LE REGIME ALIMENTAIRE DE MA CA CA SYL VANUS DANS DIFFERENTS HABITATS D'ALGERIE : I I . - REGIME EN FORET SEMPERVIRENTE E T SUR LES SOMMETS ROCHEUX Nelly MÉNARD et Dom inique VAL L E T Station Biologique de Paimpont, F - 35380 Plélan-le-Grand En Algérie et/ou au Maroc, les populations de magots (Macaca sylvanw) présentent des densités et des caractéristiques démographiques différentes selon l e type d'habitat colonisé (Fa, 1 9 8 2 ; Fa et al. , 1 9 84 ; Ménard et al. , 1 9 8 5 ) . Afin d e mettre en évidence l e s caractéristiques susceptibles d'entraîner ces variations, nous avons entrepris une étude comparée des modes d'utilisation des ressources et des différents niveaux de végétation par trois troupes de singes, l ' une vivant e n chênaie décidue, la seconde en forêt sempervirente de cèdres et chênes verts et la dernière sur des sommets rocheux. Les résultats concernant la troupe de chênaie décidue ont fait l'objet de la première partie de ce travail (Ménard, 1 9 8 5 ) dans lequel sont détaillées les méthodes d'observation et d'ana­ l yse des données ; nous présentons ici le régime des deux autres troupes. MATERIEL ET METHODES S UJET D'ETUDE Au cours de cette étude, la taille de la troupe de forêt sempervirente est passée de 37 individus en février 1 9 8 3 à 46 en octobre 1 9 84 et sa composition a varié de 7 à 9 mâles adultes, de 9 à 14 femelles adultes, de 3 à 8 subadultes et de 1 6 à 1 5 jeunes (voir détails, Ménard et al. , 1 9 8 5) . A l a fin de ce travail (février et mars 1 9 8 5 ) , l e groupe comprenait 45-46 individus : 8 mâles adultes, 1 5 femelles adultes, 8 subadultes et 1 4- 1 5 jeunes. Quant à la troupe occupant les sommets rocheux, sa taille, très fluctuante a varié de 1 0 à 25 individus, avec une moyenne de 1 6 (Ménard et al. , 1 9 85). SITE D 'ETUDE ET CLIMA T Les deux troupes sont localisées dans le massif montagneux du Djurdjura (4° 8' E . , 3 6 ° 27' N .) en Grande Kabylie . Le domaine vital annuel de l a première, d'une superficie d'environ 2,3 km2, est situé en forêt sempervirente sur le mont Tigounatine entre 1 200 et 1 900 rn d'altitude . Il est composé de 46 % d'une vieille futaie de cèdres (Cedrus libano­ tica a tlan tica), de 1 7 % d'une futaie mixte de cèdres et chênes verts (Quercus Rev. Eco!. (Terre Vie), vol. 4 1 , 1 98 6 ilex), de 1 7 % d'un secteur anciennement brûlé où subsistent quelques bosquets de cèdres et de chênes verts ; le reste est occupé par une pelouse découverte rocailleuse, de 1 0 % d'un maquis de chênes verts, de 5 % d'une futaie de chênes verts et de 5 % d'une pelouse rase découverte . Les strates arbustive et herbacée sont très diversifiées et hétérogènes, à dominance variable selon l'exposition du versant et la nature du couvert arboré . Le domaine de l'autre troupe, séparé du Tigounatine par 2 km de pelouses découvertes s'est étendue durant la période d'étude sur au moins 1 , 3 km2, englo­ bant le mont Icetcifène entre 1 600 et 2 1 00 rn d'alti tude . Il est constitué de crêtes rocheuses quasi dépourvues d'arbres et comprend environ 8 4 % de roches parsemées d'une végétation occupant les fissures, 6 % de pelouses très rocail­ leuses et 10 % de pelouses peu rocailleuse s . S u r le Tigounatine et sur l'Icetcifène, l a température minimale moyenne est respectivement de 4 , 5 ° C et 2 , 6 ° C et la température maximale moyenne respectivement de 1 6, 3 ° C et 1 2, 8 ° C . Les températures sont les plus basses en janvier, ave c un maximum respectivement de - 2° C et - 4° C, et sont les plus élevées en juillet avec un maximum respectivement de 30° C et 26° C. Sur le Tigounatine, les précipitations moyennes annuelles ont été estimées à 1 41 0 mm à partir des relevés effectués par Seltzer ( 1 946) sur une période de 25 ans. En 1 98 3 - 1 984, le décours temporel des précipitations fut analogue à celui de chênaie décidue (Ménard, 1 98 5) , n'en différant que par un enneige­ ment plus long atteignant 3 mois, avec un maximum en février-mars. Durant l'hiver 1 98 5 , l'enneigement fut faible en février et important en mars. Sur l'Icet­ cifène, les précipitations moyennes annuelles sont d'environ 1 8 1 0 mm et les crêtes rocheuses sont, de l 'automne au printemps, fréquemment noyées dans les nuage s . La durée de l'enneigement est peu différente de celle du Tigounatine. DUREE DE