La génétique d`un caractère quantitatif

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Socle de connaissances théoriques : La
génétique d'un caractère quantitatif
Ce chapitre vous apporte les définitions et notions de bases essentielles à la compréhension du cours. Elles sont à connaître
pour le module génétique du master ‘ingénierie zootechnie' et elles concernent les points suivants :
› La variation et le déterminisme des caractères quantitatifs
› La notion d'héritabilité
› Les corrélations génétiques
Variation des caractères quantitatifs
Un caractère quantitatif fait généralement référence à un caractère qui se mesure sur une échelle métrique ou continue
(mesure en kg, en m, en l, ...). Les caractères d'intérêt économique pour une filière, sont bien souvent des caractères
quantitatifs, comme par exemple, les caractères de production (production laitière, GMQ* …) ou de qualité (taux protéique
(TP) ou butyreux (TB) du lait).
Les caractères quantitatifs s'opposent aux caractères qualitatifs qui eux, présentent un nombre faible et fini de forme
visible (robe (n couleur), plumage, cornage (présence ou absence). De ce fait, ces derniers ne sont pas mesurables; on se
contente d'une appréciation visuelle, plus ou moins objective d'où, l'adjectif "qualitatif". L'intérêt économique de tels
caractères est souvent limité (à une exception prête).
Distribution des valeurs
Pour les caractères qualitatifs, la variation entre les individus d'une même population est discontinue, c'est à dire: ces
individus peuvent être classés en un petit nombre de catégories bien distinctes (animaux avec ou sans corne).
Au contraire, pour les caractères quantitatifs, la variation est généralement continue. Les différentes performances
(appelées aussi valeurs phénotypiques ou phénotypes), que peuvent prendre les animaux pour un caractère donné, varient
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progressivement entre des valeurs extrêmes, toutes les valeurs intermédiaires pouvant être rencontrées.
La distribution de ces caractères suit en général, une loi Normale (distribution Gaussienne, schéma ci dessous), dont la
description peut être synthétisée par :
› La moyenne du caractère dans la population d'intérêt
› La variabilité autour de la moyenne soit l'écart type ou la variance du caractère
Ci-dessous la distribution schématique du caractère ‘Production laitière' de vaches laitières de race Prim'Holstein.
Selon les caractéristiques d'une distribution gaussienne, 95% des mesures de ce caractère dans la population sont comprises
dans un écart de valeurs correspondant à la moyenne 2
soit [6 000 kg – 10 000 kg], la moyenne étant ici à
8000 kg
de lait.
Action de l'environnement
L'environnement ou milieu dans lequel se trouve un animal peut être défini comme étant l'ensemble des objets naturels,
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des êtres vivants, des conditions physiques, chimiques, climatiques, qui entourent et peuvent influencer l'animal:
› Les caractères qualitatifs, sauf exceptions, ne sont pas tributaires de l'action du milieu. Par exemple, la couleur de la robe
d'un bovin ne change pas quand les conditions de milieu sont modifiées.
› Les caractères quantitatifs, quant à eux, sont plus ou moins influencés par les conditions de milieu; des conditions
favorables d'alimentation permettent d'augmenter la vitesse de croissance, la quantité de lait produite, etc; des conditions
sanitaires ou climatiques défavorables, peuvent diminuer sensiblement les performances. Ainsi, contrairement aux
caractères qualitatifs, la mesure d'un caractère quantitatif chez un animal n'est pas que le reflet de son génotype, mais aussi
celui de son environnement.
En résumé
Ces deux caractères ont des caractéristiques nettement différentes :
Caractères quantitatifs
Caractères qualitatifs
Mesurables
Variation continue
Sensibles à l'action du milieu
Non mesurables
Variation discontinue
Non soumis à l'action du milieu
Intérêt économique important
Intérêt économique le plus souvent secondaire
Déterminisme génétique des caractères quantitatifs
Principes
Les caractères qualitatifs sont gouvernés par un petit nombre de gènes, voire un gène* à quelques allèles*, voire par un
seul gène* à deux allèles*, expliquant le nombre réduit de phénotypes observables.
Exemple :
1 locus à deux allèles A1 et A2 peut générer :
› 3 phénotypes en cas de co-domiance et qui correspondent aux 3 génotypes A1A1; A2A2; A1A2.
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› 2 phénotypes en cas de dominance. dans le cas de A1 dominant : A1A1 et A1A2 correspondent à un phénotype alors
qu A2A2, correspond à l'autre
Les principes génétiques qui régissent l'hérédité* des caractères quantitatifs ne sont pas différents de ceux régissant les
caractères qualitatifs. Les gènes se transmettent de la même façon, qu'ils gouvernent un caractère qualitatif ou un caractère
quantitatif.
Mais, on considère qu'un caractère quantitatif est sous influence d'un très grand nombre de gènes (centaines,
milliers???) ayant chacun plusieurs allèles différents dans la population. Est également considéré que chacun des allèles
( aux multiples gènes gouvernant le caractère) a un effet, sur le caractère, de faible amplitude, et l'ensemble de ces effets
s'additionne. L'addition de ces effets détermine ainsi la contribution du génotype à la performance de l'animal (cf. schéma ci
-dessous). Cette composante génétique de la performance s'appelle valeur génétique de l'animal pour le caractère et est
notée G. Ainsi, la valeur génétique G d'un animal pour un caractère est égale à la somme des petits effets des allèles
possédés par l'animal aux différents loci gouvernant le caractère.
