieurs utilisés
pour
classer les Typha, les dimensions des divers organes n'ont
qu'une valeur très
libre entre les
faible. Seule, la grandeur de l'espace
deux épis paraît avoir assez de constance,
VALKIII SVSTK.M ATIOIK ItKS CAIIACTK MKS DES TVIMI\
."52
dans ccrlaines espèces, i)Our servir
à les
distinguer enlre
elles.
Nous verrons plus
loin,
en parlant des caractères micros-
copi(|ues, qu'on a exagéré aussi, à leur sujet, l'importance
des dimensions absolues ou relatives.
Il semblera peut-être que j'ai trop insisté sur cette question, mais ra])us (pi'on a fait des dimensions comme caractère distinctif, non seulement pour le genre Typha, mais
aussi pour
à
donner
beaucoup d'autres genres de plantes, m'a décidé
les détails qui précèdent.
33
FOHME DES FEUILLES
DEUX
1 1:
ME
S
ECT
I ()
N
FORME DES ORGANES
La forme des organes se prêtant plus difficilement que leur
graadeur à une expression très précise, a été moins souvent
l'objet d'un emploi abusif pour le classement des Typha.
11 est utile pourtant d'indiquer rapidement son degré de
variabilité.
g
_ FORME
1er.
DES FEUILLES
peut considérer dans la feuille de Typha :
La forme de la section transversale du limbe, notamment à sa base, peu au-dessus de la gaine.
2" La forme de l'extrémité du limbe, plus ou moins
On
1"
aiguë,
La présence et le développement des auricules, prolongement membraneux de la gaine de part et d'autre de
la base du limbe.
3°
I.
—
FORME DE
LA SECTION TRANSVERSALE DU LIMBE
La plupart des Typha ont les feuilles à peu près plates vers
l'extrémité, mais la forme de la base du limbe est bien plus
variée elle a servi à Linné pour distinguer les deux seules
espèces de Typha admises par lui, le T. latifolia, « foliis
:
subensiformibus
dricis
»,
et le T. angiistifolia, « foliis semicylin-
».
base du limbe est triquètre
dans T. Hausskiicchlii (sous-espèce de T. gracilis)^ T. œthiopica (sous-espèce de T. angustala) triquètre avec les faces
latérales creuses dans T. elephantina, dont le dos de la
feuille est ainsi nettement caréné; demi-cylindracée dans
D'après
le
D'"
Kronfeld,
la
;
T. angiistifolia
(presque plane dans
la
forme média); demi3
Ii4
VALKLU SYSTKM.VTlOl
cylindrique clans
T.
K
DES C.VUACTEIIES DES TYPHA
angiistata, T.
Laxmanni
et sa var.
mon-
golien- biconvexe dans T. javanica et T. Miïllcri; plus ou
moins plate dans toutes les autres espèces (un peu convexes
vers l'extérieur, planes ou à peine concaves vers l'intérieur).
Ce critérium ne me semble pas avoir assez de netteté et
de constance pour être beaucoup utilisé j'ai souvent observé
sur le même pied de T. anguslifolia ou de T. angustata des
feuilles à bases presque plates, d'autres demi-cylindriques ou
:
presque tri({uètres, et même des feuilles à base biconvexe,
forme indiquée par les monographes comme spéciale aux T.
javanica et T. Miilleri, dans lesquels je ne l'ai jamais constatée. J'ai pourtant étudié beaucoup d'échantillons très complets de T. javanica, dont plusieurs m'avaient été envoyés
directement de Buitenzorg d'après le directeur de ce célèbre établissement, le bas des feuilles de la seule espèce de
Typha connue à Java est toujours concave-convexe en croissant sur une coupe transversale, non ])iconvexe-ellipti([ue.
Les feuilles ont une section très variable, suivant que la
pousse dont elles font partie est stérile ou fertile, et, dans
les feuilles
le second cas, suivant la hauteur d'insertion
extérieures (du bas de la tige) sont presque toujours plus
bombées, plus triangulaires, celles du haut plus aplaties à
leur base, dans les pousses fertiles.
La vigueur de la plante semble aussi exercer une influence les pousses les plus vigoureuses ont ordinairement
les feuilles les plus épaisses par rapport à leur largeur.
On aurait donc tort, âemble-t-il, de caractériser une espèce
de Typha, ou môme une variété, comme on l'a fait souvent,
uniquement par la forme de ses feuilles.
Toutefois, dans le T. elephantina typique, au moins sur
les pousses stériles, d'après les échantillons que j'ai reçus
de Calcutta, par l'aimable entremise de M"° Behmond et de
]\I. le juge Woodroffe, les feuilles ont une forme très caractéristique, et ressemblent beaucoup plus, extérieurement, aux
:
:
:
feuilles aériennes des
Sparganiuni raniosiun IIuds. vivants,
qu'à celles des autres Typha. La structure interne distingue
facilement ces deux plantes
:
sur
la
coupe transversale d'une
FORME DES FEUILLES
feuille (le
Sparganium, on
voit
homogène formé de grosses
un
35
tissu plein et à
peu près
que
cellules polygonales, tandis
dans le Ti/plia elcplianlina, comme dans toutes les espèces
du même genre, la feuille est parcourue dans sa longueur par
une série de nervures parallèles, formant de solides cloisons
perpendiculaires à la face ventrale; entre elles, le parenchyme est souvent détruit et remplacé par de grandes lacunes aérifères. De plus, les parois extérieures des feuilles
sont heaucoup plus résistantes dans les Tijplid que dans les
Sparganium, de sorte qu'en séchant à l'air libre, les premières conservent à peu près leur forme et restent fermes,
tandis que les feuilles de Sparganium se ratatinent, en se
ramollissant, et deviennent ])resqne mé(;onnaissables. Dans
les herbiers, les feuilles de T. elephantina sont souvent tellement aplaties par la compression, qu'il est difficile de distinguer leur forme primitive '^Pl. V, fig. 35).
II.
—
En examinant
FORME DE LEXTRÉMITÉ DES FEUILLES
loupe l'extrémité des feuilles de T. anj'ai remarqué qu'elle forme le plus souvent un angle,
de 60" à 90" tout au plus, tandis que dans T. angustifolia la
feuille se termine ordinairement en demi-cercle, d'un millià la
gustala,
mètre de diamètre environ,
et
dans
T.
latifolia,
en demi-
cercle de plus grand rayon. ^lalheureusementles exceptions
sont assez nombreuses; on ne devra
donc
utiliser
cette
remarqne, pour distinguer les feuilles de ces trois espèces,
qu'avec une extrême prudence.
Seul parmi les auteurs que j'ai lus, Schnizlein parle
accessoirement de ce caractère il dit p. 5 que « le limbe
de T. angustifolia SQ termine en pointe arrondie, d'une ligne
de large, et non en pointe aiguë, comme l'écrit Pollich ».
:
III.
Quelques rares
la
AURICULES
Jiotanistes, en décrivant les auricules ou
prolongent souvent la gaine à droite et à gaubase du limbe, semblent croire que le degré de
oreillettes qui
che de
—
'M)
VALKLll SYSTKM.VTigUE DES CARACTÈHES DES TYPIIA
d(''veloi)j)('inent
de ces oi-ganes, leur
saillie
plus ou moins
orantlc, i)eut servir à dislinguer certaines espèces ou variélés de Typha, comme dans les Graminées par exemple.
Pourtant aucun des monographes (Sciinizlein, Rohhuach,
Kro.meld, GRAEBNEn, Lœw) ne mentionne ce critérium. En
Tait, il me paraît difficile à utiliser, car, dans la plupart des
pousses que j'ai examinées, les oreillettes, nulles dans les
feuilles de la base, deviennent de plus en plus saillantes et
larges en proportion du limbe, à mesure que la feuille considérée se détache plus haut de la tige, c'est-à-dire est plus
intérieure dans le bourgeon.
l'ORMr:
8
-2.
DE l'kpt fkmellk
— FORME DE
I.
—
L'ÉPI
37
FEMELLE
FORMES NORMALES
La forme de Tépi femelle dépend surtout du stade de son
évolution; étroitement cylindri([ue, au début, dans toutes
les espaces, Tépi change plus ou moins de forme en s'approcliant
de
la
maturité, suivant que son diamètre
augmente
plus ou moins par rapport à sa longueur, celle-ci restant à
peu près constante les épis très courts, tels que ceux des
:
T. ininintd et
Laxmanni. deviennent ovoïdes ou
même
cflo-
buleux en grossissant, ce qui les a fait considérer quelquefois comme appartenant à une espèce différente [T. etliptica
G.MEL.).
11.
ÉPIS
—
FORMES ANORMALES
COMMUES ou FUSIFORMES
Les diverses parties de l'épi femelle, d'abord cylindrique,
ne se développent quek[uefois pas également. Dans T. latif'olia, souvent le diamètre de rinflorescence femelle mûre
augmente régulièrement de bas en haut, ce qui donne à l'épi
la forme classique d'une massue
ce cas est si fréquent
qu'on pourrait le considérer comme normal pour l'espèce
en question.
Inversement, le diamètre est quelquefois plus grand vers
l'épi est alors atténué au somi)iet.
le bas que vers le haut
:
:
Enfin, si l'épi est atténué aux deux extrémités, il devient fusiforme {T. angustifolia forma fusiformis Gay, Flora
Atlantica exs.).
Tous
tures et
de deux pieds de T. angustata de mes culun épi sur trois d'un troisième pied de même espèce,
les épis
tous cylindriques
fin juillet,
présentaient, le 10 août 1910, la
forme conique, atténuée au sommet, qui
s'est
qu'en octobre. Certains épis avaient à ce
accentuée jus-
moment
15 milli-
VALKIH SYSTKMATIOLK DKS CAUACTÈRES DES TYIMIA
38
moires
l'i
à la
base
et
1<>
milliiuelrcs au
soiiiiiiet.
En
Ï\H\\\ les
épis de ces trois pieds étaient tous cylindriques.
Au
folid,
jardin botanique de Toulouse, un pied de 7\ angustidont tous les épis étaient cylindriques en 1909, avait,
en 1910, six épis fusifornies et un cylindrique.
Les conditions cliniati'i'iques anormales de l'été 1910 m'ont
fait penser que ces formes d'épi pouvaient leur être dues. Les
épis n'ont j)as tous subi également l'action des intempéries,
parce (ju'ils ne se sont pas développés au même moment.
Grâce aux observations météorologiques journalières que
je fais faire sur place, j'ai pu vérifier cette hypothèse pour les
T. angustata, plante des pays subtropicaux qui est sensible
au froid.
Une température assez basse (5°) le 9 juillet, des pluies
intermittentes le 10 et un orage le 12 se sont produits au
moment où le sommet des épis devenus coniques sortait des
feuilles, tandis que leur base et la totalité des épis demeurés cylindriques étaient encore protégées par les gaines
foliaires qui les enveloppaient. Quant aux autres épis de mes
plantations, ils étaient tous entièrement dégagés de leurs
spathes, de sorte que le mauvais temps a agi également sur
leurs diverses parties.
La forme conique des épis de T. angustata semble donc
bien due, dans ce cas tout au moins, à l'influence du climat.
Ces
formes d'épi femelle, variant sur le même
même épi avec la saison, ne peuvent donc
même une sous-variété, comme le faisait déjà
difi'érentes
pied ou dans
le
pas constituer
remarquer Rourbach
et d'autres
formes de
(p. 93) à
T.
propos du
T. elliptica
Gmel.
miiuDia.
PLUSIEURS ÉPIS FEMELLES SUPERPOSES
L'existence, sur
même hampe,
de 2 épis femelles superposés, séparés par un intervalle plus ou moins grand, de
sorte que la tige porte 3 épis (1 maie et 2 femelles), a été
signalée depuis longtemps. Lamakck* (1789) indique cette
la
— Enci/cl.
1. La.marck iDe \
(pur DliSKOUSSEAUX).
mctii.
—
Botanique, Dictionnaire,
t.
111(1789), p. 724
ÉPIS FEMELLES MULTIPLES SUPERPOSES
disposition dans
T.
niiiiima id'aprt'S Morison, qui
39
l'a
figurée
deux
Uilifolia. Schnizlein
dès 1G80), et dans
cas de ce genre pour T. angustifoUa ''p. 9), trois pour T. lat'ifolia (p. 24). L'uu des deux cas du T. angustifoUa (fig. 9 est
particulièrement curieux, et je n'en ai pas vu de seiuldalde
l'épi femelle inférieur était entièrement défleuri pendant que
l'épi mâle et l'épi femelle supérieur étaient encore frais,
comme si l'épi inférieur fût resté de l'année précédente.
(1845) cite
7'.
:
Dans tous
spécimens que
les
observés, les deux épis
j'ai
femelles avaient le même développement.
Buffet' dit que cette forme est assez fréquente ; il Ta
trouvée en moyenne 3 à 4 fois sur 100 pieds il n'indique
pas de quelle espèce). Persoxxat^ l'a observée sur un T. mini ni a.
Voici
le
nombre des
cas que
herbiers ou sur
dans les
T. latifolia
australis
:
1
;
j'ai
le vif
2; T. anguslifolia
:
7".
domingensis
:
notés, pour chaque espèce,
:
:
angustala
3; T.
javanica : i, T. Broiv-
6; T.
3; T.
:
:
1; T. capensis ; 1.
Certains pieds semblent plus sujets que d'autres à pré-
nii
senter cette particularité.
Du moins
les
deux cas observés
dans mes cultures, l'un en 1909, l'autre en 1911, se trouvaient sur le même pied (pot 20) de Boutard blanc de Fos,
T. angustala major (PL II, fig. A, 1909, et fig. B, 1911
Quelques auteurs déduisent de ce fait que l'épi femelle
des Tijpha est constitué de plusieurs articles, comme l'épi
mâle; celui-ci est en effet divisé le plus souvent en 2 ou 3
portions par des bractées ou spathes secondaires caduques,
dont les restes forment, sur l'axe, des bourrelets visibles
après la chute des étamines. Mais dans le cas de 2 épis
femelles superposés, seul l'épi inférieur est muni d'une
spathe à sa base; l'analogie n'est donc pas complète.
Les épis multiples superposés paraissent tout à fait sains;
ils sont en général très régulièrement conformés. Leur pro.
1.
Buffet
(J.).
—
Sur dos épis monstrueux de Typha
[1858], p. 738)1
2.
bot.
Personnat
de Fr.,
t.
'V.).
VIH
— Note
[Bull. Soc. bot.
de
Fr.,
t.
V
sur quelques plantes des Alpes de Savoie [Bull. Soc.
[1861], p. 461-462).
VAT.Kl H SYSTKM\TFOli: IiKS
'lO
(ludion ne senil)Io
j)as résiillcr
CAHACTEHES DES TYPIIA
d'une nialadie ou d'une bles-
suie, connue dans le cas sui\ant.
PLISIEUHS ÉPIS FEMELLES JUXTAPOSES
De
Cam><)I-i.i:'
sans indication
(pour
T.
angustifolia), puis Buffet [locociL,
d'espèce), parlent d'un épi femelle divisé
en doux dans la longueur
uni(|ue dans l'épi mule.
M. Louis DucAMP décrit
un T. lalifolUr-.
l'axe est
:
dédoublé
et figure la
même
et redevient
anomalie sur
Ces 2 épis femelles montrent 2 étranglements nn peu au-dessus
du milieu de leur longueur, et une ligne interne assez marquée où les
fruits sont moins nombreux; ils forment 2 arcs ri'unis par leurs extrémités, et, par suite de cette disposition particulière, la dessiccation a
amené la fente de la hampe florale au point de naissance des 2 quenouilles. Remarquons que l'axe de l'épi mâle est un peu aplati. Aussi
cette anomalie peut s'expliquer de la façon suivante. L'extrémité de la
hampe florale représenterait une fasciation de 2 rameaux qui se seraient
individualisés sous le bourgeon terminal. Seule l'anatomie de la hampe
florale sous les quenouilles pourrait nous renseigner sur la valeur de
cette hypothèse.
Sans avoir
fait
cette étude anatomique, je crois
effet doit être attribué à
le
une cause
différente,
que cet
comme nous
verrons plus loin.
pERSOXXAT
(/oro cit.) écrit aussi
:
les marais de Marennes (Charente-Infénombreuses déformations des épis de T. angusde nombreuses tiges supportaient plusieurs épis juxtaposés,
dans
J'avais, l'an passé,
rieure), observé déjà de
tlfolia \j.;
quelques-uns s'allongeaient en 2 ou 3 branches roulées en spirales.
J'ai moi-même récolté, le 10 août 1907, dans les pâturages
de Saint-Aignant-les-Marais, près de Maronnes, une hampe
de T. angustifolia qui présentait cette anomalie (épi femelle
triséqué à extrémité supérieure absente) sur le même pied
que d'autres épis normaux. Les herbiers des Facultés des
1.
2.
—
Lamarck et DE Can'DOLLE.
Flore
DucAMP (L.).
Noie téralologique
Scss. Ajaccio
—
;1'.)01], t. II,
p. 533, lig.).
française, S^ éd. (1S15),
sui' le
t.
III, p.
Typlia latifoiia L. [Aas.
I'i8.
l'r.
Av. Se.,
ÉPIS FEMELLKS MILTIPLKS
J
41
IXTAl'OsKS
Sciences de Paris et de lîordeaux contiennent aussi des
de T. anf^uslifolid et 6
(léfoi'jualions scnil)lables, sur 7 épis
(h; T. Idlifolia.
Enfin,
j'ai
oi)tenu artificiellement ce résultat
dans mes cultures, par des Iraumatismes.
En juillet l!)()9, j'avais arraché sur chaque épi vivant un
petit (échantillon de fleurs, pour les étudier au microscope.
Quelquefois j'avais enlevé avec le scalpel un minuscule fragment de l'axe femelle, pour en examiner les protubérances.
Dix jours après, les trous causés dans la surface de l'épi
par ces prélèvements avaient disparu, mais il restait à leur
place une dépression (jniiizc jours plus tard, cette dépression était garnie de nombreuses carpodies. Dans les cas où
l'axe avait été atteint, un bouri'elet longitudinal se montrait
dix jours après l'échantillonnage, s'étendant depuis le point
lésé jusqu'au bas de l'épi (PI. II, B, G, D). Enfin, au bout
d'un temps variable, ces bourrelets se séparaient de l'épi
principal, avec une portion longitudinale de l'axe, dont la
base restait adhérente à la tige immédiatement au-dessous
de l'épi femelle; l'endroit d'où le ])ourrelet était sorti se
reconnaissait à une ligne blanche (visible PI. II, D) formée
:
par
des poils, à
venu cylindrique; quant
la saillie
pris elle aussi la
la
à
surface de l'épi principal redela
portion détachée, elle avait
forme cylindrique, simulant un second
épi,
grâce à l'expansion des laisceaux de poils qui entourent
la
fleur.
prélèvement avait eu lieu au sommet de l'épi
femelle, les 2 épis qui résultaient de la séparation du bourrelet étaient égaux en longueur (PI. Il, B, épi à droite),
mais la partie détachée, moins rigide, se tordait bientôt en
spirale. J'ai pu obtenir ainsi plusieurs épis secondaires
juxtaposés à l'épi principal. Les clichés B, G, D de la planche 11 montrent les phases successives de ces expériences.
Lorsque
le
Les faits précédents nous permettent de comprendre facilement la cause des anomalies décrites plus haut.
Gomme je l'ai dit, c'est dans un pâturage que j'ai récolté
le Tjjplta à 3 épis femelles égaux juxtaposés, dont l'axe est
visiblement fendu en 3 parties qui se complètent leur rap:
VALKl» SYSTKM.VTIQUK DES CARACTERES DES
42
TYPII.V
prochcment roCormcrait une ligu iflciue cylindiique. A rùté
(le la place où je cueillais cet échantillon, des vaches étaient
en liaiu de j)aîlre. 11 est naturel de supposer que l'une d'elles,
<run cdup de dent, avait coupé rcxtréniité de l'épi lenjelle,
dont Taxe, écrasé par les mâchoires, s'était ensuite iendu
jusqu'à sa base.
Le cas de de Candolle, de Buffet et de M. Ducamp, (jue
en
ii
observé sur un spécimen de T. angusti/'olia de Therbier
de la Faculté des Sciences de Paris, tient probablement à
une cause analogue, seulement la fente de l'axe s'est produite vers le milieu de l'épi, par suite d'un traumatisme qui
a provoqué en même temps les étranglements signalés par
M. Ducamp; la ligne interne, oîi les fruits sont moins nombreux, correspond à la partie interne, fracturée, de l'axe, qui
est nécessairement dépourvue de fleurs. Quant à l'aplatissement de l'axe de l'épi mâle, c'est là un fait normal, signalé
j'ai
déjà par
Dupoxt en
1834*.
Kroxfeld- attribue cette division longitudinale de
l'épi femelle aux alternatives de sécheresse et d'humidité;
il connaît une localité où il l'observe chaque année sur T.
angustifolui ; il Ta constatée aussi sur T. latifolia et T. Laxmanni, et il a vu dans l'herbier de Saint-Pétersbourg un
épi fructifère de T. orientalis de Pékin (leg. Bretschneideh)
divisé en o parties. Le prof. Exgler a remarqué une forme
semblable sur T. anguslala en Grèce.
Les fig. 3 et 4, qui accompagnent le mémoire du D"" Kronfeld de 188G, représentent le cas De Candolle, Buffet et
Ducamp, tandis que les fig. 5, 6 et 8 se rapportent à celui de
Personnat. L'épi femelle est fendu en 2 parties dans les fig.
6 et 8, en 3 dans les fig. 3, 4 et 5. L'auteur avait cru d'abord
trouver là une preuve de l'origine multiple de l'épi des TypJia, et de son analogie avec celui des Andropogon, mais une
étude approfondie de matériaux plus nombreux l'a convaincu
Le
1.
D"^
Dupont.
2.
— Observations
sur
le
Typha {Ann.
Se. Nat., Dot.,
2'=
— Voir plus loin, p.
Krom F.LD (Dr. E.-M.). — Ueber don Bliitenstand der Rohrkolben
p. 57-60).
Abt. XVI [déc. 1886], p. 78-109,
[188yj, p. 105 et 109.
Wien.,
1
s.,
t.
I^- [1834],
l.">5.
1 pi.).
[Sitzber.
— Monographie der Gatlung
Akad.
Tij^lia,
i:pis
femellks multiples juxtaposes
43
de Taxe est duc, comme dans mes observalions, à un traumatisme les variations brusques de la ([uanlité d'eau contenue dans l'épi (cette quantité peut atteindre
à 5 lois le poids de l'épi sec) déchirent des tissus de
de
l'axe femelle, comme l'a vérifié le D' Kronfeld par une étude
anatomif|ue de cet axe.
Je crois que, dans certains cas, les gelées pourraient jouer
(|ue cette fente
:
.'3
en fendant l'axe gorgé d'eau, comme elles le font en
hiver pour les troncs d'arbres.
En résumé, il semble résulter des recherches du D' KuonELU, entièrement d'accord avec les miennes, que la division
longitudinale de l'épi femelle des Tjjplia n'est pas en relation avec leur origine « philogénéti([ue », mais qu'elle a une
cause extérieure accidentelle purement physique.
un
rôle,
1
rUSION DES ÉPIS MALE ET FEMELLE
Une
autre déformation des épis consiste dans le chevau-
ou inversement
prendre des T. angiistifolia pour des T. latlfolia, à cause de la suppression de l'espace intercalaire entre les 2 épis; mais un examen un peu
attentif permet de reconnaître facilement l'erreur. Cette
déformation a surtout une imj)ortance théorique (pour rechercher l'origine des Typha et leurs affinités), sur laquelle
beaucoup d'auteurs ont longuement insisté. Ne nous préoccupant ici que du côté pratique, il est inutile d'en parler
chement des
(leurs
mâles sur
l'épi femelle,
ce cas assez fréquent a souvent
davantage.
fait
:
U'\
\\LELU SYSTÉMATloLi-: DES CMIVCTKRES DES TYPIIV
§ 3.
—
SPATHES
A Tétat très jeune, rinflorescence des Typha est entièrement cachée dans la gaine de la feuille supérieure de la
pousse. Quand rinflorescence sort de cette gaine, elle est
encore enveloppée par une spathe, insérée sur la tige conde l'épi femelle, et qui recouvre à la fois les deux
épis, pour se prolonger souvent au delà de l'épi mâle en
forme de feuille ordinaire plus ou moins longue. A l'intérieur
de cette spathe générale et alternant avec elle, s'en trouve
une autre, insérée à la base de l'épi mâle qu'elle enveloppe
en entier et qu'elle dépasse parfois sensiblement; enfin cet
épi porte lui-même, ordinairement dans sa moitié supérieure,
1, 2 ou 3 spathes secondaires alternées, de longueur très
variable, atteignant à peine, quelquefois, la surface de l'épi.
Les grandes spathes tombent, le plus souvent, de très
bonne heure, peu après leur apparition hors de la gaine de
la feuille supérieure. Cette chute précoce de la spathe générale, notamment dans T. aiigustifolia, a causé l'erreur de de
tre la base
C\ndolle\ d'après lequel le T. latifolia se distinguerait du
T. angustifolla en ce que la base de l'épi femelle est munie
d'une spathe dans le premier, non dans le second.
Par contre, l'état jeune de l'inflorescence, encore pourvue
des spathes, a été pris pour une variété par Borbas [T. angaslifolia var. spatliacea), et même pour une espèce distincte
par Greene [T. bracteala, qui ne diffère pas de T. doniiiigensis Pers.).
Les spathes de l'épi mâle persistent souvent plus longtemps, surtout dans T. miniina, comme l'avait déjà remarqué
Tarern.emont.vnus dès 1588.
Le moment de la chute des spathes est si variable, sur
même pied, par exemple suivant la violence du vent, ou
pour toute autre cause biologique ou météorologique pure-
le
1.
Lamauck
el
DE Candolle.
— Flore fram-aise,
3^ éd. (1815),
l.
III, p. 148.
SPATHES
45
ment accidentelle, qu'il ne semble pas possible d'en tenir
compte même pour la distinction d'uno sous-variété.
Les spalhes secondaires de l'épi mille sont souvent plus
nombreuses (2 ou 'A) dans les T. (tugiisldla, (/ustralis, jdvanica, do/n/ni^cns/s, que dans le 7'. ea-duguslifolid elles persistent ordinairement plus longtemps dans les quatre pre;
mières espèces et laissent sur l'axe, en tombant, des traces
plus apparentes, sous forme de bourrelets très visibles après
la chute des étamines.
Le fait d'avoir l'épi mâle ordinairement interrompu par
des spathes marcescentes a été signalé par A. Le Grand
pour son T. SdiiLscdUd (sous -variété de T. diigustdtd^)^ et
plus anciennement par Schumacheu et Tho>ning pour leur
7'. dustrdlis,
qu'ils ont distingué du T. diigustifolia surtout
par cette particularité ^
Le Grand
—
Tijpha nn^ustifolia s.-var. San/scana {Bull. Soc. bol. lioc/ieVoir plus loin, p. KJO.
2. Schumacher (F. -C.) et Thonning.
Beskrivelse af Guinciskc Planter [Copenhague, 1827], p. 175. (Voir plus loin, p. 161.)
1.
laise,
t.
XXIII
(A.).
[l'JOl], p. 40).
—
—
40
VALKIH SYSTKMATIOIE DES C.VHACTÈRES DES TYPHA.
SECTION T n O
S
I
I
K
ME
COLORATION KT ASPECT DE LA SURFACE DES ORGANES
La coloration des diverses parties des TijpJKt, comme
de la plupart des phanérogames, a rarement
été utilisée pour les déterminer, sôit à cause de sa variabilité, soit surtout à cause de la difficulté d'exprimer avec
d'ailleurs celle
précision les teintes des plantes.
employé avec grand
profit
pour
Ce caractère
la
est pourtant
détermination des cham-
pignons.
La publication du Code des couleurs de Klincksieck et
Valette (1908) a rendu l'expression de la teinte facile et précise, puisqu'elle se borne à la citation d'un nombre, correspondant au numéro d'ordre de l'une des sept cent vingt
couleurs du Code. Ces couleurs sont classées, « d'après la
méthode de Chevreul simplifiée », suivant un procédé d'une
grande simplicité et d'une rigueur toute scientifique. Les
nombres terminés par 1 ou 6 correspondent à des teintes
assez claires, qui s'assombrissent à mesure que le chiffre des
unités augmente, jusqu'à 5 ou 0, qui correspondent toujours
à des tons presque noirs. Il faut reconnaître pourtant que,
dans les teintes claires, le Code ne renferme souvent pas
celle que l'on cherche à définir; et au contraire, pour les
teintes sombres, on hésite quelquefois entre plusieurs numéros, surtout dans les tons bruns.
Quoi qu'il en soit, le Code Kltncksieck permet au moins
de se comprendre en parlant de couleurs, ce qui était assez
difficile
avant sa publication.
TEINTK DE LA TIGE ET DES FEUILLES
g
La
1
.
—
47
TIGE ET FEUILLES
de Tuplid peuvent avoir toutes les
plus
moins
vert,
ou
fVc(|uentes ou accentuées sui-
tige et les feuilles
teintes du
vant les espèces
vert-bleu
:
(7".
latifoUa)^ vert-gris
(7'.
angus-
Laxnunini)^ vert-jaune
(toutes les espèces en mauvais état de végétation.
Lcit(i),
De
vert- vert
,
T.
T.
recouverts d'une
rend plus ou moins glauques, par exemple
Lati/'olia, T. angustata, et- surtout T.giauca hybride
les
(|ui
angustifolia
La
(inguslifolia
plus, ces organes sont quelquefois
pruinc
dans
(7\
X
latifolia).
permet de distinguer de loin
sont a ro/eles unes des autres, est d'un emploi moins pratique quand elles sont isolées
et que le contraste a disparu. La glaucescence du T. angus/aff/, par exemple, a été très remar({aée par les personnes
qui ont vu cette plante au milieu d'autres espèces (Sciinizlein; Le Grand et M. de Saulses-Larivière pour la variété
Saulseana); les pécheurs des marais de Fos l'appellent pour
cela Pavie blanche et Bouta rd blanc, par opposition à la Pateinte des feuilles, qui
les espèces ci-dessus
quand
elles
i'ie noire et au Boularcl noir, qui sont des T. angustifolia;
mais cette particularité n'a pas été notée par les botanistes
c[ui ont parcouru les pays où le T. angustata existe seul
(MM. Maire et Halacsy en Grèce, M. Battandier en Algé-
rie, etc.).
que
la glaucescence varie beaucoup suivant le
journée, l'humidité de l'air, l'éclairage, etc.
elle est surtout accentuée le matin avec la rosée, au soleil.
L'inconvénient le plus grave de la coloration des feuil11
est vrai
moment de
les,
la
:
au point de vue de la détermination des Tijpha, est
se modifie beaucoup par la dessiccation, surtout
([u'clle
dans de mauvaises conditions
si
longtemps humide, il devient jaunâtre,
ou même plus ou moins brun. Par contre, le traitement au
sublimé, pour conserver les plantes en herbier, leur donne
(|uand celle-ci a
lieu
l'échantillon reste
:
"jS
VALKLR SYSTKMATIQUE DKS CARACTERES DES
TYI'IIA
glauque, par suite de Teniorescence du
bichlorure de mercure à la surface des organes.
Enfin, les engrais azotés changent profondément la teinte
des feuilles on l'a remarqué de tout temps, les céréales qui
poussent aux endroits où ont séjourné les tas de fumier,
l'herbe des places bousées dans les prairies, non seulement
ont des dimensions très supérieures aux plantes voisines,
mais en même temps s'en distinguent de loin par leur couleur, d'un vert beaucoup plus sombre. Dans mes expériences, la teinte vert foncé des pots où j'avais mis du sulfate
souvent
la teinte
:
d'ammoniaque contrastait toujours, pour les Typlui comme
pour les Cypéracées, avec la teinte jaune des pots qui n'en
avaient pas reçu.
La coloration des
pour déterminer
feuilles est
donc un caractère insuffisant
les diverses espèces
de Tuplia.
FORMES ANORMALES
w
(A
D ÉPIS
FEMKLLES DK TYPHA
Ainï! ia
a:ijj
:
là a aajAWfl'^^/
p.^w.RO'i
F()iiMf<:s
/'/.//.
A. '3
('pis
T.
A\()i'.
A^(;u.sTATA iPol
superposés
:
1
2(»,,
M
V
I.
i:s
1)
i:pis
ii-mrm. ns dk typiia
2.8.11.
U.
niAlo, 2 femelles.
2 épis
j.
—
J'.
AMiUSTATA
superposés.
(Pot 2n
— Epi
à
juTf :',...
C— T. ANGUSTiroi
Tinu)ii;ilisnies
:
lA
épis
IS
_^
("t
ANt.lSTATA
'211
,
ln.lUKO.
juxtaposés ou dépiiinés.
13.
— T.
Ell'ets
D.lU.O'J.
'^
an(;lstiioi.ia
de (rauuialisines
,
bourrelet longiliuliiial
:
Pot
épis
12i,
li».lO O'J
jiixtaiiosi
teinte: de l'épi
EPI
femelle
49
FEMELLE
COLORATION
La couleur de
l'épi
feinelle des
TijpJia ofTre
un moyen
de détermination plus pratique que la teinte des leuilles,
au moins pour quelques espèces.
La couleur de Tépi femelle est due à la teinte des stigmates, des bractéoles (quand il y en a), des carpodies et queldes poils (vers la maturité). Elle est toujours comprise dans les séries du rouge-orangé (n"' 51 à 1(J0) ou de
Torangé (101 à 150j du ('ode des couleurs.
Chaque épi passe, en se développant, par une série de
ordinairement assez clair au début, il se
teintes différentes
fonce peu à peu jusqu'à devenir presque noir dans certaines
espèces (7'. latifolia), tandis qu'il s'éclaircit de nouveau vers
la fin en grisonnant plus ou moins dans d'autres [T. angas([uefois
:
tata, T. S//ut/l('i\'ort//i/\ T. oricntalis).
Mais ces diverses teintes sont le plus souvent comprises,
pour tous les épis d'une espèce, dans la même série du Code
des couleurs.
Par exemple, le T. angustata débute en général par les
tons clairs 127, 132, 137 et jusqu'à 142, pour s'assombrir
ensuite et prendre les. tons 128, 113, 108, 103 et même 104.
A
la fin,
il
s'éclaircit
toujours dans
la série
légèrement de nouveau.
de l'orangé (101
Il
reste donc
à 150).
Dans le T. eu-angusli/'oliu, les teintes les plus ordinaires
sont 78, 70, 83, 88 (série du rouge-orangé), rarement 103 et
104, et très exceptionnellement 108, ce qui
empiète un peu
de l'orangé. Je n'y ai jamais observé les tons
127, 128, 132, si fréquents chez T. angustata.
Quant au T. latifolia, son épi femelle est souvent, au
début, aussi clair que celui de T. cingustata (128, 133), presque jaunâtre, puis il se fonce de plus en plus et devient à la
fin presque noir (80, 90, 95, 114, 115, etc.).
Dans la variété
sur
la série
—
lielltuloiia,
T.
la teinte
angustata.
reste claire (108), analogue à celle de
VALElIl SYSTKMATIQUI-: DKS CAHACTERES DES TYPIIA
50
Plusieurs espèces peuvent avoir
la
même couleur
;
certains
épis de T. aiii^ustata, auslralis, do/iiingensis, javanica (que
comme une
je considère
seule espèce) et de
T.
La.rmanni
à ce point de vue.
extérieure qui fait varier notablement la coloration des épis, et dont on doit tenir compte, est Vusure. Le
frottement des fouilles, sousTaction du vent, commence par
ne diffèrent guère
Une cause
couper l'extrémité des stigmates d'où éclaircissement de la
teinte dans les espèces à bractéoles incolores ou absentes
puis, l'usure augmentant, les têtes des bractéoles et des carpodies disparaissent à leur tour, ne laissant subsister sur
l'épi que les pédicules de ces organes et les poils, très faiblement colorés, avec la base des styles et les ovaires. La
teinte devient alors d'un gris plus ou moins clair.
Grâce au très faible changement apporté à la couleur de
l'épi par la dessiccation, ce caractère semble donc pouvoir
être utilisé, comme l'espacement des épis, pour distinguer
à première vue certaines espèces, par exemple le T. eu-rnignstifolia, du groupe du T. aiigustata, sauf à contrôler
ensuite, par une observation plus approfondie, l'exactitude
de la détermination dans les cas intermédiaires.
Mais ce caractère ne peut prétendre à remplacer ceux
d'une valeur bien supérieure, tirés de l'examen microsco;
pique.
II.
—
ASPECT DE LA SURFACE DE
L'ÉPI
FEMELLE
surface de Fépi femelle est en relation avec
des stigmates, des bractéoles et
dimension
la forme
des carpodies. Les deux premiers organes ayant une grande
valeur pour la détermination des Typha, comme conséquence, l'aspect qu'ils communiquent à la surface de l'épi a
aussi une réelle importance.