L'ETUDE Les observations concernant l a troupe du Tigounatine ont été menées de avril 1 9 8 3 à octobre 1 9 84 et en février-mars 1 9 8 5 avec un total de 1 6 mois couvrant le cycle annuel et comprenant deux fois les mois d'avril, mai, juin et octobre. Celles effectuées sur la troupe de l'Icetcifène ont été limitées d'avril à juin 1 98 3 , de novembre 1 9 8 3 à janvier 1 9 8 4 et de mai à septembre 1 9 8 4 . METHODES D'OBSER VA T/ONS En forêt sempervirente, les modes de prises de données sont semblables à ceux que nous avons décrit pour l a troupe de chênaie (Ménard, 1 98 5 ) . En résumé, au cours de l a journée, des observations de type « scans » (Altmann, 1 974) ont été réalisées toutes les quinze minutes sur 5 animaux en notant leur comportement. Seules les prises alimentaires ont été considérées lors de l'ana­ lyse quantitative du régime. De plus, la consommation d'aliments occasionnels a pu être notée grâce à des observations de type « focus » (Altmannn, 1 974) . A NA L YSE DES DONNEES Les données ont été analysées selon les méthodes exposées précédemment (Ménard, 1 9 85) . Seule l a classification ascendante des données (Benzecri, 1 973), qui avait permis de regrouper les mois présentant des similitudes du régime en - 1 74 - différentes périodes, n'a pas été utilisée ici : ceci est du au fait que les périodes nous sont apparue s d'emblée suffisamment contrastées . Par mesure d e précaution, l e s mois d e mai et oct obre 1 98 3 ainsi que juin 1 9 84, durant lesquels moins de cinq jours d'observations ont été effectués, ne sont pas intervenus dans le calcul de l a composition annuelle du régime de la troupe du Tigounatine . Les résultats obtenus pour ces trois mois ont cependant été exploités l ors de la comparaison des régimes mensuels. Les mâles subadulte s âgés de 4-5 ans ont été regroupés avec les mâles adultes (> 5 ans) dans une catégorie << mâles adultes » . l. - LE RÉGIME AL IMENTA I R E DE LA TROUPE DU T IGOUNATINE, E N FORÊ T SEMPER V I RENTE Composition annuelle et importance relative des strates de végétation exploitées. La troupe du Tigounatine se nourrit essentiellement de végétaux (93 % du temps passé à manger) alors que les proies animales composent seulement 6 % des prises alimentaires (Tab. I). Les singes prélèvent surtout des feuilles ( 4 8 , 1 % ) et des graines (26, 7 % ) ; les racines et les fruits sont mangés en faible quantité (respectivement 8 et 4 % ) et les cinq autres catégories d'aliments constituent chacune moins de 2 % de la nourriture annuelle (Tab. I) . Le régime des mâles et des femelles adultes ( > 4 ans) diffère peu (Tab. I) . Les jeunes (0, 5-3 ans) et les subadultes (3-4 ans) semble nt passer un peu moins TABL EAU I Composition m oyenne ann u elle du régime alimen taire, en pourcentages. Cl a s se s Tota l tro u pe Adu l te s > 4 Age d' Adu l te s ans > 4 ans Ç S u b a d u l tes J e un e s 3-4 ans 0 .5-3 ans Fe u i l l e s 48. 1 51.6 51.6 46 . 5 45 . 1 G ra i ne s 26 . 7 26 . 1 22 . 2 30 . 4 29 . 5 Rac i ne s 7.7 6.9 9.1 7.2 7.1 F r u i ts 4.3 4.9 4.3 4.9 3.6 P ro i e s a n i m a l e s 5.6 4.5 5 .6 4.9 6.7 Fl e u r s 1.6 2 0.9 1.2 1.5 C h am p i g n o n s 1.5 1.2 2.5 0.8 H ampe fl ora l e 0.9 0 .6 L i ch e n s 1.9 0.5 1.3 1.9 3.7 Eau 0.6 0.7 0.7 0.5 0.5 I n dé te rm i n é 0.8 0 .6 0.8 0.8 0.7 3282 10 18 10 84 N omb re d ' o b se rva ti on s - 1 75 - 49 1 689 de temps à s'alimenter de feuilles que les adultes . Notons que les l ichens, dont la consommation par les mâles adultes est quasi nulle (0, 5 % ) sont 8 fois plus prélevés par les jeunes (4 % ) ; les femelles et les subadultes occupent une posi­ tion intermédiaire. Les autres catégories d'aliments sont prélevées en quantité équivalente par les différentes classes d'âge et de sexe. D'une façon générale, la troupe est principalement terrestre pendant la recherche de nourriture (7 5 % du temps) (Tab. Il). Toutefois, les jeunes et les subadultes se montrent près de deux fois plus arboricol es (30 à 35 % ) que les adultes ( 1 6 à 1 9 % ) qui prélèvent 8 1 à 84 % de leur nourriture au sol . TABL E AU I I Utilisation relative des strates de végétation pendant l'alimentation, en pourcentages. C l a sses Total tro u pe A d u l te s > 4 an s Age rf Ad u l tes � > 4 ans S u b a d u l te s 3-4 ans J e un e s 0 , 5-3ans 5 - 20 m 11.4 9.3 8.6 17 . 