Exemple en production laitière
Soit 2 gènes ou loci, A et B, gouvernant la production de lait (attention: en réalité, 2 correspond à quelques centaines de
loci).
Soit deux animaux ayant les génotypes ci dessous, les effets "de faible amplitude" de chacun des allèles à ces deux loci, sur
la production laitière, sont indiqués A1 apportant + 10 kg de lait, A2: + 30 kg, B1: + 5 kg, B2: +15 kg.
La valeur génétique G de chaque animal pour la production laitière est également indiquée, son calcul résultant de la
somme des effets des allèles possédés par chaque individu aux différents loci gouvernant le caractère.
Taureau 'Jules'
A1 A2
+10 +30
B1 B4
+5 +15
G Jules = + 60
Taureau 'Jim'
A1
+10
A3
+25
B1 B2
+5 +10
G Jim = + 50
Ainsi, au niveau de la population, le nombre de génotypes possibles devient alors très grand (voire infini) et devient
alors compatible avec une distribution continue des performances i.e. un nombre très grand (voire infini) de phénotypes
différents observés dans la population.
Un tel modèle génétique de l'hérédité des caractères quantitatifs qui a été imaginé par les généticiens au début du
siècle, est appelé modèle polygénique additif. En conséquence, les caractères quantitatifs sont aussi appelés des caractères
polygéniques*.
L'animal transmet, comme vous pourrez le voir sur le schéma suivant, la moitié de ces allèles à sa descendance. On obtient
4 combinaisons.
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Caractère quantitatif décrit au niveau d'un animal : P = G + E
L'expression d'un caractère quantitatif ou phénotype, se traduit chez tout individu par une performance dont la mesure
est généralement noté P (pour Performances ou valeur phénotypique*).
Selon les principes évoqués plus haut, la valeur phénotypique P d'un individu peut alors être considérée comme la somme
de 2 valeurs :
› La valeur génétique G telle que définie plus haut, soit la somme des petits effets du génotype de l'animal
correspondant au caractère d'intérêt. Cette composante correspond donc aux effets du patrimoine génétique, ou génotype,
de l'individu dans l'expression du caractère
› La valeur environnementale E, correspond à la somme des effets des facteurs non génétiques que sont les
facteurs environnementaux ou de milieu. Cette composante correspond à la part apportée par le milieu dans l'expression du
caractère
Contrairement aux effets de l'environnement, seule la valeur génétique d'un animal pour un caractère donné se transmet en
moyenne à sa descendance.
Reprenons l'exemple cité plus haut :
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Caractère quantitatif décrit au niveau de la population: V(P) = V(G) + V(E)
Dans une population et pour un caractère donné, la variabilité des performances, ou variabilité phénotypique (V(P)) a
une double origine:
› La variabilité génétique (V(G)) : variation des effets des génotypes gouvernant le caractère d'intérêt et correspondant
aux individus de la population.
› La variabilité environnement (V(E)) : variation des effets des facteurs non génétiques auxquels sont soumis les individus
de la population
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En résumé
Au niveau de l'animal i:
Avec:
Pi = Gi + Ei
Seule, la valeur génétique G d'un
individu se transmet en moyenne
pour moitié à sa descendance
Au niveau de la population :
V(P) = V(G) +V(E)
i
Pi: valeur phénotypique ou mesure du caractère pour l'animal
Gi: valeur génétique du caractère pour l'animal i
Ei: valeur environnementale des facteurs environnementaux
V(P): variation de la valeur phénotypique
V(G): variation de la valeur génétique
V(P): variation de la valeur environnementale
Paramètres génétiques
1. L'héritabilité
Nous venons de voir pour un caractère quantitatif que la valeur phénotypique P d'un animal est telle que P = G + E. Par
conséquent sa variation dans une population donnée est telle que :
V(P) = Variabilité génétique + Variabilité due à l'environnement = V(G) + V(E)
Définition de l'héritabilité notée h²
Dans une population et pour un caractère donné, l'héritabilité correspond à un paramètre génétique qui
quantifie la part de la variabilité génétique(V(G)) dans la variabilité observée du caractère V(P) soit
;
En somme, être héritable, c'est présenter une variation dans la population qui soit transmissible à la génération suivante.
D'ailleurs, c'est une manière de la calculer.
L'héritabilité indique également quelle est, en moyenne, la part de la supériorité phénotypique qui est
d'origine génétique et donc transmise aux descendants.
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Si h² = 0
Cela signifie que V(G) = 0. Dans ce cas, il n'y a pas d'amélioration génétique possible, les variations de performances
observées dans la population sont dues à des variations d'effets d'environnement.