Godron' mentionne ce caractère dès 1843, en le soulignant; Grexier- l'exprime avec plus de précision encore,
dans la Flore de France
L'aspect de
la
et la
:
1.
GODRON
(D.-A.).
'2.
Grenier
cl
—Flore de
Godron.
Lorraine,
t.
— Flore de France,
III (1843), p.
t.
19-21.
III (1856), p.
333-336.
SURFACE DE l'ÉPI FEMELLE
7'.
latifolia.
— Epi
(eiiiellc très
51
dense, h surface écaillcuse. Stigmate
du podocarpe, et don-
liiiguiforino ovale ou lancéolé, dépassant les poils
nant à
T.
1
é[)i
son aspect é<aillenx.
angustifolia.
—
Epi femelle
très
dense, à surface filamenteuse.
Stigmate; lincaire-subulé, filiforme, et donnant à l'épi son aspect
fila-
menlcux.
T. minima.
Epi femelle /< surface filamenteuse-'Séti forme. Stigmate
linéaire, un peu dilaté au sommet, dépassant les poils du podocarpe, et
donnant à lépi son aspect filancienleux-séliforme.
—
La surface de
l'épi
femelle est en quelque sorte chagrinée
Sliiiltle<>vortJiLt et leurs variétés. Elle
pres([ue ras et écrasé dans les
velours
forme connue un
T. (digiislaUi, (tiislralis, doiningcnsis, javanica, eleplianlina,
clans
T.
Broa'iiii,
lalt/'olia,
T.
Ld.viuanni (moins nettement), par suite de
la briè-
veté des stigmates, qui dépassent en général de 0,5 à
au
j)lus les poils
du gynophore, sur lesquels
ils
1
mm.
sont le plus
souvent couchés.
Ce velours
dans 1\ niininia et T. gracilis. 11
peluche dans T. eu-angiislifolia,
dont les stigmates font ordinairement saillie, au delà des
poils du gynophore, de plus de 1 mm. et jusqu'à 3 mm.
Gomme pour la couleur, l'usure modifie notablement l'aspect de la surface de l'épi, en faisant tomber l'extrémité des
stigmates. Il est donc essentiel, avant d'utiliser ce caractère,
de vérifier l'état de fraîcheur de la surface de l'épi.
est très fin
devient analogue à de
la
VALKlIl SYSTli.MATH)!:^ DKS CA HVCTK lŒS DES TYl'lIA
.'')2
CONCLUSION DU CIIAIMTIŒ
En résumé,
PIŒ.MIEll
les caractères extérieurs (|ui
paraissent les
meilleurs j)our distinguer au moins certaines espèces de
'l'uplid,
i"
2°
sont
:
L'espacement des épis mfde et femelle;
L'aspect de la surface de Tépi femelle.
Accessoirement, on aura avantage
tains cas
3"
4°
à
utiliser,
dans cer-
:
La forme des feuilles à la base du limbe
La couleur de l'épi femelle
La couleur des feuilles.
;
;
5"
Les dimensions, absolues ou relatives, des divers organes
ne devront être considérées qu'avec une extrême prudence.
OBSERVATION DES CXUACTÈRES MICUOSCOIMOIKS
CIIAI'ITHE
n
CARACTÈRES IVIICROSCOPIQUES
nous passerons en revue les caractères dont
protubél'étude détaillée nécessite Femploi du microscope
rances de l'axe femelle, fleurs maies et femelles et organes
qui les accompagnent, structure des organes végétatifs (raSous ce
titre,
:
cines, rhizomes, tige, feuilles).
PROCÉDÉS d'observation
Organes mâles.
—
•
Pour étudier au microscope les anthèun véhicule défectueux elle gonfle
res et le pollen, l'eau est
:
amène
de
tous à la forme sphérique le gonflement du pollen fait éclater les anthères, de sorte qu'on ne peut noter leurs dimensions. La glycérine a l'inconvénient de le contracter. L'huile
d'olive, indiquée par M. Edgewortii', a l'avantage de ne déformer ni gonfler les grains; cependant elle fait quelquefois
disparaître les pointes qui hérissent leur surface. Cela n'a
pas d'inconvénient pour nous, qui avons à nous préoccuper
seulement de la forme et des dimensions des grains de
pollen. C'est dans l'huile d'olive que j'ai pris toutes mes
mesures.
Les rapports àesiliiation des divers
Organes femelles.
organes femelles des Typlia (stigmates, poils, bractéoles) ont
une grande importance pour caractériser les espèces il est
donc essentiel d'observer ces organes sans les déplacer. La
facilité avec laquelle les bractéoles se détachent de leur support, indépendamment du reste de la fleur, rend cette opérales grains
pollen, fait disparaître leurs plis et les
;
—
:
1.
Beauregard
et
Galippe.
— Guide pratlque^e micrographie, Paris, 1888, p. 360.
VALEUR SYSTÉMATIQLK DKS CAH.VCTÈRKS DES TYIMIA
r)'i
lion particulièrement délicate.
s'y
prendre de
Avec des pinces
dans
ré|ti
la
Le
iaçon suivante
fines,
D""
Kromelu'
conseille de
:
ou mieux une aiguille
a cataracle,
qu'on enfonre
lemelle jusqu'à l'axe, on onlève un minuscule fragment de
un
celui-ci, au(iuel adlièrc
polit pa(iuet de fleurs.
On
transporte avec
lame porte-objet, en évitant de déplaeer
aucun organe, notamment les bractéoles, et on le met dans une goutte
d'alcool, qui imbibe les poils et chasse les bulles d'air. Avec les aiguilles, on étale délicatement en éventail le petit paquet sur la lame de
verre on y ajoute une goutte d'eau, et on y pose la lamelle couvre-objet
la préparation est prête pour l'élude. 11 est bon de préparer à part
<juel<pies bractéoles, fruits et carpodies isolés.
soin ce petit ])a(iuet sur
la
;
On
;
note
la
forme
situation relative des organes et
et la
toutes leurs dimensions
:
il
suffit
pour cela d'un grossisse-
pour étudier l'extrémité des poils
de pollen, ce qui nécessite un grossissement
de 300 à 500 diamètres.
Afin de pouvoir conserver les préparations et de les éclaircir, je remplace l'eau par la glycérine.
Pour étudier la Maschenschiclit, couche extérieure de cellules du testa, dont les caractères ont été considérés par
RoiiRBACH comme très importants, il est nécessaire de faire
une coupe très mince de la graine dans la moelle de sureau
(ce qui n'est guère facile à cause de la petitesse du fruit, et
d'employer un grossissement de 500 à 800 fois au moins,
ment de 50
à 100 fois, sauf
et les grains
1.
Kronfeld
(Dr E. M.).
— Monographie dcr Galtung Typha (1889),
p. 130.
55
DIMENSIONS DES FILETS
SECTION PREMIERE
ORGANES MALES
g
1-.
—
FILETS
Les dimensions absolues des filets sont très variables.
Leurs dimensions relalives par rapport aux anthères ou aux
poils le sont aussi beaucoup, quoique un peu moins peutêtre. Quelques Aoristes citent ce caractère, mais aucun monographe n'en parle. D'après Lagrèze-Fossat% les filets seraient égaux aux anthères dans T. angiistifoJifi, 2 ou 3 fois
plus longs qu'elles dans T. hilifolia ; GnENiEir donne ce
même rapport pour T. SlnillleworlJiii, et dit que les filets
sont plus courts que les poils dans T. lalifolia et T. angiislifolid.
D'après mes propres observations, ces caractères ne paraissent pas assez constants, ni assez différents suivant les
espèces, pour être pris en considération.
1.
•1.
— Fhue de Tarn-et-Ganmne, Montaiiban (18i7),
— Flore de Fiance,
(ISôO),
333-336.
Lagrèze-Fossat (A).
Grenier et Godro.n.
t.
III
ji.
p. 3G1.
VALEIR SYSTEMATIQl
g 2.
Le
D""
K
DES CAHACTERES DES TVIMIA
— ANTHÈRES
Khonfeld donne, dans sa Monographie du genre
longueur et la largeur au sommet des anthères
Tiiphd. la
des j)rin(ipalcs espèces
^'oici les longueurs qu'il indique
vées
:
et celles
que
j'ai
obser-
:
TABLEAU
I.
ONG un LU m: s
VII
A\Tiii;i!i;s
»
1,5-2,0
T. miniiiia
T.
Martini
:=^
if
ruci/is
1,2-1,6
.1,5
2,0-3,0
T. an-fiisiifolia
T.
GKZE
KRONFELD
'
javanica
T. BroH'nii
angustata
1 ,4-1 ,8
T. dnminiicnsis
2,0-2,5
2,5
1,0-1,5
2,0-2,2
2,5-2,7
T.
T.
elephantina
J.
La.rmanni
T. SI,uUle<.s;>rihii
T. latifoUa
AscHERSON
(tuiiuslifolia
et
:
Graebner [Synopsis,
1,5-3,0;
pour
7'.
'
1,6-3,0
1,9-2,6
2,2-3,6
1 ,8-2,6
2,2-3,2
2,6-2,7
1,0-1,2
1,6-2,3
1,8-2,8
1897)
lalifoUd
:
donnent pour
T.
2,5-3,0.
Le tableau précédent montre
(jue la longueur des anthères
dans la même espèce, entre des limites très éloignées,
et qu'elle peut être la même dans beaucoup d'espèces
sauf
pour les T. liroa'nii, Ldxnuinni, nuiiinid, et sa variété gracilis, toutes les autres mesures sont comprises entre les limites
extrêmes de celles du T. (inguslifolia. 11 y a quelque relation
entre la longueur des anthères et les dimensions générales
de la plante, dont nous avons vu la grande variabilité. Ce
caractère n'est donc pas utilisable pour distinguer la plupart
des espèces.
varie,
:
DI.MKNSIONS ET JOItMK
IJES
ANTIIKIîIJS
57
Il en est de môme pour la largeur des anthères à leur
sommet, occupe par le prolongement du connectif. Je l'ai
vue varier, dans un même éciiantillon de T. angiislifolia, de
0,20 à 0,^iO mm., et elle est comprise en général entre 0,20
et 0,^iO mm. dans toutes les autres espèces que j'ai étudiées.
Quant
forme de l'anthère, plus ou moins renflée au
milieu, plus ou moins atténuée à sa base, elle varie trop, sur
un même épi, notamment avec l'âge, pour pouvoir nous
servir.
à la
VALEUn SYSTKMATIOI
r)8
g
3
E
DES C.VRACTÈIIES DES TYPIIA
— POLLEN
MODE DE GROUPEMENT
Les grains de pollen de Tjjplui sont, suivant les espèces,
soit isolés, soit groupés 4 par 4 en Iclrades. Cette disposition est si constante, qu'elle Iburnit
un des moyens
sûrs pour caractériser les espèces.
Les grains de pollen sont isolés dans les
angustata,
leri,
Ils
domingcnsis, javanica,
austi-dlis,
les plus
T. an^iis//fb//a,
Broi,vuii,
Miil-
oricnlalis et Ld.ïiuanui.
sont groupés en tétrades dans les T. IdtifoUd, Sliultlen/t/ii/iia, gracilis et clcphanlina.
worllui,
Le T. capcnsis aurait les grains toujours isolés d'après
RoHRBACH, tantôt isolés, tantôt on tétrades d'après le D"" KronTELD, qui se demande si cette espèce n'est pas un hybride.
Les spécimens que j'ai étudiés avaient le pollen simple.
La découverte de ce caractère de première valeur est
attribuée, par divers auteurs étrangers
(Kuntu^ Roiirhach^,
à Delile, directeur du Jardin
Kronfeld^, Raunkiaer^ etc.),
des Plantes de Montpellier, qui l'a publiée en 1833. En réalité, le groupement différent des grains de pollen de T. anguslifolid et de T. latifoUa a été nettement décrit et figure
trente ans plus tôt par Schkuhr, dans son excellent Bolan iscli es Ha n db uch "
.
En
plus de rospaoomont des épis,
dil-il en parlant du T. anf^ustitrouvé dans le pollen un second caractère distinclif, mais qui
n'est pas pratique pour tous les amateurs. Les étamincs sont souvent
en plus grand nombre (quelquefois jusqu'à 9 sur le même filet) que
folia, j'ai
1.
KuNTH
(K.-S.).
p. 90-92.
2.
3.
RoHRBACH.
—
—
Enumerntio plantartim httcusque coi^nitarum,
t.
III (1841),
Ueber die curopiiisclicn Arien dcr Gatiiini>- Typha (1869), p.
Mono-^rapltie (1er Galtung Tijplia (1889), p. 98.
Kuo.M-ELD (Dr. E.-M.}.
—
—
71.
De Danskc lilomslerplanters Naturhistorie, t. I"^"" (Co4. Raunkiaer (C. og. I.).
penh:iguo, 189Ô-1899), p. 276.
5. SciiKLHK {C).
liolanisches Ilandbuch (Wittemberg, 1803), t. III, p. 222,pl. 281,
—
fig.
/.
MODE DE (GROUPEMENT DES GRAINS DE POLLEN
59
contiennent des grains simprécédente, formés
de quatre parties semblables, réunies ensemble, comme dans quelques
dans l'espèce précédonte [T.
ples, globuleux,
latifolia], et
tandis qn'ils sont, dans l'espèce
Serapias.
« Die Slaiiljgcfiisse... entlialtcM einen einfachen, kiigelninden Slaub,
welcher hey der vorij^en Art ans 4 ahnlichen Theilen, ^vie auch bey
cinigcn Serapiis /usaniinen gosct/.t
ist. »
D'ailleurs, Delile ne s'altril)ue pas le mérite de cette dé-
couverte, ni dans sa courte note', ni sur les éti(|uettes que
j'ai vues dans l'Herbier de l'Institut botanique de Montpellier
:
ces étiquettes accompagnent deux spécimens de
T/jj/ha ré-
coltés en juin 1829 dans les environs de Montpellier, par
Soulier. Elles sont bien de l'écriture de Delile, d'après
le savant et aimable conservateur de l'Herbier.
L'une porte « Typha angustifolia... le pollen est de grains
M. Daveau,
très inégaux », avec quelques cercles, de diamètres très
différents, dessinés au crayon. L'autre étiquette représente
une tétrade, dont
les grains
accolés occupent les quatre
angles d'un carré, avec les mots
«
Typha
latifolia...
Pollen
de quatre globules agglomérés. »
Il est probable que, grâce à ses nombreux voyages et à
ses relations suivies avec les savants étrangers, notamment
les Allemands, Delile connaissait, ou même utilisait, pour
ses cours, l'ouvrage classique de Sciikuhr.
Quoique la F/orc de France de Grenier et Godron (1856),
après celle de ^NIutel (1836)^ signale à son tour ce caractère
—
« Sur le pollen du Ty1. Archives de Buianique, Guille.min, t. H, 1833, p. 403.
pha. M. Delile avait engagé M. Bekteko à recueillir au Chili les Typha pour en
examiner le pollen. M. Bertero a envoyé des graines d'une espèce que M. Mirbel
a vue dans le jardin de MM. Audibert à Tonnelle, près Turascon. Il est résulté de
l'examen du i)ollen de cette plante par M. Delile qu'elle est le Typha angustifolia
M. Delile,
à épis disjoints et à pollen dont les globules sont simples, globuleux.
d'après des observations souvent répétées depuis longtemps, au retour de ses herborisations et dans ses cours, distingue comme il suit les Typha: 1. Typha angus3. Typha mi2. Typha latifolia.
tifolia : grains du pollen simples, globuleux.
Ces 2 dernières espèces ont invariablement le pollen composé de grains
nima.
soudés 4 à 4. Ces observations, faciles à vérifier, sont destinées à compléter les descriptions des Typha publi('es t. \°', p. 193, des Archives de Botanique. Elles fournissent un nouvel exemple de l'importance des considérations que présente le pollen
pour la distinction des espèces. »
On remarquera lidentilé des expressions de Sciikuhr et de Delile pour le T.
—
angustifolia.
2.
MuTEL
—
—
—
(A.).
— Flore
française,
t.
III (Paris, 1836), p.
342-344.
()0
VALKUK SYSTÉM\TIOUK
pour
y. lalifolid («
T. ani^nslifolia («
ItKS
C.VH.VCTKRES DES TYI'IIV
grains de pollen soudés 4 à ^ ») et pour
grains de pollen libres et globuleux »),
plupart de nos traités classiques de botanique ou de
matière médicale, miMue parmi les plus récents et les plus
sérieux, semblent encore Tignorer et croire que toutes les
espèces de Tt/pha ont le pollen en tétrades. Aussi indiquent-ils ce critérium pour déceler à première vue, au mila
croscope, avec un faible grossissement,
la fraude de la poudre de Lycopode par le mélange avec du pollen de Typha.
En réalité la poudre de Lycopode ne diffère guère du pollen
de Tjipha anguslifolia, soit par la forme, soit par la dimen-
sion de ses grains, et
pour distinguer
il
faut
un grossissement assez
fort
les aspérités caractéristiques qui hérissent
leur surface.
II.
—
FORME DES GRAINS DE POLLEN
La forme des grains de pollen de Tijpha ne présente rien
de particulier à chaque espèce
dans celles à pollen simple, les grains isolés arrivés à leur complet développement
ont un profil ovale, plus rarement circulaire; les grains jeunes sont plus ou moins anguleux, trigones ou tétragones,
sans aucune régularité.
Dans les espèces à grains agglomérés, ceux-ci présentent
toutes les dispositions possibles en file, sur un seul rang
(cas très rare), ou aux 4 angles d'un tétraèdre ou d'un carré,
ou en triangle isocèle, etc. Ici encore, rien de caractéristique
:
:
(Voir
pi.
VI,
fig.
III.
Le
—
1-6).
DIMENSIONS DES GRAINS DE POLLEN
Kronfeld croit pouvoir déterminer certaines espèces par la dimension de leur pollen. Cela me paraît peu
aisé, car dans chaque préparation on trouve des grains de
grandeurs si variées que leur dimension moyenne est difficile à calculer, d'autant plus que chaque grain, en général
ovale, a deux dimensions. En tout cas, il est essentiel d'obD'",
server le pollen toujours dans les
exemple dans
mêmes
conditions, par
l'huile d'olive, car les divers véhicules (eau,
DIMENSIONS DES GH.VINS DE POLLEN
61
glycérine, etc.) modifient difTéremment leur grosseur,
comme
nous l'avons déjà vu.
mesuré à l'état frais
s'il est sec, il faut d'abord le faire tremper dans la glycérine étendue d'un égal volume d'eau, ce qui lui l'cntl à peu
près', assez ra[)i dément, sa ibnue et sa grandeur primitives.
(J. C()Mii:RE, Des {'(iridlions de la forme du pollen.)
De
plus, le pollen doit être toujours
:
dimensions individuelles
Kmonfeld, en regard de celles
Voici, par ordre croissant, les
des grains données par
le D""
que j'ai oJjtenues moi-même.
Toutes ces moyennes, je le répète, n'ont pas une grande
précision.
TAHLKAIJ
D
I
-M
EXs
I
OX
S
1)
]•:
G
s
POL LE
.
.
.
N
S
I
anifitslaia
.
20-26
20-26
26
26
26
26-33
.
austral is
capensis ....
.
.
.
Miillcri
ani^nsiifolid
Bro<.\>nil ....
Laxmanni
.
33-40
.
2°
P
OLLEX
GEZi;
MP LK
.
dorningensis
DE
Xs
20-26
intali
javaiiica
I
KRO.NFLLI)
D'-
l"
H A
VIII
16-24,
13-28,
16-27,
16-31,
16-28,
13-27,
19-28,
16-33,
19-30,
32-38,
moy.
moy.
moy.
moy.
moy
moy
moy
mov
moy.
mov.
18-20
22-24
22-24
22-26
22-25
22-25
23-25
24-27
24-27
34-36
POLLEN EX TETRADES
(Dimeusious de chaque graia
T. Shiittleworthii
T. eleplianlina
T. capensis
T. tninima
T. Martini {=: graci/is)
T. latifolia
20
20-26
26
26
26-33
26-33
partiel).
16-24, moy. 18-22
16-24, mov. 20-22
16-22, mov. 20
16-25, nio'v. 20-22
A part le T. Laxmanni, remarquable par la grosseur de
son pollen, les nombres du tableau précédent varient trop
pour chaque espèce, d'après mes mesures, et trop peu d'une
espèce à l'autre, pour pouvoir servir à les distinguer.
VALEUR systématk^ul: des caractères des typiia
G2
g
'i.
—
POILS DE L'EPI
MALE
Les poils de l'axe de Tépi mâle sont d'un grand secours
pour dôlerniiner les Tijplia, à un moment où les organes
femelles, encore très peu développés, sont difficiles à observer et à interpréter.
Les poils mâles sont toujours aplatis, rubanés. Absents
dans T. mini ma et T. gracilis, qui ne forment probablement
qu'une espèce, ces poils sont simples, linéaires-aigus, acuminés, ou obtus, d'un blanc sale, dans T. latifolia et T. Laxnianiii (souvent extrêmement fins [8-25'^] dans cette dernière
espèce
de même forme, mais brunâtres ou d'un roux plus
moins
foncé, dans T. Shutlleworthii et T. orientalis. Cette
ou
teinte rousse ou brune se retrouve dans toutes les autres
espèces, même (au moins dans les exemplaires que j'ai examinés) dans T. elcphantina, dont les poils mâles seraient
d'un blanc sale et obtus, d'après le D' Kuonpeld.
La partie supérieure de ces poils roux ou bruns est peu
dilatée (moins de 0,10 mm, en général), simple, acuminée,
ou quelquefois bifurquée (très rarement trifurquée d'après
Kronfeld) dans T. eu-anguslifolia ; elle est le plus souvent
;
élargie (de 0,10 à 0,30
mm.
et quelquefois davantage), laci-
c'est-à-dire ramifiée en pointes plus ou moins nombreuses, finement aiguës, et en général recourbées (fré-
niée
,
quemment en hameçon), dans
les autres espèces {T. aiigiis-
Idld,
javanica,
(iiisirdlis,
do/Il ingcns'is,
B/'o^vnii,
Miilleri,
et leurs variétés), du moins d'après
observations, qui ne concordent pas toujours sur ce
point avec celles du D'" Kronfeld.
Rohrbacii a comparé
elcphdiilijia, capensis,
mes
forme des poils mâles, dans
ramure d'un cerf daim.
cette
la
—
T. aiislralis
notamment,
à
PROTUBÉRANCES DE l'aXE FEMELLE
SECTION
63
II
ORGANES FEMELLES
Nous avons
femelle;
poils
le
à
examiner
pistil
ici
:
les
protubérances de l'axe
(gynopliore, ovaire, style, stigmate); les
du gynopliore,
g
les carpodies et les bractéoles.
1.
— PROTUBÉRANCES
Une très faible proportion des fleurs femelles est insérée
directement sur Taxe de l'épi; la plupart sont fixées sur de
petites aspérités, qui ont reçu des noms très divers suivant
les auteurs. Ces organes ont été découverts par Louis-Claude
Richard, mais décrits et très nettement figurés seulement
après sa mort, par son fils Achille Richard
^
Flores feminei
flosculi, aut
Superficies hujus axeos vel receptaculi caret villis
immédiate
istiiis
superficiei, aut plerique niinutis et
liaribns receptaculi eniinentiis (G,
quinque
:
1),
aflîxi,
très,
:
pecu-
quatuor, aut etiam
in siiigula erainentia.
Quoique découverts par un Français ces organes semblent ignorés de presque tous les phytographes de notre
pays. Le D' Battandier" (1887), puis le D'" X. Gillot^
,
sont les seuls, à ma connaissance, qui en aient parlé
dans des descriptions de Tijpha, depuis Richard. Ces aspérités de l'axe ont été nommées BUïtIienslielcJien, pediceUi,
par ScHNizLEiN (1845), qui en donne une description très
(1904),
Archives de botanique, rédig'ées sous l;i direction de M. A.-J. Guillemin, t. 1er,
Relù/uiae Richardianae. upus LuDOVici Claudii Richard posthunium, ah Achille Richard edilum, p. 193-212.
Typlia tatifolia L. (planche V),
1.
Paris, 1833.
2.
—
—
La phrase cit.-o est p. 195.
Battandier (A.).
Note sur quel([ucs plantes d'Algérie
p. l'J3-199.
t.
—
—
XXXIV, 1887), Typha Maresii,i>.i^9.
3. GiLLOT (X.). —Le Typha stenophvUa FiscH.
[1904], p. 192-200,
%
et 2 pi.), p. 194.'
et
Mev
{Bull. Soc. bot.
{Bull. Soc. bot.
de Fr.,
de Fr.,
t.
LI
V.VLIiLU SYSTKM.VTIOl K
(14
précise
(p.
pcdirclli
(î),
par
MKS CARACTÈRES DES
TVl'II.V
accompagnée d'une excellente ligure (fig. IG);
Kuonfelu Graebnkii et beaucoup d'autres
,
auteurs étrangers; prDliihcranliœ par Endlicher'; /y/<)/«^eranrcs par Le Mault et Decaisne", et par J. Yesoue% dont
traités sont les deux seuls ouvrages français où j'aie
trouvé ces organes mentionnés.
Les prolubérauccs sont considérées quelquefois comme
les
«
ramifications de l'axe
»
[Ausza'cigiingen]^ « axes secondai-
», « ramuscules latéraux » [Scitenzweîglein)^ « inflorescences partielles » (Dietz, Celakovsky, Lœav, etc.). Les
fleurs y sont insérées sur de petits gradins latéraux, disposés en spirale d'après Celakovsky*, alternes d'après
SciixizLEiN et Kronfeld, ordinairement alternes, mais (surtout dans le bas de l'inflorescence) dans des positions très
diverses, d'après Lœw (p. 3GG) et mes propres observations.
Les protubérances de T. lalifoUa portent, vers le bas,
2-5 fleurs complètes; plus haut, 2-3 fleurs stériles; enfin vers
le sommet, 1-4 rudiments de fleurs, qui, à l'extrémité, consistent seulement en une couronne de poils (Dietz', p. 20,
res
Lœw,
p. 366).
Ces aspérités couvrent toute la surface de l'axe femelle,
sauf sur une ligne longitudinale, très importante pour la
théorie des affinités du genre TijpJia, et sur laquelle se trouvent quelquefois les fleurs mâles. C'est suivant cette ligne
que se fendent, d'après le D' Kroxfeld, les épis multiples
qu'il a étudiés et dont nous avons déjà parlé.
Cette particularité s'observe aisément « lorsque les fruits
l'axe de l'épi femelle ressemble à une brosse
sont tombés
formée de pointes fines, flexibles, très courtes [dans T.
Maresil^clephajifinà]', ces pointes sont longues et flexibles
dans le Tijphd Idlifolid, courtes, épaisses et rigides dans le
:
1.
2.
—
Gênera plantarum. Vi«nne, 1836, p. 241.
ExDLiciiKR (S.-L.).
Traité général de botanique, 2o éd., Paris, 1876,
Le Maout et Decaisne.
p. G43.
3.
4.
Vesquk (J.).
Celakovsky
[1885],
5.
und
]).
—
Traité de botanique agricole et industrielle. Paris, 1885, p. 103.
Ueber die Iiiflorcscciiz von Typha [Flora, t. LXVIII
(L.-J.).
617-631), p.
Dietz
(S.).
—
—
{\Ti.
— Ueber die
Entwickeliing der BliUhe und Fruclit von Sparganium
Tyjilia [Dibliollicca Dolaiiica, n° 5,
5'J
p., 3 pi.), Cassel, 1887.
PUOTlIiKHANCES DE i/aXK IEMKLLK
T. (iiiij^uslifolid »
l((la
(rAlgérie, qui est en réalitr un
(Battandieh, loco
Gomme
cil.,
65
(inij;us-
T.
1887;.
remarqué, avec sa sagacité ordinaire, le U'
Battandier, la l'orme et la dimension des protubérances sont
de bons caractères pour distinguer certaines espèces de
Tijplta. Déjà en 1885 Celakovsky [Ioco cit.) notait que les
« Protuberanzen » en forme de colonnettes sont minces,
allongées, dans T. lalifoiia, larges, plus basses et plus obtuses dans T. aui^uslifolia. Mais c'est seulement en 188U,
dans sa « Monographie der Gattung Typha », que le D'
Kronfeld a appliqué pour la première ibis ce critérium à
la classification des diverses espèces du genre Typha.
A sa suite, le D"" Graebner l'a utilisé dans le Synopsis
(AscnERsoN et Graebner, 1897) et dans le PflUinzenreicli de
EXGLER
l'a
(1900).
protubérances sont coniques,
mm., dans les T. mini ma, Martini {^graci/is), Laxnianni ; elles vont jusqu'à
0,5 mm. dans les T. Hausshnechtii, angnstifolia, austca/is,
yV/tY/zî/Vy/,- jusqu'à 1 mm. dans les T. Malleri, angustata, domingensis, elephantina, ScJiiinpeci; elles ont de 1 à 1,5 mm.
dans T. Shuttleworthii et T. orientalis ; enfin de 1,5 à 2 mm.
dans T. latifolia. Dans ces dernières espèces, elles ont la
forme de colonnettes allongées, presque cylindriques (PI. VI,
D'après
le D""
Kronfeld,
les
larges et courtes, hautes de 0,2-0,4
fig. 13).
Par cette considération, l'auteur a prouvé que
T.
Malien,
rattaché par tous les auteurs à T. angnstifolia, s'en distin-
trouvé d'autres particularités du
qui confirment cette opinion.
gue nettement.
h'ci
T. Miil-
J'ai
La grandeur des protubérances peut être un caractère
excellent pour classer les diverses espèces de Typha, mais
réellement bien pratique pour les déterminer?
Nous avons déjà vu maintes fois combien il faut être prudent en utilisant les dimensions absolues d'un organe pour
la détermination des Typha.
La mesure des protubérances, en particulier, est assez
délicate et souvent incertaine. Leur préparation, tout d'a-
est-il
5
OG
VALEUU SYSTÉMATIQUE DKS CARACTKHES DES TYPHA
bord, n'est pas toujours aisée, par exemple si l'axe de l'épi
est très sec (vieux échantillons d'herbiers) et se
femelle
réduit en poudre quand on veut le sectionner. Dans le mesuragc proprement dit, les limites de l'organe, au sommet
et surtout à la base, manquent souvent de netteté.
Gomme toute mesure microscopique, cette opération nécessite des calculs, fréquente cause d'erreurs;
il
faut avoir
un micromètre bien étalonné, ou une chambre claire qui
exige la connaissance exacte du grossissement employé.
ce caractère
Autres inconvénients, plus graves encore
ne peut être utilisé qu'à la fin du développement de l'épi,
quand les fruits approchent de leur maturité alors seulement les protubérances ont atteint toute leur taille et ont
des contours nettement définis; dans les premiers stades
de l'inflorescence, leur mesure pourrait faire prendre, par
exemple, un T. a/igus/afa pour un T. angustifolia, à cause
de leur faible hauteur. Quand les fruits sont tombés, elles
diminuent de nouveau par l'effet de la dessiccation. Pour la
même raison, les échantillons d'herbiers donnent des longueurs plus réduites que les pieds vivants.
Enfin, la dimension des protubérances varie un peu, sur
un même pied, suivant les épis, et sur un même épi suivant
:
:
ses diverses parties.
— et ceci prouve mieux que tout raisonnement
les difficultés pratiques d'application de ce critérium, — son
D'ailleurs,
inventeur lui-même n'a pas pu sans doute déterminer les
dimensions des protubérances de toutes les espèces qu'il a
décrites, car il ne les indique pas pour les T. aelltiopica et
capensis par exemple.
Malgré ces critiques, il faut reconnaître que la considération de la forme et des dimensions des protubérances de
l'axe femelle peut rendre, à certaines phases de la végétation,
des services réels pour caractériser beaucoup d'espèces de
Tijpha; mais quelques auteurs, plutôt que l'inventeur luimême, semblent avoir un peu exagéré la valeur de ce caractère.
GY.NOPHORE
?
2.
f)7
— GYNOPHORE
Le pédicule de Tovaire, que Dupont
(1834) appelle avec
raison pédiccllc de la fleur (ne pas confondre avec les pedi-
nom donné
aux protubérances par beaucoup de botaappelé gjjnopliore, puis carpophore
(Khomeld, Ghaebnkh, etc. ou podocarpe'[G^E:^n:\{ et Goi>iu)n;, quand Tovaire s'est transformé
en fruit.
11 est muni d'un grand nombre de poils insérés
à diverses
hauteurs. La longueur du gynophore et des poils qu'il porte
s'accroît d'une manière continue jusqu'à la maturité
des
cclli,
nistes étrangers), est
,
fruits.
Quelques phytographes notent la longueur du carpophore,
quoiqu'elle soit extrêmement variable, dans le même épi,
dans le même pinceau de fleurs elle est, en moyenne, en
:
relation avec la grosseur de l'épi; or nous savons combien
varie cette grosseur. La connaissance de la dimension
du
carpophore ne semble donc d'aucune
Le D; Krom-eli)
a distingué
utilité.
var.
?. niongolica du T.
sur un seul échantillon, vu
dans l'Herbier de Saint-Pétersbourg, d'avoir un carpophore
très long ondulé comme une anguillule. Cette
particularité
Laxmanni par
la
le fait, constaté
me
parait bien secondaire, et rien ne prouve
qu'elle soit
constante sur le même pied. Les épis dont le développement a été gêné par la compression des gaines foliaires, ou
par toute autre cause, présentent souvent des fleurs
plus
on moins contournées dans leurs diverses
parties.
Je serais porté à considérer cette disposition du
podocarpe
plutôt comme un cas tératologi(jue que comme
caractère
d'une variété.
;
VALEUR SYSTKMATIOUE DES C\HACTKRES DES
()8
g
3.
— OVAIRE ET FRUIT
Le développement de
de Tuplia ont
l'ovaire et la structure des
semences
de beaucoup de travaux très détailROIIRH.VCH, IVRONFELD, DiETZ, SaCCAHDO,
lait l'objet
(SCHNIZLEIN,
lés
TYI'II.V
SCHAFF>ER, etc.).
Nous ne nous occuperons de cet organe qu'au point de
vue systématique.
I.
—
DIMENSIONS
Les dimensions absolues de
l'ovaire
ou du
fruit n'ont
guère
Typha le D' Kko>l'ELD ne les donne que pour quelques-unes. La longueur de
l'ovaire augmente jusqu'à un moment, encore éloigné de la
servi à distinguer les diverses espèces de
:
maturité, à partir duquel le diamètre s'accroît presque seul.
Le rapport de
la
maturité, et
D'après
le
longueur au diamètre diminue donc jusqu'à
forme se modifie en conséquence.
D'" KuoM'ELd, la longueur du fruit est, par
la
la
ordre croissant
:
mm.
T. Martini
(= gracilis)
0,8
minima
0,8-0,<)
T. angustata
0,8-1 ,0
r. Shutllewortliii
1,0
r.
T.
Laxmanni
1,0-1 /t
1,2-1,4
T. lalifolia
7'.
le môme
mm. pour
Le diamètre, d'après
T. gi'acilis; 0,2-0,,']
0,0
mm. pour
T.
1,2-1,5
angustifolia
auteur, est de 0,16
7'.
(ingustifolia et
mm. pour
niininia et T. aiii^iis/alf/
7'.
Uilif'oJiii;
0,.'}-0,4
mm.
pour T. Luxnidnni et T. Sliutlle^voi'tliii.
Ces dimensions n'ont rien de fixe j'ai mesuré souvent
des fruits murs de T. aîigusiala et de T. angustifolia dont
le diamètre dépassait 0,4 mm., et dont la longueur était en
dehors des limites indiquées ci-dessus.
:
Encore une
DIMENSIONS ET FORME DU FHLIT
GO
comme pour
les autres or-
fois,
pour
le fruit
ganes, les dimensions absolues ne peuvent nous servir.
—
11.
La forme du
fruit
est plus constante
FORME DU FRUIT
présente plus d'intérêt, parce qu'elle
davantage suivant les
et qu'elle diffère
espèces.
Gomme
dans
Le
nous venons de rexj)liquer,
le fruit
elle n'est fixée
que
/in'u'.
fruit est, d'après le
D''Kronfeld, ovoïde dans les
7\ ini-
ninid, gracilis, Ltixiiuinnl, SliutlIc^vorlJdi, lalifolia, et leurs
variétés; allongé dans les T. angusiifolia, ausIraJis, javanicd,
f///i^/i.sf(f/a,
dominiicusis; longuement fusiforme dans
les T. ch'phanlina, Schimperi, MuUci'i ; leptoïde (7 fois plus
long que large) dans T. leptocarpa, et enfin court (2-3 fois
plus long (|ue large) dans T. actliiopica, deux variétés du
T. aui^usldta, qui a lui-même les fruits 4-5 fois plus longs
que larges (Rohkhacii).