9 15 . 7 1- 5 m 13 . 4 6.6 10 . 8 12 . 4 19 . 6 1 m 75 . 2 84 . 1 80 . 6 69 . 7 64 . 7 0- N o m b re o b se rv . 3 2 82 10 18 1 0 84 49 1 6 89 - Variations saisonnières et interannuelles La composition moyenne du régime de la troupe subit d'importantes varia­ tions en cours d'année (Fig. 1 A) . En avril-mai 1 9 8 3 , les animaux furent surtout folivores alors qu'en juin, ils devinrent principalement carnivores . En octobre-novembre , l a consomma­ tion de graines fut la plus importante, mais on nota une augmentation progres­ sive du temps passé à manger des feuilles ; celui-ci atteignit u n maximum en janvier 1 9 8 4 (89,5 % ), il fut encore très élevé en avril puis diminua à nou­ veau progressivement jusqu'en juillet. Le régime redevint alors essentiellement granivore jusqu'en octobre . Durant les mois de février-mars 1 98 5 , les feuilles furent la principale nourriture . Par ailleurs, on remarqua une consommation importante de fleurs en mai 1 9 8 3 et en juin 1 984. Les fruits sont surtout cueillis en septembre et en octobre, alors que les réserves souterraines, en particulier des bulbes, sont très recher­ chées en été, de juillet à septembre . On distingue donc trois phases dans l'évolution du régime de la troupe en cours d'année : une phase folivore caractérisée par l a consommation d'herbacées au prin­ temps (avril-mai 1 98 3 et 1 9 8 4) et par la collecte de feuilles de graminées et de feuilles de cèdre en fin d'automne et en hiver (décembre-j anvier 1 9 83 et février-mars 1 98 5) ; une phase granivore en été et en automne (octobre-novembre 1 98 3 et juillet à octobre 1 984) durant l aquelle les animaux recherchent les glands des chênes verts et les graines d'asphodèles ; - 1 76 - 100% A 50 0/ 100 /O B 50 A 1983 M J J AS 0 N D J F M 19 84 A M W Fe u i l l e s � Graines J A Figure 1 . F 1 985 NDJ M • > 5m � Lichens 0 Eau � 1 - 5m - l nd éte r minés D U Fruits 0 0- 1 rn IT:'2IJ F l e u r s Variations mensuelles de la compositiOn du régime alimentaire (A) et de l'utilisation verticale du milieu (B), en pourcentages. une phase carnivore, caractéristique de juin 1 9 8 3 , dominée par la prédation de chenilles phytophages . Outre les variations mensuelles enregistrées, on constate donc que Je régime de l a troupe peut varier d'une année à l'autre . Les proies animales firent partie du régime en m a i 1 9 8 3 alors qu'elles en furent absentes en mai 1 984. La troupe fut essentiellement carnivore en juin 1 98 3 , alors qu'en juin 1 984 les proies animales ont été peu consommées, les singes se nourrissant de feuilles, de fleurs et de racines. De même l a consommation de fleurs fut plus élevée en mai 1 98 3 qu'en mai 1 9 8 4 . Enfin, les deux mois d'octobre se distinguèrent par une consommation plus élevée de fruits en 1 98 3 qu'en 1 984. Ces variations annuelles pourraient résulter en partie des différences d'échantillonnage entre les mois de mai, juin et octobre des deux années pris deux à deux (cf. supra) . Cependant, les variations annuelles des disponibilités - 1 77 4 alimentaires apparaissent en fait comme les principaux facteurs responsables des différences observées (Ménard et al. , e n préparation) . Le taux relatif d'arboricolisme/terrestrialité varie en cours d'année e n fonction d e s types d'aliments consommés . L'arboricolisme augmente en relation avec l a prédation des chenilles (43 % e n juin 1 9 8 3 ) , avec l a consommation des glands (60 à 70 % ; octobre et novembre 1 984) et avec la cueillette des feuilles de Cèdre (4 2 % en mars 1 985). Durant le reste de l ' année, le Magot est d'au­ tant plus terrestre (56 à 100 %) que l a consommati on des feuilles d'herbacées est plus importante. - Caractéristiques du régime alimentaire selon les classes d'individus et période de l'année la Une analyse des correspondances (Benzecri, 1 97 3 ) a été utilisée pour mettre en évidence les différences de régime et d'utilisation des strates pouvant exister entre les classes d'âge et de sexe (Ménard, 1 98 5 ) . Les trois périodes précédemment décrites o n t é t é considérées s u r la base des similitudes du régime alimentaire : période 1 : avril-mai 1 98 3 et 1 984, décembre 1 98 3 , janvier 1 984, juin 1 98 4 et février-mars 1 98 5 (hiver-printemps) ; période 2 : octobre-novembre 1 98 3 et juillet à octobre 1 9 8 