Soit différentes vaches présentant des productions laitières différentes
P "bernadette" = G + Ebernadette
P "marguerite" = G + Emarguerite
P "simonette" = G + Esimonette
alors que les performances Pi entre vaches sont différentes, les valeurs génétiques Gi sont identiques (G):
aucune de ces vaches n'est supérieure génétiquement par rapport aux autres. Pas de possibilités d'améliorer par sélection
Si h²= 0, cela signifie que les performances sont expliquées par l'environnement.
Lorsque h² est faible, on remarque nettement sur ce graphique
(répartition gaussienne) que la variabilité génétique de la population
pour un caractère donné est très faible par rapport à la variabilité
phénotypique du caractère.
Si h² = 1
alors V(G) = 1 et donc le progrès est maximum.
Lorsque h² est élevée, (valeur ne dépassant pas 0.6-0.7), la part de la
variabilité génétique est nettement plus importante dans l'expression
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de la variabilité phénotypique d'un caractère quantitatif.
Valeurs de h² selon le caractère
Le tableau suivant présente les différentes valeurs de h²pour différents caractères.
h²
0.15
0.2
h²
0.4
h²
0.4
Caractères dits faiblement voire pas
héritables
caractères dits moyennement
héritables
caractères dits fortement héritables
Caractères de reproduction:
Caractères de production:
Caractères de qualité et de Morphologie:
Quantité de lait par lactation
(MG, MP, MU) (VL)
TP, TB, Equilibre des quartiers ; (VL)
Durée de lactation (VL)
Intervalle entre vêlage (VL, VA)
Taille de la portée
(porcs, lapins, ovins)
Fertilité (VL, ovins)
Fécondité (ovins)
Temps de traite (VL)
Vitesse de croissance
(VA, porcs, ovins, volailles)
Poids:
› la naissance
› au sevrage
Rendement à l'abattage
Surface du long dorsal
(VA, porcs)
Longueur carcasse (porcs)
Conformation (VA, porcs, ovins)
(VA, porcs, ovins)
IC (porcs, volailles)
Finesse de la laine (ovins)
A retenir :
› L'estimation h² d'un caractère varie plus selon le caractère que selon l'espèce étudiée.
›L'héritabilité permet donc de prédire si l'amélioration génétique par sélection sera efficace. C'est un outil
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indispensable pour savoir si la sélection est une stratégie adaptée pour améliorer ce caractère dans une
population donnée.
N.B : Ne pas oublier que l'efficacité de la sélection dépend de V(G) or, selon la définition de l'h², V(G) = h² x V(P). Ainsi,
une sélection dite efficace, nécessite non seulement une h² non nulle, mais aussi une variation des mesures V(P) non
négligeable. Cela va de soi!
2. Les corrélations génétiques notées Rg (caractère 1, caractère 2)
Ce paramètre génétique permet de répondre à la question suivante :
Quand on fait évoluer génétiquement par sélection un caractère, comment évoluent les autres ?
Cette question illustre clairement les associations qui peuvent exister entre des caractères quantitatifs différents qui sont
parfois associés génétiquement.
On peut rencontrer des dépendances positives ente caractères : des individus présentant de fortes valeurs
génétiques pour le caractère 1 vont avoir de fortes valeurs génétiques pour le caractère 2.
Alors que pour les dépendances négatives, des individus présentent de forts G pour le caractère 1 et des faibles G pour le
caractère 2.
Graphique A
Graphique B
L'extrême d'une corrélation génétique entre 2 caractères est lorsque Rg = 1 : cas généralement non rencontré
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Graphique C
Graphique D
* La sélection est très efficace lorsque l'on souhaite :
› augmenter deux caractères corrélés génétiquement positivement (cas A ou C) : les individus sélectionnés seront ceux
présents dans le cadre 2
› augmenter un caractère et diminuer un autre si ces derniers sont corrélés négativement (cas B et D) : les individus
sélectionnés seront ceux présents dans la cadran 1 ou 4
Cette efficacité sera d'autant plus importante que Rg en valeur absolue est élevé.
* La sélection est possible mais moins efficace que si on ne s'interessait qu'à un seul caractère dans les cas où l'on
souhaite :
› augmenter deux caractères corrélés génétiquement négativemnt (cas B) : les individus sélectionnés seront ceux
présents dans la cadran 2
› augmenter un caractère et diminuer un autre si ces derniers sont corrélés positivement ( cas A) : les individus
sélectionnés seront ceux présents dans la cadran 1 ou 4
Une telle sélection est impossible si Rg est égal à 1 ou à -1 (cas de C et de D), aucun individu se trouvant dans les bons
"cadrans".
N.B : On suppose que des caractères qui sont associés génétiquement sont probablement gouvernés par un certain nombre
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de gènes communs (gènes pléïotropes).
Exemples
1- Rg (taux de cellules, fréquence aux mammites cliniques) = +0.8 à +0.9.
2- Rg (potentiel laitier, fertilité) = – 0.5 à -0.3.
Le schéma suivant illustre quelques exemples de corrélations entre des variables de production laitière :
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Site réalisé par Emilie Wimmer en collaboration avec Cyril Gabbero de l'université de Rennes 1.
Enseignants encadrants/
Catherine Disenhaus, Laboratoire SPA / Agrocampus Rennes, Patrick Jego, UFR SVE / Université Rennes1.
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