Le
de
D""
T.
Kronfeld
capensis
dit
que
sont
les fruits
de
T. ShullIc^vorlJiH et
contractés circulairement dans leur
que ceux de T. oi-icntalis (variété
de T. Idlifolia (dont T. cdpensis est
partie supérieure, tandis
de
T. S/iKllleii-'ort/u'i) et
une variété) ne le sont pas.
Ce dernier caractère me paraît sans valeur, car je l'ai remarqué très nettement sur quelques fruits de T. duguslala
et de T. doiniugousis, à côté d'autres fruits de forme ordinaire, dans la même touffe (PI. IV, fig. il).
Le rapport de la longueur au diamètre du fruit ne me semnon plus assez constant pour fonder sur lui une va-
ble pas
bien constaté la grande épaisseur des fruits de T.
dcthiopicd par rapport à leur longueur (rapport 1/2 à 1/2,5);
riété. J'ai
mais les échantillons de
T.
Icptocarpa que
j'ai
vus (Schimper,
matu-
n" 1563) étaient trop jeunes, les fruits trop loin de leur
rité
j'ai
pour avoir atteint leur diamètre maximum. D'autre part,
trouvé beaucoup de fruits de T. dnguslala de France, qui
VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈllES DES
70
TYI'IIA
mémo pas complètement mûrs, dans lesquels
rapport oscillait autour de 1/3; à un état plus avancé, ils se
-ne paraissaient
le
seraient approchés très probablement du rapport 1/2,5, et
deux sous-variétés de T. (ini>;iisl(il(i des marais
cola dans les
de Fos dont nous avons parlé,
la petite
deux
à la
grande [lionhtrd hianc)
la
et
[Pavie hidnclic); elles appartiendraient donc toutes
variété
y.
ahijssinicd Ghakh.ner
('/'.
aetliiopica
Khon-
teld).
m.
—
Je ne crois pas que
couleur des fruits
la
couleur des fruits puisse servir à
caracti'riser certains Tijplia,
LOT
Il
comme semble
le dire le D*"
Gil-
[Soc. bot. de F/., 1904, p. 198).
est vrai
que souvent
le
péricarpe des fruits de
T. eii-an-
plus verdâtre clair avec amande olivacée très
sombre, tandis que celui du
(nii^iislala est plutôt fauve
clair avec amande brun l'onc(''
les ovaires de TjjpJia de pays
i^iislifolid est
'/'.
;
éloignés, surtout dans les
échantillons anciens, sont fré-
quemment bruns rougeâtres avec
gouttes oléo-résineuses
orangées, indistinctement dans les diverses espèces de ces
pays; mais cette teinte pourrait être due aux conditions dans
lesquelles les plantes ont effectué leurs longs voyages; peutêtre aussi, parfois, aux substances dont on les a imprégnées
pour les conserver.
En tous cas, ces caractères manquent trop de précision et
"de généralité pour être utilisables.
IV.
—
MODE DE DÉHISCENCE
met dans
l'eau des fruits miirs de TijpJia, le péricarpe s'ouvre au bout de peu de temps et laisse échapper
l'amande par une fente longitudinale, sauf dans T. niiniiiKi,
T. Ld.inuinni et leurs variétés. Dans ce dernier pourtant, èi
la longue, et par une l'orte pression, le péricarpe finit par se
Si l'on
déchirer irrégulièrement j)Our laisser sortir l'amande.
RoiriuîAcn a considéré ce caractère
môme
pris
comme
plus important
que la présence ou l'absence des bractéoles,
pour base de sa classification.
et
il l'a
dkiiiscf:nce et
structure nu iruit
71
Ce critérium manque de netteté en ce qui concerne
le T.
(comuïc l'a prouv('! le I)"" Krom-eli» et il divise le
frenrc Ti/iilta on dr'ux portions bien inét^ales; aussi très peu
d'auteurs ont-ils adopté la classification de UoiiititACii.
Lrf.r/iu/Jini
,,
V.
—
STRUCTURE DU FRUIT
auj^menler encore le rôle du fruit dans la
classification du genre Typiia, Rohrbvcii a cru trouver dans
la couche extérieure des cellules du testa un critérium suf-
Cherchant
à
chaque espèce.
Les cellules qui constituent cette couche (appelée Masclicnscliicht par UointiiAcii) sont plus hautes (pie larges, en
section transversale, dans 7'. lalifolid, à peu près carrées
dans T. ani>ifs//fo/ia et 7'. l('j)lorarj)a, plus larges que hautes
dans les T. ShnlIlcworlJui, sieuopliylla, javanica, auguslala
et surtout sa variété aelhiopica, où les cellules sont trois à
quatre fois plus larges que hautes.
fisant i)our caractériser
La |)aroi interne des cellules de la MasclicuscIncJtl est à
peu près aussi mince que les parois latérales dans 7'. aiii^iislifolia et T. Slnilllc^^vorlhii
;
elle est très
faiblement épais-
jdvanicd, plus fortement dans
T. lalifolia, dont
minces; Tépaississement de la
paroi interne atteint et dépasse quelquefois la moitié de
la hauteur de la cellule, et gagne les parois latérales dans
T. sleiiopliylla, T. angiislald et ses deux variétés.
sie
dans
T.
les parois latérales restent
C'est la différence d'épaisseur entre les parois latérales
des cellules de
la
Maschenschicht
et la paroi externe,
mince et difficile à voir, qui fait paraître l'amande des
de Typha comme hérissée de pointes (PL III, fig. 1 et
A
très
fruits
30).
en juger par les figures mêmes du mémoire de Roiiuces distinctions semblent quelquefois un peu subtiles,
surtout si l'on songe que les cellules de la Maschvnschiclil
ont, suivant les cas, de 5 à 25 millièmes de millimètre de
diamètre, et leurs parois de 0,75 à 5 millièmes de millimètre
d'épaisseur au plus.
R.\.cii,
V.U.EUR SYSTKMATIOLI-: DES CAHACTKUKS DES TYl'IIX
il
En
raractère est peu pratique
la préparation est
moelle de sureau,
beaucoup de coupes transversales très minces des fruits
dont nous avons déjà vu la petitesse (1 mm. de long sur
0,3 mm. de large environ).
Quelquefois, j'ai vu sur le même fruit des cellules plus
hautes que larges, d'autres plus larges que hautes '^Pl. 111,
fig. 30), les unes à parois épaissies, d'autres à parois assez
minces
la figure 5 de Rohiujacii montre d'ailleurs un cas
semblable [T. loptocarpà).
Aucun botaniste phytographe n'a encore, à ma connaissance, utilisé ce critérium de RounuACir, publié en 1869.
D'après KH0^•lELD (p. 108), Bentham {/-Y. ans Irai., 1878) a
l'ait,
dillicile à
le
réussir;
il
faut
l'aire,
dans
:
la
:
qualifié ce caractère « a histological character of
no
practical
use », et BoissFEH, qui a pourtant rangé les TijpJia, dans sa
Flora orienlalis, d'après la classification de Roiirijacii, trouve
étonnant de vouloir distinguer des plantes de la dimension
des Typlia (qui dépassent quelquefois
mètres de haut)
d'après un caractère aussi minutieux, qui, en supposant la
préparation réussie, exige, pour l'observer, un grossissement de plus de 500 diamètres.
'i
STYLE
g
4.
7.1
— STYLE
Les dimensions absolues du style sont extrêmement variaà mesure que la fleur se développe, la longueur du
styl(^ augmente et sa grosseur diminue jusqu'à 0,02 mm.
([uchjuel'ois. Dans la même préparation se trouvent souvent
des styles de longueurs très différentes.
Les dimensions relatives du style et des poils du gynophore ont plus d'intérêt, car d'elles dépend en partie la saillie du stigmate au-dessus du niveau des poils et des bractéoles
or ce dernier caractère a, comme nous le verrons
plus loin, une assez grande importance.
]>Ies
:
:
Le style présente quelquefois certaines particularités, sans
aucune constance, aussi ne ferai-je que les signaler.
I.
J'ai
assez
—
STYLE SINUEUX
fréquemment observé, surtout sur
T.
(tuguslaKi,
mais aussi sur T. angustifoUa, T. javanica, T. JalifoJia, T.
La.vmanni, des styles recourbés en S, soit vers leur milieu,
soit le plus souvent vers leur base; la partie supérieure du
style continue la direction du gynophore et de l'axe de l'ovaire. Cette sinuosité était très fréquente (sur la moitié des
styles environ) dans certains pieds de T. angusiatd de mes
cultures, en 1909. Elle s'observe à tous les états du développement du pistil, au moins à partir de sa fécondation.
Souvent les styles sinueux sont surmontés d'un stigmate
mal conformé, mais il n'est pas rare que le stigmate soit
normal, et cette disposition s'observe même sur des fruits
complètement mûrs Voir PI. III, lig. 12; PI. IV, fig. 9-12;
PI. VI, fig. /a).
Je n'ai trouvé nulle part cette particularité signalée pour
les TypJui.
VALEUR SYSTEMATIQUE DES CARACTERES DES TYPIIA
74
Les Cdri'x, qui présentent d'autres analogies avec les
Typha, ont quelquefois le style ainsi recourbé à la base.
J'ai noté cette forme sur plusieurs akènes de Carc.r acuUi;
G. KuKENTHAL, dans sa consciencieuse monographie des
Cari'.v,
in P/Ianzenrcicli (IV, 20, 1909), la figure
sans en parler dans
le texte,
nettement,
pour les Care.r lorta
(p. 348),
acuiata (p. 701), oligosperwa (p, 718).
On trouve des styles normalement flexueux dans d'autres
familles, où leur présence et même la situation de la sinuosité sur le style est quelquefois considérée comme caractéristique de certaines espèces
par exemple dans les Geuni
l>}ji-('n(iicitiii, fivdlc, silvdlicuni, urbanitm, etc. Dans les Typh(t tout au moins, ce caractère n'a rien de spécifique,
:
11.
Une
—
STYLE RENFLÉ
autre particularité que
j'ai
remarquée seulement sur
angustifoUa ou des hybrides de cette espèce, condans le renflement pyriforme, fortement coloré en vert
noir, de l'extrémité supérieure du style, lui-môme plus épais
que d'habitude, et coloré ordinairement en verdâtre clair ou
des
T.
,
siste
fauve verdâtre,
comme
Dans quelques cas
le
péricarpe.
les stigmates étaient atrophiés (PI. 111,
mais dans d'autres ils étaient normaux, et les fruits
parfois bien mûrs.
Je n'ai rien trouvé, dans les livres, sur cette question, si
ce n'est peut-être dans la figure 25 de Schnizleix, qui représente un ovaire surmonté d'un style irrégulièrement épaissi,
rappelant un peu la forme de ceux que je viens de décrire,
mais sans le renflement terminal.
fig. 9),
75
FORME DU STIGMATE
g 5
—
STIGMATE
Le stigmate fournit des caractères de grande valeur pour
On peut considérer sa forme, ses dimensions, sa saillie au delà des poils du gynophore, et sa couclasser les Typlut.
leur.
I.
Dupont
—
FORME DU STIGMATE
premier d'après
Kronfeld) distingué les T. angustifolia et latifolia par la forme de leur
stigmate, linéaire dans l'un, élargi en languette dans l'autre
(1834) a le
le D""
(Voir p. 158j.
RoHRBACH
dans sa classification, la forme du stigmate, aussitôt après le mode de déhiscence du fruit, son
critérium principal. Grenier et Godron et bien d'autres phytographes la notent aussi. D'elle dépend, en grande partie^
l'aspect filamenteux ou écailleux de la surface de l'épi
femelle, comme nous l'avons fait remarquer.
D'après le D"" Kronfeld, le stigmate est linéaire dans les T.
mini nui, angustifolia, ausWalis, javanica, angustata, et leurs
variétés; lancéolé-linéaire dans T. doniingensis elT. Miillcii ;
lancéolé-spatulé dans les T. clephanlina, Laxnianni, Shuttlcwoi-tJiii, lalifolia, et leurs variétés; dans T. caj)('nsis [proha.blement hybride;, il est soit linéaire, soit lancéolé-spatulé,
sur le même épi.
utilise,
Mes observations concordent avec
sauf pour
T.
celles
du
D""
Kronfeld»
doniingensis, dont le stigmate ne m'a pas paru
différer de celui des T. anguslata, ausiralis
T. ]h'ot.\'nii (variété
de
T. angus/ifolia], le
djavanica. Dans
stigmate est plutôt
même dans f. Miillcii, où
presque lancéolé-spatulé, comme celui de
lancéolé-linéaire que linéaire; de
il
T.
est quelquefois
eh'phanJina.
Les stigmates spatules
fPl.
Yl) ont souvent la forme d'une
VALKUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES DES TYPJIA
70
exactement spatulée, arrondie au sommet (forme tloT. lalifolia], plus souvent lancéolée ou rhomboïdale à sommet plus ou moins aigu ou eflilé dans les T.
SliiiltU'W'orUiii oriciildlis, Ldxmdiini
etc.; cette feuille est
ordinairement pliée en gouttière suivant la nervure médiane, dont la teinte est plus foncée
le stigmate a, dans
feuille
jninante dans
,
,
:
cette position, l'apparence
d'un croissant
VI,
(PI.
fig.
i(»\
d'une faulx [falcifonuc)^ ou d'une hache {secu riforme), cette
dernière forme signalée par Fra>chet et Savatier* pour
T. japonica (= T. oricnlalis), où je l'ai constatée en effet
(Pi.
VI,
fig. 24)
:
le
stigmate paraît avoir alors
la
moitié seu-
lement de sa largeur réelle. Ces divers aspects peuvent s'observer dans la même préparation. Les bords de la feuille
sont ordinairement de teinte plus claire, et ondulés ou crénelés.
Les stigmates linéaires sont tantôt presque droits, tantôt
arqués ou recourbés en faucille (cas le plus fréquent dans
T. (ingiisidUi et espèces semblables). On remarque ces dispositions différentes dans la même touffe de fleurs.
Le stigmate et le style se distinguent nettement l'un de
l'autre dans les formes lancéolées-spatulées, tandis que la
limite entre ces deux parties manque souvent de précision
dans les formes linéaires, où le stigmate semble quelquefois
surmonter immédiatement
11.
—
l'ovaire.
DIMENSIONS DU STIGMATE
Par exception, les dimensions du stigmate doivent être
notées avec soin, car elles sont en relation avec sa forme,
dont nous venons de montrer l'importance.
Sa longueur est difficile à mesurer dans les stigmates linéaisouvent peu nettement limités du style. Le D'Kro^feld
res,
ne l'indique pour aucune espèce. J'ai noté des longueurs
de 0,3-0,6 mm. dans T. Sliullleworlhii et T. orienlalis:
0,5-0,9 mm. dans T. Mulleri et T. elepliantina; 0,5-1,0 mm.
dans T. Ld.riDduni ; 0,0-1,2 mm. dans T. Browuii ei T. Idlifo1.
Fra^chet
ci-cscenlium,
t.
(A.) et
Il
Savatiek
(L.).
(Paris, 1879). p. 11.
—
Kiuinieratio jilanlarum
iii
Japonia sponte
DIMENSIONS DU STKIMATE
lia.
donne ces
Je
chiffres à titre
exprimer par là l'opinion
les espèces désignées.
documentaire, sans vouloir
qu'ils puissent servir à distinguer
La largeur du stigmate est plus
|)récision. Le D"" Khomeld indique
TABLEAU
i.AïKiKnt
ESPKCES
T.
7'.
mininia
Martini
D'
.
y.
i)U
facile à
sTr(;.MArK
GE/.E
0,06-0,09
0,06-0,09
-0,2
0,04-0,06
0,06-0,10
0,06-0,10(-0,12)
0,06-0,18
Broivnii
0,04-0,09(-0,l)
0,04-0,08
angustala
0,04-0,09
javanica
0,10-0,12
T. doniingensis
r.
Midleri
elepkantina
7'.
La.rmanni
T.
T. oricnialis
T. latifolia
7'.
(0,04-)0,06-0,09
0,04-0,08(-0,09)
0,10-0,16
0,14-0,20
0,10-0,12
0,10-0,12
0,15-0,20
T. Sliuttleworlliii
7'.
:
IX
T. australis
T.
déterminer avec
les valeurs suivantes
KHONFELD
0,1
(= gracilis)
T. an^uslif'olia
y
77
capensis
Ilildebrandlii
0,09-0,15
0,06-0,12
0,09-0,24
0,06-0,15
0,09-0,16
0,16-0,24
0,06-0,16
0,06-0,09
la largeur va de 0,04 à 0,10(-0,12) mm. dans
stigmates linéaires; elle dépasse ordinairement 0,09 mm.
dans les stigmates lancéolés-linéaires et lancéolés-spatules,
En résumé,
les
et atteint
même
La.rindiiui,
parfois
0,2'i
mm. dans
les
T.
hdifolid et
dont les stigmates ont une largeur exception-
nelle.
a l'avantage, pour la déterminadepuis l'anthèse jusqu'à la
faiblement
modifier
de
se
tion,
chute (lu stigmate, résultant de la fracture du style, qui
précède ordinairement la maturité complète du fruit. Cette
dimension est seulement un peu plus grande dans les premiers temps, peu après l'ouverture des spathes qui enve-
La largeur du stigmate
loppent les épis.
78
VALKlIl SVSTKMATIQUE DES C\U\r.TKHES DES
III.
—
TYI'II.V
SAILLIE DU STIGMATE AU DELA DES POILS
La saillie du sligmale au-dessus du niveau des poils du
gynophore est un des caractères les plus pratiques pour
déterminer les Typlui on peut facilement le voir à la loupe
ou même à l'œil nu, sans avoir à faire aucune préparation.
L'aspect de la surface do Vrpi en dépend en partie.
:
Ce critérium est utilisable depuis l'apparition des épis
jusqu'à ce que le stigmate tombe, car les longueurs absolues
des poils et du style augmentent beaucoup avec leur âge,
mais restent toujours à peu près dans le môme rapport.
Aussi, dans la classification de Ronituvcii, la saillie du stig-
mate vient-elle aussitôt après
la
Le stigmate spatule dépasse
ou même beaucoup plus, dans
présence des bractéoles.
les poils
les
T.
presque en entier,
Laxinanni,
Idlifolia,
elcphanlimi ;
il les atteint ou les dépasse à peine, et il reste
souvent au-dessous d'eux dans les T. Sluittlc^vorlJui et oricii-
lalis.
La base des stigmates
ou linéaires -lancéolés
au milieu des poils, mais
l'extrémité s'élève plus ou moins au-dessus d'eux. D'après
mes mesures, la saillie du stigmate est rarement supérieure
à l millimètre, et se trouve comprise le plus souvent entre
est toujours en
0,3 et 0,8
linéaires
partie plongée
mm., dans
les T. cuigustata (et ses variétés), ans-
javanica, domingcnsis, Bron'nii et Miillcri ; elle dépasse presque toujours 0,8 mm., sauf tout à fait au début,
Irdlis,
mm. ou
atteint quelquefois 2
1,2 à 1,5
mm., dans
IV,
plus, et va ordinairement de
T. cu-a/igiis/i/'o/ta.
—
COULEUR DU STIGMATE
La couleur de l'épi femelle est due à la teinte du stigmate,
presque totalement ou avec le seul concours des carpodies,
dans T. la/i/b/ia et T. LaxnKdini ; avec celui des poils dans
les T. Sliullli'svorthii, oricnldlis et MulLcri vers la maturité,
et enfin
avec celui des bractéoles dans les espèces bracdans celles où les bractéoles sont saillantes.
téolées, surtout
COULEUR DU STIGMATE
79
La couleur du stigmate peut aller, suivant les espèces, du
fauve (dair au brun noir, en passant par l'orangé, comme
celle de l'épi, que nous avons décrite en détail. Il est donc
inutile d'y revenir.
Dans les stigmates larges, la nervure médiane (qui forme
un des bords du stigmate plié en gouttière, ordinairement
bord interne ({uand le stigmate est recourbé) est plus
foncée que le bord externe, et on aperçoit aussi, dans certains cas, quelques nervures latérales pennées, un peu plus
le
foncées (|ue
le
bord.
VALELU SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES DES
80
•i
G.
—
POILS DU
TVIMI.V
GYNOPHORE
La longueur absolue des nombreux poils (30-60) insérés
hauteurs sur le gynophore varie beaucoup, pouquadrupler
(et même plus\ depuis l'apparition de l'épi
vant
jusqu'à la chute des fruits; mais, comme nous l'avons vu,
leur longueur relative, par rapport aux styles et aux bractéoles, reste à peu près constante et fournit un bon critérium'.
à diverses
couleur de l'extrémité des
dans certaines espèces dans
les T. nuninia et gracilis, la majorité des poils se termine
en boule, comme un pommeau de canne ou une tête d'épingle, de 26-40'^ de large, alors que leur tige n'a que 10-13'^
La forme,
et
quelquefois
la
poils, est très caractéristique
(PI.
V,
fig.
:
37-39).
Incolores, linéaires, aigus dans T. lalifolia et
Laxmanni, les
souvent, vers leur extrémité, plus ou moins
le^\'ortldi,
un peu obtus dans
T.
T.
Sliutt-
poils sont
renflés en
fauve
ou
jaunâtre,
en
quelquefois
très pâle,
fuseau
dans la plupart des espèces bractéolées.
Du moins j'ai observé, dans presque tous les échantillons
de toutes les espèces à bractéoles, des poils femelles, dont
le pédicule avait 8-13'^ de large, à extrémité renflée en
fuseau de 0,2-0,4 mm. de long sur 15-25'^ (30-40^ exceptionnellement dans quelques espèces seulement) de largeur
et colorés
maxima.
Les figures qui accompagnent la note du D' Gillot sur T. slenophxiUa [Suc.
de /•'/-., t. LI [1904], p. 19()) représentent les poils du gynophore beaucoup) plus
courts (de moitié environ) que les carpodies, et n'atteignant pas le liaut des ovaires
fttcnopltylla, ces poils
normaux. J'ai toujours vu, au contraire, dans T. Laxmannl
dépasserfde 0,2 mm. environ) le sommet des cari^odies, et atteindre ou même dépasser
lu base des stigmates, comme dans T. latlfulia.
Dans ces mêmes figures, l'amande du fruit est ovale, arrondie aux deux bouts,
comme dans T. miuiina, tandis qu elle est ordinairement troncjuée carrément en haut,
)>oiiitue ou obtuse, conique, en bas, comme dans la plupart des autres espèces.
Enfin, le poil mâle, de largeur très grande, difl'ère entièrement de ceux que j'ai
observés, d'une extrême ténuité (8-12 li).
1.
but.
=
POILS DU GYNOPIIORE
81
Cela n'est pas conforme aux indications du
D''
Khom
eld,
d'après lequel les poils des T. angiistifolia, javanica, cingiislata,
elepluinlina, seraient linéaires aigus, ceux
du
T.
do-
au-dessous de
l'extrémité, en forme de massue, « keulenformig » (p. 12ô),
« suh ainve clavulati (ad 0,02 mm.) incrassati » {Monographie [1881)], p. Ki'i, Qi Flora Brasiliciisis [1890], p. 641).
étant seuls épaissis (jus(iu"à
luiiii^ciisis
Le
D'"
Graebnkk
(in
Pflanzenrcich,
troisième opinion, dans sa
l'épithète «
de
de
clef des
sub apice incrassati
»
20'^)
p.
Il)
espèces,
donne une
appliquant
aux poils du gynophore
7'.
angusiifolia, et celle de « apice incrassati » aux poils
y.
domingensis.
Pour ma
part, si co n'est la teinte plus foncée, en général,
de l'extrémité des poils de T. angustifolia, je n'ai guère
vu de différence entre les poils du gynophore des diverses
espèces de Typha bractéolés.
D'ailleurs, les figures du D'" Kronfeld pour T. domingensis, dans sa Monographie et Cnwm Flora Brasiliensis (pi. 1 lo,
fig. 5), où elles sont plus grossies, tout en exagérant beaucoup les dimensions relatives de l'épaississement par rapport au reste du poil (d'après les mesures qu'il indique
représentent ces épaississements avec une forme analogue
à celle que j'ai observée.
,
VALEUR SYSTKMATIOUE
<S2
I>ES
CMIACTKHES DES TYPHA
CARPODIES
Les carpodu'S ont reçu des noms
divers
très
imparfaites, fleurs avortées, fleurs neutres,
fleurs
:
fleurs stériles,
corps en massue {Keuleii/iorper), pistillidies (Webu et Behthei.ot), pistillodia iEngleh), carpodia (Eichler), etc.
Elles sont insérées au-dessus des fleurs normales, à
partie supérieure des protubérances, ordinairement au
bre de 2 ou 3 sur chacune d'elles, dans
Lœw,
p. 20;
Le
T.
la
nom-
latifolia (Dietz,
p. 366).
reproche aux auteurs français d'avoir
gardé un silence inexplicable » sur ce point, et attribue
aux carpodies une grande valeur systématique. Plusieurs
botanistes (Grenier, entre autres) semblent les avoir confondues avec des poils ou des bractéoles. C'est pourtant un
Français, Dupont % qui a le premier décrit carpodies et
bractéoles en 1834, un an après que Richard avait publié
la découverte des protubérances. Je ne connais aucune
D'"
GiLLOT^
«
description des carpodies et des bractéoles plus claire ({ue
celle
de leur inventeur; peu de botanistes,
monographes des Typha, semblent
trouve dans un volume assez rare.
de
la
même
parmi les
l'avoir lue, car elle se
11
me
reproduire textuellement {Annexes,
paraît
donc
utile
p. 157).
Suivant l'expression de Dupont, les fleurs imparfaites
(carpodies) sont constituées par un pédicelle garni de longs
poils, comme celui des fleurs parfaites, et « terminé par un
corps charnu en forme de massue tronc[uée, ordinairement
mutiquc, quelquefois mucronèe, figurant assez bien une
urne do mousse. Ce corps est évidemment une ébauche
imparfaite de pistil ».
1.
200,
2.
C.UA.OV (X.).
fij,^.
— Le Typha sloiu-plivlla [Bull.
Soc. bot. de Fr..
t.
LI [1904]. p. 192-
cl 2 pi.), p. 19'i.
Dupont.
p. 57-60).
— Observations
sur
le
Tyi)lia {Ait». Se. i\a(.. But.. 2c
s., t.
I"
[183'i],
CARPODIES
83
L'épaisseur du renflement terminal et surtout les poils qui
le pédicule dislin<^uent à première vue les car-
garnissent
podies des bractéoles, dont
et le pédicule toujours
Celakovsky*
la tète est
dépourvu de
comme
ordinairement aplatie
poils.
D"" Gillot, qu'on
Keulenkorper pour distinguer les espèces
de Typhd. Il décrit longuement les carpodies de T. angustifoliay déprimées au sommet, avec mucron au centre, arrondies ou polygonales, en section horizontale, suivant qu'elles
sont j)liis ou moins serrées les unes contre les autres; d'après lui, les carpodies de T. sleiwphylla ont la même forme,
tandis que celles de T. latifolia et de T. Shuttleirorthii sont
cylindriques à sommet arrondi terminé par un aiguillon;
elles ne se touchent pas et ne sont pas prismatiques. L'au« hes Keulenkorper sont évidemment des ovaiteur ajoute
res stériles transformés; la massue correspond à l'ovaire,
l'aiguillon au style dépourvu de stigmate. »
croit,
plus tard le
a trop négligé les
:
Du moment que
des ovaires atrophiés,
nombre doivent
être variables, suivant les circonstances et suivant le degré
d'atrophie, ce qui réduit leur valeur au point de vue systématique.
C'est en effet ce que j'ai constaté.
En ce qui concerne la forme, j'ai observé toutes les transitions, dans chaque espèce, entre la forme d'un ovaire
normal, en fuseau, et celle d'une massue très élargie (jusqu'à 0,0 mm. à son extrémité, qui est alors souvent déprimée et munie en son centre d'une pointe courte. Dans les
formes intermédiaires, on trouve des massues plus ou moins
arrondies ou pointues au sommet, surmontées de stigmates
j)lus ou moins atrophiés. J'ai vu des carpodies prismatiques
aussi bien chez T. latifolia que chez T. angustifolia, contrairement à l'opinion de Gelakovsky.
Le niveau supérieur de la massue est tout aussi variable,
depuis celui des ovaires normaux jusqu'à celui du sommet
il
semble,
1.
à
Celakovsky
les carpodies sont
priori,
(L.-J.).
que leur forme
—
Ueber
[1885], p. G17-631), p. 628-630.
et leur
die Iiifloijsccnz vori
Typhu
{l'/via,
t.
LXVIII
VALEUR SYSTKM.VTIOUE DES C.VRACTÈRES DES
84
(les
poils
TYI'IIV
du gynophore. En général pourtant ce dernier
niveau n'est pas atteint.
Quant au nombre des carpodies par rapport aux ovaires
normaux, les observations de plusieurs auteurs divergent
complètement ce nombre varie beaucoup, en effet, suivant
:
même
épi.
les épis, et suivant les parties d'un
La dimension qu'atteignent les carpodies à la fin
de leur
caractère de ces organes qui se modifie le
surtout, d'après mes observations, de la
dépend
plus; elle
proportion des ovaires qui ont été régulièrement fécondés.
Si des circonstances extérieures (climatériques ou autres),
croissance est
ou internes
le
(vice
de constitution), s'opposent à la fécondadéveloppées, et par suite plus
tion, les carpodies seront plus
apparentes.
que pendant l'année 1910, dont l'été
particulièrement pluvieux (ce qui empêchait le pollen
J'ai
fut
remarqué en
effet
de séjourner sur les stigmates), les carpodies étaient très
apparentes sur des pieds où elles ne se voyaient presque
pas en 1909. Souvent les carpodies visibles de l'extérieur
étaient disposées en zones horizontales tout autour de l'épi,
comme si le mauvais temps avait nui à la fécondation au
moment où cette zone de l'épi (dans lequel la floraison progresse de haut en bas) était apte à être fécondée.
J'ai déjà dit qu'à la suite de prises d'échantillons sur des
épis femelles, les régions lésées par cette opération s'étaient garnies de grosses carpodies, sans doute parce que
les stigmates avaient été détériorés, ce qui avait rendu la
fécondation impossible.
De même, dans
les parties d'épis
où
le
frottement des
sous l'influence du vent, a fait tomber de bonne
heure les stigmates, les carpodies sont toujours très volumineuses.
Enfin on a remarqué que les hybrides ont des carpodies
beaucoup plus développées que les espèces pures'.
feuilles,
1.
.T.
HebggreNjW Typha
aiigustifolia L. xlalifoliaL.
»
{Svensh Uotanisk Tidskrlft,
Slochkolm, 1907).
Je dois ce document au Dr. Garl Lindman, directeur du Musée de Stockholm, qui
a eulamabililé d'en faire pour moi la traduction latine, et de m'cnvoyer plusieurs
85
CARPODIES
J'ai essaye de prouver, par l'expérience, l'influence de la
non-fécondation sur le développement des carpodies, en
enveloppant l'épi femelle dès sa sortie des spathes, ou en
enlevant les stigmates d'une partie de l'épi.
L'enlèvement des stigmates, sans doute exécuté trop bru-
moment inopportun, a causé à la surface
des trous qui ne se sont pas comblés.
A l'abri d'un manchon de papier qui enveloppait la moitié
supérieure de l'épi (dans T, latifolia)^ tous les ovaires ont
avorté, aucun fruit ne s'est formé, le support des stigmates
talement, ou à un
de
l'épi
est resté
entièrement filiforme.
Quant aux carpodies, sans être plus nombreuses, elles
étaient, en octobre, beaucoup plus grosses, plus visi])les
dans
protégée (dont la surface est restée intacte,
bien garnie de stigmates que dans la partie exposée à l'action du pollen, où les fruits étaient très abondants.
Il
la partie
me
paraît résulter de ces observations et expériences
carpodies ont principalement un rôle de houchc-ti-oii.
(|ue les
C'est d'ailleurs l'opinion
du
D""
Kuo^feld
:
il
assimile
(p.
128(
écologique des carpodies à celui des cystides en
massue sur les lamelles des champignons à chapeau, et les
considère comme organes destinés à maintenir un espace
le
rôle
suffisant
pour
le
développement du
fruit.
D'après L(ew (p. 300), les fleurs stériles (carpodies) et les
rudiments de (leurs (qui garnissent la partie supérieure des
protubc'rancest ne semblent jouer un rôle que dans la période
qui précède la dispersion des fruits, car, en formant autour
d'eux une sorte de fourrure épaisse et très serrée, ils s'op-
posent
à leur
La grande
chute prématurée et à leur dessèchement.
dans leur forme, leur
et leurs dimensions, nous amène à conclure que cet
organe ne peut guère servir à déterminer ou à classer les
Typha.
variabilité des carpodies
nombre
spécimens de cet intéressant hybride. Je tiens à
sance.
lui
en exprimer
ici
ma
reconnais-
VALEUR SYSTKMATigi
80
C'est donc à tort que
leur
K
DKS CARACTÈRES DES
Werb
TijpJid ntdvrdiitJiclia
et
des
T.
TYl'IIA
Berthelot* ont distingué
an^uslifolia et T. œqualis
principalement parce qu'ils n'y ont pas trouvé
[Werr] (fleurs iniparlaites) décrites par
ScHMZLEiN. Or leurs dessins prouvent que le spécimen
étudié par eux était très jeune, à un moment où les carpo{==aiigustala
,
les « pistillidies »
dies ne sont que diCficilement visibles.
Les carpodies sont souvent ponctuées de taches j)lus ou
moins allongées, rouge-orange, dues à des gouttes oléorésineuses; leur tête est ordinairement plus foncée, d'un
brun quelquefois presque noir, à son extrémité supérieure,
mais
la
couleur des carpodies n'a pas plus de
fixité
que leurs
autres caractères.
1.
t.
Webb
111, 2« p.,
iheiia).
(P.) ot I)Erthi:i.ot(S.).
— Histoire naturelle des
l'Itytographia canariensis, sect.
111, p.
îles
Canaries 11836-1850),
291, pi. col. 218
Tijpha
macran~
lîHACTKOLE
8.
i
87
— BRACTÉOLE
La découverte des bracti-oles, comme celle des carpoil en a donné, dès
due au même Dupont
1834, la meilleure description que je connaisse (Voir p. 158).
Rappelons (|uc les carpodies sont des corps charnus, par
conséquent opaques, souvent en forme de carotte, à pédicule muni de j)oi/s, comme les gynophores, tandis (jue les
dies, est encore
bractéoles ©nt
la tète
:
ordinairement aplatie, souvent trans-
parente, et le pédicule toujours dépourvu de poils.
A
de sa note, Dupont résume les caractères essentiels qui distinguent le T. angustifoUa du T. latifolia forme
des feuilles, espacement des épis, couleur de l'épi femelle
mùr, forme du stigmate, groupement du pollen, et présence
la fin
des bractéoles).
Je n'ai trouvé dans aucune Flore de France une distinction aussi nette et aussi exacte des deux espèces de Typha
les plus répandues, si ce n'est peut-être dans la Flore fran-
MuTEL, qui
paru deux ans seulement après la
et qui en tient déjà
compte. J'ai rencontré des botanistes sérieux, auteurs de
Flores locales appréciées, prétendant, à la suite de Richard
(1833) et de Plée (1860), qu'il existe en France une seule
espèce de Tijpha, à organes plus ou moins développés suivant les conditions de végétation. Ces botanistes n'auraient
probablement pas eu cette opinion s'ils avaient connu la
note de Dupont, publiée il y a près de 80 ans.
çaise de
a
publication de l'article de Dupont,
Les bractéoles ont été désignées sous des noms très difpaléoles ou paillettes (Dupont, 1834); bracteœ ou
Deckblatter i^ScnNizLP:iN, 1845); Deckblàttchen ; paleœ (BenTH.vM et HooKER, 1883); enfin hracteoUc, bractéoles, à cause
de leur petitesse (Kkonfeld, 1889).
Gomme le dit Dupont, les bractéoles sont insérées sur
l'axe ou sur les protubérances
la base du gynophore, mais
sont indépendantes de lui et se détachent séparément,
férents
:
.
cà
88
VM.EUR SYSTÉMATIQUE PES CARACTÈRES DES TYPHA
clans bien des- cas" la maturité complète et la dissémination des fruits. Ce fait rend très difficile, surtout en
approchant de la maturité, d'observer les positions relatives
de la bractéole et de la fleur qu'elle accompagne, positions
qui sont pourtant très importantes à noter avec précision
pour déterminer les espèces.
La présence ou labsence des bractéoles est un caractère
d'une telle fixité, que Schmzlein (1845) a basé sur lui les
2 divisions principales du genre Typha Bracteatae T. aiiiiusclassement
lifoUa, etc.". et Ebracteatae T. latifolia, etc/
adopté ensuite par le D"^ Kronfeld et par le D*" Graebner.
avant
,
On peut considérer dans la bractéole, comme dans le
stigmate
la forme; les dimensions absolues; la saillie
ou dimension relative par rapport aux poils et au stigmate;
:
enfin la couleur.