4 (été-automne) ; période 3 : juin 1 98 3 . Le plan factoriel ( 1 -2) donne accès à 7 8 % d e l'information . L'axe 1 (47 % de l'inertie) est orienté principalement par les valeurs de contribution des glands et des feuilles consommés au sol (période 2, haut de la figure), opposées à celles des proies animales et des feuilles prélevées dans les arbres (période 1 ) et à celles des glands cueillis dans les arbres (période 2, bas de l a figure) . La position des animaux le long d e ce même axe indique que les adul tes (mâles et femelles) sont plutôt terrestres l ors de leur rechèrche alimentaire, comparativement aux jeunes animaux plus arboricoles quelque soit la période . En période 1 , les jeunes consomment donc préférentiellement des proies animales et des feuilles prélevées dans les arbres, alors que les adultes se nour­ rissent surtout de feuilles et de fleurs au sol . On remarque que les différences de consommation de proies animales observées entre classes d'âge découlent uniquement de leur régime alimentaire de mai 1 9 8 3 , puisque ces proies en sont absentes au cours des autres mois de la période 1 (cf. variations du régime) . On note également, bien que leur contribution relative soit moins élevée, que les lichens font surtout partie de l'alimentation de s jeunes (bas de la figure) comme le l aissait prévoir la composition annuelle du régime des différentes classes d'âge ; de plus, les fleurs d'arbres (Populus nigra dans ce cas) sont sur­ tout consommées par les adultes (haut de l a figure) . En période 2, les jeunes se distinguent des adultes principalement par l a consommation des glands dans les arbres, alors q ue les adultes les prélèvent au sol . On remarque aussi, bien que leur contribution relative soit moins élevée que les fruits sont consommés dans les arbres par les j eunes et plutôt à partir du sol par les adultes ; de plus, le régime des adultes semble un peu plus d iver­ sifié grâce à l'apport de champignons et de racines. En période 3 , les jeunes semblent collecter les proies animales préféren­ tiellement dans les arbres, alors que les adultes les prennent au sol . Ces derniers -· 1 78 - axe 1 g la n ds 2 fruits 3• s . segralnes herbacées 3 f l eurs •A 1 s fe u i l l e s S • 3 cha mpign ons . rac 1 n e s s • 2 � •s . feui l les f l e u rs f l e u r s rac i n és • 2• 2 s s 3s 1·s . f e u i l l e s f r•u 1 t s fru i t s 1•5 2 s s ________,a:..:x:.:. roi e s a n i m a l e s •S r_ : e-= 2 c e r b a c ée s -1 g r a i liëS 3 2s FE M EUE S J f r u it s A • proies ani males A 1 • 3 . J E UNES 1 feu i l ies g l a n d s1eA . 2 eA ra c 1 n e s • g l a n ds • . f l U I t s •A 1 s e S 2 1 1 .:::S..=U..=Bc....:.A.:..:D::..:U:...:L:..:T:...:E:...:S=- p r o i e s a n i m a l es A • 1 l i c hens A • 1 Figure 2. milieu (A - l nteract!on entre compos1t1on du régime alimentai re, utilisation verticale du S : à partir du sol), selon les cl asses d'âge et de sex e , a u cours des différentes périodes d e l'année ( 1 , 2 et 3 ). : dans les arbres ; consomme nt également plus de racines, de fleurs et de feuilles au sol . Malgré leur p osition très excentrée sur la figure, les feuilles et les graines d'herbacées prélevées à partir du s ol en période 3 (haut de l a figure) ont, en fait, une très faible contribution relative et n'aident pas à différencier les régimes ni les n iveaux de collecte des individus. O n ne n ote pas de différences entre mâles et femelles adultes. Les sub­ adultes occupent une position intermédiaire entre les jeunes et les adultes pour les types d'aliments et pour les niveaux de collecte . Dans l 'ensemble, le fait que les adultes s'alimentent plus au sol que les jeunes va de pair avec un régime un peu plus diversifié et un peu plus folivore . Toutefois, en accord avec les résultats de l'analyse des tableaux I et II, J.::: s différences les plus marquées entre 1 79 - les classes d'âge sont plus liées à l'utilisation des strates de végétation qu'à la nature des aliments consommés. L'axe 2, comptant pour 3 0 % de l 'inertie totale, n'apporte pas d'infor­ mation supplémentaire . - Composition et diversité spécifique du régime La composition spécifique du régime et ses vanat10ns mensuelles sont exposées dans le tableau III : 34,2 % de la nourriture annuelle de la troupe provient de la strate arborescente, 5 , 8 % de la strate arbustive et 59,4 % de la strate herbacée. Des 1 3 6 catégories ou espèces d'aliments consommés par les singes, dont 1 26 espèces végétales, une espèce de lichens, divers champignons et 7 types de pro:es animales, 1 3 seulement contribuent à plus de 62 % des prises alimen­ taires ; ce sont Quercus ilex, Cedrus atlantica, A sphodelus microcarpus, a u moins 9 e spèces de graminées, dont Dactylis glomerata semble la plus recher­ chée, et une catégorie de proie animale, les chenilles phytophages, de Géomé­ trides en particulier. En outre, une à trois espèces seulement, sur les 1 2 à 52 consommées chaque mois, composent une grande part du régime mensuel (entre 43 et 8 5 % ) Il s'agit notamment : - en avril 1 9 83 et 1 984 et en mai 1 984, des plantules de cèdres (respective­ ment 76, 3 0 et 26 % ) ; accompagnées de feuilles de graminées en avril e t mai (respe ctivement 22 et 1 0 % ) ; en juin 1 9 8 3 , des chenilles (67 % ) ; en novembre 1 9 8 3 et en septembre-octobre 1 984, des glands de Querctts ilex (42 à 49 % ), avec un apport de fruits de Juniperus oxycedrus en sep­ tembre ( 1 4 % ) de feuilles de graminées en novembre ( 1 8 % ) et de graines d'asphodèles en octobre ( 1 6 % ) ; en décembre 1 9 8 3 , janvier 1 98 4 et mars 1 98 5 , de vieilles feuilles de cèdre (respectivement 1 1 , 1 8 et 3 1 % ) accompagnées de feuilles de graminées en décembre et janvier (42 et 59 % ) et de glands trouvés sous la neige, ainsi que des baies de R osa canina e n mars ( 1 1 et 1 0 % ) . - e n Juillet -août 1 984, d e graines d'asphodèles ( 3 6 e t 3 1 % ) e t d e bulbes de Sei/la sp . ( 1 1 et 1 3 % ) avec e n août des graines de Cirsium syriacum (1 7 % ). Les mois de mai et octobre 1 98 3 e t juin 1 984, durant lesquels moins de cinq jours d'observations ont été effectués, ont été écartés de l'analyse quantita­ tive globale. Néanmoins, on observe qu'en mai, le régime semble dominé par les fleurs d'Erinacea anthy/lis (32 % ) et en octobre par les glands (53 % ) , alors qu'en juin 37 espèces ont été vues consommées sans prédominance nette de l'une d'entre elles. Certaines espèces sont prélevées presque toute l'année, telle A sphodelus microcarpus (feuilles, hampes florales ou graines, 1 2 mois), Quercus ilex (feuilles, fleurs et glands, 1 1 mois), diverses graminées (fe uilles, fleurs et graines, 1 2 mois) , Cirsium syriacum (feuilles et graines, 9 mois) , Hypochoeris laevigara (feuilles et fleurs, 7 mois), Balansea glaberrima (feuilles ou racines, 7 mois) et Cedrus atlantica (feuilles ou plantules, 6 mois) . Les autres espèces apparaissent dans le régime en faible quantité et une partie d'entre elles n'a été vue consommée qu'une seule fois. . , - 1 80 - TAB LEAU III Composition (en pourcentages) , et diversité spécifique du régime alimentaire. Ho yenne annu e l l e Noyenn e s mensue l l e s année 1 9 8 3 A H ann é e 1 9 8 4 N 0 J D H A J J A J VEGETAUX ann é e I 9 8 5 F M 0 s S TRATE ARBORES CENTE P inac é e s CedT'Us Ubanotica a t Z an tica fll . : : 5. 1 : 0 .2 fl l . : : 0 . 1 0.3 f ll . : 0.3 fl . gr . + plantules Pinus c l usiana S a l ic a c é e s Popu lus nigr>a fl . fl . 6.6 10 . 8 1 8 . 4 + 75 .8 0.1 + 31 .4 0.4 30 . 4 2 5 . 7 + + 0 .5 1 .8 1 .7 8 Faga c é e s Que reus i l e x ...... 00 ...... L ichens Parme lia furfuracea S TRATE ARBUS TIVE Taxac é e s Taxus bacca ta Cup r e s s a c é e s JunipeT'Us oxycedT'Us Juniper>us communis : 0 .2 fll . : fr . fl . fl . 0 .2 2 0 .4 fr . 0.1 52 .9 42 .4 fll . : 0 .2 fr . + 5.7 3.6 1.3 + 0.5 9 .3 2 .5 0.7 3 1 .9 0 .8 4 .7 7 .4 4 8 . 9 43.9 2 .3 Rosac é e s Rubus incanescens Rosa canina PT'Unus pr>o s tra ta Co toneas ter> racemiflor>a Cra taegus lacinia ta fr . fll . : fr . fr . : fr . : fll . : fl . fr . : 29 . 4 + 4 .9 + 0 .7 + + + + 1 . 1 0.1 0.1 + + 0.1 15 .5 10.5 0 .6 4 .3 0 .2 1 . 3 14 0 .4 + + + + 2.7 2 .4 B e rb e r id a c é e s Berber>is hi spanica 0 .5 3 .8 14 . 2 1 .9 fr . 3 .8 1 .8 0.8 0.3 0.3 0.6 2 + 1 .2 0 1 1.7 + + + + 2 .8 0.6 + 0.5 10 .4 Moyenne annuel l e Moyenn e s mensue l l es ann é e ! 9 8 3 A P a p il l onna c é e s Erinaaea An thy L L is Ge ni s ta triauspidata Ononis aragonensis Ca lyao tome spinosa As tragalus arma tus Aqu if o l iac é e s Itex aquifo l ium Rhamnac é e s Rhamnus ala ternus Thyme l e ac é e s Daphne Laure o l a M anné e ! 