I.
—
FORME DE LA BRACTÉOLE
La forme des bractéoles est extraordinairement variable,
RoHRDACH. Cela est vrai dans le détail de la forme, mais
les traits généraux de la configuration de la tète de la bractéole ont une constance relative dans chaque espèce.
dit
Ainsi
la
bractéole se termine en spatule allongée '0,2-
0,6 mm.}, presque linéaire, très étroite
sauf cas exceptionnels
,
moins de 0,06
mm.
plus ou moins arrondie au sommet,
dans les T. Droa'iiii, Mulleri, elepliantina et Scldniperi d'après mes observations ^Pl. V', quelquefois différentes des
descriptions du D"" Kronfeld
elle se termine eu tète plus
élargie, dépassant 0,00 mm. de large, souvent dans les T.
ininima eigracHis, presque toujours dans les autres espèces.
Le sommet de la tète est ordinairement obtus, ou un peu
aigu, mais ne se prolonge en pointe courte que par exception, dans les T. eu-angustifoUa PI. 111
ininima ei gracilis;
ce sommet est presque toujours aigu, et très souvent rétréci brusquement en une longue pointe terminale filiforme,
plus ou moins flexueuse, pouvant atteindre 0.5 mm. de long
sur O,<.)2-0,03 mm. de large seulement, dans les T. angustata
;
,
lORMK DE LA RRACTKOLE
(et
89
ses variétés), australis, javanica, domingensis (remar-
ques entièrement personnelles et nouvelles) (PL IV.
Dans ce dernier cas, j'ai observé quelquefois des bractéoles ayant exactement (en tout petit] la forme générale
des feuilles de Peuplier noir l*opulus nigra., ou de certains
Ormes {Ulnius\ à pétiole nettement distinct et à pointe loncela rappelle l'origine
guement acuminée PL 1\', fig. 'M,
çle la bractéole, feuille transformée en bractée au voisinage
de la fleur.
Je n'ai jamais vu de bractéole « en cœur renversé avec
une pointe dressée dans l'échancrure », forme que RohrRACii p. 71
dit ne pas être rare. N'aurait-il pas confondu
avec des carpodies, qui ont souvent cet aspect? Les bractéoles s'en distinguent aisément, d'abord par l'absence de
:
(comme une
formée d'un très petit nombre d'assises de cellules,
ce qui permet de voir facilement ces dernières, quand la
poils sur leur pédicule, puis par leur tête plate
feuille)
couleur n'est pas trop intense.
Je n'ai pas remarqué davantage des bractéoles tronquées
brusquement au milieu de leur partie élargie coupée suivant
une ligne droite horizontale, comme dans la figure de PiaunKiAKR* p. 276, fig. 12.'), A), reproduite par Lœw (p. 366, fig.
203, A), si ce n'est quand, par suite de l'usure de l'épi, décrite plus haut p. 50), les bractéoles ont été coupées, comme
avec des ciseaux. Si l'épi est plus usé, les bractéoles se terminent toutes ainsi carrément, au niveau des poils usés euxmêmes, ou un peu plus bas (PL 111, fig. 10 ce qui m'avait plusieurs fois dérouté au début de mes recherches sur les Tijpha.
Le plus souvent, la tige aplatie des bractéoles de T. eii-angustifoUa s'élargit progressivement pour se transformer en
tète, tandis que dans l'autre groupe T. angustata et espèces
voisines) la tète se distingue en général nettement du pédicule, brusquement dilaté vers le sommet; mais il y a de nombreuses exceptions dans les deux groupes. On y trouve
aussi des bractéoles en ruban presque aussi large à la base
,
(ju'au
1
sommet.
Raunkiaer.
1895-18yy.
—
De Dans/ie Blonislerplanlers yaiurhistorie,
t. !«'',
Copenhague,
VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES DES
90
II.
—
TYPIIA
DIMENSIONS ABSOLUES DE LA BRACTÉOLE
lolale des l)ractéoles n'a
La longueur
aucune
fixité,
puis-
qu'elle reste toujours proportionnelle à celle des poils.
La longueur de la tète est mal définie dans les bractéoles
insensiblement dilatées vers le haut, et dans les autres,
cette longueur n'a rien de constant, ni de caractéristique.
Elle varie, dans toutes les espèces, de 0,2 à 0,4(-0,6) mm.
en général.
La largeur de la tète est aussi très variable, mais pourtant
elle est, nous l'avons dit, ordinairement inférieure à 0,00 inm.
dans les espèces à bractéoles en spatule allongée très étroite,
et le plus souvent supérieure à 0,0() mm., pouvant atteindre
mm., dans les autres espèces.
Dans chacun de ces deux groupes,
0,4
les dimensions absoservir à distinpouvoir
semblent
pas
lues des bractéoles ne
guer les espèces entre elles.
m.
—
SAILLIE DE LA
BRACTÉOLE
La longueur relative des bractéoles, des poils et des stigmates, est un critérium de grande valeur systématique, déjà
Sciimzleix (184.5).
absolues de ces trois organes varient, nous
longueurs
Les
l'avons vu, d'une manière continue du début à la fin de la
véo"étation, mais en conservant entre elles à peu près le
utilisé par
même
rapport.
Par suite de
la
chute facile des bractéoles aux approches
de la maturité, ce caractère ne peut guère s'observer avec
pré(;ision à ce moment, mais, par contre, il est utilisable dès
que les spathes sont tombées.
Les bractéoles sont environ de la longueur des poils du
o-ynophore, ou un peu plus courtes, rarement un peu ])lus
longues (de 0,1-0,2 mm. tout au plus), dans les 7\ eii-aiigusdépassent les poils de 0,2mm., souvent de toute la tète, dans les autres
tifolia, ininiina el gracilis; elles
0,4(-0,())
espèces
:
T.
angustata, australis, javauica, doiningeusis, à
SAILLIE KT COULEUR DE LA HHACTÉOLE
l)ractéoIes larges (>0,0r>
mm.
ord')
;
T.
91
Brmvnii, MuJlcri.
cle-
phanlina, Schimpcrl, à bractéoles étroites «0,00 mm. ord').
A cet égard encore, mes observations, dont je donne cidessus les résultais, ne concordent pas toujours avec celles
de mes devanciers.
IV.
—
COULEUR DE LA BRACTEOLE
La couleur des bractéoles n'a guère été prise en considération jusqu'ici, pour déterminer les Tjjpha. Elle paraît
cependant pouvoir rendre des services. Elle contribue à la
teinte de l'épi des espèces bractéolées, et nous avons vu que
ce caractère présente, au point de vue pratique, un certain
intérêt.
remarqué peut-être, dans la description de Dupont
(p. 158), que cet excellent observateur a dit des bractéoles
du T. angustifolia « Leur partie spatulée, qui s'élève à peu
On
a
:
près au niveau des poils pédicellaires, c/ qui est colorée
connue les stigmates, les fait reconnaître facilement. »
J'ai constaté en effet, dans tous les échantillons de T. euaugustifolia, que la tôte des bractéoles a la même couleur
que les stigmates, roux orangé, quelquefois un peu plus
accentué seulement, plus brun; mais je n'ai jamais trouvé,
dans T. eu-augustifolia, des bractéoles à tête incolore, grise,
ou noire (non teintée de brun-rouge), aspect le plus fréquent
(au microscope) dans les autres espèces, et presque seul dans
le groupe T. augnstatci-australis-javanica-domingeusis.
Dans
cette catégorie [Tijpha bractéoles autres
que
T. cii-
des bractéoles contient quelquefois des
elle a parfois
gouttelettes oléorésineuses, jaune ou orangé
une teinte fauve clair extrêmement pâle, mais je ne l'ai jamais vue entièrement rouge-orangé comme les stigmates ou
cingustifolia), la tête
:
plus foncée, ce qui est le cas normal dans T. eu-angiistifolia.
détermination des TjjpJia, on ne
devra jamais négliger d'observer avec soin les bractéoles,
et de noter, non seulement leur présence, mais aussi leur
En
définitive,
saillie, et
même
pour
la
leur couleur et leurs dimensions.
02
VAI.EIH SYSTÉMATIQUE DES C.VRACTÈIIES DES TYI'HA
SECTION
III
STRUCTURE DES ORGANES VÉGÉTATIFS
La structure anatomique des organes végétatifs des Tijpha
en détail, avec
figures, dans la monographie de Lœw (1906), p. 357-3(30.
Il ne semble pas qu'elle puisse être encore utilisée, dans
l'état actuel de nos connaissances, pour classer ou déterminer les diverses espèces de TijpJia.
Il est donc inutile de nous en occuper ici.
(racines, rhizomes, tiges, feuilles) est étudiée
CONCLUSION
IIK
L.\
l'RKMIKHE PAUTIE
9'^
CONCLUSION DE LA PREMIERE PARTIE
pour déterminer
les Tiji)ha paraissent être les suivants, rangés à peu près,
dans cluuiue catégorie, par ordre de valeur décroissante (cet
ordre varie un peu suivant les groupes d'espèces).
En résumé,
I.
1"
les caractères les meilleurs
—
Caractères macroscopiques.
Espacement des
Aspect de la
Accessoirement
2"
épis nuMc et femelle.
surface de l'épi femelle.
:
base du limbe.
3"
Forme des
4°
Couleur de l'épi femelle.
Couleur des feuilles.
5**
IL
feuilles à la
—
Caractères microscopiques.
(Beaucoup plus importants que
les caractères précédents.)
Présence ou absence des bractéoles dans Fépi femelle.
Présence ou absence des poils dans l'épi mâle.
3" Mode de groupement des grains de pollen.
4° Forme du stigmate.
5" Dimensions et forme des protubérances de l'axe femelle
au moment de la maturité des fruits.
6° Hauteur relative des stigmates, des poils du gynophore,
1°
2"
et
des bractéoles.
Couleur, forme et dimensions de la tête des bractéoles.
8" Couleur, forme et dimensions de la tète des poils mâles.
9" Forme et couleur de l'extrémité des poils du gynophore.
7"
Les dimensions absolues de
la
plupart des organes sem-
blent n'avoir qu'un intérêt très secondaire.
DEUXIÈMK PARTIE
LE TYPILV
MEDU
(CLUSIUS, 1583)
ET SES RAPPORTS AVEC QUELQUES AUTRES ESPÈCES
Chaules de l'Écluse, d'Arras, qui, le premier en Europe,
pomme de terre (dont il a publié en iGOl la première description et la première figure, d'une remarquable
exactitude), est aussi le premier qui ait séparé, en 1583, sous
le nom de Typha média, le T. angiislifoUa L. du T. latifoUa
L., dont LoBEL venait de distinguer (en 1576) le T. du ni ma
Hoi'PE, sous le nom de Typha minor.
Le Typha média est décrit dans Ha/-, stirp. Pannon. (1583),
p. 716, dont la figure est reproduite dans Rar. plant. Iiist.
a cultivé la
^^1601), p.
Dès
ccxv.
lors étaient bien différenciées les trois espèces corres-
groupes les plus naturels du genre Typha,
premier (groupe du T. latifolia), par l'absence
des bractéolcs annexées aux fleurs femelles; le second [T.
niinima par l'absence de poils sur l'axe de l'épi mâle; le
troisième (groupe du T. aniiiis/i/o/ia), par la présence de ces
deux organes.
Ces trois espèces ont été admises par C. Bvunix (Pina.v,
pondant aux
caractérisés
trois
:
le
1
par Tournefort [Institutiones, 1719,
530), qui les désignent sous les noms suivants
1" Typha pahisl ris major {= T. latifo/ia L.
ll)23,
p.
p.
20) et
t.
I",
:
;
2"
3"
Typha paliisl ris minor (= 7'. ininitna Hoppe).
Typha palustris clavà gracili (= T. média Clusius).
En supprimant
le
réduction des espèces
T.
:
minor Lobel, Linné
exagéré
la
d'après sa définition des T. angusli-
admises par lui), dont la
uniquement sur la forme des feuilles
l'espacement des épis, certains pieds de T. minima, por-
folia et T. latifolia (seules espèces
distinction est basée
et
a
LE TYPHA MEDIA (CLUSIUs)
96
tant à la fois des épis espacés et des épis coiitigus, devraient
être rangés dans les
deux espèces linnéennes.
C'est le troisième groupe
propose d'étudier en
détail.
média Glusius) que je me
correspond à la Subiribus B.
(7'.
Il
du D' Krom eld (1889) et comprend, d'après
T. aiii^uslifolia
espèces ou sous-espèces suivantes
Sclinizlcinid
lui, les
et var.
:
3.
Brosvnii;
T.
(iitgustdld et var.
[î.
leplocdrpa
aclJiiopica; T. austrdUs; T. domingensis; T.jdVdnicd; T.
ien
;
T. elephantiiid; T.
:
T.
Mal-
Schimpcri.
Les longs développements dans lesquels je suis entré,
dans le chapitre précédent, pour déterminer la valeur de
chaque caractère distinctif, va nous permettre d'examiner
très rapidement chacune des espèces ci-dessus, et d'apprécier si les caractères sur lesquels on les a fondées sont suffisants pour justifier leur séparation.
TYPH.V ANGUSTIFOLIA
CHAPITRE
PH
\)1
KM IKK
TYPHA ANGUSTIFOLIA
(Planche
Synonymes.
lijorut
—
IIIi.
7\ a/ii^us/if'ol/a L. siibsp.
T.
1.
eu-angus-
(iHAKMNKK (lOOOl.
— Voir celle du
Descriptions.
ScHM/LEiN
25)
(p.
:
«
D""
Kuom eld,
p. 159.
Sligiuala clongato-lanceolala
riifa,
bractcjr pilique ;eque longi, uterque stigmatibus breviores.
D""
Ghakbneh
(1900), p. il-li}.
»
— Seules différences avec les
« Planta... 1-3 m. alta. Folia...
descriptions précédentes
3-10 mm. lata. Spicic 1-9 cm. remotcC » (pour l'ensemble
:
de l'eçpècei.
ad
—
Subsp. eii-diiguslifoUa
vaginam semicylindrica,
rarius
bracteolarum angusti-lineares,
sensiiii dilatat;e.
:
Folia inferiora
«
planiuscula...
bracteolœ
Petioli
apicem versus
)>
—
Europe (sauf la
Aire géographique (Graebnek).
Amérique du
Asie uniquement dans le Liban.
Nord
Etats-Unis, jusqu'à la Louisiane et à la Californie
Grèce).
—
:
—
:
—
Sud.
Manque en Asie (sauf Liban), Afrique, partie
britannique de l'Amérique du Nord, Amérique du Sud,
Australie et Polynésie (oîi est la variété BroKvnii).
vers
le
J'ajouterai, d'après
Noms
mes notes personnelles
:
vulgaires, dans les marais de Fos (Bouches-du-
Pavie noire, Boulard noir.
Description (Planche III
Éj)is peut-être jamais contigus. Tète des poils mâles de largeur inférieure à 0,10 mm.
en général. Anthères longues de 1,6-3,0 mm., larges de
0,20-0,'i() mm. au sommet. Pollen de lG-33:\ moy. 24-26:'- de
diamètre. Épi femelle brun rougeàtre châtain, n"' 53, 58, 78,
rihônei
:
.
—
7
LE
1)8
TVI'IIA
rarement 103
79, 83, 88,
MKIII.V
et 104,
(CIASIUS)
exceptionnellement 108, du
des couleurs, à surface longuement filamenteuse-pelucheuse. Tè/c des bractcoles ordinairement obtuse, ou aiguë,
mais non prolongée en pointe filiforme \ toujours colorée
(^-xle
comme les stigmates ou plus foncée,
môme niveau que les poils du gynosouvent renflés en fuseau (0,2-0,4 mm. de
en brun-rouge orangé
s'élevant à peu près au
])hore; ceux-ci
long sur 15-25'^ de large) vers l'extrémité souvent jaunâtre.
Stigmates linéaires, larges de 0,0(3-0, 10(-0, 12) mm., dépassant
les poils de 0,8-2,0 (moy. 1, 2-1, Gj mm. Feuilles d'un vert
IVanc, plus ou moins clair, jaunâtre, ou foncé, noirâtre, terne
surtout en herbier, jamais glauque ni pruiné; brunissant
ord' en séchant sur pied; à pointe extrême terminée en
demi-cercle de 1 mm. environ de diamètre, non tout à fait
aiouë en général; dépassant souvent de beaucoup le som-
met de l'épi mâle.
.Manque en Corse
Aire géographique (Planche YIl
(Briquet, 1910), et probablement dans les régions côtières
du Var (A. G.vmus, 1910), des Alpes-Maritimes (ex herb. BurXATj, peut-être aussi dans l'Italie péninsulaire, et en Espagne, mais je n'ai vu que très peu d'échantillons des parties
non côtières de ces deux pays.
Dans les départements français où existe T. (ingustaUi,
jai noté seulement quatre localités du T. eu-aiigustifolia
Étang de VenBanyuls-sur-Mer (Pyr.-Or.) (L. Conill.)!.
Marais
bords du Lez! (Hérault).
dres!; Montpellier (D.G.)
.
—
:
—
!
—
;
de Fos! (Bouches-du-Rhône).
Cette liste est très incomplète, car au début de
mes
re-
cherches je n'inscrivais que les localités du T. (tngustata
pour déterminer son aire d'extension, sans me préoccuper
de l'aire du T. eu-angustifolia, que je croyais bien connue-.
1.
Comme
je
1
ai
déjà dit
(p. S9), je n'ai
jamais
ohsei'v<-
de bracléole termint-e en
cœur renversé, forme mentionnée dans le T. uiii^nutifuHa par Rohubacii et j)ar le
D' Krom'eld ('( cordalo-incisa »).
2. La planche VII (p. 136) montre ((ue les rares stations du T. eu-ans;usiifoUa,
situées dans la « Zone tempérée à été chaud » de Koppf.n, ne s'éloif^nent guère de sa
limite froide
:
semble dimc craindre les températures élevées;
Voir
pays chauds par le T. cl<>miiii>ensis '^sensu amplo).
cette espèce
remplacée dans
les
—
elle est
p.
135.
TVPHA ANGISTAT.V
CHAl'ITItl-:
II
TYPHA ANGUSTATA BORY
Synonymes
(18,'}2j
=
(Guakbneu, 1900,
et CHAUBARD
p.
—
i^i).
=
(1832)
nicdid
T.
T. (inguslifolia Sibth. et Smitii (1813
mediterr. et orient, nec L.
=:
99
T. œqiialis Sciinizlein
=
damiatica Ehrenb. (1869)
Bory
et mult. auct.
('1845
=
daenatica Steudel
sleiiophylla Sintenis It. trojan. n" 166, non Fiscn. et Mey.;
T. Ehrenbergii Sciiuh.
D'après ^M. J. Bhiouet Prodr.
FI. Corse [1910^, p. 613
« T. (ingustifolia L. subsp. angusl(tl(i Briq.
T. (lugusiata Bory et Châub. (1832)... Gèze in
Bull. Soc. bot. Fr., LVII, 87, 88 et 211-216 (1910;,..
T. anT.
T.
7'.
—
=
:
=
.
giistifolia var. teniiispicata
(1880)
=
T.
Deh.
liecli.
fl.
aiigustifoUa var. Saidseaua
Soc. bot. rochcl., XXIII, 19 (1901
-.
=
Pyr.-Or.,
Le Grand
II, 2'i5
in Bull.
»
— La
description de Ciiaubard et Bory de
Saint-\'incent (Voir p. 160, qui avaient d'abord pris leur
plante pour le T. incdia, contient certaines particularités
Descriptions.
dues à ce que leurs types que j'ai vus au ^luséum de Paris
ont été récoltés au printemps, à un état trop jeune. Ils attribuent
à
leur plante des feuilles plates, tandis qu'un de leurs
échanlillons a les feuilles convexes,
autres spécimens de
comme
la
plupart des
T. aiigusUita.
On trouvera la description du D' Kromeld, p. 160, celle
de Debeaux ^T. teniiispicata p. 161, et celle de Le Grand T.
,
Saiilseaiia)^ p. 162.
Schmzlein
écrit (1845, p. 25)
:
Fulia 4 linoas lata, duriuscula, glauccscenlia
;
stigmata lanceolata,
ferruginca, bracteas aequantia, pUos vix supcrantia. Inflorescentiaî re-
LK
100
TVI'IIA
MEItlA l'cLl'SIls)
motae, feminca albo asjx rsa alulacoa,
iiialiira
poUiccm
diiniiliaiii ti'assa,
iiiasciila l)r('Yioro.
Passages de RoiinnACii l'ISfiO, p. 86 différant des descriptions de SciiMZLKiN et du D' Kromrld
:
Poils de Taxe mâle hrun-roiiges, en ruban t'iroil, simples, acuminés,
ou déniés latéralement, parfois même fortement élargis vers le haut
avec plusieurs laciniures latérales linéaires... Bractée [= bractéole]
(de même forme que dans T. angustifolia) aussi longue ou un peu
plus courte que le stigmate linéaire, tous deux dépassant beaucoup les
poils du périgone, blancs, acuminés vers le haut. Cellules de la « Maschenschicht » à diamètre toujours plus grand tangentiellement que
radialement, à épaississement de la paroi interne atteignant presque le
milieu de la cellule, et se prolongeant sur les parois latérales, parfois
jusqu'au haut. Fruits quatre ou cin<| fois plus longs que larges.
GRAEnNEU
(lUOO, p. 14)
Fructus plerumquc ter vel
:
(piiiupiies crassiludine longiores.
— Europe Macédoine,
Ioniennes, Cyclades, Crète. — Afrique
CyréGrèce,
Kliartoum, en amont en Kordocôte
naïque, Egypte de
depuis l'Asie
fan et Sennaar, jusqu'en Abyssinie. — Asie
Aire géographique
i
Ghakrner).
:
Iles
:
la
à
:
Mineure, l'Arabie et la presqu'île du Sinaï, par la Perse,
la Paphlagonie, le Turkestan, l'Afghanistan et la contrée de
l'Altaï d'un côté, et par les Indes de l'autre côté, jusqu'en
Mongolie, Chine et Japon.
angustala, beaucoup de recherches que
résumées dans diverses notes, présentées à l'Académie
des Sciences (14 février 1910) et à la Société Botanique de
J'ai lait,
sur
le
7'.
j'ai
France dl février
En
et 22 avril PJlO, 23 juin 19 11.
voici les principaux résultats,
pour compléter
les indi-
cations des auteurs précédents.
Synonymes.
Gdgr.
=
riensi s
Noms
T.
—
'/'•
liispunica Gdgr.
corsicd Gdgr.
Gdgr.
vulgaires.
— Dans
=
T. mcgaslachya
sardon Gdgr.
T. alge-
=
T.
les
marais de Fos iBouches-du-
=
TYPn\ ANGUSTAT.V
lîllône
«^•ne
:
:
Pavie
lOl
liDulanl hlaiic; à
hiniiclic,
Amposta
l'Espa-
liohd, lioha de hola.
deux localitc'S, on exploite la petite forme
(Pai'ie, Boùa) pour l'empaillage des chaises, et la grande
forme (Boutard, Boba de bola pour la tonnellerie.
Dans CCS
Description.
T.
.'ÎO
(iiii^nslifolia
—
:
i
moins rarement
V.pis
à 2 p.
contigiis
que dans
100 environ; espacés ord' de 5 à
mm.
/:/)/'
ord' plus long
luàlc
que
l'épi
femelle, ord' inter-
spathes secondaires plus ou moins marceseûtes, qui laissent sur l'axe, en se détachant, des traces
licitement visibles, après la chute des étamines, sous forme
Tète des poils de l'épi mâle le plus sou(le bourrelets.
vent élargie fde 0,10 à 0,30 mm. et quelquefois davantage),
rompu par
1
à 3
(
—
laciniée, c'est-à-dire ramifiée en pointes plus Ou moins nom.1//breuses, finement aiguës, et en général recourbées.
i/tcrcs lono-ues de l,8-2,() mm., larges de 0,24-0,36 mm. au
—
—
Pollen de 1(3-31'^, moy. 22-2()'''' de diamètre.
sommet.
Epi femelle de couleur fauve, café-au-lait plus ou moins
clair, « couleur de cuir saupoudré de blanc » Schxizlein;, à
la fin; de teinte plus claire au début de la saison, correspon-
dant aux
103 et
n«^ 127, 132,
même
137 et jusqu'à 142; puis 128, 113, 108,
104 du Code des couleurs: à la
fin, il s'éclaircit
légèrement de nouveau il reste toujours dans les séries de
orangé ou. du .9" orangé àe Chevheul, qui tire sur le jaune;
sa surface forme conmie un velours très fin pres([ue ras et
écrasé, feutré; son diamètre atteint ord' 15-20-25 mm. à
;
\
maturité.
— Tête des bractéoles
à
sommet toujours
aigu, très
souvent rétréci brusquement en une longue pointe terminale filiforme, plus ou moins flexueuse, pouvant atteindre
0,5 mm. de long sur 0,02-0,03 mm. de large seulement; vue
au microscope, dans l'eau, l'alcool ou la glycérine, paraît
incolore, grise ou noire, non teintée de brun-rouge, rarement teintée de fauve clair extrêmement pâle, ou avec quel(jues gouttes oléo-résineuses jaunes; large de 0,06-0,20
1-0,30 et même exceptionnellement -0,40) mm.; ord' nettement distincte du pédicule fin 0,01-0,04 mm.); dépassant
LE
102
TYIMI.V
MKDI.V (CLUSIUs)
souvent entièrement les poils du gynopliore, s'élevant audessus d'eux de 0,2-0, 'j(-0,(>i nini., j)resc{ue autant (|ue les
Poils du gynopliore à pédicule lar<^e de (i-lS^^,
stio;mates.
blancs ou roussàtre clair, souvent renflés en fuseau 0,20,4 mm. de long sur 15-25^ de large) vers l'extrémité quelStiginales linéaires ou lonquefois jaunâtre très pâle.
guement linéaires-lancéolés, larges de 0,04-0,09-0,1 mm.,
souvent recourbés en forme de laucille; plus ou moins crénelés sur le dos; de teinte rouille; dépassant les poils de
0,3-0,0-0,8, exe. -1,0) mm.; ord' nettement distincts du style
Fruits
0,0-0,8-1,2 mm. de long,
très fin iO, 02-0, 04 mm.).
sur 0,2-0,4 mm. de large, 2,5-5 fois plus longs que larges.
Protubérances hautes de 0,5-0,8(-l,l) mm., larges de 0,20,4(-0,55) mm. à la base, 0,15-0,30 mm. au sommet.
Feuilles des tiges llorifères larges de 4-10-12 mm., convexes ou légèrement carénées (vers la base) du côté externe,
planes ou un peu concaves du côté interne, souvent demicylindriques ou presque trigones là angle dorsal très obtusi
vers le bas du limbe; dépassant peu (ord' de 15 cm. en
moyenne), ou même pas, le sommet de l'épi mâle; plus ou
moins glauques (vert-gris pruiné;, quelquefois presque blanches, à Tétat frais id'où les noms de Pavie blanche, Jiou/ard
blanc), conservant en herbier une teinte grise blanchâtre,
bordées d'un fin liséré (0,5 mm. environ fauve; devenant
fauve clair blanchâtre, et non brun noirâtre, en séchant sur
pied ou dans l'air sec, surtout au soleil; à pointe extrême
souvent terminée en ogive, formant un angle de 00"-*J0*' tout
au plus, rarement en demi-cercle.
—
—
—
:
—
Cette espèce présente, en plusieurs localités (Fos, Nyons,
Ampostai, deux formes, qui ne diffèrent que par leurs dimen-
appelée Pavie bla/ichc à Fos, Jioba à Ammm. de diamètre à la base
à l'état sec; la grande, appelée Boulard blanc à Fos, Boba
de bola à Amposta, a 2,50-3 m. et plus) de haut, 20-30 mm.
sions
:
la petite,
posta, a 1,50-2 m. de haut, 8-15
à la base.
On
pourrait
nommer
ces deux sous-variétés
:
Boulard blanc de Fos);
1°
Typha angustata
2"
Typlia angustata s.-var. minor [^= Pavie blanche de Fos).
s.-var. niaJo/-{^=^
ANGUSTAT.V
TYl'II.V
l'Iordisoit
10-')
juin-juillet en (jrèce, lin juilIet-aoùt
:
dans les
plus tardive, à climat égal, que celle des
cultivf'S en pots près de TouT. (inguslifolid et lalifolia
150
m.,
temp. moy. des années 11»00
l*in-Halina
ait.
au
louse,
Bouches-clu-Rhône
;
:
du mois de juillet, 18",7 en lîlOO, 17%5 en l!ilO,
dont Télé fut exceptionnellement froid les T. aiigus/a/a y
ont fleuri du 15 juillet au 15 août, 3 à () semaines plus tard
et 11)10
:
11";
;
(suivant les pousses)
que
cultivés à côté dans les
Aire géographique.
les T. anguslifolia et T. lalifolia
mêmes
conditions.
— D'après mes
seules observations
d'herbiers (sauf indication contraire) pour compléter les
données du D' Ghaeh.neh, Les noms entre parenthèses sont
ceux des collecteurs,
Pjjr.-Or.
Perpignan (O. DeFrance continentale.
Argelès-sur-Mer
(ConEAUx'); le Boulou (Lohet); Banyuls,
—
— Aude
:
Narbonne (de Lort); Ile Sainte-Lucie- (Fr.
Hérault Montpellier (Delile, H. LoSennen, E. Granié).
iiET, E. Vitou); Palavas (Di val-Jouve î; les Onglous, Maurin
(Haurandon).
Bouclu's-du-Rliône environs d'Aix (Escard
marais de Fos (Gèze, Icaruent).
Var : Toulon, marais de
la Garde (Albert); Californie (Barla); et, d'après M"" A. Camus [Nolulie Sjjst. Lecomte, Ilci'b. Mus. Par., t. I", n" 9 [nov.
19101, p. 271), Saint-Tropez à Bertaud ibord de la rivière des
Tortues), à Gassin, à Ramatuelle, près du cap Camarat, aux
Cannebiers, et probablement toutes les localités de T. angusAlpes-Marilinws
lifolia signalées sur le littoral du Var.
Antibes ;Thuret, Bastreri, Burnat, Cavillier); embouchure
nill).
:
—
:
—
:
;
—
:
—
:
Dkbeaux, dans lliorbior duquel
j'ai pu, grâce à lainabilité de son fils, vérifier
son T. angustifoUa var. tentiispicata avec le T. angusiata, avait déjà
signalé, en 189i(Voir p. 161), la présence de sa plante en Corse (Bastia), en Aljjérie
(où il la croyait assez commune, d'après une note manuscrite de son herbier
et à
Pisc en Italie (Swi).
2. Le T. angustata consliluc probablement la majeure partie, peut-être la totalité,
des Typha bractéolés de l'île Sainte-Lucie, d'après un passage de la note du D"" GlLLOT relative au T. steiuiphylla liull. Soc. bot. de Fr. [1904]. p. 198) a Cette élégante
espèce [7". stenuphylla], qui croît au voisinage du Typha angustifoUa L., s'en distingue, de prime abord, par ses moindres proportions et sa coloration A'un verl gai
et non glaucescenie. Elle en difl'èrc, en outre..., par ses carpelles d un vert olivacé,
et non d'un jaune brun... » Or ces deux caractèi'cs, glaucescence des feuilles, couleur jaune-brun des carpelles, ne s'appliquent pas, le premier surtout, au T. etiangustifulia, mais seulement au T. angustata.
1.
l'identité de
,
'
:
LE
loi
TYPII.V
MEDIA (CLISIUS)
CwiLLiEiO; Puget-Théniers, Saint-Marlindii-Yar (Buhnat); Annot (Iîevercho>).
Drônic
Nyons,
Mirabcl (de Sailses-Lahiviéue)*.
Pciiiihsulc Ibéiitjnc
EiHOPE OCCIDENTALE.
Coïmljra
Ademia (valla do norte) (A. Moller, FI. Lus. c\rs., n" 1184);
Silan (Algarves) (d'Escayhac, n° 189); Algeciras (Heveucik»);
Albufera
Cadix iMoN.xAUD, Ilerb. Faucli, n" 464); Valence
(Gèze); Amposta (bouches de l'Ebre) (Gèze); Logrono (Ga>DOGER y. hispctnica Gdc.r.); Catalogne Castelldefels, bords
du Ter à San Ilipolito, Cabanas, Can Tunis, près Barcelone
(lu
\'ar (CiHEMLi,
—
:
—
:
:
:
:
:
(Fr. Sennen).
Italie
Pise (Sâvi, in Billot, FI.
:
G ail.
cl
G crin,
c.rs.,
n° 2043)
;
Vérone Gouran); Cervino, près Vérone; Sermione, sur le lac
de Garde (Rigo); Albenga (Ligurie occ.) (B lignât, Bhk^let,
Cavillier).
cap Corse (Burnat, Briquet, Cavillier, Foucaud);
Baslia (Bernard), étang salé de Biguglia (Debealx T. corsica
Gdgr.); bords du Tavignano entre Corté et Sermano (BirCorse
:
:
nat. Briquet, etc.); Ajaccio
:
la
Caldaniccia (G. Le Grand);
Briquet [Ioco cil.)., toutes
les localités indiquées en Corse pour T. angustifolia
ne
s'y élève qu'à 400 m. d'alt., tandis que T. Jatifolia y atteint
500 m.
Sa/'(laii;/ie
Santa-Teresa Gallura p. Tempio (Reverchon,
T. sardoa Gdgr.).
n° 197
Baléares Majorque Valdemora (Knoche).
Bonifacio (Kralik);
et,
d'après
INI.
:
:
:
:
Sicile
:
:
Cattanigetta (Giovanni, PI. sic. exs., n" 350).
—
Le 7'. aiigus/aU/ ne semble pas s'écarter de la
Climat.
région de l'Olivier, en Europe du moins. Dans mes planlations du Pin-Balma, situé à peu de distance de cette région
(une quarantaine de kilomètres à peine), les fruits atteignent
très rarement une maturité complète. ]Mais avec l'Olivier, le
Dans ma 2= noteù la Soc. Bot. de l'r. (1910, p. 21'i), j'ai
Une enquête approfondie, faite sur place, dans 7
liotanistes locaux, notamment de raimablc M. .). Offnek, m'a
tata n'y existe jias; le spécimen que j'en ai vu avait été sans
1,
(Isère).
fusion d'étiquettes.
indiqué aussi Grenoble
herbiers et auprès des
persuadé que T. angusdoutel objet d'une con-
TYI'II\
pénètre assez profondément clans les massifs
ou des Alpes (Nyons,
(uii^iisidid
y.
lOo
ANGUSTAT.V
iiionlaoïicux des l'yrénées (Le Boulon)
l
'uget-Théniers, Annot;.
Quand
j'ai
commence
à étudier la
Pavic blanche et
le liou-
blanc des marais de Fos, à la seconde année de culture
la
en pots (la première année aucune tige n'avait fleuri
glaucescence des feuilles, le faible espacement des épis mâle
et femelle, la surface presque rase de l'épi femelle, la longueur des protubérances de l'axe, intermédiaire entre celles
tdi'd
,
du
y.
angustifolia et du
m'avaient
fait
T.
lalifolid,
penser d'abord au
T.
tous ces caractères
glauca Godhon
(1843),
latifoIia'XangnstifoUa, comme l'a démontré nettement M. E. FiGEKT, de Liegnitz (Silésie), in Jahresber. (1er
ScJiJcs. Gesellschaft {i8S9), p. 5-(;. Mais les détails qu'a bien
hybride
T.
me donner M. Figeht m'ont convaincu de mon erreur.
Dans riiybride, les épis sont rares, les fleurs femelles souvent dépourvues de bractéoles; celles-ci ont fréquemment
la tète plus ou moins atrophiée; le stigmate est linéairelancéolé ou losangique, le pollen ordinairement groupé en
voulu
tétrades, quelquefois en grains isolés.
Au contraire, les pots de Pdvic bldiiche et de Boulard blanc
avaient une plus grande proportion de tiges fertiles fde la
moite aux trois quarts du nombre total des pousses) que les
les bracpots de T. angustifolia Yoisïns (un quart au plus
téoles étaient aussi nombreuses que les fleurs, et plus déve;
loppées, surtout en hauteur, que dans
stigmate était toujours linéaire,
C'est alors que je remarquai
T.
angustifolia; le
pollen toujours simple.
concordance de ces carac-
le
la
angustafd d'après sa description du
l'fldnzenreic/i et d'après l'examen des 6 spécimens que renferme l'Herbier de la Faculté des Sciences de Toulouse. Mais
cette espèce n'avait jamais été signalée plus près que la
tères avec ceux
du
T.
Grèce.
Je ne pouvais croire qu'une plante si répandue dans les
marais de Fos, où elle est l'objet d'une exploitation et d'un
commerce considérables, eût échappé à l'attention des savants botanistes qui ont exploré ces régions; pour lever mes
LE TYPHA MEDIA (CLUSIUs)
106
doutes, je demandai au célèbre monographe du genre TijD' KnoM ELI), conseiller impérial, à Vienne, dont le
j>lia, le
mémoire
mon
travail, de contrôler ma déter])onne
grâce, ce savant accepta,
meilleure
sert de base à
mination. Avec la
et il m'adressa, à la date du 1.'} janvier IDiO, une longue
lettre dont je traduis le passage essentiel
:
Je vous ft'licilo de voU-e helle découverte, d une grande importance
la Pavie blanche de Fos est incontesla «géographie l)otaniqu('
tablcuieiit identique au Tijpha an'^asiala Bory et (^liaubard. J'ai donné
pour
:
que vous m'avez envoyé à l'IIerhier de la section
botanique du Musée de la Cour (^luseum Palatinum A'indobonense), où
j'ai aussi déposé tous mes matériaux de ïypha, comme pièce justificative ])our votre intéressante trouvaille'...
lexenriplaire fertile
Fort d'un tel témoignage, je rédigeai aussitôt la note que
M. BoNNiEH a bien voulu présenter, le l'i février 1010, à l'Académie des Sciences, et dont j'ai adressé à la Société Botanique de France un résumé, lu à la séance du 11 février.
Un voyage à Paris, fait peu de temps après, m'a permis de
jeter un coup d'œil sur les TypJia des Herbiers du Muséum
d'Histoire Naturelle, du prince Rolaad Bonaparte, et de
M. Drake DEL Gastillo. J'ai été surpris d'y trouver, sous le
nom de T. angustifolia et de 7\ Saidsediia Le Gi?and, des
spécimens provenant de trois départements méditerranéens,
de Corse, de Sardaigne, d'Italie, d'Espagne et d'Algérie,
dont le premier aspect, confirmé depuis par l'étude microscopique, était identique à celui de la Pavie blanche. Les renseignements et les échantillons que M. le capitaine de Saulses-Larivière, de Nyons, qui a découvert le T. Sau/seana,
et M. le D"" Battandieh, d'Alger, ont eu l'extrême amabilité
de m'adresser, ont allermi ma conviction. Cette remarque a
motivé ma seconde note à la Société Botanique de France
(séance du 22 avril 11)10).
J'ai été très flatté, quelques mois plus tard, de voir mes
idées entièrement partagées par le savant directeur du
Conservatoire botanique de Genève (Herbier Delessert),
1.
Die
BOKY
cl
«
Piivio
blanche de Fos
ClI.\UBAHD.
» ist
absolut sichcr idcnliscit mit Typha anguslala,
ANGUSTATA
TYPIIV
107
F>iuoiET, dans son remarcjuable « l'rodromc de la flore
M.
.1.
(le
Corse
»
(déc. 1910),
Supplément,
p.
O^i.').
Ti/plia angustifolia L. l.cs ('cliaiil. corses apparlioniiciit à la soiiscspèce suivaiile
7". angiistatn Hory et Chaiib...
Siibsp. angnsinin Briq.
Nos notes relatives aux Typha corses étaient imprimées depuis longtemps lorsfpie parurent les intéressants arlieles de M. Gèze, signalés
ci-dessus. Nous n avons pas eu de peine à constater sur nos écliant.
les caractères indiqués |)ar M. Oèze, après Scliiiizlein, Rolirl)ach, Kron(eld et Gi'ael)nor, j)Our le T. angustala feuilles d'un vert glaurpie, é|)i
l'enielle brun plus pâle, àpédicelles plus volumineux; bractéole égalant
environ le style, et tous deux dépassant les poils), et en particulier le
curieux caractère mis en évidence par l'auteur français tête de la bractéole rétrécie eu une pointe filiforme allongée. »
:
=
:
Les
T. rni^iisla/(/
les botanistes
sieurs
noms
:
de France ont maintes
leurs étiquettes portent
fois
embarrassé
fréquemment
plu-
d'espèce. La plus curieuse à ce point de vue
Muséum
de Paris; les divers noms y
sont d'écritures différentes, soit à l'encre, soit au crayon;
dans Fllcrbier du
est
accompagne deux autres étiquettes, l'une imprimée
Herbier donné par M. Loret», l'autre manuscrite
Typha angustifolia L. Carrière de terre à poterie près la
elle
«
«
n.
:
]M. P.
:
route de (jroljela. Juin 1871.
»
Je transcris enfin textuelle-
ment la troisième étiquette
« Typha latifolia L. T. major Curtis. Typha elata Bor. Yar.
à feuilles un peu plus étroites, chatons un peu espacés.
:
(T. elata)
intermedia ex Lloyd.
Typha angustifolia
—
art,, distinct in
L.
— T.
— entre
latif.
et angustif.
—
—
minima Iloppe (T. minor Smith.
Avé Lall'. var. du T. mi-
Rchb.) T. nana
nima ex Mutel. »
^'oilà donc un seul spécimen de Typha rapporté
à
Jiiiit
espèces ou variétés distinctes, suivant les botanistes qui
l'ont étudié; aucun d'eux n'a pensé à la véritable espèce,
T. angustata, à laquelle il appartient.
C'est avec le T. média que le T. aiigustata est le plus souvent confondu, comme l'avaient Aiit tout d'abord les créateurs de l'espèce, Bohy et CnAunAiu».
LK
108
TYl'IIA
TYPIIA ANGUS'IATA Yar.
Mi;itF\
^.
(cLUSIls)
LEPTOCARPA
Hoiikbach (1869)
du type, d'après HoiiHiivcH, Kiujnfkld, Gii.vKii.NEH,
uniquement par ses fruits sept fois plus longs que larges,
tandis que l'espi-ce type a les IVuils de trois à cinq fois plus
longs que larges seulement.
Je ne puis avoir sur la valeur de cette variété aucune opinion fondée, car je n'en ai pas vu de fruits murs ; mais ceux
qui ont servi à la caractériser Tétaient-ils complètement? En
supposant qu'ils le fussent, ce caractère a-t-il une constance
D'asuffisante pour distinguer même une simj)le variété?
«
»
RoJiiuîAcu,
cellules
de
la
Maschenschicht
les
sont
près
cela pouraussi hautes (jue larges, à parois peu épaissies
rait tenir à une maturité incomplète.
Seule localité et seul exsiccata
Aire géographique.
connus Abyssinie, près des chutes d'eau de Djela-dscheranne
DifTri'e
—
:
—
:
(ScHiMPER, n" 1563,
rivos
»,
?,9
avril 1841,
«
in vallibus angustis, ad
d'après les étiquettes imprimées des herbiers'.
Les quatre spécimens de ce numéro que j'ai vus (Paris,
Delessert; Lausanne; Leyde) étaient
trop jeunes, encore beaucoup trop loin de la maturité pour
pouvoir déterminer la forme du fruit ; les épis femelles n'avaient que 5, 6, 8 et 10 mm. de diamètre; à cette phase, les
ovaires sont toujours 5 à 10 fois plus longs (jue larges.
L'existence de cette variété me paraît donc très douteuse.
Muséum; Genève,
ANGISTATA VAH. ARVSSIMCA
TVPIIA
ANGUSTATA
TVl'HA
Synonymes.
((ni^iisLdld
7'.
KnoNFELD
—
Yar.
;.
ABYSSINICA Gkaebner
in Roiihb. (1869)
T. aùi/ssi/iica IIeiciih.
œtliiopica Rouan.
'{.
(1900)
(18G9).
=
T.
=
œthiopica
(1889).
—
Schimpkh, FI. abyss., 1853, n" 1190.
Exsiccata.
Dillcre du type par les caractères suiDescriptions,
—
vants
:
KiiôM'ELD
p. 162)
«
:
Germen
breviter fusifornie
;
fructus
brevis, 2" vel 3° longior ac latus. Foiia caulium iloriferorum
laminata, lamina?... 6-8
U';r,
intus
mm.
latse,
ad vaginas obtuso-trique-
paululum angustiores, subconcavae.
RoiiRBACH
(p.
89j
:
«
»
Fruits quelquefois courts, 2-2,5 fois
plus longs que larges seulement. Cellules de
la
«
Maschen-
diamètre tangentiel 3 à 4 fois plus grand que le
diamètre radial, paraissant pour cela très aplaties, à é[)aississement de la paroi interne remontant en angle droit sur
schicht
» à
les parois latérales. » (Le reste
comme
—
ci-dessus.)
Aire géographique (Ghaebneh).
Afrique Haut Bar-elAbiad, territoire du Kitsch, 7"-9" lat. N. répandu en Abys:
;
sinie.
Je n'ai trouvé le n" 1190 de Schimper qu'au ^Muséum de
Paris; cet établissement en possède 6 spécimens récoltés le
dans les marais du cours inférieur du Tacasé
m. d'alt., d'après
3.'500'
l'atlas Stieler\ à
d'alt., par M. W. Schimper. qui les a
accom[)agnés de longues notes manuscrites en allemand. Un
seul épi estmùr; il a 15 mm. de diamètre îles autres 6-9 mm.
seulement et ses fruits, bien niùfs, sont 2,5-4 fois plus longs
(|ue larges (PL IV, fig. 15). Les autres épis ont des ovaires
plus ou moins allongés, suivant leur éloignement de la maturité. Ou remarquera que ces échantillons ont été récoltés
mois plus tard que ceux de la variété précédente
il est
donc naturel que les fruits soient plus développés.
'J(')
Juillet 1853,
[== Takazze, rivière à 12° 30' lat. N. et à 1.260
,
.')
:
LE TYPKA MKllIA (CLUSIUS)
110
Certaines feuilles sont presque plates à la base du limite,
à an<>le dorsal trôs obtus, exacteiuent
coiiinie dans les T. angusiatd des marais de Fos cette forme
(Pautros trii;"ones
;
des feuilles se remarque plus facilement dans les pousses
vigoureuses que dans les petites, où elle existe pourtant.
La forme aplatie des cellules de la « Maschenschicht »,
indi(|uée par Hourbach, me paraît due à la pression causée
couche extérieure des fruits par l'augmentation de
volume de ceux-ci, ou plus simplement à Taccroissement
de leur surface.
J'ai dit (p. 69), en parlant de la forme du fruit, que j'avais
observé dans les deux sous-variétés de T. aiiguslata de
France des fruits 3 fois plus longs que larges, même avant
leur maturité complète.
Il ne semble donc pas que la variété y. abyssinica du T.
angusldla soit suffisamment caractérisée pour être mainsur
la
tenue.
iil
TYI'M\ AUSTHALIS
CHAI'ITHK
III
TYPHA AUSTRALIS SCHUMACHER ET THONNING
Synonymes
3.' y.
et
Il"
(Giiverner, p. 13\
Berthelot (1836-50)
'2\\.
= T.
ang:
!5.
=
Il"
atlant. exsicc.
an,i;-ol.,
—
8811!
n" 211
!
p.
Kr\liiv,
luacrantJiclia
T.
T. œ(/niiioclialis
15()\
—
«
n''
Welav.
Wv.\'.v.
It.
ang.
FI. cap.
l)on.
(icSOO).
Drège,
— Durando,
1229! — Welwiïscii,
Plant. Tunet.
— IIilderrandt,
!
auguslifolia L. subsp.
T.
australis Roiiiuî.
Exsiccata (Kromeld,
sp.,
—
=
auslralis Sciium. et Tiionn.
(1827i
!
Fl.
It.
»
—
^Le nom de Typlici australis a été donné
Descriptions.
[)ar Friedrich CHRISTIA^• Schumacher, professeur à l'Université de Copenhague, et Thonmng, conseiller d'Etat de Danemark, à une plante que ce dernier avait rapportée de Guinée,
et qu'ils ont décrite dans un volume Annexe des Mémoires
de l'Académie des Sciences de Copenhague, daté de 1827,
non de
et
1829,
comme
description, en latin
l'ont
mis plusieurs auteurs'. La
transcrite p. 163
,
est d'une précision
remarquable, vu son ancienneté; elle se termine par une
phrase en danois, où l'auteur se demande si sa plante difIV'rc
du
T.
clomingensis Persoox. J'étais arrivé à admettre
deux espèces, longtemps avant de connaître
ridentité de ces
le
doute de Thox.mxg et Schumacher.
—
Beskrirelse af Guineishe Planter, som ère fundne af
1. « Schumacher (F.-C).
Kj<ibenhavn, 1827 », in-4°, 248 -}Danske Bolanikere, isaer af Elalsraad Tlionning.
236 p. Pîij^o 175.
Ce volume est tivs rare en Franro. .le ne lai trouvé que tout
réceniineiit à la bibliothè(|ue du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. Il nest pas à
la bibliothèque de llnstitut, où j'ai lu le compte rendu de la séance de l'Académie
des Sciences de Copenhague(*), dans laquelle on parle des récoltes de Thonmng pendant son séjour de 3 ans en Guinée.
—
—
Dct KoDgcIig.i Danske Videnskabernes Selskabs Philosopliiske og Historiskc Afhand—Tiédie doel. -. Kjôbenhavu, 1827, in-i", 432-r-Lxxil p., p. XLIV (séances du 31 mai
1825 au 31 mai 182CJ.
(*)
liiigor.
LK TYIMIA MKDIA (CLUSIls)
112
On
trouvera
la
description du D'
Khom
kld, p.
IG.'i.
T. (luslralis « se
Observalioii du D^ Khonfeld (p. i'Sl)
distingue nettement du T. angustifolia, présent dans les
Baléares et la Sicile, par les poils mâles et les bractéoles
:
acuminées triangulaires. Par ces mômes caractères, et de
plus par la longueur peu différente des épis, enfin par les
bractéoles plus courtes, le T. australis se sépare nettement
de la seule espèce bractéolée signalée jusqu'ici en Afrique,
angustala. »
RoHunACii (p. 83) parle de l'espace entre les épis, des poils
mâles et des bractéoles, à peu près dans les mêmes termes
le T.
que
le D""
Kuonfeld, mais
ajoute
il
(p. 80)
:
mis qu'avec doule la vai'ii'U'' ?>. [du T. angiistifolia] à cotte place.
pu observer aucun exemplaire Iructilèrc des localités
indiquées, une distinction certaine était complètement impossible; on
peut aussi bien penser, pour plusieurs raisons (surtout d'après les
exemplaires des îles Canaries), et il est également vraisemblable, d après la coujparaison de la structure de la semence, (jue c'est une
variété de T. an<;iistata Bory et Chaub. En effet, quoique, dans cetlc
dernière espèce, les bractéoles et stigmates soient d'égale longueur, et
dépassent tous deux de beaucoup les poils du périgone, il s"y trouve
cependant parfois des formes où les bractéoles sont ])lus courtes que
les stigmates. 11 serait donc extrêmement désirable d avoir des fruits
mûrs de cette variété p!
Je
II
ai
Comme
je n'ai
—
RonnuAcn (p. S^)
« Tunisie
Aire géographique.
Toute Y Algérie (Munby, Schott!;
Zaghouan (Kralik!).
Oran (Duhando!), Iladjar-Roum, à l'est de Tlemcen BouiiGEAU, pi. Alg., 1840!), La Galle (DEsr.). —Iles Canaries (C.
—
S.MiTii
!)
:
:
:
:
Ténériffe (Wehij etBERTiiELOT), Canarie (Desi^rèaux).
— Cote de
Guinée (Schumacher!).
entre Vanstaadesberg et
— Cap (Krebs, Masson!)
(Drège,
Betliclsdorp
entre Driekoppen et Bloedrivier
(id.,
n'*
:
8811!),
n" 8810!). »
Le D'" Kro^feld cite de plus Gonstantinc (Maisonneuve!),
Alger (Battandier et ïrabut, FI. d'Alg.).
Tanger Ball).
-Angola (\Yelvvitsch!).
Gôte de Zanzibar
Mombassa
:
—
—
—
:
(IIiLDEnRA>i)T, n" 1229 b\).
Le
D''
Graerner
(1900, p.
n" 1572;. Shilcli (Baur, n"
893
l'i)
!).
ajoute
:
Transvaal (Wilms,
TYPII.V
113
AUSTRALIS
Ton (îomparo les descriptions du D"" Khom-eld et de
RoHRB\cii, pour T. aiigusiata et T. auslralis, on trouvera
déjà les difrérences bieji faibles; mais si l'on tient compte
des remarques personnelles que j'ai faites sur des T. anguslala authentiques, et que j'ai exposées plus haut, on verra
la forme des poils
que ces différences deviennent nulles
maies et des bractéoles qui caractériserait T. (tustralis existe
également dans tous les T. anguslaUi ([ue j'ai observés.
marranlkeiia par \VKnH
La description et les figures du
Si
:
'/'.
et Behtiiklot [PlnjL Canar., III,
291, pi. 218), dont j'ai déjà
angaslala (Voir p. 164).
Pour [)lus de sûreté, j'ai étudié tous les exsiccata indiqués
par Uouiuî.vcH, Krom klu et Grakhnku, que j'ai pu me procurer
ceux de DnÈ(iK (8811i, Kualik (PL Tun.), Dlrando,
Boi h(;p:ai Dksk. (la Galle), Despréaux (Canaries), ^VELparlé, s'appliquent très bien au
T.
:
,
wiTscii (Angola),
Wilms
(n" 1572).
M. le D"" Battandier a eu, de plus, l'amabilité de m'envoyer des échantillons complets, qu'il a recueillis à mon
intention dans les marais de Rassauta, près Alger.
Malgré un examen approfondi de tous ces spécimens,
je n'ai réussi à trouver aucun caractère pour différencier
T. (iiistralls de T. angusUila. La hauteur des protubérances,
qui ne devrait pas dépasser 0,5 mm. dans T. australis,
comme dans T. angiislifolia, d'après le D'" Kronfeld, atteint
en réalité près de 1 mm. comme dans T. angustata.
Je signalerai seulement que les Typha de Welwitsch
(It. angol., n° 241) in llerb. ]Mus. Par. (je ne l'ai pas vu ailleurs), et de WiLMs (Transvaal, n" 1572
sont complètement
différents des autres
ils n'ont pas de bractéoles, et ont
,
:
tous les caractères du
le D'
Kronfeld sur
'/'.
caj)cnsis Hohriî.,
nom
inscrit par
spécimen de Wilms de l'Herbier de
le
l'Université de Zurich.
Si les
comme
du
Muséum
œqainoclialis de
7'.
tre
dans
Il
de Welwitscii (n** 241) sont
de Paris, il faudrait donc raver le
synonymie du T. australis, et le met-
autres exemplaires
celui
celle
résulte
du
T.
la
capensis.
de cette discussion que
le
Typlia
auslralis
LK TVl'HA MEDIA (CLUSIUS)
114
SciiiM. et TiiONN. (1827) doit être considéré
nyme du
les
comme
syno-
Bohy et Chaib. (1832), à en juger par
descriptions des monographes et par les exsiccata qu'ils
T. niii^usldla
mentionnent.
Une dernière constatation me permet d'être plus affirmatif.
J'ai eu tout récemment le plaisir de recevoir de M. le prof.
Wakming, le célèbre directeur du Jardin Botanique de Copenhague, des parcelles d'épis des spécimens originaux de
Ti/pJia (lustralis rapportés de Guinée par Tiionmng. L'examen microscopique de ces fragments (Heurs mâles et femelles) ne décèle aucun caractère qui permette de les distinguer
du T. angustata. En vertu de la loi de priorité, le nom de
lioRY et Ghaubaru doit donc disparaître devant son aîné de
cinq ans.
Les Typha d'Afrique à bractéoles et à pollen simple,
connus jusqu'à ce jour, appartiennent donc tous à la même
espèce, T. aiistralis Schum. et Thonn. Les autres Typha bractéoles d'Afrique, 7\ Maresii BkTT. et T. Schimperi Rohiib.,
sont des T. elepliantina, à grains de pollen groupés en
tétrades.
TYPH.V DOMINGENSIS
CnVPITRE
IV
TYPHA DOMINGENSIS
Synonymes
l'Elis.
Synops.
Enum.
PE RSOOX
(Ghaerner, 1900, p. 14).
(1807), p. 532 (subsp.
II
pi., III (J841),
il.
—
«
(I807)
T.
domingeusis
Klnth,
T. lallfolla)\
Kronfeld
92; Roiirb. (1869), 97;
(1889),
[dominginensis)=T. angustifolla
77,
T. tru.rilAl RLET, llist. pi. Guiane franc. (1775^ 848 nec L.
7". tenuifoUa
lensis H. B. K. Nov, gen. et spec. (1815)
H.
G. F. Mey. Prim. fl. essequeb.
lî. K. (1815)= 7\ lalifolia
1818)
T. aiiguslf/'olia 3. doniingensis Griser. Fl. brit. West.
Cat. pi. cubens. (186(3)
7. americaua L.
Ind. Isl. 18f)V
C. Rien, in Rohrr. (1869)= 7\ essequeboënsis G. F. Mey.
7'.
giganlea Schur in Rohrb. nec Unger=7\
in Rohrr.
maxima Schur in Sello pi. exs. 1905!^ T. hractedta Greene
in Bull. Calif. Acad. II. (1887), 413. »
Persoon [Synopsis plaularuni, t. II [1807],
Descriptions.
t.
IV,
fig.
8,
t.
V,
fig.
5
=
=
=::::
=
;
(
=
—
p.
532j
:
«
2026. Typlia...
1.
latifoUa..." do/ni/tgetisis, foliis
subensiformibus, spica masc. femineaque remotis. llab. ad
St. Domingo, Spicœ une. 1. fera a se invicem remotœ sunt. »
D"" Kronfeld (1889, p. 163, sub nom. « T. doming//zensis »).
Voir p. 16)5, où les passages en italiques sont les
mêmes que dans la description de 7\ aiigustala.
RoHRBACH (p. 97). (Différences seules.)
Cellules de la
« Masclienschicht » à diamètre tangentiel plus grand que le
diamètre radial, à épaississement de la paroi interne remontant ordinairement à angle droit sur les parois radiales.
Amérique
Aire géographique (d'après Graehner).
depuis l'île de Santa Cruz (Californie), le Texas et la Louisiane, vers le Nord, jusqu'à Buenos-Ayres et au Nord de la
—
—
—
:
LE TYPIIA MEDI\ (CLUSIUS)
IIG
Patagonie, vers
Siul,
le
j)ar
TArgenlinc
Guyane,
semble très commun.
le Brésil,
Antilles,
les
et le Pc'-rou,
où
et
7'.
surtout
la
(loiningcn-
sis
Les descriptions précédentes ne diffèrent pas de celles
du T. aiii^iislala complétées par mes remarques, sauf pour
un petit nombre de caractères; nous en avons déjà examiné
quelques-uns (longueur des anthères [p. 56], forme de Textrémité des poils du gynophore [p. 80], largeur du stigmate
[p. 77])
:
d'après
cimens de
T.
mes
observations, qui ont porté sur 'iO spéde provenances très diverses,
domiiigensis,
ces trois caractères sont les
mêmes dans
les
deux espèces.
En dehors de ces trois points, les distinctions concernent
surtout les dimensions absolues des organes extérieurs,
dont nous avons reconnu la faible valeur systématique le
:
T.
doiuingcnsis, d'après les descriptions du
D'"
Kronfeli»,
m. au lieu de 3), et le diamètre de Tépi
femelle mîir est plus grand (27 mm. au lieu de 23). Cette
diversité peut facilement s'expliquer par l'influence du climat et de la richesse du sol.
La seule particularité dont nous n'ayons pas encore parlé,
et qui semble plus importante, est la hauteur relative des
bractéoles et des poils du gynophore, égaux entre eux dans
T. (lomiiigeiisis d'après le D' Khomeld, tandis que la bractéole dépasse les poils dans T. angustata. Comme pour la
forme de l'extrémité des poils, la longueur des anthères
et la largeur du stigmate, mes observations ne concordent
pas avec celles de mes devanciers dans tous les T. doiuiugeiisis que j'ai examinés, les bractéoles dépassent nettement
les poils du gynophore, de (0,i-)0,2-0,() mm., souvent autant
que les stigmates.
Je n'ai trouvé, en définitive, aucune différence, si ce n'est
domiiiquelquefois dans les dimensions générales, entre
gensis et 7'. angustata ou australis mêmes teinte et aspect
de la surface de l'épi femelle, même forme si curieuse des
poils mâles; même couleur et même forme des bractéoles,
à tête incolore, grise ou noire, souvent prolongée en pointe
filiforme plus ou moins longue; même forme en faucille et
est plus élevé (4
:
'/'.
:
117
TYPIIA DOMIN'GENSIS
mêmes dimensions
moins de
rances.
1
des stigmates,
dépassent peu (de
«jui
les poils; môme
même couleur des feuilles, vert-gris à fin
et même forme quelquefois (très rarement, il
mm.)
tçrandcur des [)rotuhé-
Enfin
liséré fauve,
est vrai, autant
que
la
compression des plantes en herbier
j)ermct d'en juger) du bas du limbe, obtusement trigone.
M. Maiuano Bkiuk), membre de
la
Société Botanique de
France, à Montevideo, qui a eu la complaisance de me procurer des échantillons très complets de TjjpJia de sa région
(dont quelques-uns gracieusement offerts par M. AhkchaVALKTA, directeur du
comme
aussi,
je
Musée de Montevideo),
l'ai fait
pour
T.
angustata,
l'une plus vigoureuse que l'autre, mais
il
«
a
remarqué
deii.r
formes,
que
non une autre
se peut bien
ce ne soit qu'une variété, ou une forma, et
» (lettre du 17 juin litlOi. En effet, dans les divers
spécimens de chaque catégorie qu'il m'a adressés, je n'ai
vu aucun caractère spécifique distinctif, mais seulement des
différences de taille, comme entre le Bo'utard blanc et la
Pavie blanche des marais de Fos.
Il y aurait donc à distinguer de même
1° T. domingensis Pehs., s.-var. major;
2° T. domingensis Peus., s.-var. minor.
espèce
:
On
reconnaît assez souvent
domingensis au dévelop-
le T.
])ement plus grand de ses tiges, de ses feuilles (ordinaire-
ment presque plates à
nymes T. maxima, T.
la
base) et de ses épis (d'où les syno-
gigantea), et parfois à la nuance plus
dorée, plus cuivrée, plus rouillée de l'épi femelle de n" 107
du Code des couleurs est ])lus fréquent que dans T. austra(is\
On
pourrait attribuer cette dernière parlicularité à la
richesse du sol eu oxyde de fer, dans certaines contrées où
pousse T. dojui/igcnsis, et où tout est recouvert, parait-il,
d'une abondante poussière rouge
quelf{ues voyageurs ont
même vu une relation entre la couleur de la poussière et le
teint cuivré des autochtones (Clemenceai:, Notes de voyage
:
dans V Amérique du Sud; Illustration, 1°'" avril 1911, p. 250).
Ces caractères suffisent-ils pour faire considérer T. domin-
118
LK
i^i'/isis
TYl'IIV
MEDIA (CLUSIUS)
Pehs. (1807) et T. (luslralis Sciilm. et Tho.n.n. (1827)
comme deux espèces difl'érentes?
Il ne me le semble pas, et je crois plutôt que nous avons
là seulement deux vofiétcs d'une même espèce, dues à l'in(luence du milieu.
En
vertu de
la loi
doit être conserve
de priorité,
comme nom
(lusIralis, c'est-à-dire le
à épi
le
terme de
spécifique
T.
'/'.
;
domiiip^cnsis
(lUguslaUi et
Tijpha bractéolé à pollen simple et
femelle clair et ras de l'ancien contineul se
nommera
donc Typha domliigensis Pkrs., var. p. australis.
Dans chacune de ces deux variétés de T. domingeusis, on
devra distinguer les deux soas-variélés major et minor.
:
TYPII.V
110
JAVANICA
V
CIIAl'ITHK
TYPHA JAVANICA sciiMZLEix
Synonymes
T.
Siibsj). 1.
nuclum
Ceyl.
iGh.\ki$neu,
p.
.
—
f.
aiii^nstifolia
L.
javduica Sciini/l. in Zollixger (1854) fnomen
Roiirb. (1869), 98.
;
V,l
(I85'i)
non
(1824j,
L.
^
=
T.
latifolia
T.
Moon,
Cat.
pL
Herb.
angiistifolia Decaisne,
=
T. elepliantina
Timor, descr. (1835j et auct. div. nec L.
Thwaites, Ceyl. pi. n. 3218 nec Roxb.
Voir la description du D"" Kronfeld et
Descriptions.
celle de Uohrhacii, p. 166.
« Afrique : MascareiAire géographique Graebner).
j^nes, Maurice, Seychelles.
Asie: Ceyian, pas rare! Iles
de la Sonde Java, répandu! Timor! Philippines. Nouvelle-
—
—
—
:
Guinée
:
Finschhafen (IIellavig
»
!).
D'après l'examen de quinze échantillons des îles de la
Sonde, surtout Java et Timor (dont cinq reçus directement
de Buitenzorgi, dix des Mascareignes (Maurice, Réunion),
et cinq des Seychelles, les caractères du T. javanica seraient
les suivants seuls détails différant de la description du D""
Kronfeld)
Epi mâle toujours plus long (souvent deux fois plus) que
l'épi femelle. Poils mâles à tête dilatée ramifiée exactement
<'omme dans T. domiiigensis (comme le dit Rohrbach). Pollen
simple, de 13-28'^, moy. 22-24'^ de diamètre (identique à T.
:
(loniini^ensis;.
Epi femelle
gensis
(n"*
à
peu près de
même
teinte
que dans
107, 112, les plus fréquents) et à surface
même
T.
domiii-
de
même
forme (quelquefois
cependant presque obtuse au sommet et de même couleur,
aspect. Tête des bractéoles de
120
LE TYIMIA MEKI.V (CLUSIUS)
grise ou noire, (le/)assa/i/ toujours (de 0,2-0,4 mni., 1rs poils
du gynophore; ceux-ci à pédicule fin i6-12,j.), assez souvent
rendes en fuseau à l'extrémité (^sur 0,2-0,3 mm. de long,
0,015-0,025 mm. de large au milieu) jaunâtre très pâle. Stigmate linéaire, large de (0,04-)0,0G-0,09 mm., dépussoiit toujours
de (0,2-)0,4-0,6 -0,8)
les poils.
Feuilles presque toujours demi-cylindriques à la base, quelquefois presque plates, jamais biconvexes (Voir les détails
donnés à propos de la forme des feuilles en général, p. 34).
—
—
—
observé des feuilles biconvexes sur un
T. Brownii d'Australie (Herbier Delessert) et sur un l^fjpha
spécial de Nouvelle-Guinée, d'espèce douteuse fllerbier de
Leyde et des stigmates égalés par les poils du gynophore,
ce qui rendait l'épi grisonnant comme celui de T. ShuttleworlJiii, dans deux échantillons étiquetés T. javanica, rapportés des Philippines l'un par Ci mixg (1841), l'autre par
Elmeii (1907), mais je crois que ce sont deux T. orientalis (=
japonica) (ou des T. Mulleri ?); je n'ai malheureusement pas
eu le temps de les étudier sufHsamment, ni même d'en prélever des échantillons. Ils dilleraient tout à fait des trente
T. javanica d'autres provenances que j'ai mieux examinés.
llciuarquc.
J'ai
,
comparaison des caractères des T. javanica,
australis et domingensis ces trois espèces sont extrêmement voisines, et la première semble intermédiaire entre les
deux autres elle a les feuilles souvent demi-cylindriques du
T. australis et l'épi femelle un peu doré du T. doniingensis. En tout cas, il parait difficile de trouver dans 7\ javanica (du moins tel que je l'ai observé) des caractères suffisants pour en faire une espèce différente des deux autres
D'après
la
,
:
:
mon
avis, d'en
une troisième variété de l'espèce commune,
qui, tou-
tout au plus ces caractères permettent-ils, à
faire
jours en vertu de
la priorité,
doit s'appeler Tijpha
Le T. javanica deviendrait donc
Typha do/ningensis Pers., var. -{T javanica.
geiisis.
:
domin-
1
TYPHA BROWMI
CI[\riTHK
VI
TYPHA BROWNII
(l'I
Synonymes
I. T.
(Gr.vebneh, p.
KUXTil
fig.
13).
(is'ii)
1-9
—
augustifoUa. Subsp.
7'.
Z.
Brownii Kron-
Forst (1786)==
T. cmgustifolia
eu-augustifolia Gh.veuner, IDOU. Proies
=
Br., Prodr.
polynes. =
[erreur
Descriptions. —
lELD
anche V,
121
(IcSSof,
154.
r. latifolia
(1810), 338, et auct. plur. alior. asiat. et
II.
tral, et
:
(Iricis,
T.
Enum.
BroKvnii Kunth,
aus-
pi., III (1824)
c'est 1841], 92.
Kuntu
extrorsum planis
;
{loco cit.)
:
«
Foliis senii-cylin-
spica mascula a feminea remota.
I)!'.
T. (iiigiistifolia Brown. Prodr., 338 (Less. et Achill. Richard in Urvill. Voy. de l'Astrol. Bot., 1, 99?j. T. angustifolia Limi. ? T. latifolia Forst. Prod., 64, nec Linn. (test.
Less. et Rich.).
Nova IloUandia (Brown) et? Nova Zeelandia Less.).
Omnibus partibus major quam Ti/pJia angustifolia europjca et forsan distincta; an eadem ac T. domin-
—
—
gensis Pers.?(Br.).
D""
Kronfeld
'p.
»
154)
:
« T.
angustifolia L., var.
(KuNTH) Kronf. — Typha robusta.
Spica?
remotœ
3.
Brownii
vel sa?pius
contigu;e. Pili axis masc. rufo-brunnei fasciati, versus api-
cem
nonnullis instructi. Bracteolo? stig-
dilatati, denticulis
mala ada^quantes vel
iis
paululo breviores. Folia caulium
mm. Iat;u, extus con-
lloriferorum laminata, lamin;c ad 10
vexiuscubr, intus planœ.
— Exsiccata
:
Hwst!
— Mleller!
»
pour placer le T. Bro^'/iii encore
plus que pour le T. anstralis. Le début de sa description
(espace libre et poils mâles) reproduit les termes de celle
du T. anstralis. « Il n'est pas rare que l'espace entre les épis
mâle et femelle soit nul. Poils maies brun-rouges, largement
RoHRR.vcFi est indécis
LE TYPHA MKDIA (CLUSIUS)
122
rubanés, fortement t'Iargis et laciniés vers le haut. Bractéoles parfois plus courtes que les poils du périgone, parfois
—
en massue vers le haut.
Feuilles très faiblement convexes du côté externe, plates du
côté interne, larges d'environ 10 mm. » L'anatomie de la
semence l'éloigné du T. angustifolia et le rapproche du T.
SltHllle^vortlui ; l'épaisseur des parois des cellules de la
« Maschenschicht » est de 0,75-1,3'^ dans T. angustifolia et
de l,r)r)-2,06^ dans T. Shuttle^vo/ihii. Tout d'abord lloiiiuiACii
avait cru T. Brownii identiqiie à 7\ Miielleri Roiiris., mais
l'examen des exemplaires originaux de R. Brown, au British
Muséum de Londres, l'ont persuadé que l'identité n'est pas
complète.
Aire géographique i'Graehner).
Australie districts de
\'ictoria, Port-Jackson et Yan Diemen, Queensland.
PoNouvelle-Zélande
lynésie
(répandu îles Fidshi.
ne sontf|ue
fail)loinent épaissies
—
:
:
—
,
Je n'ai trouvé que peu d'exemplaires de
T. Brot,vnii
quade Nouvelle-Zélande, mais ceux-ci sont
indiqués avec un point de certitude par les monographes
ils proviennent de Richard (Astrolabei, Hooker, et IIaast
(Canterbury, 1866). Ces échantillons présentent des caractères assez spéciaux énumérés ci-dessous et représentés
PI. V, fig. i-9; je serais porté à considérer d'après cela le
T. Brownii sinon comme une espèce, au moins comme une
sous-espèce distincte, et je ne sais trop à quelle espèce la
rattacher, pas plus que Rohrbach.
ICpis espacés de 0-18 mm.
Poils mâles brun-roux foncé,
à tête dilatée (0,08-0,20 mm.j, quelquefois profondément
bifide, plus souvent denticulée, parfois même simple. .1//tlieres longues de 2,2-3,6 mm., larges de 0,24-0,32 mm. à
leur sommet. Pollen simple, de PJ-30''^, moy. 24-27^ de diamètre.