9 8 4 J 0 D M A J J + f ll . : 0.2 fr . : f ll . : fl . : f ll . : fl . gr . fl . fr . 0 .2 0.2 0.9 + + 0.3 0.5 0 :9 1 1 .6 + 0.1 0 .2 fr . + Hedera he l ix fll . : + C a p r i f o l iac é e s Loniaera Kaby liaa Loniaera biflora Loniaera imp l exa Arb u s t e ind é t e rminé S TRATE H ERBACEE P o l ypod i a c é e s Gramin é e s g raminée s p . fll . : 2 .9 0.1 f ll . : 0.1 f ll . : 15.7 : 0 .8 A n thoxantum odoratum Ampe lodesma mauritaniaum gr . : fll . : ha . 0.1 0.6 0.3 Avena maarostaahya Arrhenaterum e la tius gr . gr . + ra . f ll . : 0.1 fll . : 0 .2 Festuaa avina gr . : fll . : + Bromus teatorum B:t'iza maxima gr . gr . gr . Daa ty l i s gl omerata Poa bulbosa + 0 .4 + + 5.3 2.3 4 .7 1 . 11 1 1 . 5 18 .4 4 2 0 .9 2 .9 2 .4 0.5 58 . 6 1 2 7.3 4 .2 0 .6 3 .9 8 .2 0 .9 + + + 0.3 9 .5 3.1 + + + 0 .4 0 .4 + + + + 0.4 + 0.5 + + + 0 .4 0 .9 + 3 .4 0.7 4 + + gr . 1 .8 + + : fr . 0.7 + Ara l iac é e s ...... 00 N + 2 .8 1 .2 + fr . ann é e ! 9 8 5 M F 0 2 .7 + + s + 2.7 + fr . A J 32 . 4 fl . : fll . : ' N + 0.3 + + 0.3 + 5 . 3 36 . 2 9 .9 2 .6 1 .2 6 . 8 1 7 .8 7 .7 2 .3 Hoyenne annu e l l e Moyenn e s men su e l l e s M Junc a c é e s Luz uZa nodu Z osa L i l ia c é e s Asphode Zus microcarpus Asphode Zine Zutea Tul ipa syZves tri s Sci Z Za sp . f ll . : fll . : 0 .8 ha . 0 .5 7 .9 + gr . ha . gr . fll . : fl . : ra . : 0 .2 + f ll . : 0.1 2 .6 ra . .... 00 w Rus eus acuZea tus I r id a c é e s RomuZea s p . Amaryl l id a c é e s Narci ssus taze ta Orchid a c é e s Cepha lantera rubra P o lygonac é e s Rumex ace tose Z Za Rumex bucephaZophorus S an t a l a c é e s Thesium humifusum Al s in o i d é e s Cerastium gZomeratum fl l fll Moehringia trinervia S ileno idé e s Si Z e ne i ta Z ica Saponaria sicuZa Dianthus caryoph i Z Zus Renonc u l a c é e s Ficaria verna RanuncuZus spica tus rupes tri s + 0.1 fll . : 0.1 fll . : + fll . : gr • : + + f ll . : fl . 0 .4 + gr . + . + fl . . + fl . : gr . : fll . : gr . : f ll . : ra . : D N 1 .2 0 .9 + + 2 .1 J M A J + + + 4 .4 0 .2 0 .2 6.1 0 .2 + + 3 5 . 6 30 . 7 0.6 + 5 .8 2 .6 15 . 8 1 .9 0.3 + + + + + + 0.6 6 .4 + I l 0 .9 13 . 3 + 6 .4 + + 0 .6 0.6 + 0.5 + + 2 .8 6.5 2 .3 + + + 9 .5 0.3 0 .3 1 .4 4 .8 0 .4 2 .6 + + 0 .2 0.1 0.2 M F 0 s + 6.5 + + A J + + + : fr . 0 J 3.6 année 1 9 8 5 année 1 9 84 année I 9 8 3 A 0 .2 + 1 .8 Ho yenn e annu e l l e Hoyenn e s m en s u e l l es année 1 9 8 4 année 1 9 8 3 Crucifères IbePis sempePViPens Dip Zo taxis ca tho Z ica BPassica gruvinea A Z Z iai'ia officina Z i s APab i s aZpina caucasica ..... 00 .j:>. H A fll . : fll . : + + fl . 0.1 : fl l . : gr . : ra . : fll . : fl . : fl l . : Epysimum Bocconei Crassulacées Co ty ledon umb i Z icus veneris fll . Sedum muZ ticeps rej e t s steriles fl . SaxifPaga globuZ ifePa b ourgeons Saxifruga numidiea fll . Ro s a c é e s Po te nti Z la Peptans fl l . Pap i l l onnac é e s Lo tus cpe ticus c o Z l i nus fll . Lo tus coPnicuZa tus fll . TI'ifo Zium campe s tpe fl . TI'ifo Z ium hiPtum fll . Geraniac é e s GePanium ma ZvaefZoPum fll . Omb e l l i f èr e s Eryngium campes tPe fll . Bup Zeupum a tlanticum fr . fll . Scandix aus t ra l i s f l l . + fl . FepuZa communis fll . fl . BaZansea glabePPima fll . ra . Cai'um montanum fll . ra . SmyPnium o Z usati'um ra . SmyPnium pepfo l i a tum fll . ra . Bunium alpinum ra . 0 J N D J H A 0 .8 + 0.2 + + : + + : 0.1 + : : 0.1 : + 2 0 .4 0.3 + + 0 .6 0.3 0.3 + + + + + 0.3 + 0 .8 + + 0.1 + : 0 .4 : + : + + + + 6 .7 4 .5 0.3 + : : 0.9 0 .9 0.6 5.1 1.3 5 .5 : 0.1 3.1 : 0.3 + 0.9 + 0.5 0.5 0.3 + 0 .6 + 4.2 4 .4 + 8.3 + 0.2 3 .9 3.1 0.6 0 .9 3 .8 0 .4 1 .3 0.3 0 .5 + 0.1 0.3 + + : : 0.3 + : : 0 .4 + 0.2 1.1 + + : 0 .5 + 1.1 : : : + + + : : : ann é e 1 9 8 5 M F 0 s A J + + + 0.1 + J 1 .8 0 .5 1 .6 0 .4 + 4 6 .8 2.7 + Mo yenne a nnu e l l e lloy enn e s m en su e l l e s anné e 1 9 8 3 M A · violac ées Vio �a s p . P l umb a g inac é e s Armeria p � a n taginea Lab i é e s Labiée s p . Ph �omis bovei Teucrium Jlavum : + fll . : + ra . fl l . : fl l . : fll . : + 0.2 + année 1 9 8 4 J 0 N D J A année M J A J s 0 F 1985 M + 1.1 0.5 + 0.9 + + + S c r o fu l a r i a c é e s 00 Vl fll . : Ve ronica anaga � � i s - aqua tica fr . : Veronica hederefo �ia Acan thac é e s Acanthus mo � Z is fll . : Rub iacée s Ga � ium s p . fll . + fl . : f ll . : Ga � ium perra �derii A