Epi femelle roux (comme T. australis ou plus foncé
n"' 103, 104, 107, 108, 118, 127 du Code des couleurs, à surface
presque rase feutrée (comme T. australis). Bractéoles difficiles à voir, à tête incolore ou grise, en spatule linéaire très
étroite ^0,04-0,06-[0,08] mm. de large sur 0,2-0,[4-0,6] mm.
de long:, souvent courbée à angle droit, la partie terminale
:
tre d'Australie, trois
:
—
—
)
:
TYi'iiA
Imo^v^•II
123
couchée sur l'extrémité des poils du gynopliore à pédicule très fin (0,02 mm.). Poils hyalins de 6-13'^ à extrémité
souvent jaunâtre renflée en fuseau de 0,2-0,4 mm. de long
sur io-'M'-' de large au milieu. Stigmates très développés en
largeur surtout; d'un roux foncé sur la nervure, clair sur les
bords externes crénelés; longs de 1,0-1,8 mm., larges de
(^0,0G-y0,10-0, 15(-0,18) mm.; ord' courbés en faucille, dont
la nervure suit le bord interne; dépassant les poils de 0,,o1,0 mm., ord' nettement distincts du style, qui a 0,02-0,04 mm.
;
Cai-podics (juelquefois
dies au
Feuilles convexes
môme
énormes
(-0,60
mm.
de large arron-
sommet mucroné.
du côté externe, concaves, planes ou
plus ou moins convexes du côté interne idans des
spécimens d'Australie seulement, qui sont peut-être des
Millier i
T.
?j.
Par certains caractères, surtout par l'aspect de la bractéole
du stigmate, les T. Broa'uii décrits ci-dessus diiïerent
complètement de toutes les espèces dont nous avons parlé
jusqu'ici, niais il serait nécessaire de vérifier ces caractères
sur les spécimens originaux de R. Bhown, car il est probable
({ue les collectionneurs ont souvent confondu T. IJro\vnii et
et
T.
Mu lie ri.
1
LE TYPH.V MEDIA (CLLSIUS)
\'1\
CU \P
TYPHA
I
Synonymes (Graebner
Tasin.,
II (18()0);
L.
=
y.
p.
,
Maelleri Roaun.
.').
1
lYIULLERI ROIIRBACH
{Planclie V,
Siil)sp.
V
THE
fig.
10-17).
13
=
—
.
J\
augustifolia L.
T. (iiigustifolia
Gens. Austr. pL,
F. ^Iuell.
(1869)
r. Shuttle^vorlhii Leiim., PI.
Preiss.,
I,
II
Hook.
f.,
FI.
120, p. p.,
nec
(1846-47),
1;
SoND. in LinnjTQa, XXVIII (1856), 277, nec Kocn et Sonder.
Voir la description de Rohrbach, p. 167.
Descriptions.
Le D' JvuoMELD ajoute p. 158i « Planta robusta, ad 15 dm.
—
:
Pollen simplex, grana 26'^ in diam. Pili florum fem...
lineari-lanceolato stigmate pauliilum breviores, inde spica
alta...
iructificans ut in T. Shuttleworthii aroenteo-grisea... Pedicelli
ad
i
lum. longi, acuti.
— Exsicc.
—
:
Preiss n" 1874!
»
répandu
« Australie
Aire géographique (Graerner).
dans FAustralie centrale, méridionale, et la Nouvelle-Galles
du Sud. Tasiuanie. Nouvelle-Zélande »
:
.
Je n'ai pas vu de Tijpha sous le nom de T. Mulleri ailleurs
que dans F Herbier Delesskrt, où il est réduit à 2 hampes
sans feuilles, avec l'étiquette
un
«
Typha
latifolia
L.
Auck-
peu avancé pour étudier les protubérances, les fruits et l'aspect gris-argenté de l'épi mûr.
et 3 mm.; ils ont 17 cm. fmâle)
Les épis sont espacés de
et 20 cm. (femellej dans la première hampe, 1 1 cm. et 10 cm.
dans la seconde. L'épi femelle, de 8 mm. de diamètre, est
ras, assez sombre (n" 104 du Code des couleurs).
Tous les caractères visibles sont les mêmes que dans ma
description du T. Bro^vnii mêmes formes et mômes dimensions j)our les poils mâles, les anthères, les grains de pollen.
land
», à
état trop
:
TYIMIA MULLEHI
125
presque spatulédépassant les poils
les bractéoles et le stigmate, quelquefois
sécurifonne (comme dans
de
0,;5-()/i
mm. seulement
T. oriciilalis
1*1.
V,
fiir.
,
10-17).
description de lîoiiitHACn pour
7', Malpour 7'. liroa'tiii, on verra qu'elle
en dillère très peu; seules divergences la forme de la tète de
la hractéole, et sa situation par rapport aux poils du gynophore. D'après Rohiujacm, la bractëole est de la même longueur que les poils ou un peu plus courte, tandis que je l'ai
trouvée en général un peu plus longue, mais couchée sur
l'extrémité des poils, de sorte qu'elle ne le paraît i)as.
Pour conclure, je me demande si j'ai réellement vu de
vrais sj)écimcns de T. Jirownii, ou bien si, comme IIoiiiujach
l'avait cru tout d'abord, T. r>i'ot,vnii et /'. Mullerl ne constitueraient pas une seule espèce, La question demanderait une
étude plus approfondie, mais les matériaux nécessaires pour
Si l'on conipaiM!
la
ien' à celle fpie j'ai donn<''e
:
l'élucider sont bien rares et dilliciles à se procurer.
LE
12()
TYl'llA
MEDIA (CLUSIUS)
CHAPITRE
VIII
TYPHA ELEPHANTINA ROXRBURGH
ET vAKHi.':
SCH MFER
I
iPluuche V,
I
fig.
GRAEBNK R
(1832|
(1900)
18-351
Maresii
hilifoUa Edgew. (1862) =
—
=
Guaeiîner
SchimVar.
BATTA>i)iEn
Schimpeu
(180*)==
clcplutnlina
peri
Aire géographique. — Indes or. (Calcutta). — Alger
Maresii — Abyssinie Dscha-dscha (Schimper, n" 1479).
Synonymes.
—
T.
T.
(1887).
RoiiHii.
T.
Scliinii>cri
(i85.'i).
T.
[T.
:
.
dcphantina est surtout caractérisé par son pollen à
grains groupés en tétrades, par ses grandes dimensions (il
atteint 4 m.) et par l'arête vive du dos de ses feuilles, particularité que ne présente pas la variété Sciiimperi d'Abyssinie).
Les spécimens authentiques' de T. elephantina sont très
rares dans les Herbiers. Le D"" Kronfeld ne cite qu'un exsiccata (« lIooKER fil. in herb. Ind. or. »;. Rohrrach n'en a pas
vu, si ce n'est un, pas très sûr, encore trop jeune pour pouvoir être caractérisé. Il a décrit sa variété ScJdmpcri sans en
Le
T.
connaître
le
pollen ni les fruits.
Je n'ai guère été plus heureux que Rourhacii. Je n'ai
trouvé dans aucun échantillon étiqueté T. elephantina, Maresii, ou Schimperi, des grains de pollen assez nettement
conformés pour discerner leur groupement en tétrades. Dans
plusieurs cas (entre autres dans un spécimen provenant du
Jardin Botanique de Calcutta), les feuilles étaient planes,
non carénées sur le dos
Le D' Kroni'eld dit (p.
tis,
(PI.
105)
V,
:
«
fig.
.'^2,
34).
Axis spicie masc.
sordide albis, versus apicem
pilis fascia-
obtusis instructus. » J'ai
ÏYI'II.V
127
KLEPHANTIN.V
toujours observé au contraire des poils mâles fortement
colorés en brun, à tète très dilatée et à dents [)lus ou moins
comme dans
V, (ig. 18-27j.
V, fig. 28-31)
« Flos fem.
Khonfeld
description
du
D''
concordent avec la
sufl'ullus bracteola fasciata, versus apicem angusto-spathulata, obi'undata, 0,0'i-0,0() mm. lata, pilos multo superante;
stigma spathulato-lauceolare, 0,10-0,i() mm. latum, pilos
longues
Pour
et fines
les fleurs femelles,
T.
Mulleri
(PI.
mes observations
(PI.
:
multo superans. »
La forme et les dimensions des bractéoles et du stigmate
sont quelquefois tout à fait analogues à celles du T. Mulleri,
surtout dans T. Maresii (PI. V, fig. 30, 31) et dans T. Schiiuperi
(PI.
V,
fig. 29).
Quant aux feuilles
sur ce que j'ai déjà
(PI.
Y,
fig.
32-35), je
ne reviendrai pas
dit à leur sujet p. 34.
D'une manière générale, les Typha de l'Inde et ceux des
îles de l'Océan Indien et du Pacifique me paraissent encore
incomplètement connus, et semblent nécessiter des recherches complémentaires.
128
LE
TYI'IIA
MEDIA (CLUSIUS)
C H A P
I
TR
T
P:
X
TYPHA MEDIA
Le nom de Typha média a fait verser des flots d'encre, et
on a longuement discuté pour savoir à quelle espèce chaque
auteur Ta attribué. La lecture des étiquettes d'herbier me
fait croire le problème encore plus compliqué, car le même
auteur i'ue Camiolle, par exemple) a désigné ainsi plusieurs
espèces distinctes. Presque toutes celles d'Europe, comme
je Tai constaté, ont parfois reçu ce
étroites et à
très souvent T. angustata,
et
et
nom
—
:
T.
peu espacés;
épis encore peu développés;
T. aiigustifolia à épis
—
comme
latifolia à feuilles
—
T.
miiiima;
l'avaient fait d'abord
—
Bory
peut-être aussi T. Laxmanni^ d'après Gillot
Châubard;
enfin divers
M. RoL-Y [Soc. bot. de Fr., 1904, p. 198, 200);
hybrides.
—
/'/.
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l
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l'IlA
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B.
B'iiUJ.
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IV.
Tïl'll\
I)O.Ml\(ii:NSIS (Si:.NSU AMI'I.O)
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TYPIIA SANS liHA(;Ti:OLi:S
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AIÎIJlAr X
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A
Cl. r s
us
(lô.SS)
espèces lompi-iscs dans
des poils dans l'rpi luàlr,
(les
,i^i'(iii])(iiiciil
(pri'scnlant a
i:
i;s
le
cl
T. incdia
(]|.i
-
des hraclcolcs
femelle.
Pollen à grains groupés en lélrades
simple
l^ollcn
T. elephantina.
:
2.
:
2 a. Sligmate linéaire-lancéolé,
ou lancéolé, large (sou-
vent plus de 0,10 mm.), bractéoles à tète linéaire étroite'
ord'<0,Or) mm.
T. Brownii et T. Mulleri.
Stigmate linéaire étroit (ord'<0,iO mm. bractéoles
dépassant ord' 0,06 mm. de large
:\.
:
2 b.
,
:
.)
(I.
Bractéole à tète de
peu
j)liore.
au
;')
la couleur des stigmates, et à
longueur que les poils du gynoPoils mâles sim|)lcs ou bifurcfués, peu dilatés
j)rès
de
sommet
la
même
ord'
< 0,10
mm.-
T. eu-angustifolia.
:
ou noire, non de la
couleur des stigmates; dépassant nettement les poils
du gynopliore. Poils mâles souvent très dilatés au
h.
liractéole à tète incolore, grise
sommet (>0,
10
mm.\ rameux
T.
laciniés
:
domingensis sensu amplo,
iucl. y.
lis,
(iiiL^ustala,
jdvdnico).
auslra-
LK
130
TYl'IIX
MP:ni\ (CLUSIUS)
prcrtMlcul, voici une clef dt- dclcrniinalion
Tuplui. basée surtoiil sur les caraclères iiiicros-
Poiii-c()iii|il('lcr \r l;il)Ic;ui
dos aiilres cspcccs
(!<•
coi)iflues \\o\v les
planches
^' et
VI).
TA LK Ai:
15
XI
mâle dépourvu de poils. Pollen en tétrades.
Fleurs lemelles munies de bractéoles (ord' étroites) et de poils terminés le plus souvent en tête
Axe de
1 a.
l'épi
d'épingle
:
Feuilles des tiges florifères réduites à
2 a.
limbe nul ou rudimentaire
2 h. Feuilles
des tiges florifères
à
:
minima Funk
T.
gaine, à
la
in IIoppk.
limbe développé
:
Jordan*.
sans
femelles
Fleurs
poils.
de
muni
mâle
T. gracilis
1 b.
Axe de
l'épi
bractéoles
n a.
Épi mâle ord' au moins 2 fois plus long que l'épi
femelle éloigné d'au moins 2 cm. Pollen simple,
gros
3
'•
:
:
T.
Meyer
Laxmanni Lepechin.
slenoplnjlla Fisciieh et
=
T.
Épi mâle plus court ou peu plus long ([ue l'épi femelle,
4.
distant de moins de l cm. en général
4 a. Stigmate dépassant les poils du gynophore
b.
:
:
T. latifolia L.
en tétrades
Subsp. 1. T. eu-latifolia Gu.vEnNEn.
5 b. Pollen simple ou eu tétrades
Subsp. 2. T. capensis Roiiubacii-.
pas les poils du gynophore
dépassant
ne
4 b. Stigmate
T. Shuttleworthii Kocii et Sondeh.
6 a. Pollen en tiHradcs T. Shuttleworthii ivocn et Sond.
5 a. Pollen
:
:
:
:
6
1. T.
b.
"rrtc///.s-
Pollen simple
T.japoiiica Mi(jiel
:
JoKD. est probablciiuMit
l'.»0(;).
2.
Sous-espèce encore mal connue.
iiiu'
=
T. orientalis
forme saisonnière du
T.
Presl.
minima (Lœw,
TROISIÈME PARTIE
LE TYPIIA DOMINGENSIS
PEllS.
(SENSU AMPLO)
(Planche IV|
Anciennes espèces réunies sous ce
nom
:
T.
domingensis
Pers. (sensu stricto) T. augustata Bory et CirAvn.; T. aiistralis SciiUM. et Tjionn. (excl. T. œquinociialis probable;
ment);
T.
javcuiica Schm/l.
Synonymes.
— Voir
p. 99, lii, 115, 119,
ceux des espèces
ci-dessus.
Description.
—
Planta sa?piùs robusta, 12-40 dm.
alta.
—
Spica luascula et feminea remota% rariùs contiguœ; mascula
sœpiùs longior, Sirpè l-2(-3) spathis supernumerariis plus minùsve marcescentil)us interrupta; spatium à floribus liberum
(0- r)-30;-G0i mm. latum.
Axis spica> masc. pilis fasciatis
rufo-brunneis, apicem versus dilatatis (0,10-0,30 mm.), ramosis (rariùs simplicibus), ramulis incurvatis, hamiformibus
pnrditis, instructus; flores 1-5-andri, pleriimque triandri;
anthenc 1,8-3,2 mm. longcie, in summo 0,2-0,4 mm. latiie;
pollen simplex, grana (16-)22-26(-31)'^ in diam.
Spica lem.
pallidè brunnea, alutacea, n. 103, 104, 107, 108, 113, 127,
128, 132, 137, 142, God. Col. ^Klincksieck, 1908;. Flos fem.
sufl'ultus bracteola fasciata, apicem versus dilatata, non
—
—
semper discolore stigmati, acutè spafréquenter subito apiculata longissimè apiculum
llexuosum, filiforme, ad 0,5 mm. longum, 0,02-0,03 mm. la-
colorata, vel cinerea,
thulata,
mm. lata, pilos gynophori longé
mm.); piliflorum fem. sub apice SiL'pè
tum), 0,06-0, 20(-0, 30 ad 0,40)
superante
(0,2-0,4(-0,G)
incrassati fusiformes (0,2-0,4x^0,015-0,026
mm.) aliquandù
132
I.i;
TVI'IIV
noMINT.ENSIS PERS. (sensu AMI'LO)
brunneoli, bracteola stigmateque breviores; sligma rufum
vel fcrrugineum, lineare vel longe lanceolato-lineare, (),0'i(),00(-0,l)
mm.
latum,
sa^pè falculilbrmis dorso crenulato,
mm.); germen fusiforme. Fnicelongatus vel brevis, 0,8-1,2 mm. longus, 0,2-0,4 mm.
latus. Pedicclli(=protuberantiœENitLiciiEn)gratlati, ad 1 mm.
pilos superans (0,.*5-0,8[-l,0]
liis
longi.
Folia caulium floriferorum laminata, saepè glaucescentia;
lamin;r lineares 4-20 mm. latœ, ad vaginam extcriùs plaïur
convexœ vel obtusi-angulat;e, inteconcavœ
complanat;e, sa^piùs semicylinplamr, Siepiùs
vel planiuscubr, Siopiùs
riùs
;
dric;e, vel oblusitriquetivne, vel canaliculaUr; inflorescentiam
icquantes vel strpiùs superantes.
Le
T.
eu-aiigustifoUa
tingue aisément du
caractères suivants
1**
espèce
doiuiiiiiensis
la
plus voisine, se dis-
(sensu amplo) par les
:
Poils de l'axe de l'épi Dtàle simples ou ([uelcjuefois bi-
fides,
de
T,
(p. 07),
peu ou pas dilatés vers
le
sommet
(ord'
<CO,iO
mm.
large).
Epi femelle plus foncé, bruii-rougeàtre (teintes dominantes du Code des couleurs : 53, 58, 78, 83, 88), à surface
longuement filamenteuse ou pelucheuse, et non presque rase.
3" Tête des bracléoles (observées au microscope dans l'eau,
l'alcool, ou la glycérine) de même couleur (jue le stigmate,
brun-orange, ou plus foncée, mais non incolore ni grise
arrondie ou aigtie, mais non brus(|uement rélrécie en une
longue pointe filiforme; ne dépassant ordinairement pas les
2"
;
poils
du gynopliore.
Stigmates dépassant longuement (1-3 mm.) les poils du
gynophore.
5" Protubérances de l'axe de l'épi femelle n'atteignant
presque jamais 0,G mm. de long.
6" Feuilles vertes, non glauques.
4"
Variétés.
— Gomme
nous l'avons vu,
le
T.
clomingensis
comprend les variétés suivantes, donl nous avons
méré les caractères
:
déjà énu-
CLIMAT
AIRK GKOGHAPIIIOUE.
1.
Var.
ca-doinhii^ensis =^ T. doniingeiisis Pers. (sensu
'j..
stricto).
2.
Yar.
'i.
(dislrcilis
aiii^iislald lioKV et
3.
Var.
-(.
133
javanica.
Les variétés a.
major et Diiiior.
et
--
Chai
[3.
T. aitslralis Sciilm. et 'J'iio.nx.
=
T.
it.
=
jnvanica Sciinizlein.
présentent chacune deux sous-variétés,
T.
—
Le T. domingeiisis
Aire géographique (Planche VII
(sensu ainj)lo) occupe toutes les contrées du globe à climats
tropical et subtropical (en y comprenant le climat méditerranéen, comme le fait M. de Mautonne dans son Traité
!.
de i>;cograph(e physique, 1909), à l'exception peut-être de
certaines parties de POcéanie (Australie, Nouvelle-Zélande, Nouvelle-Guinée, etc.), où se trouvent les T. Bro^vi/ii, Mnlleri et autres espèces à caractères et allinités encore
mal définis.
Sur celle vaste surface, les 3 variétés du T. domingeiisis
sont localisées de la manière suivante
Var. a. eiL'domingensis Amérique.
Var. 3. aiistralis Ancien continent.
j'avanica
Iles de l'Océan Indien et du Pacifique.
Var.
La planche VII (p. 130) indique seulement les localités
d'où proviennent des spécimens de 7'. doniiiigensis et de T.
eu-angiistifolia que j'ai observés moi-même, dans les herbiers ou sur pied.
:
:
:
-;.
:
—
Climat.
Le T. domingeiisis a besoin, pour nu\rir ses
fruits, d'une température plus élevée en été que T. aiigustifolia et T. latifolia ; il s'avance beaucoup moins vers le
Nord, monte moins haut sur les montagnes ^en Corse par
exemple, où il ne dépasse pas 400 m. d'altitude, tandis que
T. lalifolia atteint 500 m., d'après M. J. Briquet). Il ne semble pas exister, en Europe, en dehors de la région de l'Olivier;
en France notamment,
le
Boulou (Pyr.-Or.), Nyons
(Drôme), Puget-Théniers, Annot (Alpes-Maritimes), d'où j'ai
vu des échantillons de T. australis, sont des localités où
la limite
de POlivier pénètre profondément au milieu des
134
LF-:
TYPIIA DOMINGENSIS PEHS. (SENSU AMPLO)
régions montagneuses. (Voir les cartes de MM. Durand et
Flaiiault, in Bull. Soc. bot. de Fr., t. XXXIII [1880J; de
M. Flaiiault in Flore Coste, t. I""; de M. U. Blanchard,
in
1.(1
(iéoiinipliie
du 15
oct. 1910.)
D'autre part, le T. doDiingensis paraît craindre une trop
grande chaleur. Il n'existe probablement pas (d'après les
étiquettes que j'ai notées) dans les contrées torrides, telles
que le centre de l'Africpie, de l'Arabie, de la Perse, de l'Amérique du Sud, de l'Australie, le N.-W. du Mexi([ue, etc.,
où les températures moyennes mensuelles de juillet ou
de janvier (suivant l'hémisplière) atteignent ou dépassent
34-36°, d'après l'Atlas météorologique de Haxx. Dans les
régions équatoriales ou tropicales, ce Typha se trouve au
bord de la mer, dont le voisinage uniformise la température, ou bien dans des massifs montagneux très élevés (Abyssinie, Mexique, par exemple). Les étiquettes de Sciiimpeu (en
Abyssinie) sont très instructives à cet égard; M. Léon Di(;uET, explorateur, en me donnant des détails très précis sur
l'exploitation industrielle des
bords du
me
lac
Typha
de Chapala (Mexique),
(lomingciusis
à 1.500
m.
sur les
d'altitude,
remarquer que
le climat y est tempéré, analogue
Provence.
Aucune des localités où prospère cette espèce n'a probablement, d'après mes recherches, une température moyenne
mensuelle supérieure à 28", peut-être même à 26'', et vraisemblablement jamais de température extrême momen-
faisait
à celui
de
la
tanée.
Comme les autres espèces, le T. doniinge/isls peut résister
en hiver à des froids rigoureux toutes les plantes palustres
à peu près ont cette propriété, car leurs racines ou rhizomes,
seules j)arties vivantes en hiver, plongent à d'assez grandes
profondeurs dans la vase pour que celle-ci, protégée par la
couche de glace de la surface du marais, ne se refroidisse
jamais trop.
M. LuTz, le dévoué secrétaire général de la Société Botanique de France, a vérifié ce fait l'hiver dernier (iOlO-iOU)
:
CLIMAT
13.")
sur des pieds de T. dustralis transplantés des marais de
Fos dans le bassin de l'I^cole supérieure de Pharmacie de
bien qu'une épaisse couche de glace ait persisté
Paris
temps à la surface du bassin, les plantes ont
certain
un
:
repoussé au printemps avec une grande vigueur.
Cette remarqu(^ permet d'expliquer l'existence du 7'. rA)/>ii/ti>cnsis{\i\v. 3. (lustralis) sur les bords du lac Kirghiz-Nor
situé à ^i*)" de latitude et à environ
(leg. PoTAMN, 1879
1.000 m. d'altitude dans la Mongolie septentrionale. D'après
,
dans la localité d'Urga (lat. ^i8", ait. 1.150 m.), peu
2", 2;
éloignée de Kirghiz-Nor, la température annuelle est
17",4,
2G",G; mais celle de juillet,
celle du mois de janvier,
avec une nélnilosité très faible, ce qui favorise l'action des
ravons solaires. Dans la carte de la planche Vil, où j'ai indi(|ué par un trait plein la limite froide de la « Zone tempérée
à été chaud » de Kôi'PEN-(in Diiude qui comprend le climat
méditerranéen, on voit que cette station de T. domiiigensis
est précisément dans une inflexion de cette ligne vers le
Nord. D'ailleurs, comme le montre encore la carte, aucune
station de T. domingeusis n'est du côté froid de la même
limite; la « Zone tempérée à été tempéré et à hiver froid »
de Koi'i'KN, dans la((uelle se trouve la France non méditerranéenne, est donc trop froide pour cette espèce; elle peut
y vivre, mais n'y mûrit pas régulièrement ses fruits, d'après
II.VNN',
—
—
+
')
1.
Hann-
(.1.;.
—
Il
and h ml, dcr
Klii>iafnl„';ie.
— Dio Wiirmezoncii
2<^'
éd. (Stuttgart, 1897;,
t.
III. p. 2V.».
dcr Erde nacli dcr Dauer der lieissen, gcniiissigteii
und kalten Zoit uncl nach dor Wirkung dcr Wariiie auf die organische ^^'elt betrachtct (jVc/eo/v./. Zeilscliri/f. 1884, t. II, ]>. 215, avec carte).
M. KiJPi'EN distingue, de part et d'autre de l'équaleur, 7 zones thermiques, d'après
les temijériituros moyennes mensuelles
1° Zone tropicale
tous les mois ont une température moyenne d'au moins 20°.
2° Zone subtropicale
1 à 8 mois de température moyenne intérieure à 20°.
3"-")" Zones tempérées
plus de 8 mois au-dessous de 20», au moins 4 mois dépassent 10".
3° Zone constamment tempérée
tous les mois ont une température comprise
2.
KùppF-.N.
:
:
:
:
:
entre 10°
4°
>
pas
()°
7°
et liU".
Zone tempérée à été chaud 1 mois au moins atteint 22°, tous dépassent 10°.
Zone tempérée à été tempéré et à hiver froid 1 mois au moins ne dépasse
:
:
lO". tous restent ;ui-dos.-ious
Zone froide
Zone polaire
1
:
:
—
22°.
à 4 mois atteignent lO", les autres restent au-dessous de lO".
tous les mois restent au-dessous de l0°.
Manuel de géograpltic boluiii'/ue. Trad. G. PoiKAULT Paris,
3. Dkuuk (0.
1897), carte IV et p. yj-(\k.
.
de
i.K
l-5<>
T'>i'iiA
roljscrvaliou do
placée par
le
p. 98) est rare
ne
s'y éloigne
T.
i)i).Mi.\(;i;.Nsis
mes
l'ijits.
cultures (voir
l'u-f/ni^iis/i/'o/ia
:
j).
sensu
lO'j);
a.mi'I.o
elle
y est rem-
celui-ci (nous l'avons dit
dans la « Zone tempc'rée à été chaud », et il
jamais beaucoup du bord de la zone précé-
dente.
Ces considérations sur
le climat ont une grande utilité
pratique, car elles permettent de prévoir dans quelles régions l'acclimatation des espèces avantageuses à exploiter
aura
le
plus de chances de rc'ussir.
/.
17/.
QUATRIK.MK
l'A
HT
I
H
LES TYPIIÀ EXPLOITÉS DÀINS LES MARAIS
DE FOS (J{0UCIÏES-1)U-RH0NE)
—
On exploite dans les marais de Fos des .\f((sdont on distingue sepL variétés trois Pavies blancltc,
dont les feuilles servent à l'empaillage des
rousse, iioiic
Utilisation.
settes
:
,
communes;
dont
pour garnir les joints
des douves de tonneaux, et enfin le Pavel. Ce dernier sert
à faire des astières et castelets, engins de pèche constitués par des roseaux reliés entre eux, cousus en quelque
sorte, avec des Pnvels
on dispose ces espèces de cloisons
sur les points de passage des poissons, pour les arrêter ou
les prendre, et les noms de Tengin diffèrent suivant les dischaises
trois lîoutards (blanc, l'ou.r, noir),
les feuilles ef les tiges sont utilisées
:
positions adoptées.
Les variétés
les plus
appréciées sont
la
Pavie blancJie liS à
Boutard blanc (15 à 18 fr.); la Pavie
rousse vaut seulement 10 à 15 fr., et le Boutard roux, 8 à 10 fr.
Quant à la Pavie noire et au Boutard noir, on ne les récolte
20
fr.
que
les 100 k. secs) et le
années où les variétés précédentes font défaut.
donc très important, au point de vue pratique, d'identifier chacune de ces sept formes et de déterminer leurs
exigences culturales, pour augmenter et régulariser leur
production et pouvoir, au besoin, la transporter dans d'autres
régions. Cette recherche, je l'ai dit au début, m'a entraîné
à faire la longue étude qui précède.
Il
les
était
—
L'observation suivie des phases de, la
végétation des Massetles de Fos cultivées en pots au PinIdentification.
Balma (près Toulouse), pendant 3 ans,
et
l'examen microsco-
LES
138
TYl'IIA
EXrLOrri'S DANS LKS MAH.VIS DE FOS
pique (le beaucoup d'autres échantillons, m'ont amené
rapporter aux espèces suivantes
à les
:
La Pcwie blanche
i"
/.
australisy
s. -var.
est le TijpJta (/oniingc/isis Peks., var.
luiuor;
Le Boiilard blanc est
2"
tralis, s. -var.
le T.
domingensis Pehs., var,
aus-
p.
major;
La Pavie noire, le Hoiilard noir et le Pavcl sont des
formes plus ou moins développées du 7'. anguslifolia L.,
.'i°
subsp.
1.
eu-angustifolia Graehneh (iUOOi;
4° Enfin,
sous les
noms de Pavie
rousse et de Jioutard
on désigne des plantes assez variables
tantôt des
Pai'ies blanches et Boutards blancs plus ou moins détériorou.r,
:
rés par les gelées, la rouille, les insectes, etc., tantôt des
hjfbrides, 1\ angustifoUa
>C doiui)igensis, dans lesquels
j'ai
observé toutes les transitions entre les deux parents.
11 est possible que les hybrides T. angusti/'oliaXlati/'olia et T. domingensis'Xlaiifolia^ existent aussi dans les
marais de Fos, car j'y ai trouvé le T. latifolia, mais il y est
rare, et les pêcheurs qui exploitent les sept autres formes
de TypJia ne le connaissent pas bien; ils ne lui donnent
pas do nom spécial, et ils disent seulement que ce n'est
aucune des sept formes dont je viens de parler.
On comprend combien le voisinage de trois espèces qui
s'hybrident facilement a été favorable à la création d'une
multitude de races plus ou moins différentes. Il existe
même, tout près, ou peut-être dans les marais de Fos, deux
autres espèces, T. niininia Hopfe et T. Laxmanni Lepechin,
qui ont j)u contribuer encore à compliquer le problème,
surtout si elles donnent des hy])rides avec les trois premières espèces, ce qui n'est pas démontré.
Les Pavies ont en général de i'^,50 à 2 m. (-2'", 50) de liant,
8-15 mm. de diamètre à la base, à l'état sec; les Houlards
ont de 2'", 50 à 3 m. et plus, et 20-30 mm. à la base.
On recherche dans les Pavies la longueur, la finesse et la
1.
M"' A. Camus
fiilia
Sijsl.
;i
décrit
un hybride
x
Ti/plia piafintiallf!
A. Camus, récollé entre les itarents, dmis
Lecomte, Hcrb. Mus. Par., t. I, n» l» [nov.
le
=
T.
aiiL;iisliil(i
Var, près de Saint-
l'JlO], p. 272).
x Intl-
rr<i|)e/.
(A'c/.
iriENTTPICATION.
SOL.
EAU
l.VJ
souplesse des feuilles; dans les Boutards, la grosseur des
liges et des feuilles garnies de moelle.
Les pécheurs de Fos, qui vont couper les Pavies et les
lioulards dans les marais, excellents observateurs, ont
reconnu (ce que j'ai vérifié) que la Pavie noire et le Bonlard noir appartiennent à la même espèce. « Le Boulard
noir est la même plante que la Ihivie noire, me disait l'un
d'eux; le Boutard est le produit venu dans des conditions
plus avantageuses de croissance et de nutrition. Au Boutard
faut de l'eau pcrnianculc, d'une hauteur peu variable,
il
tandis que la Pavic reçoit de l'eau intermittente, suffisam-
aux époques nécessaires, afin de poustermes, une 'plante de Pavie qui serait
maintenue dans une masse d'eau convenable et permanente,
donnerait du Boutard. »
Quant au Pavel, c'est encore la même plante que la Pavie
noire
la Pavie est la feuille, et le Pavel la tige. La première se récolte en juillet, moins « mûre » que le second,
(|u'on récolte en septembre.
ment souvent,
ser.
et
— En d'autres
:
—
Les Pavies viennent de préférence sur le sable;
dans les sols vaseux, les limons très fins du
Rhône. On n'en trouve pas dans les places tourbeuses ni
dans les terrains salés. Ces observations confirment l'opinion que |la différence entre les Pavies et les Boutards est
due en partie à la richesse du sol.
Sol.
les Boutards,
—
Pour étendre une tache de Pavie blanche, on
on met
méthodiquement, avec de l'eau douce
l'eau au 15 mai, et on la laisse jusqu'à ce qu'elle disparaisse
naturellement, ce qui exige environ 3 semaines à un mois;
le sol est sec quand on fauche la Pavie, en juillet; il l'est
aussi après l'hiver, de mars à mai. On amène l'eau au
moment où la végétation recommence, pour la favoriser.
Pendant la période d'irrigation, il faut qu'il y ait au moins
30 cm. d'eau, mais pas plus de 1 mètre. Les eaux claires
donnent la meilleure qualité de Pavie blanche, c'est-à-dire
Eau.
l'irrigue
la
plus
fine.
:
LES TYPIIV EXl'LOITKS DANS LES MAUALS DE FOS
l'iO
En un
mot, pour
la
Pavic blanche, ralinientation en eau et
en matières nutritives est soigneusement réglée et limitée.
La Pavie rousse supporte plus d'eau que la Pavie blanche,
elle est tle moins bonne qualité.
La Pavie blanche (7\ auslralis pur) ne
mais
tolère
pas l'eau
aussi ne pousse-t-elle pas dans l'étang du Galéjon,
salée,
dont les eaux sont quelquefois légèrement saumàlres. Cet
étang contient les autres Pavies [T. anguslifolia), mais moins
abondantes qu'ailleurs.
Pour tous les lioulards, il faut que Teau, permanente, ait
toujours une profondeur de L mètre au moins. Les eaux
limoneuses du Rhône sont les plus favorables à leur déve-
loppement.
Contrairement aux Pavies, les BouLards exigent donc une
alimentation riche en eau et en substances alimentaires.
Les Boutards blancs craignent l'eau salée comme la Pavie
blanche.
Le mouvement de l'eau n'est pas nécessaire à Fos, tandis
Amposta (bouches de l'Ebre, Espagne), où les mêmes
qu'à
Ti/plia australis sont exploitées dans des condion a remarqué la nécessité d'une eau couanalogues,
tions
rante pour donner de beaux produits. J'ai cru pouvoir attribuer* ce fait à la température plus élevée des marais d'Am-
formes de
la quantité d'oxygène dissoute dans l'eau diminue
rapidement quand la température s'accroît, alors que
l'activité respiratoire des racines augmente en même temps
beaucoup^; c'est donc quand les racines auraient le plus
besoin d'air pour respirer qu'elles en trouvent le moins à
leur portée; l'agitation de Teau, qui favorise son aération,
devient ainsi de plus en plus nécessaire à mesure que le
posta-
:
très
climat est plus chaud. Cette hypothèse, qui n'avait jamais
— Rapport
sur l'exploitation des raai-ais [Annales du Ministère
des Am. ai,'/:, fasc. 38 [1910], p. 181).
du mois
14", 2 à Fos, 17° à Amposta
2. TiMiipérature approximative de l'annoe
de juillet 22", 8 à Fos, 2G« à Amposta.
i. La proportion de gaz que l'eau peut dissoudre est presque 2 fois plus faible à
20° qu'à 0".
Au contraire, l'activiti'ï res|>iiatoire des racines augmente prescpic
proportionncUenient à la température, jus([u'à une certaine limite, située au delà
1.
GÈZE
(J.-B.).
de VAgr., Dir. de
l'IIi/dr. et
:
:
—
de
'iO",
où
elle cesse tout
à coup. (Va.\ ïieghem.)
;
CLIMAT.
EXPLOITATION
141
encore été émise, demanderait à être confirmée d'une façon
plus positive.
Climat.
toutes les
d'eau.
—
La Pavic hldiichc
Pci\'ics,
la
plus
aiislralis pur) est, de
au froid ou au manque
certaines années, où les
il',
seiisiljle
Cela explique pourquoi
conditions météorologiques sont peu favorables, elle donne
moins de récolte que la Pavie rousse (hybride) ou la Pavic
noire
[T. anv;ustifolia).
—
Exploitation.
On récolte la Pavie blanche tous les ans,
juin
de
à septembre, à sec comme nous l'avons dit, avec
une faucille, en la triant avec soin. On l'étalé en éventail au
soleil, pour la faire sécher (ce qui demande 6 jours environ),
en évitant de la laisser mouiller par la pluie ou la rosée, qui
la rendent noirâtre et moins souple.
La Pavie noire brunit toujours en séchant et n'a pas la
souplesse de
la
Pavie blancJie.
Le Jhmlard blanc n'est coupé que tous les deux ans, dans
l'eau, avec une serpe à long manche, en juillet-août.
CONCLUSIONS GÉNÉRALES
L'ensemble des recherches exposées dans ce
travail
peut
se résumer dans les conclusions suivantes.
I.
—
VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES DES TYPHA
1°
— CARACTÈRES MACROSCOPIQUES
g 1.
—
DIMENSIONS DES ORGANES
Des expériences culturales nous ont prouvé que
môme
les
cli-
dimensions relatives de la
plupart des organes, utilisées par beaucoup d'auteurs, ne
peuvent pas servir à caractériser les diverses espèces de
Tijpha, ni les Cypéracées étudiées iCarex, Scirpus. Le clile mouvement, Tabondance et la richesse de l'eau,
mat,
enfin la richesse du sol en substances nutritives, facile
à modifier par l'apport d'engrais, modifient dans une large
mesure, et dans des proportions différentes, les dimensions
de presque toutes les parties des plantes expérimentées
iCarc.r riparia et si rida, Scirpus lacustris, Tijplia angustif'olia et anstraJis)^ surtout celles des organes végétatifs.
Parmi les engrais employés, azotés, phosphatés et potassiques, les premiers jouent le rôle prépondérant
pas de
développement normal fpas de formation d'épi chez les Typha), sans une dose assez élevée d'azofe. Cet élément a toujours augmenté à la fois le nombre des tiges et des feuilles,
la longueur, la largeur et le poids moyen de chacune d'elles
et, par suite, le poids et plus encore la valeur de la récolte
dans d'énormes proportions. Sous l'action des engrais, la
longueur et la largeur des feuilles ou des tiges des trois
Cypéracées mises en expériences ont presque toujours douniensioiis absolues, et
—
les
—
:
CONCLUSIONS GKNKHALKS
ainsi (jue la largeur des feuilles
de Typlia, dont la lonmoitié; la longueur des épis de 'rijpha
a été fortement accrue, surtout celle des épis femelles.
La constitution chiiu'i<ine du sol, sa teneur en principes
fertilisants, semble avoir plus d'action que sa constitution
physique ^proportion de sable, d'argile, etc.).
La (Icssiccalion réduit beaucoup le diamètre de l'épi femelle des Typha, ainsi que la largeur et l'épaisseur de leurs
feuilles, jusqu'à la moitié des dimensions primitives pour
ces dernières les auteurs devraient donc toujours indiquer
si leurs mesures concernent des plantes vivantes ou sèclies.
La longueur relative des feuilles et de l'inflorescence,
modifiée aussi, d'ailleurs, par les engrais, est trop variable
l)lô,
gueur
a
augmenté de
:
et trop
peu précise pour être considérée
spécifique, sauf dans le Typiui
ni
i
comme
caractère
ni ma (où les feuilles des
pousses iértiles, réduites à leurs gaines, sont toujours bien
plus courtes que l'inflorescence).
La longueur absolue des épis femelles de Typlia varie
beaucoup sur le même pied; elle est, nous venons de le dire,
fortement influencée par les engrais; ([uant à leur diamètre,
il
devient, en quelques semaines, de 2 à 5 fois plus grand
qu'au début.
Des esj)èces nouvelles de Typlia, fondées uniquement sur
de faibles diilérences dans la largeur des feuilles, dans la
longueur ou le diamètre de l'épi femelle, sont donc sans
valeur.
Quelques Typha {T. ShuUlewo/-//iii, T. oricnlalis} ont presque toujours l'épi mâle plus court que l'épi femelle de la
même tige; pour d'autres (7'. Laxnianni)^ c'est l'inverse.
Dans le T. angnslifolia et le T. domingcnsis (sensu amplo\ ce
rapport varie, et peut même changer de sens, sur le même
pied,
notamment sous
l'action
des engrais.
L'espacement des deux épis, sans être tout à fait constant,
est compris, dans beaucoup d'espèces, entre des limites
assez flxes pour permettre de difl'érencier avec une grande
probabilité, par exemple les 7'. lalifolia, SJiuUlcsvorlIiii et
orientalis (à épis contigus ou espacés de moins de 1 cm. en
général), des T. cii-angus/i/'olia et
Laxmauni
(à
épis espacés
VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES DES TYPHA
145
ordinairement de plus de 1 cm.). Certaines exceptions semblent être des cas pathologiques.
g 2.
— FORME DES ORGANES
I.
—
FEUILLES
La forme de la section Ircinsversale des feuilles (peu audessus de la gaine), lorsqu'elle est bien accusée, sert parfois
à distinguer quelques espèces, ainsi le T. lalifolia, à feuilles
presque plates, du T. ani^nislifolia, à feuilles ordinairement
demi-cylindriques ou canaliculées; mais trop souvent la
forme est intermédiaire, et ce critérium manque de netteté.
Toutefois les feuilles de T. elcphaiitina sont bien caractérisées par leur section triangulaire à côtés concaves, for-
mant sur
le
Gomme
forme de
dos une carène
la
à
la poiiiic e.vlrcnie
services pour
angle
vif.
scclion transversale de
la
ni à la certitude.
de
la
la
base du limbe, la
peut rendre des
feuille
détermination, sans prétendre à
Ce caractère
la
précision
distinctif n'avait jamais
encore
été signalé.
Quant aux
auricules, elles n'ont sans doute pas d'impor-
tance systématique.
IL
—
ÉPI
FEMELLE
Normalement, tous les épis femelles sont cylindriques
au début, mais, en grossissant, les épis courts deviennent
ovoïdes ou même globuleux
les variétés elliptica ne sont
:
donc pas valables.
La forme conique, ou en fuseau, que présentent certains
épis, parfois sur le même pied que d'autres cylindriques,
mes observations, à l'influence
des intempéries pendant le développement de l'inflorescence.
Presque toutes les espèces de Typha ont quelquefois deux
épis femelles superposés sur la même tige, qui porte alors
pourrait être attribuée, d'après
trois épis
:
cette disposition n'est pas
une maladie ou
à
due probablement
à
une blessure.
Par contre, les épis femelles multiples juxtaposés (tantôt
10
CONCLISIONS GÉNÉHALES
146
réunis à leur extrémité supérieure terminée par un
épi
seulement
mâle unique, tantôt séparés au sommet
par leur base) semblent résulter d'un traumatisme, d'après
les travaux du D"" Khom i:li» et mes propres recherches.
et reliés
femelle s'est fendu, soit après des alternasécheresse et d'humidité (cas étudiés par le D""
Kronfeld), soit à la suite de blessures faites par un corps
dur (dent des animaux, scalpel, ou autre), dans mes expériences. Cette division longitudinale de l'épi femelle n'est
donc pas en relation, comme l'avaient cru plusieurs auteurs,
L'axe de
l'épi
tives de
des Typha, mais elle a une
cause extérieure accidentelle purement physique.
Le chevauchement des épis mâle et femelle l'un sur l'autre
offre, au contraire, surtout un intérêt théorique, au point de
vue de l'origine des Typhacées. En pratique, il a souvent fait
prendre pour T. latifolia des Typha à épis ordinairement
espacés, T. angustifolia ou T. do/iii/igeiisis par exemple.
avec l'origine
«
philogénétique
MI.
—
»
SPATHES
Les spathes qui accompagnent les épis sont disposées
d'une manière analogue dans tout le genre Typha. La rapidité avec laquelle elles se détachent de l'axe est très variable sur un même pied et ne paraît pas utilisable pour caractériser même une variété [T. hracLeata Greene; T. (lUi^usti^'oUa var. spalliacea Bordas).
g 3.
— COLORATION ET ASPECT DE LA SURFACE
I.
La
—
TIGE ET FEUILLES
teinte de la tige et des feuilles
permet de distinguer
sur pied quelques espèces de certaines autres placées à
ou le T. auslralis, plus ou moins
côté, ainsi le T. latifolia
glauques, voisinant avec le T. aiigusiifolia, d'un vert franc;
mais ce caractère ne peut guère servir pour des espèces
isolées, en l'absence de tout contraste, ni pour des plantes
sèches en herbiers.
VALEUR SVSTK.MMinUK DES CAHA.CTÈHES DES TYPHA
II.
Coloration.
amj)los de
T.
—
ÉPI
— Les épis
Ldxmaiini
147
FEMELLE
fenielles tle T. doiniiii^ensis
et
de
T.
laUfoUa
sensu
var. Belliiilona,
ont une couleur analogue, un peu jaunâtre, nettement différente de celle du
cu-diigitstifolia, plus rougeâtre, et des
'/'.
Shuttlca'orthii, enfumés, et le dernier, grisonmaturité. Grâce au Code des couleurs de Klincksieck
T. Udif'olid et
nant à
la
Valette (1908), on peut définir avec précision ces divers
La teinte des épis est modifiée par l'usure de leur surlace. Ce critérium, trop négligé jusqu'ici, rend plus rapide
un premier classement provisoire, mais il doit toujours être
et
tons.
contrôlé par l'examen de caractères plus sûrs.
Aspect de la surface.
La surface de l'épi femelle est
écailleuse dans les T. lalifolla, ShuttleKVorthii et leurs variétés
filamenteuse-sétiforme dans T. mininia et T. aracilis-
—
;
courtement filamenteuse et comme feutrée dans T. doniiiiiicnsis sensu amploj et T. Laxmanni; longuement filamenteuse ou pelucheuse dans T. eu-anguslifolia. Nous avons là
peut-être
le
plus constant et le plus net des caractères exté-
pour distinguer les diverses espèces de Typha, à la
condition de vérifier tout d'abord l'intégrité de la surface
observée, que l'usure transforme complètement.
rieurs,
2o
— CARACTÈRES MICROSCOPIQUES
g
1.
— ORGANES MALES
La longueur absolue du filet, la longueur de l'anthère et
sommet, les longueurs relatives du filet, de
l'anthère et des poils de l'axe de l'épi inàle, la forme des
anthères, la forme et même, sauf quelques exceptions, les
dimensions des grains de pollen, varient trop dans chaque
espèce et diffèrent troppeu d'uneespèce à une autre, d'après
mes mesures, pour nous être utiles, dans la plupart des cas
Au contraire, le mode de groupement des grains de pollen
est un critérium de première importance, d'après lequel le
genre Typha se divise en deux grandes sections
1" les
sa largeur au
:
CONCLUSIONS GÉNÉRALES
l'iS
espèces
à
grains de pollen globuleux, isoles
(lomingensis [sensu amplo], Broivnii,
Laxniaiini)\
2"
les
quatre par quatre en
nima,
si/ricilis et
espèces
I et fades
eleplianlina).
à
{T.
angustifolia,
Malleri, orieiilalis et
grains de
pollen
groupés
T. latifolia, ShuttleworlJiii, nii-
Ce caractère, que
la
plupart des
traités classiques de botanique semblent ignorer, et dont la
découverte est attribuée par plusieurs auteurs étrangers à
Delile, de Montpellier
par ScHKUHR dès 1803.
(
18.13),
11
a été en réalité décrit et figuré
est clairement mentionné,
pour
T.
angustifolia et T. latifolia, par les excellentes Flores françaises de
MuTEL
(1836) et
de Grenier
et
Godron
(185G).
Les poils de l'axe de l'épi mâle, toujours absents dans T.
minima et T. gracilis, ont, dans les autres espèces, une cou-
Leur observation
grand secours au moment où les organes femelles
sont encore très peu développés. Mes recherches complètent
à ce sujet et parfois contredisent, pour certains détails, celles
de mes devanciers.
leur et une forme souvent caractéristiques.
est d'un
g
2.
— ORGANES FEMELLES
L
—
PROTUBÉRANCES
Les protubérances de Taxe de fépi femelle, découvertes en
1833 par Richard, paraissent avoir été méconnues des phytographes français jusqu'en 1887, année où le D"" Battandier
signale leur utilité pour différencier T. auguslifolia, T. latiT. elephantiiia Roxb. En 1889,
folia et T. Maresii Batt.
le D' Kronfeld les emploie pour classer l'ensemble du
genre Typha, d'après leur forme et surtout leur longueur.
Ce caractère ne peut être observé dans de bonnes conditions
que vers le moment de la maturité, et quelques auteurs,
plutôt que l'inventeur lui-même, semblent avoir un peu exagéré sou importance, en lui attribuant une précision que
mes mesures n'ont pas confirmée. Néanmoins il a une réelle
valeur pour la classification et pour la détermination des
épis mûrs de beaucoup d'espèces de Typha.
=
VALEUR SYSTK.MATIQLE DES C\RACTÈRES DES
—
II.
TYIMI.N.
l'iO
GYNOPHORE
La connaissance de la longueur très variable; ou de la
forme du gynophore ne présente probablement aucun intérêt pratique.
III.
—
OVAIRE ET FRUIT
Si les dimensions al)solucs de l'ovaire et du fruit, ainsi
que leur couleur, varient trop pour être caractéristiques, la
forme du fruit mûr est plus utile à noter ovoïde dans quelques espèces, le fruit est fusiforme dans d'autres; le rapport
du diamètre à la longueur de l'ovaire augmente en appro:
chant de
la
maturité, et certaines variétés leptocarpa sont
peut-être fondées, d'après moi, sur l'observation de fruits
incomplètement mûrs.
RoHRRACH a basé sa
classification des
Typha
(1869) sur la
déhiscence des fruits ils ne sont entièrement indéhiscents
que dans T. minima; ceux de T. Laxmanni s'ouvrent avec
difficulté; tous les autres sont nettement déhiscents. Ce
critérium n'est donc pas d'un emploi avantageux, car il sectionne le genre Typha en 2 portions trop inégales.
Pour les subdivisions, le même auteur considère la forme
des cellules de la MascJiciischicht (couche extérieure du
testa) et le degré d'épaississement de leurs parois. L'observation de ce caractère est difficile; elle exige une préparation délicate et un grossissement de 500 à 800 diamètres;
d'ailleurs, comme je l'ai constaté, ce critérium n'est pas toujours bien précis; il est donc inutile d'en tenir compte dans
la pratique des détermina.tions.
:
IV.
La longueur du
style,
STYLE
par rapport aux poils du gynophore,
quoique variant beaucoup,
dépend en
—
partie la saillie
a un intérêt indirect, car d'elle
du stigmate au delà des poils.
J'ai observé, dans plusieurs espèces de Typha, des styles
recourbés en S, comme dans divers Care.v et quelques
Geiim, où la présence et la situation de la sinuosité caracté-
,
loO
CONCLUSIONS GENERALES
Dans les TjjpJta, cette disposition,
non signalée jusqu'ici, n'a aucune constance, et par suite
aucune valeur systématique.
Il en est de même pour une autre forme spéciale du style
que j'ai parfois remarquée sur le T. angustifolia ou ses hybrides
plus épais que d'habitude, et coloré en verdâtre
risent certaines espèces.
:
ou fauve verdâtre comme le péricarpe, le style se termine au sommet en un renflement pyriforme, fortement
coloré en vert noir.
clair
V.
—
STIGMATE
Le stigmate est un des organes les plus importants
miner pour déterminer les Typha.
à exa-
Sa /b/-me, soit linéaire, soit lancéolée-linéaire, soit lancéolée-spatulée, est caractéristique. Ses dimensions, du
varient assez peu avec l'âge
moins
dans chaque
espèce, et suffisamment d'une espèce à l'autre, pour être
utiles à mesurer. La saillie du stigmate au delà des poils du
gynophore, facile à observer à la loupe ou même à l'œil nu,
est un caractère très pratique pour la détermination. Enfin
sa couleur peut rendre les mêmes services que celle de
l'épi, qui en dépend, et dont nous avons déjà parlé.
sa la/'geur,
VI.
—
POILS DU
et
GYNOPHORE
L'extrémité des poils du gynophore, linéaire dans les
latif'olia,
T.
Laxmanni, est renllée, en tête
minima et gracilis, et plus ou moins
Shuttlen'orthii et
d'épingle dans les
T.
en fuseau dans toutes
espèces bractéolées, d'après mes observations, qui ne concordent pas sur ce point
avec celles des D"^' Kuonield et Ghaebner.
les autres
vil.
Contrairement
—
à l'opinion
CARPODIES
de GiLLOTet deCELAKOvsKY, les
carpodies, fleurs imparfaites, fleurs neutres ou pistillodies,
etc., n'ont probablement guère de valeur systématique, ni
par leur forme, ni par leur situation ou leur dimension, ni
par leur nombre, à en juger par mes expériences et mes
VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTÈRES DES TYPIIA
constatations
:
151
leur développement semble dépendre surtout
des conditions dans lesquelles
VIII.
Découvertes,
comme
—
la
fécondation s'est effectuée.
BRACTÉOLES
les carpodies, par
Dupont en
1<S34,
les bractéoles constituent, par leur présence ou leur absence,
le critérium primordial des classifications de Sciimzlein
(1845), Kronfeld (1889; et Graerner (1900;.
Jusqu'ici, on n'avait utilisé dans les bractéoles, pour distinguer entre elles les espèces qui en sont pourvues, (|ue
leur loni^ueur par rapport aux poils du gynophore, leur
saillie, nulle ou notable, au-dessus du niveau de l'extrémité
de ces poils.
J'ai montré que la couleur, la forme et la largeur de la
tète des In-actéoles sont aussi caractéristiques, dans plusieurs
cas, et d'une observation plus facile que leur saillie.
En résumé,
pour déterminer
les Tijpha paraissent être les suivants, rangés à peu près,
dans chaque catégorie, par ordre de valeur décroissante (cet
ordre varie un peu suivant les groupes d'espèces).
r.
1"
les caractères les meilleurs
—
Caractères macroscopiques.
Espacement des épis mâle
et femelle.
Aspect de la surface de l'épi femelle.
Accessoirement
3" Forme des feuilles à la base du limbe.
4° Couleur de l'épi femelle.
5° Couleur des feuilles.
2"
:
11.
—
Caractères microscopiques.
(Beaucoup plus importants que
1"
2"
les caractères prticédents.)
Présence ou absence des bractéoles dans l'épi femelle.
Présence ou absence des poils dans l'épi mâle.
CONCLUSIONS GÉNÉRALES
152
4"
Modo de groupement des grains de
Forme du stigmate.
5°
Dimonsions
3°
au
moment
G"
et
pollen.
forme des protubérances de Taxe femelle
et
maturité des fruits.
Hauteur relative des stigmates, des poils du gynophore,
de
la
des bractéoles,
Couleur, forme et dimensions de la tète des bractéoles.
8° Couleur, forme et dimensions de la tête des poils maies.
9" Forme et couleur de l'extrémité des poils du gynophore.
7"
Les dimensions absolues de
la
plupart des organes sem-
blent n'avoir qu'un intérêt très secondaire.
II.
En
— LE TYPHA
MEDIA
CLUsnJs
(1583)
appliquant l'étude critique précédente aux espèces et
Typha comprises dans le T. média Cllsius, c'est-
variétés de
à-dire pourvues de bractéoles dans l'épi femelle et de poils
•dans l'épi mâle, nous avons été amenés, après une discus-
sion approfondie des descriptions de divers auteurs et de
mes propres
observations, à considérer les T. angustata,
(= abyssiiiica)^ australis, javanica,
domingensis, comme formant seulement trois variétés
(a.
eu- domingensis, i^. australis, y- javanica) d'une seule
espèce, que la loi de priorité doit faire nommer Typha
domingensis.
leptocarpa, aelhiopica
III.
—
LE TYPHA DOMINGENSIS PERS.
(SENSU AMPLOi
Cette espèce, ainsi comprise, paraît occuper toutes les
régions du globe à climat tropical ou subtropical, à l'exception, peut-être, de quelques parties de l'Océanie, encore
mal connues. En Europe, elle ne paraît pas s'écarter de la
région de l'Olivier.
Les variétés a.
et y. sont localisées respectivement
dans le Nouveau Continent, p. dans l'Ancien Continent,
dans les lies de l'Océan Indien et du Pacifique.
'^j.
a.
Y.
:
VALEUR SYSTÉMATIQUE DES CARACTERES DES TVl'HA
Dans chacune des variétés a. ca-donniigensis et
on peut distinguer deux sous-variétés, major
dues à rinduence du sol et de l'eau.
lis,
IV.
—
'i.
153
austra-
et miiior,
LES TYPHft EXPLOITÉS DANS LES MARAIS DE FOS
marais de Fos (Bouches-du-Rliùne), à côté du T.
du T. angustifolia, nous avons constaté la
présence des deux sous-variétés (major et ininor) du T. doaustralis. Cette espèce n'avait pas été
mingensis var.
auparavant
signalée
plus près que la Grèce; elle fournit les
produits les plus recherchés par l'industrie. Nous avons fait
connaître en détail les exigences culturales et les meilleurs
modes d'exploitation de ses deux sous-variétés.
Dans
les
lalifolia (rare) et
|ii.
Comme
conséquence pratique, cette étude permet de pré-
voir les conditions dans lesquelles la culture des races de
Typlia les plus appréciées sera possible et avantageuse.
L'on n'aura, par exemple, intérêt à propager, en Europe,
domingensis var.
auslralis, que dans la région de l'Olivier. De plus, sous ce même climat, l'introduction du T. eudomingcnsis, de dimensions plus considérables, donnera,
le T.
[i.
selon toute probabilité, d'excellents résultats.
ESPKCES ET VARIÉTÉS DE
155
TYPII.V
ANNEXES
RXIIIAMS OU THAnUCTIONS D OUVRAGES PEU REPANDUS DANS LES nUiLIOIHÈOUKS, i;r AUXQUELS RENVOIE LE TRAVAIL PRÉCÈDENT
—
I.
ESPECES ET VARIETES DE TYPHA
GRAEBNER
ADMISES PAR LE D'
EIÎRACTKOLATAE
I.
1.
=
Kr.
IN-
Pflaiizeiirvich (1900)'
Rrracteatae Schnizlein (1845)
T. latifolia L.
Siibsp.
Var.
Var.
Var.
1.
T. eu-latifolia Gr.
=
a.
ambigua Sonder
p.
remotiuscula Simonkai (1886
v.
elatior Gr.
(1851)
T. intermedia
Schur
(1851).
.
= T. elatior Boreau (1833^ = T. data Bon.
Var.
bethulona Kr. = T. Bethulona Costa (1864).
Var.
angustifolia IIaussknecht (1890).
Lusns Dietzii Kn. = T. latifolia dioica Dietz.
(1840).
0.
i.
Suljsp. 2. T. capensis IIourhach (1869).
[i. Hildebrandtii Kr.
Shuttleworthii Koch et Sonder
Proies
2.
T.
Schur
(
18(50
1844) ^= T. transsihanica
.
= T. japonica Miquel (1867).
= T.stenoplnjlla Fischer Meyer
Subsp. T. orientalis Presl (1849)
3.
T.
Laxmanni Lepechin
(1801)
et
(1845].
Var.
Var.
a.
mongolica Kr.
3.
planifolia Kr.
BRACTi:OLATAR
II.
1.
Var.
2.
=
Schnizl. (1845).
=
^1887).
T. angustifolia L.
Siihsp.
Var.
1
.
a.
Lam.
Var.
1.
=Bracteatae
Kr.
Roxrurgh (1832
T. il/aresa Battandier
Schimperi Gr.
T. Scliimperi Rohrr. (1869).
T. elephantina
—
(iR.
=
3.
T. eu-angustifolia Gr.
média Kr.
=
D. C.
7".
et
=
T.
média Schleicher 1800); D.G. (1806);
Bœnninghausen (1824) Reichb. le.
elatior
;
inaequalis Kr.
Gr.vebner (1900
.
— Kr. =
Kronfeld
(1889).
15G
ANNEXES
Var.
Sonderi
-;.
Ijisiis
Kit.
Uechtritzii Kr.
=
Frôles
Brownii \\n.
T. Bronmii Kuntii (1841).
Subsp. 2. T. javanica Schnizl. (1854)
T. elephantina TinvAn es.
Suhsp.
T. Mulleri Roiinn. (1869).
Subsp. 4. T. australis Schumacher et Thonmng (1827).
T. angustata lîonv et Ghaubaud (1832)
T. aequalis ScuMZL.
^al•. ,^. leptocarpa IlointB. (18G9).
A'ar. y. abyssinica Gh.
T. aethiopica Kr.
T. domingensis I'ersoox ^1807)
T. truxUlcnsis lï. B, K.
r.
^j.
=
:">.
3.
=
=
4.
5.
T.
gi^antea Schlr
=
minima Flxk
in
ll853
,
Nymax,
=
lloHiiii.,
Pena, Bauhix, Smith
=
nec Lepec.
T.
=
T. minor J.onEL et
nana Avé-Lallemant (1829 ^=
=
Chaiîert (1850)
T. elUptica Gmelix (1808).
Regelii Kii.
T. gracilis Johdax (1849!
T. Martini ioun. (1851)
T. minima
var. aulumnalis Leixeh (1862) == T. minima ^. serotina Giœxier
T. La.vnianni var. gracilis Uohrb. (1869).
(1865)
T. luf^dunensis
Var.
6.
=
maxima Sciiuii = T. bracieata Gheene.
Hoppe (1794) = T. La.rmanni Ledeiiour
T.
Ti.
=
=
=
Subsp.
1.
T. eu-gracilis Gr.
Var.
ri
Subsp.
2.
T. La.rmanni Fuxsch'ET (1884
Davidiana Kr.
T. Haussknechtii RonRii. (1869).
=
.
HYBRIDES
X Shuttleworthii = argoviensis Hausskxecht (1897).
X angustifolia Ficert (1890) = T. glauca GoDnox (1843).
Shuttleworthii X angustifolia Hausskxecht (1888) = T. bava-
T. latifolia
7\
T. latifolia
T.
rica
Gr.
ESPÈCES FOSSILES
Ungeri Stur (1867)
=
Culmites anomalus Broxgxiard z= Ti/pliaeolopinm lacustre Lxger (1845).
T. gigantea Uxger (1870)
T. Kemeri Kr, (Trias).
T. latissima A. Braux (1855).
T.
=
OnSERV\TIONS SUR LE TYPHA
DUPONT.
—
II.
l.")?
OBSERVATIONS SUR LE TYPHA
PAR
M.
DUPONT
MEMBRE DE LA SOCIÉTÉ PIIILOMATIQLE DE PARIS
[Annales des Sciences Xalurel/es, Seconde série,
I>.
Le tome l" des
t.
I'',
Botanique, Paris, 1834,
Ô7-G0.]
Arc/iif es de botanique contient (p. 193, pi. III)
cription détaillce, avec figures, du
Typha
latifolia,
une desouvrage posthume
de Claude Riciiahu.
Ayant moi-même,
ma propre
il
y a plusieurs années, examiné
et décrit,
pour
instruction, les organes de la fructification de cette plante,
j'ai élé naturellement porté à revoir ma description et à la comparer
avec celle de cet excellent observateur. J'ai vu avec satisfaclion qu'elles
s'accordaient presque entièrement ensemble... ÎNIais j'ai été frappé de
ne trouver, dans la description de notre auteur, aucune indication de
l'existence d'une autre partie assez remarquable dont la mienne faisait
mention...
[Axe.] Au sujet de l'axe ou réceptacle florifère, la description indique
que la portion de cet axe qui porte les fleurs femelles est beaucoup
plus grosse que celle qui sert de support aux fleurs mâles
ce qui est
exact; mais elle ne dit pas que ces deux parties ont une forme diffé:
rente; au contraire, les figures «, d, représentent la coupe transversale
et de l'autre comme circulaire, et leur attribuent ainsi à chacune une forme cylindrique. Cependant il n'y a que l'axe des fleurs
femelles qui présente cette forme; celui des fleurs mâles est très comprimé, et sa coupe oblongue-linéaire.
[Poils.] Les longs poils soyeux qui garnissent la partie inférieure des
pédicelles des fleurs femelles sont représentés (fig. G, H) comme se
terminant par une partie élargie de forme lancéolée, tandis qu'ils sont
réellement capillaires dans toute leur étendue. On peut croire... à
une inadvertance... du dessinateur... Toutefois je ne serais pas éloigné
de penser que l'en'eur fût due à ce qu'on aurait pris pour types des
figures G, H, les fleurs de Typha angustifolia, que l'auteur paraît porté
à regarder, quoique avec doute, comme ne formant qu'une même espèce
avec le latifolia. Ces fleurs,' en effet, lorsqu'on les examine en masse,
réunies sur l'axe ou bien en faisceaux détachés, oflrent au premier
aspect une apparence qui peut tromper l'observateur et lui faire croire
à l'existence de poils élargis ou renflés au sommet, apparence due à la
présence d'un organe propre au Typha angustifoUa, et que je fais con-
de l'une
naître ci-après.
[Fleurs imparfaites.] L'omission que
j'ai
annoncée dans
la
des-
ANNEXKS
158
de RiciiAnn est relative à des fleurs imparfaites, cnlrcmêlécs
lirtilcs, et qu'il n a pas aperçues. Ces fleurs iniparlaites
sont beaucoup moins nombreuses que les autres, et entièrement cachées
entre elles; circonstances qui peuvent expliquer comment elles ont
écliappé à son observation. Le pédicelle qui leur sert de support est
semblable à celui des fleurs parfaites, et ^ariii comme lui de longs poils;
mais au lieu de porter, comme dans ces dernières, un ovaire fusiforme
fertile, surmonté d'un style et d'un long stigmate, il se termine par un
corps charnu, en forme de massue troncpu'e, ordinairement nmticpie,
quelquefois mucronée, figurant assez bien une urne de mousse. Ce
cor|)s est évidemment une ébauche impariaile de pistil.
Telles sont les rectifications et l'addition (jue j'ai trouvé devoir être
faites à la description du Typlm lutifoUa.
crii)lion
avec des fleurs
[T, angUStifolia.j
.1
ai
aussi examiné les fleurs du
Typha
any;nstifoIia,
de Richard. Elles m'ont offert
la même organisation et les mêmes formes que celles du ladfolia, à l'exception du stigmate, qui est linéaire, longuement subulé, au lieu d'être
élargi en forme de languette, comme dans celle dernière espèce'.
[Paléoles.] Mais j'y ai trouvé de plus, et indépendamment des lleui's
imparfaites, communes aux deux espèces, un organe particulier qui
n'existe pas dans le latifoUa, oîi je l'ai cherché avec le plus grand
soin; ce sont de longues paléoles linéaires, très grêles, élargies au
sommet en spalule, entremêlées avec les fleurs, soit fertiles, soil imparfaites, et paraissant aussi nombreuses qu'elles, sans toutefois fjue j aie
pu m'assurer bien positivement s'il y en avait une spécialement affectée
à chaque fleur; elles prennent naissance, soit immédiatement sur l'axe
florifère, soit à la partie tout à fait inférieure des pédicelles^, dont elles
se détachent presque toujours lorsqu'on détache les fleurs; leur partie
spatulée, qui s'élève à peu près au niveau des poils pédicellaires, et (pii
est colorée comme les stigmates, les fait reconnaître facilement. Ces
paléoles ne sont pas, comme on pourrait d'abord être porté à le croire,
des fleurs imparfaites d'une autre forme que celles qui sont terminées
en massue, et dont elles seraient une simple modification. En effet, la
portion linéaire ([ui en représenterait le pédicelle est tout ii fait nue et
dépourvue des longs poils qui garnissent celui-ci, et ne saurait, par
conséquent, lui être assimilée. D'ailleurs les paléoles ne sont pas,
comme les fleurs imparfaites proprement dites, disséminées en petit
nombre, sans ordre, et en quelque sorte au hasard, entre les fleurs fertiles; elles sont, au contraire, distribuées à peu près également dans
toute l'étendue de l'épi. Ces parties, d a])rès leur forme et leur ])osition, me paraissent devoir être regardées comme des bractées accom-
dont
il
n'est pas question
pagnant
dans
le travail
les fleurs.
[Distinction des deux espèces.]
J'ai
remarqué plus haut que
1.
[Cette observation n'avait jamais été faite encore, d'après le
2.
[Nos gynopliores.]
D''
l'auleur
Kkonfki.d.J
159
TYI'HA ANGUSTIIOI.IA
le doute que
que ces deux
description du Ti/plia latifolia [Richard] avait émis
de
la
le
Typha an^ustifoUa formât une espèce
distincte
,
et
dussent pas être considérées plutôt comme des variétés
niômc espèce. Elles se distinguaient déjà cependant par
un ensemble de caractères qui seiid)lail devoir suffire à constituer deux
espèces, savoir la différence de largeur proportionnelle des feuilles,
la contiguïté ou le plus ou moins d'éloignement des deux épis, mâle et
femelle; la forme différente des stigmates, la différence de grosseur et
celle de couleur (ce sont les stigmates flétris et très rapprochés qui
plantes no
d'une seule
et
:
la couleur de ces épis) des épis fructifères (noirâtres
gros dans T. lalifoUa, d'un roux fauve dans Varv^ustlfolia). A
ces caractères différentiels, on pourra maintenant en ajouter deux autres plus importants, et qui ne pourront plus laisser de doute sur la
1* la forme différente des grains
distinction des deux espèces, savoir
de pollen', reconnue j)ar M. Delile; 2° l'existence ou l'absence des
conslituent seuls
et plus
:
paillettes (jue je viens de faire connaître.
III.
— TYPHA
DESCRIPTION DU
ANGUSTIFOLIA
D'
KRONFELD^
L.
(p- 151)
—
S[)ica mascula et feminea
« Planta rol)usta, 10 ad 15 dm. alla.
remotaî, rarissime contiguœ, a;quilongaî vel masc. a feminea 1-4 cm.
diversa; haec 11-35,
1-5
cm. latum. Axis
illa
spicae
12-27 cm. longa, spatium a floribus liberum
masc. pilis fasciatis, niveis vel rufo-brunneis,
linearibus, acutis, vel furcatis, rarius triildis obsita; flores 1-3-andri,
pleruraqno triandri; anlherœ 2-3 mm. longa;, superne 0,5 mm. lata?;
[x in diam. Spica feminea in anlhesis stadio
tertio (cinnaraomeo-) brunnea, cylindracea; floribus fertilibus abortivi
(carpodia) interniixti. Flos fera, totus in anthesis stadio I. 2-3 mm., in
pollen simplex, grana 26-33
anlhesis stadio III. 9-10
mm.
longus, suifultus bracteola fasciala, brun-
neola, versus apicem obrundato- vel acuto-spathulata, ovato-o])rundata,
obtusa vel cordato-incisa, 0,12-0,20 mm. lata; pili floriuii fem. numerosi (ad 50) superne acuti, brunneoli, 0,013 mm. lati, bracteolam adaequantes; stigma lineare, 0,00-0,1 mm. latum, pilos longe superans;
germcn elongato-fusiforme. Fructus elongatus, 1,2-1,5 mm. longus,
0,3 mm. latus, superne infundibuliformis carpophorum ad 5 mm. longum; Stylus in fructu plerumque defractus. Pedicelli gradati, ad 0,5 mm.
alti. Folia caulium floriferorum larainata, laminic integerrimae, lineares,
5-10 mm. lataî, extus convexae, intus canaliculatœ vel planœ, semicylindraccœ, inflorescentia longiores. »
;
dans T. angustifolia, groupés 4 par 4 en tétrades, dans T. latifolia.]
E.-M.).
Monographie dcr Gallung Tvpha. [l'erli. Zool. Bot.
1.
[Isolés
2.
Kronfeld (Dr
Gse. Wien,
XXXIX
—
[ISS'JJ, p. 89-190, 2 pi.).
ANNEXES
IGO
—
IV.
—
1»
TYPHA ANGUSTATA BORY KT
CIIAUB
DESCIUPTIOM DE BORY DE SAINT-VINCENT ET GHAUDARD
—
Section des Sciences Physiques,
[Expcdltion scientifique de Morée.
Paris, F. -G. Lcvrault, 1832, gr. in-i°, 3(j8 p.]
t.
III, 2' i>nr-
tic, Bolaiii<iiK-.
Page
29.
—
«
90. Ttjp/ia média
Dub. Bot.
1, p.
482.
— Foliis planis
Spica mascula femiiicarpie plus minusve remotis
ulrisquc cvlindricis. '2f. FI. P.'. Les marais du Modoii; au point culminant de la couchée de Paleogrissi, en se rendant à Coron; aux environs
de Scardamule; à renibouchurc de l'Eurotas, etc.
« Obs. Les épis mâle et femelle sont souvent contigus. »
angu.slis longissimis
— Addenda emendanda... *90.
— Foliis linearibus latiusculis planis
Page 338.
et
Ghaub.
:
«
Tt/p/ia angustata
et
Bory
Spica feminea graciSpica mascula longe discreta.
:
lissima elongata culmo vix crassiore
if.
p. Spica feminea masculaque subcontignis.
:
—
« Not. Differt a T. latifoUa L. spica mascula segregata gracilissima,
ut in T. minore L.; s. T. angustifolia L. spica valde graciliore et foliis
latioribus nec seraicylindricis; a T. minore L. culmo multo altiorc
foliisque planis nec subulato-canaliculatis'-.
Obs. (]ette espèce doit remplacer dans notre Flore le T. média
auquel nous avions d'abord cru pouvoir la rapporter, et qui n'a
jamais été observé en Morée. L'habitat seul doit être conservé dans
larlicle, dont celui-ci forme la correction. »
«
[n" 90),
2°
—
DESCRIPTION DU D^ KRONFELD
(1881»,
p.