speru�a cynanchica gr . Va l e r iana c é e s Va � e riana tube rosa ra . Ken tranthus angus tifo � ius fll . : fl . Ken tran thus ca�ci trapa f l l . + ha . Fedia cornucopiae Dipsacées Knau tia arve nsis ra . gr . C omp o s é e s fll . : So � i dago virgaurea Be � Z i s s i l ves tris ha . + f l . : fll . : fll . : Phagna lon saxa t i � e Se ne cio ga � � icus fll . + fl . : Se neci o perra � deria nus fll . : fl . : fll . : A n themis sp . fl l . : Echi nops spi no sus f ll . : Jurinea humi l i s fll . : Carduus nu ta.ns macrocepha l us Cirs iwn syriacum fl l . : gr . : + + + + + + + + + + + + 0.1 0.3 + + + 0 .5 + + + + + + + + + + + + 0 .4 0 .4 + 0 .2 + 1.3 0.1 + 0 . 1 0.3 1 .6 0.5 + + 0.1 + 0.5 + + + + + + . 0.2 1 . 1 + 0.6 + 0 .5 2 .9 7 .4 1 . 1 + 0.5 0 .6 1 + 0.7 + 2 .2 0.6 + 0.5 1 .7 2 .2 16.9 + 0.6 0 .4 Moyenne annue l l e· Moyenn e s mensue l l e s M Comp o s é e s ( su i t e ) centaurea tougourensis e.r . f11 . fll . Ce n taurea incana ra . Mantisa laa salman tiaa gr . f ll . Cardunce Z Zus pinnatus r éc e p t a c l e f l o r a l gr . ra . Sao lymus grondifiorus f ll . Catananahe aaerulea ra . gr . : : : : : : : : : ha . ...... 00 0\ Taraxaaum obova tum · Laa tuaa intriaa ta fll . : f1 1 . : + + 0.1 + : fll . : fl . + + + 0.1 3 fll . : 0 . 1 + fll . : 5 fll . : 6 fll . : 7 ra . P l a n t e s i n dé terminée s : fll . : ra . 7 .9 fl . 0.3 0 .8 + + 1.1 + + 0 .8 0 .4 + 0.4 + 0.3 1 .7 0 .8 + + 0.3 + 1 .4 3 .5 2 .9 4" 2 .5 5 + + 0.3 0 .2 + 0.3 2 .2 4 .3 + 3 .2 2 .7 + 4 + 0 .9 0.8 + 0 .4 0.7 + 0.6 0.6 1 .2 4 .6 2 . 6 20 . 2 25 .4 2 .3 indé t . + 2 .4 + + 0.3 + + + + 7.3 0 .2 + 0.1 + + 0 s 2 .1 2.3 0 .4 ra . : C o mp o s é e in d é terminée H e r b a c é e s : e s p èc e s indé termin é e s 1 g r . : 2 fll . : 4 + + + A J 0 .2 + 0.1 0.7 + ra . Hieroaium pse udopi Zose Z Za + + fll . : fll . : J + 0.8 : }f A J 0.1 f ll . : fl . D N 0.1 0 . 1 + + fl . 0 J 0.1 + Ciahorium In tybus Hyoseris radiata Hypoahoeris radiaa ta Hyp oahoeris Zaevigata anné e 1 9 8 5 F M anné e 1 9 8 4 ann ée 1 9 8 3 A 3.5 5 .4 19 . 2 13.2 0.6 0.7 0 .4 1 .3 + 1 .2 0.3 1 .6 5 .4 14 . 8 4 .2 2 .4 0.5 1 .8 1 .2 2 .8 0 .4 9 .8 1 .2 6.3 0 .4 1.3 �·1oyenne Moyenn e s men suel l e s annu e l l e M Champ ignons Thé l é pho r a c é e s Bote lopsis Ze uaome laena 0 J J 0 s A J 4 .2 3 .8 1 .9 + + M A J D N 6.5 1 .2 0.3 autres 2 .2 0 .5 PROIES ANIMALES S c o r p ion Chen i l l e s + S au t e re l l e s 0 . 1 Ara ign é e s + - oc -.J Ca losoma bifanta Ga l e s d e QueJ"cus i l e x EAU Nomb r e d ' e s p è c e s c o n s ommé e s Ind i c e s de d iver s it é s p é c i f ique Nomb re s d ' o b s e rvat ions 0 .3 0 .6 9 . 3 66 . 6 5.5 C ouva in de f o u rm i s anné e ! 9 8 5 M F anné e ! 9 8 4 ann é e ! 9 8 3 A 0 .8 0.6 0 .4 + + + + 0 .6 0 .9 + + 0 .4 + 1 .4 0.6 0.3 0 .8 3.1 + 0.9 0.3 annue l 1 0 . 39 25 21 ll 12 52 6 23 17 30 38 37 27 42 18 26 30 mensue l s 1 . 7 2 4 . 2 8 2 . 1 4 2 . 64 2 . 9 2 2 . 9 1 2 . 3 3 5 . 1 8 8 . 6 2 2 . 2 7 5 . 38 4 . 9 3 . 36 3 . 5 3 5 . 02 5 . 9 3286 14 1 : 1 36 61 111 36 1 68 265 303 379 397 77 272 324 Note : La nomenclature adoptée est celle de la Flore de Quézel et Santa ( 1 96 1 ) . Une croix indique l a consommation occasionnelle d'un aliment, d'après nos « balayages visuels >> (scans) ( < 0,05 % ) , et nos animaux « focaux » . Abréviations utilisées : fil., feuilles ; fi ., fleurs ; gr., graines ; ra., réserves souterraines ; ha., hampes florales ; fr., fruits. 280 194 195 258 Comme le laissait prévoir le petit nombre d'espèces quantitativement impor­ tantes dans le régime, les indices de diversité spécifique annuel et mensuels sont faibles. L'indice annuel est de 1 0, 3 9 (D pouvant varier de 0 à 1 3 6) et les indices mensuels vont de 1 , 7 2 à 8,6 (D pouvant varier de 0 à 1 2 et 0 à 52 selon les mois) . Par contre, l'indice de diversité du mois de juin, durant lequel aucune espèce ne semble préférentiellement mangée, est p articulièrement élevé ; 2 2 , 3 ( D variant d e 0 à 3 7) ( Tab. III) . On n ote l a p l u s faible diversité au cours des mois de printemps 1 983 lors d'une consomm ation importante de plantules de cèdres ou de chenilles ; elle est également assez faible pendant les mois d'hiver 1 98 3 quand les animaux mangent des feuilles de cèdre et de graminées ; on trouve par contre les plus forts indices au cours du printemps 