160)
—
Spica mascula et feminea
« Planta robusta, 15 dm. ad 3 m. alta.
remotae, rarissime contiguae, aequilongai vel mascula a fera. 4-12 cm.
diversa; ha^c 12-40 cm. longa, spatium afloribus lil)erum 2-7 cm. latum.
Axis spicae maso, pilis fasciatis, brunneolis, linearibus, acutis, vel su-
perne denticulatis instructus;
antherae 1,4-1,8
mm.
flores
longae, in
summo
1-5-andri, plerumque triandri;
0,2-0,3 mm. latae; pollen sim-
plex, grana 20-26 \x in diam. Spica fem. in anthesis stadio tertio pallidobrunnea, (apicibus carpodiorum) griseo-punclala; floribus ftrtilibus
abortivi (carpodia) intermixti. Flos fem. totus in anlliesis stadio L
2-3 mm.,
=
in
anthesis stadio
III.
10
mm.
longus, suffullus Ijracteola
Cueilli au printemps.
Les spécimens originaux de Boky et Cuaubard, dans l'IIerhier du Muséuni de
Paris, ont été cueillis trop tôt, quand les épis étaient très peu développés. Les feuilles
de certains échantillons sont convexes du cùté externe, à la base, et non plates.
1.
2.
P.
TYIMIA
ANGLSTAT\
161
hninneola, versus a[)icein ovato- vol aculo-spathulata, 0,06pili (loniiii feni. iiurnerosi, superne acuti, all)i, 0,0060,013 iiirii. lali, bracleola breviorcs; stigma lineare, 0.04-0,0(S rnm.
pilos superans; germen elongato-fusiiorrne.
laliira, ciiin bracteola
fasciala,
0J^
rnm. lala;
Fruclus <loMgatus, 0,8-1 mm. longiis, 0,2-0,3 mm. latus, supra infundibuliformis; carpophoruin ad 3 mm. longum; stylus in fructu plerumqiic ddVacius. Pcdicelli gradali, ad 1 mm. alti. I^'olia caiilium florilcroniiii laiiiinala, laminic inli'gcri-iinii;, lineares, 4-10 nini. lataî, cxtus
conYex;o, inlus planae, semicylindricae, inflorescentia longiores.
3°
—
DESCRIPTION DE HALACSY'
[Conspeclus l'iorw
Typlia angustata Ch. et B.
«
»
Grœcx
— Exsicc.
(1904).]
Heldr. herb. norni., n. 892;
173; Sint. et Bornni. it. turc, n. 1508 et 1509; Sint.
it. thessal, n. 1091.
« Rluzomate crasso, repente; caule elato, 150-300 cm. alto, foliato;
foliis anguste linearibus, extus valde convexis, intus planis, inflorescentiam superanlibus; spicis cylindrieis, mascula et feminea sajpissime
reinotis, bracleolis a basi filiformi dilalatis, ovato-spathulatis, stigmata
Rcv.
pi. cret., n.
linearia subœquantibus, setas perigoniales superantibus; polline
nueulae pericarpio
])liri,
f'ruftu niadefaclo
cum semine non connato,
déhiscente, obsito.
—
T. angustifoliae L., bracteolis
brevioribus, setis perigonii a^quilorigis, diverse atlinis.
brunneo
lide
«^
V.
.
sim-
sulco longitudinal!,
—
Colore pal-
spicai femincte insignis.
Flores feminei ebracteati*.
—
TYPHA ANGUSTIFOLIA
—
—
»
L.
VAR. TENUISPICATA
0.
DEB
»
1°
O. Debeaux.
Recherches sur hi Flore des Pyrénées-Orientales. Fase. II.
Plaine et littoral du Roussillon. Premier supplément. Extrait du XXI V» lîulletin de
la Société agricole, scientifique et littéraire des Pyrénées-Orientales.
Paris. Bail-
—
lière
etSavy, 1880,
Page 245.
«
p. 137-26i, pi.
Typha
angustifolia Linn. Var. lentiispicata O.
Deb. Mss.
in Ilerb. (1879).
« Cette variété intéressante du T. angustlfolla, que j'ai rencontrée
en juillet 1879, dans une petite mare des bords de la Tet, non loin de
1. Je dois la copie de ce passage à 1 aniahilité de M. René Maire, professeur à la
Faculté des Sciences d Alger, dont les travaux sur la ilore de la Grèce font autorité.
Je lui en suis très reconnaissant.
2. Cotte dernière ligne est surprenante. Ne se rapporterait-elle i)as à un hybride
T. uni^ustata
3.
X latifolia ?
Synonyme de
T. angustata.
11
ANNEXES
1G2
Saint-Estève, et vivant en société avec le T. inicnnedia^ se distingue
au premier coup dœil de la forme typiqn<«, par sa taille 2 ou 3 fois plus
élevée (2 à 3 mètres), et par son chaton femelle d'un roux-faiwe, deux
fois plus étroit et du double plus allongé (17 à 20 centim. de long, sur
,
7 à 8 niillim. de large). La grosseur de ce dernier ne dépasse pas de
beaucoup celle de l'extrémité des tiges florifères''.
« On ne saurait confondre notre variété tcniiispicaca avec le T. elatior
Bor. (7'. latifolia var. gracilis God.), lequel se rapproche du T.latifolia
par la largeur de ses feuilles et par ses chatons contigus ou peu écartés, l'inférieur devenant noirâtre après la floraison. »
—
—
2°
Notes sur plusieurs plantes nouvelles ou peu connues de la
0. Debeaux.
région méditerranéenne, principalement de la Corse et des Pyrénées-Orientales.
2" série (Extrait de la Reuue de Botanique, Bull. mens, de la Société française de
Botanique, n" de juin à déc. 1894, p. 177-240).
—
P. 235. « La variété lenuisplcata du T. ai^gustifolia... est indiquée en
outre dans les marécages de la Rénella, près de Bastia (0. Dehx, juillet 18G8), au Corso dans la Kabylie littorale ^11. Gay, août 1892), et à
Pise en
Italie (P. Savi). »
VI.
—
TYPHA SAULSEANA^
Société Botanique Rochelaise, Bull. XXIII, 1901, p. 40 (février).
«
4.804.
—
Typlia angustifolia L.,
s.
-var.
Saalseann Le Grand.
—
Plante grêle, très glauque blanchâtre. Feuilles sensiblement })lanes ou
à 6 millim., rarement 8 millim.
Epis écartés, l'écartement variant de 7 millim. à 6 cent. 1/2; grêlarges ord. de 5 millim., atteignant rarement 8 millim. de large*.
Epi mâle ord. subdivisé en 2 ou 3 épis contigus munis chacun d'une
un peu concaves, larges de 3 millim. 1/2
«
les,
«
•bractée.
«
L'aspect entièrement glauque de cette plante la distingue au preNyons (Drôme). Leg. de Saulses-Larivière.
mier abord.
—
«
A. Le Grand.
»
1. Variété naine de T. latifolia, ou hybride T. latifolia X angustifolia[?] dontO. Debeaux a donné la description dans les lignes précédentes.
2. O. Deueaux emploie la même expression que Bory et Ghaubard, pour T. angusles spécimens originaux de son Herbier sont très
tata, et pour les mêmes raisons
jeunes, au début de l'anthèse mâle.
:
3.
Synonyme de
T. angustata.
Cap. de Saulses-LariviÎîre a eu l'amabilité de m'envoyer des épis
leur diamètre atteignait 17 millicueillis plus tard, aux approches de la maturité
mètres.
4.
M.
le
:
.
163
TYI'MA .VLSTHALIS
Vil.
—
1»
TYPHA AUSTRALIE
DESCRIPTION
Di:
SCIIU.M.
SCIIU.MACIIKR ET
ET
T1I0.\.\.
THONNhNG
« Beskrivelsc af Guineisko Planter soin erf fiindne af Dansko Botanikere, isaer af
Etaisraad Tiionm.ng vcd F. C. Sciiumaciif.h, prolessor verl Universitetet i KjobenSaorskilt aflrykt af det Kongcligc Danske Videnskabernes Selskabs Skrifhavn.
—
+
230 p.
248
dos plantos de Guinée trouvées par des botanistes danois, surtout
par le Consi'illor d Etat Tmon.mng, rédigée par F. G. Sciiu.macuer, professeur à
Volume annexe des Mémoires de la Société royale
l'Université de Copenhague.
ter, 1827. » In-4°,
[« Descrij)tion
—
danoise des savants. Copenhague, 1827.
»
— Page 175.]'
—
1. T. AusTRALis; foliis ensiformibus inferne subpiano236. Typha.
semilerctibus spica subinterrupta subœqualibus, spica rnascula spathis
marcescentibus intcrrupta. S[chumarheiv.
Kiisamac Iiicolis.
Vcd Quitta^.
Radi.i- repens. Culnius orgyalis ultrave, vaginatus, superne nudus,teres, glaberriraus. Folia spica fere breviora, linearia, apice ensiformia
plana, inferne subplano-scmiterelia, vix semipollicera lata, basi culmi
distiche-vaginantia. Spica inascuUna terminalis cyiindrica
floribus
spatha nna alterave marcescente intcrrupta. Spica
dense digostis
fœminea infra masculinara A'ix semipoUicem remota, paulo brevior et
—
:
,
crassior.
—
Masculinus.
Caly.v nullus, ni pili receptaculi ante cxplicationem
stamina involventes. Corolla nulia. Filamenium bi-trifîdum. Ant/ierse
totidcm, oblong;e, tercti-tctragonee, quadrisulcatoe, glandula viridi terminatae, longitudine iilamcnti.
Fœmineiis.
—
Cahjx
et corolla ut in
mare. Germen oblongum,
setae
insidens. Stylus subulatus, deciduus. Stignia capillare. Semeri unicuni,
obovatura, obtusum, compressum, insidens setœ cujus basi pappus capillaris siniplcx cadcni longitudine. Thronning].
Ligner nieget de andre Arter; men vcd det afbrudte Ax adskilles den
og angiistifolia. Mon forskiellig fra T. doiningcnsis Pers.
5?
[« Ressemble beaucoup aux autres espèces mais, par son épi interrompu, il se distingue de 7\ latifolia et angiistifolia. Est-ce qu'il est
fra T. latifolia
Syn.
2. p.
;
diflërent de
7'.
2'
«
doniingensis Pers.'.'
DESCRIPTION DU
D^
»]
KRONFELD
(1880, p. 150).
Subspecies Typhx angustifolise. Planta robusta ad 15 dm. alla.
et feminea spatio brevi remotaî vel contiguae; lon-
— Spica mascula
,
Les lettres ou phrases entre crochets [] ont été ajoutées ou traduites par M. Gèze.
Localité située entre la mer et une lagune, à 40 km. Est de l'embouchure du
Volta, par 6° lat. N. et 1° long. E. Gr.
1
2,
ANNEXES
K/,
.......
Ikiîc 13-2.") cm., illa 12-22 cm. loiif^a, spamasc. puis lasciatis rulo-l)niiineis,
spicae
Axis
lium 0-2 cm. laliiiii.
damae cornua refcrenlibus obsitus;
ccrvi
dilatalis,
valde
apiccm
versus
pollen simplex, grana 26 |x in diam. Spica feminea denicjue cinnaraomeo-
iritiuliiio iuliiioilimi
divcrsic,
t?
bruiinea. cvlindracea; floribus fertilibus aborlivi (carpodia) inlcrniixli.
Flos fcmiiious, sufrullns bracteola fasciata, l>runneola, versus apicem
spathiilala,
ti-iangulariter-acuta
;
pili
florum femineorum numéros!,
sligma lineare, pilos el brac-
l)ruiui(oli, braclcola paululura breviores;
—
Fotcolam supcrans. Fructus et pedicelli ut in Typha angustifolia.
lia laminala, lamina) integerrimaî, lineares, 5-10 mm. latic, caulem
adiequaules.
VllI.
—
»
TYPHA MACRANTHELIA WEHli ET BERTHELOT»
WicBB.ot s. Bf.Rthelot. « Histoire naturelle des Iles Canaries. Tome 111,2' parPhytographia Canarieiisis. Sectio III. » Paris, Bétbune-Mellier, 183()-1850, in-'i».
[B.
tie.
— P.
291.1
TvPHA .MACRANTHKLiA.
Noiî.
—
T.
foliis
angustis
(1
1/2-2
lin.
latis)
spica longioribus, acutis, supra vaginas intus purpureo-gutlatas caiialiculalis, superne planis; inflorescentia remota, antheris oblongis, iilamentis brevissimis, pilis et ovariis abortivis (?) lanceolatis stipatis,
spica feminea cylindracea elongata (7-8 poil, longa, 2-3 lin. lata) luteo
fulva, pislillis creberrimis, stigmatibus lineari-lanceolatis
acutis, ru-
ultra pilos gracillimos apice vix incrassatos niveos longe exsertis;
pistillis abortivis, basi filiformibus apice stigmalil)us, veris conformil'ulis,
bus atque eadem fere longitudine, linearibus vel lineari-lanceolatis,
coronatis, aliisque ad apicem mamillarum floriferarum brevioribus lanceolatis ])lanis, claviformibus nullis.
angustifolia. Link in Bucli, Beschr. Gan. Ins., p. 138.
Kunth Enum., vol. III, p. 91, quoad plantam
Buch, ibid., p. 161.
Linn.
Ganariensem, non
Ilab. liane plantam, in aquosis convallis Teneriffae Goyonje dictae
prope Tacorontem legimus, prope Iguestem Buchius, eandem a Ganaria
misit Despreaux, nuperque ad rivulum Sancii Johannis de la Rambla
Teneriffae nonduni florentem vidit Bourgcacus.
Typha
—
Distrib. geogr. Species est Ganariensis.
Obs. Slirps nostra a Typhis on[inibus differl partium floralium gracilitateel quasi macilentia, a T. angustifolia cujus spécimen prae se fert
ultra ])artum gracilitatem pislillidiorum forma atcpie extcnsione ita sub
1.
Synonyme de
T. australis.
Je remercie mon excellent ami Raymond Despax préparateur au Muséum de
Paris, d'avoir bien voulu copier ce lori^'- passage cl la belle plancbe coloriée qui
l'accompaj.'-iie dans le grand ouvrage, rare et très cher, do Webb et Berthelot.
,
TYPHA DOMINGENSIS
165
lenle diversa est ut fragmenta etiain coiniiiixla extrical)ilia,
characteres longe magis a T. aequali Schnizl. ahscedit
dem
el
ciii
pcr eospislilla
excedunt. Organa quœ in tabula nostra sul) liguris 6, 8, 9 delineata sunt \n-o pistillis abortivis babila vix
diversa esse videntur ab organis T. angustilbliaî de quibus loquilur
Cl. Dupont (Ann. des Se. nat., 2* série, vol. I, p. 59) qu* pro Ijracteis
habet ((ueuique secutus est oculatus Schnitzlein. Nos potius et hœc
organa forma varia omnia pro pistillis diversimode abortientibus habemiis. l'islilla impcrfecta claviformia qua; in T. angustifolia niusci cujusdam urnam simulant in planta noslra desunt et ob hanc priecipe
causam et ol) pislillidiorum formain et longitudinem speeiem propriam
diximus. Tabula; noslra; pislillidiorum forma; majores (fig. G et 8)
ssepe juxta pislilla vera inseruntur et hune bracteas référant sa;pe solae
gemina; aut plures (fig. 7). Latiores (fig. 12) semper in summilate mamillarum pistilligerarum positas vidimus ubi nuUa pislilla vera stipant
et quoad inflorescenliam s^epe plura calila fig. 9'. Ordo adhuc ol^scurus
atque iterum etiam post G. L. Richard et Cl. Schnitzlein (huubrationes retractandus. Litem, ex sicco et ex specie unica haud licitum est
et pistillidia claviformia pilos vix
solvere.
IX.
— TYPHA
DOMINGENSIS PERSOUX
DESCRIPTION DU
Sub nomine
«
D'
T. domingmensis
KRONFELD
(1889, p. 163)
».
Les passages en italiques sont les mêmes que dans la description du
T. angustata du même auteur.
Spica mascula et feminea reinot.v,
« Planta robusta, 2 ad 4 m. alla.
—
contigux ; spica; ajquilonga; vel valde diversae; spica fem. 1530, spica maso. 15-40 cm. longa, spatium 0-3 cm. latum. Axis spica;
masc. pilis fascialis rufo-brunneis (rarissime simplicibus', versus apicem dilatatis ramosis, ramiculis incurvatis, hamiformibus prœditis,
instructus; flores 1 ad h-andri, plerumquc triandri ; antherie 2-2,5 mm.
rarius
superne 0,3 mm. lifta;; pollen simplex, grana 20-26 (x in diani.
Spica fem. in anlhesis sladio tertio brunnea; floribus ferdlibus abordvi
[carpodia) intermixti. Flos fem. totus in ani/iesis stadio I. 2-3 mm., in
anthesis stadio III. 10-12 mm. longiis, suffuUus hracteola fasciata, versus
apiceniovali, vel acuto-spathulata, 0,06-0, 1-i mm. Za^a, pilos ada;quante;
pili florum fem. nunierosi (ad 30), sub apice clavulati ad 0,02 mm.),
incrassali, brunneoli, bracleola a;quilongi; sligma lanceolalo-lineare,
0,1-0,12 mm. latum, pilos et bracteolam superans; germen elongatofusiforme. Fructus elongatus; carpophorum ad 5 mm. longum, stylus
longa;,
in fructu
plerumque defractus. Pedicelli gradati, ad
1
mm.
alti.
Folia cau-
lium floriferorum laminata, laminœ integerrimce, lineares, plana;, extus
16G
ANNEXES
mm.
suhronvexiu.sculac; inferiores ad 20, superiores 5-10
rescenliam superantes. »
X.
1°
—
lal.T, inflo-
TYPHA JAVANICA SCIINIZLKIX
DESCRIPTION DU
D'
KROXFELD
(18X9.
p.
157)
—
« Su!)species Typiuc angustifoliic. Piaula robusta, ad 15 dm. alla.
Spica raascula et feminea spatio nonnull. cm-rum remotae, longitudine
pares (14-30 cm.). Axis spicae masc. pilis fasciatis, rufeolis, versus
apicem simplicibus vel ramosis obsitus; pollen simplex, grana...
in
diam. Spica feminea denique cinnamomeo-brunnca, cylindracea; florib.
|jl
fertilibus aborlivi (carpodia) intermixli.
Flos. fcm. suffultus bracteola
versus apicem sjiathulata, vel ovali, subacula; ])ili
florum fem. numerosi, albi, bracteola paululum breviores; stigmalineare,
longitudine varia, mox pilis brevior, mox pilos adaequans, mox supefasciata, brunneola,
rans. Fruclus et pcdicelli ut in
Typha
laminae inlegerrimœ, lineares, 5-10
lala?,
vaginam extus intusque convexœ, ideoque
rura semicylindricœ.
2°
—
Folia laminata,
foliorum inferiorum ad
angustifolia.
mm.
ellipticaî,
foliorum supcrio-
»
DESCRIPTION DE RORHBACH
(1869, p. 98) [Traduction.]
Sous-espèce de T. angustifolia. Poils de l'axe mâle comme dans
un peu plus longue que le
périgone; stigmate plus court, aussi long ou plus long que les poils
du périgone incolores acuminés. Cellules de la « Maschenschicht » à
diamètre tangentiel un peu plus grand que le diamètre radial, à faible
épaississement de la paroi interne remontant à angle droit sur les
parois radiales, et s'y élevant peu, ou même pas.
F'euilles convexes
du côte externe, plates du côté interne, à section demi-circulaire, celles
du bas convexes aussi du côté interne, et par suite de l'arrondissement
« Se distingue
des angles, à section elliptique, larges de 5-10 mm.
du 7'. angustifolia surtout par la forme des" feuilles inférieures et l'anatoraie de la semence. Ce dernier caractère le rapproche de T. domingensis, qui s'en éloigne pourtant par la forme caractéristique des poils
du périgone.
Une particularité consiste dans le rapport de longueur
entre les stigmates et les poils du périgone, rapport qui varie dans des
exemplaires de la môme localité, à tel point que tantôt les deux organes
sont égaux, et alors l'épi fructifère mûr a 1 aspect blanchâtre du T.
La
Shuttleworthii, tantôt les stigmates sont plus longs que les poils.
forme desMascareignes se distingue par ses feuilles étroites, de 3-6 mm.;
dans celle de l'île de Timor, les feuilles supérieures ne sont que faiblement convexes du côlé externe. «
«
T. domingensis. Bractéole presque toujours
—
)>
—
—
TYPH.V MULLERI
XI.
—
TYPHA MUELLERI
DESCRIPTION DE
167
ROIIRBACII
ROIUIIÎACII (1869, p. 95) [Tradiirlion]
mâle et renielle csp.u'i's, rarcmenl contigus. Poils de l'axe de
mâle brun-rouges, ruhanés, simplement acuminés ou fortement
dilalés et laciniés vers le haut; grains de pollen toujours isolés. Epi
femelle hrun, taché de blanc, gris argenté à la maturité, long de 1035 cm., et plus court que l'épi mâle. Fleur accompagnt'-e d'une bractéole, celle-ci très étroitement linéaire, subitement élargie en ovale à
la pointe, acuminée, crénelée, de môme longueur que le périgone ou un
peu plus courte. Fruit très longuement fusiforme, à fente longitudinale, s'ouvrant dans l'eau; semence non soudée au péricarpe. Cellules
de la « Maschenschicht « à diamètre tangeriticl toujours plus grand que
le diamètre radial, à paroi interne très faiblement épaissie.
Feuilles
ordinairement biconvexes vers la gaine, et plus haut convexes du côté
exitrne, plates du côté interne, larges de 5-10 mm., celles du bas jusqu'à
20 mm., celles des pousses fleuries dépassant l'inflorescence.
Se distingue de T. Shuttlewortliii par la présence des bractéoles et l'anatomie
de la semence. »
« l'^pis
l'épi
—
—
EXPLICATION DES PLANCHES
PLANCHE
(Page
I
16).
Influence des engrais sur les Cypéracées
(Pin-Balma, 22 août 1909).
lacuslris (pots 49-53).
—
— Pots
phosphate
39, 41, 49; avec azote et potasse
A.
—
Cliché 1162.
ElFet des
engrais dans
le
sable,
sur
Cai-ex stricta (pots 35-40), Carcx ripavia (pots 41-45), Scirpus
et potasse
:
52; avec azote et phosphate
:
sans engrais
:
35, 45, 53; avec
:
38, 44,
40, 42, 50; avec engrais complet
:
37, 43, 51.
—
B.
Cliché 1165.
—
Effet
des engrais dans la vase,
Caj-ex stricta (pots 71-75) et Carex ripavia
sans engrais
:
('pots
76-80).
75, 76; avec phosphate et potasse
azote et potasse
engrais complet
:
:
74, 77; avec azote et phosphate
sur
— Pots
:
71, 80; avec
:
72, 79; avec
73, 78.
PLANCHE
Formes anormales
II
(Page 40).
d'épis femelles de
Typha
(Cultures expérimentales de plantes palustres au Pin-Balma, près Toulouse).
A.
1911.
— TypJia angustata, Bontard blanc de Fos 20\ 2 août
— Hampe portant 3 épis superposés un épi màlc surmon(pot
:
tant 2 épis femelles.
B.
— Tijpha angustata
Même
Sur
pied que dans
la
sés. L'épi
la
(pot 20), 9 octobre 1909 (cliché 1179).
figure précédente.
hampe de gauche
de droite (T.
par un traumatisme de
1) a
la
(T. 2), 2 épis femelles sont
superpoun bourrelet longitudinal provoqué
partie supérieure de l'épi, où
le
bour-
ÉTUDES SUR LES TYPHA
170
commence
relet
de la partie principale un peu plus
formé 2 épis juxtaposés, réunis par la base
à se séparer
l'ensemble
lard,
a
:
bifurquée de leurs axes.
—
C.
Tijplia an^usLifolia (pot 18' et T. an^iistata (pot
octobre 1909 (cliché 1187).
de droite du pot 18
un échantillon de
dans
le
Au
,
10
dans sa moitié supérieure, un
commence
se
;i
détacher au sommet,
fleurs avait été prélevé le 14 août,
cas précédent.
20
— L'épi
EfTets de traumatismes.
(T. 2) présente,
bourrelet longitudinal qui
oîi
—
milieu de l'épi de gauche (T.
1
comme
même
du
pied on remarque une dépression, causée par l'échantillonnage
du 12 juillet, qui avait provoqué la dépression du milieu de l'épi
précédent (T. 2) où s'arrête inférieurement le bourrelet, et celles
des 3 épis du pot 20 (T. 1 et 2) de la fig. B.
A gauche, pot 20
(celui de la figure B), dont le bourrelet est un peu plus écarté de
l'épi principal, dans le haut, que sur le cliché précédent, pris la
,
—
veille.
D.
— Tijpha angustifolia (pot
— Effets de traumatismes. — A
12),
1188).
lèvement d'échantillons de fleurs
un bourrelet
puis s'est
pendre
(le
12
10 octobre 1909 (cliché
d'un premier pré-
la suite
au milieu de
juillet),
(état actuel),
en restant adhérent à
la
base de
lequel une ligne blanche longitudinale indique
sorti l'épi partiel.
Un second échantillon,
dessus du premier, au
mais,
comme dans
l'axe n'est pas
on
l'épi,
formé à partir de ce point jusqu'au bas de l'épi,
écarté de la partie principale, de plus en plus, jusqu'à
s'est
le
sommet de
l'épi, a
sur
place d'où est
la
prélevé
l'épi,
le
provoqué
le
14 août, au-
même
efifet,
cas précédent (pot 18, T. 2), la fente de
descendue au delà du premier point échantillonné
voit le bourrelet supérieur s'écarter à 30"
du haut de
:
l'épi
principal.
PLANCHE
III
(Page 128).
Typha eu-angustifolia (Graebner).
Fig.
1 (200/1).
Pollen.
Fig. 2, 3 (20/1). Poils mâles
rare
(fig.
:
forme ordinaire
(fig.
3).
Fig. 4, 5 (20/1). Protubérances de l'axe femelle.
2);
forme
EXPLICATION DES PLANCHES
Fl^r.
l'^in-.
171
6-8 (20/1). Fleur complète.
(20/1). Ovaire siirmoiit«'i d'un style épais verdâtre, renflé
<)
en poire noire au sommet, à sli<^mate atrophié.
Fig. 10 (20/1). Haut tl'une toufle de fleurs dont les bractéoles,
stigmates, carpodies et poils sont rasés, étêtés ou tronqués, tous
à
peu près au
même
niveau, par suite de l'usure de l'épi.
Fig. 11 (20/1). Fruit mùr.
l'ig.
12 (20/1). Haut d'une touffe de fleurs
:
fruit
d'un style verdâtre légèrement épaissi, sinueux à
au
sommet
P"ig.
mùr surmonté
la
hase et noir
(cas assez rare).
13-27 (20/1). Bractéoles
formes 13-17 sont
les
:
les plus
fréquentes, les formes 26 et 27 exceptionnelles.
Fig. 28, 29 (200/1). Extrémité des poils du gynophore.
Fig. 30 (500/1). « Maschenschicht », couche extérieure de cellules
du
testa.
Fig. 31-35 (1/1). Sections de feuilles vers
Spécimens dessinés
:
10] (fig. 5, 8, 26, 27);
3, 6, 7, 28, 29).
13-25).
—
— Vendres
(B.-du-Rh.) [7-14.
Suède
:
Upland,
Stockholm,
base du limbe.
la
leg.
Ringselle
leg.
Saint-Aignant (Char.-Inf.)
(Hérault) [12.
8.
10]
[20. 8.
(fig.
2,
[10. 8. 07] (fig. 4,
11, 30).
(fig.
09]
Lindmax
[2. 7.
—
Fos
8. 09] ffig. 7, 9, 10, 12).
PLANCHE
IV (Page
128).
Typha domingensis (sensu amplo).
Fig.
1 (200/1).
Pollen.
Fig. 2-7 (20/1). Poils mîdes.
Fig. 8 (20/1). Protubérances.
Fig. 9, 10 (20/l\ Fleurs complètes, jeunes
(fig.
(fig. 9),
plus âgées
10).
Fig. 11-16 (20/1). Pistils et fruits
pinceau de fleurs;
fig.
13
cissement circulaire vers
:
fruit
le
mûrs
normal;
:
11-13,
fig.
fig.
sommet (comme
11
T.
d'après Kronfeld) et à style sinueux au milieu;
h style
:
du même
fruit à rétré-
Sliuttleivorthii
fig.
12
:
fruit
sinueux à sa base.
Fig. 17, 18 (200/1). Extrémité des poils du gynophore d'un
ÉTUDES SUR LES TYIMIÀ
172
T.
eu-domingensis (Cuba); forme identique dans
les T. aniiiislata,
austraîis, javanica.
19-00 (20/1). Tètes de bractéoles
Fifç.
37), T.
javanica
minm'nsis
38, 39
(lig.
,
19-
lig.
en-do-
T. anstralis (fig. ^lO, 55), T.
Chacune de ces quatre
50-00^.
i(ig.
T. angiistala
:
variétés présente la
plupart des formes observées sur les autres.
Fig. 61-67 (1/1). Sections de feuilles
gustata (forme QQ rare);
63 dans
fig.
67 dans
61-66 dans
fig.
:
eii-domingensis;
T.
an61-
T.
fig.
4 variétés {eu-domingensis, angustata, austraîis, java-
les
nica).
Spécimens dessinés
Heldheich [13.
19-25); Eubée,
7.
Heldreich
pica
:
1190
[26. 7. 53] (fig.
Quautix-Dillon
leg.
07], 10
Krosfeld)
15, 26-28).
[7. 8.
Tunisie, leg. Cosson, 1883
45-47);
leg.
Drège,
—
54, 55).
n.
8811
(fig.
T. doniingensis
(fig.
56,
T.
(fig.
37).
—
57).
:
Cuba,
Behro
—
leg.
(fig.
fig.
:
9
Saul-
T.
(Rohrbach,
19, 25, 37, 40-42, 55)
Durando
(fig
48-51); Natal
(fig.
Desprêaux
Wright,
n.
600
(fig
(fig.
17,
58); Paraguay, leg
16,
javanica,
T.
—
T. austraîis
(fig.
43, 44); Oran, leg.
(fig.
T. aethio-
Schimpkr, n.
14);
10. 09], 29-36.
[9.
2, 7. 8,
(fig.
—
angustata de Fos
52, 53); Canaries, leg.
18, 60); Montevideo, leg.
Lixdman
892
n.
Durieu de INIaisonneuve
Calle, leg.
la
—
Guinée, leg. Thonning
:
Phalères, leg.
:
[28. 0. 90] (fig. 3-6).
09], 11-13
seana, Soc. Roch., n. 4804 (fig.
[22. 7.
(Kronfeld)
Herb. Graec. norm.
84],
leg.
xVbyssinie,
T. angiislata!
:
Buitenzorg
de
(fig
38, 39).
PLANCHE V
Typha Brownii,
Typha Brownii
(fig.
minima.
Mulleri, elephantina,
fig.
:
(Page 128).
1-9 (20/1).
—
Australie, leg.
1-4); Nouvelle-Zélande, Caulerbury, leg. IIaast
lIooKER
(fig.
8-9).
plètes jeunes
— Tètes de
(fig.
5-7),
1-5); fleurs
com-
(fig. 6-9).
Typha Mulleri
Auckland; 2
poils mâles
Caley
(fig.
épis.
complètes jeunes
tètes de bractéoles
fig.
:
—
10-17
(20/1).
—
Tètes de poils mâles
(fig.
(fig.
12,
Nouvelle-Zélande,
(fig.
13); stigmates isolés
16, 17).
10, 11); fleurs
(fig.
14,
15);
EXPLICATION DES PLANCHES
Typha elephantina
Schimperi
Maresii
18-23, 28); var.
(fig.
I^i79
de poils mâles
:
haut de touffes de fleurs
Typha minima
4.i
variét»'îs
(fig.
(fig.
Clauke
leg.
32-35
fig.
:
36-4G.
— Nice,
Modcne
28 (20/1);
31 (20/1);
fig.
:
:
fig.
(1/1).
Bourgeau
leg.
45, 4Gj.
(fig.
— Têtes
30, 31).
(20/1); fruit
42, 44);
fig.
:
Strasbourg
;
30
29,
fig.
:
sections de feuilles des 3
41,
Alger
:
18-27 (20/i); stigmate isolé
fig.
:
Calcutta,
Abyssinie, leg. Schimpeh, n.
24-27, 29); var.
(fig.
—
IcS-.'l").
fi^^.
:
173
ffig.
36-
— Pollen
3G (200/1); tcHes de poils du gynophore fig. 37-39 (200/1)
fig. 40-43 (20/1); stigmate et tètes de poils
tètes de bractéoles
lig.
:
:
fig.
40 ;20/l); ovaire
fig.
:
fruit
45(20/1);
PLANCHE
YI (Page
44(20/1).
fig.
:
128).
Typha sans bractéoles.
Typha
(fig. 1-8,
latifolia
14);
Fos
—
1-14.
fig.
:
(fig.
stigmates de pistils presque mûrs
fig.
fig.
:
1-G (200/1), forme 1
fig.
11, anormale
:
:
fig.
Typha Shuttleworthii
fleurs
.
—
Pollen
fig.
:
complètes très jeunes
du gynophore
Typha
iME, n.
:
;
198. — Pollen
(fig.
fig. 15 (20/1);
17 (20/1); extrémité de
— Kouy-tchéou,
19-20.
:
fig.
20 (200/1); poil mâle
:
fig.
:
fig.
mâles
(200/1); tètes de poils
:
fig.
:
fig.
Cavale-
19 (20/1);
24-2G (20/1).
Hildebrandtii
var.
:
leg.
21, 22 (200/1); stigmates
:
lig.
27-33. — Mada— Pollen
27
fig.
gascar, Vavotabé, leg. IIildehraxdt, n. 3334.
très jeune
:
fig.
23) et de profil
Typha capensis
14 (200/1).
— Remolon (Basses-
mâle
:
extrémité des poils du gynophore
de face
IG,
fig.
:
18(200/1).
fig.
orientalis
8 (20/1);
7,
9,
1-G, 15-18.
fig.
:
fig.
:
i-G (200/1); poil
fig.
:
:
10 (20/1) carpodie
12 (20/1); protubérances
fig.
13 (20/1); extrémité de poil du gynophore
Alpes
poil
:
complètes très jeunes
la plus fréquente; fleurs
normale
Yillefranche-de-Rouergue
—Pollen
9-13).
:
fig.
28-32 (20/1); fleur complète
33(20/1).
Typha Laxmanni
:
fig.
34-41.
—
Aude,
Ile
Sainte-Lucie,
KTIDKS SUR LES TYPHA
174
Senxex, Soc. lloch.,
Icg. Fa.
5117
n.
— Pollen
(fig.
36-41); Bordeaux, Jard,
34 (200/1); poil mâle
36-38 (20/1); carpodie
(i^^. 39
ce
dernier
avec
la
base
du
style
config.
fruits
40,
41,
(20/1);
figures
diffèrent
Ces
notablement de
tournée en S (20/1).
celles de Gillot [Soc. bot. de Fr., 1904, p. 196) par la longueur
relative des poils et la forme de l'amande du fruit. (Voir la note
34, 35).
Bot.
[3. G.
fig.
35(20/1); stigmates
11]
(fig.
:
(ig.
:
flg.
:
:
:
—
de
la
page 80.)
Sii^nification des lettres,
B
dans
les figures
des planches III-YI
= Bractéole. — G = Carpodie. — S = Stigmate.
Dans
mates
poils
les
planches
V
et
:
VI, les traits verticaux, à côté des stig-
des carpodies, représentent l'extrémité supérieure des
et
du gynoplîore.
PLANCHE
VII (Page
136).
Aires du Typha eu-angustifolia et du T. domingensis
(sensu amplo), et leur relation avec
le climat.
Distribution géographique du Tijpha eu-ajigustifolia et du T.
domingensis (sensu amplo), uniquement d'après
les échantillons
d'herbiers observés par l'auteur.
Un
trait plein
chaud
»
indique
la limite froide
1897, carte IV), qui comprend
station
du
T.
la «
zone tempérée à été
le
climat méditerranéen. Aucune
domingensis ne se trouve du côté froid de cette
limite; d'autre
part, les
situées du côté
chaud de
la
de
de Koppen (in Duude, Manuel de géograpJiie botanique^
rares
la
localités
môme
du
T.
eu-angustifolia
limite ne s'en écartent guère
:
ligne qui sépare la « zone tempérée à été chaud » de la « zone
tempérée
à été
tempéré
que complètement,
les
et à hiver froid » sépare donc aussi, presdeux espèces de Typlia considérées.
FIN
SOCIETE A^OTVYME
))
IMPIUMEIUE DE VILLE! R\NCHK-DE-UOLEIlGUE
V
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04°"
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QL 23 .T9
Geze, Jean Baptiste/Etudes botaniques
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