1 9 8 4 . La diversité du régime peut donc varier d'une année à l'autre pour des mois analogues, probablement en raison des fluctuations des disponibilités alimentaires. En accord avec les résultats de l'analyse factorielle, les indices de diversité spécifique du régime des jeunes tendent à être moins élevés que ceux du régime des adultes quelle que soit l a période (Tab. IV) . TAB LEAU IV Indice de diversité des différentes classes d'âge. D varie pour les différentes classes d'âge (Ad., S. ad., J . ) de 0 à 8 1 , 3 8 et 47 pour l'année ; de 0 à 52,26 et 30 en période 1 ; de 0 à 4 3 ,2 0 et 2 5 en période 2 ; de 0 à 1 3 ,6 et 5 en période 3 . C l a s ses Ad u l te s Annuel S u b a du l te s Jeunes 10 . 8 7 8 . 44 9 . 31 P é r i ode 1 5 . 69 4 . 77 5 . 38 Pé r i ode 2 7 . 38 4 . 39 4 . 04 Péri ode 3 2 .6 2 . 38 1 . 34 La différence de durée des périodes considérées rend impossible la compa­ raison de leurs indices de diversité . Les indices de recouvrement (Tab. V) indiquent que les régimes des diffé­ rentes classes d':âge sont peu différents quelle que soit la période de l'année . TAB LEAU V Indice de recouvrement des régimes entre les différe ntes classes d'âge. Cl a sses Adu l te s - S u bad u l te s S u ba d u l t e s -J e u n e s Annue l 0 . 97 0 . 98 Pé ri ode 1 0 . 96 0 . 98 P é r i ode 2 0 . 95 0 . 99 P é r i ode 3 0 . 99 0 . 96 - 188 - A d u l te s -J e u n e s 0 . 96 0 . 95 0 . 94 0.98 TABLEAU VI R égime alimentaire du Magot sur les sommets rocheux. Les abrévi ations adoptées sont les mêmes que sur le tableau IlL Les chiffres indiquent les différents mois o ù l a consommation a été observée, de 1 (janvier) à 12 (décembre) . VEG ETAUX STRATE A R B O R ESCENTE Fagacées Quercus ilex gr. Il gr. 10 fr. fr. fr. fil. fr. 7, 8 10 10 7 fr. fi l . 6 STR ATE A R B U ST I V E Berberi dacées Berberis hispa n ica R osacées Prunus prostrata Cotoneaster racem if/ora Crataegus laciniata A me/anchier ovalis Aqu!fol iacées 1 /ex aquifolium STRATE H E R B ACEE G raminées Dacty lis glomerata Bromus erertus Lili acée$ A sphodelus m icrocarpus A sphode/ine lutea Pha/angium algeriense T u /ipa si/vestris Scilla sp. O mithogalum ombe!latum A Ilium paniculatum Iridacées R o m u lea sp. Alsinoidées A re na ria grandi/lora Moeh ringia trinervia 10 1 0, I l fil. gr. fil. gr. 1 , 4, 5, 1 0, 1 2 7 3 7 fil. ha. gr. gr. ha. ra. ra. ra. ra. 4, 5, 6 5 8 8 6 5, 6, 7, 8 , 9, 7, 8, 9 5 10 ra. 5 fil. fil. + fi. 12 5 Silenoidées Dianthus caryoph il/us gr. Crucifères Erysim um bocconei 7 fil. 10 Crassul acées Coty ledon umb ilicus veneris Saxijraga n u m idica fil . fil. 12 12 ra. fi l . 1 0, I l 4, 5, 6 Ombe l l ifères Smyrnium o/usatrum Valerianacées Fedia corn ucopiae fi. Composées fil. Be/lis si/vestris fil. Hyoseris /aevigatum fil. Hyoseris radia/a fil. Leontodon Dju rdjurae Scorzonera lacianata réceptacle floral 5 5 4, 1 0, 1 2 5 Il 6 P ROI ES AN I M ALES Coléoptères Sauterelles 10 Il 1 0, I l Il. - LE RÉGIME ALIMENTAIRE DE LA TROUP E DE L 'ICETCI FÈNE, SUR LES SOM­ METS ROCHEUX Compte tenu du petit nombre d'observations effectuées sur le régime des singes de crêtes, les données exposées (Tab. VI) n'en donnent qu'un aspect qualitatif. Au cours de la période d'étude, 3 3 espèces ont été vues consommées, dont 2 espèces animales et 3 1 espèces végétales. Toutes les parties de plantes peuvent être prélevées. En avril, les feuilles semblent constituer la base de la nourri­ ture, complétée ensuite par les racines en mai-juin, puis par les fruits e t les graines de juillet à décembre . Parmi les espèces présentes dans le milieu, dont la consommation n'a pas été observée, plusieurs d'entre elles son t également présentes sur le Tigounatine (Ménard et al. , en préparation) ou la bande locale les prélève. Ceci nous porte à croire que la liste des espèces consommées, pré­ sentée ici, est loin d'être exhaustive. Comme pouvait le laisser prévoir l a structure même du milieu, l a troupe est exclusivement terrestre, à l'exception des mois d'automne durant lesquels les singes s'alimentent dans les rares chênes et cotoneasters rabougris. Dans l a troisième partie de ce travail, nous présentons une analyse des dis­ ponibilités alimentaires et de leurs variations dans les trois habitats . Les don­ nées des régimes des trois troupes seront ensuite confrontées à ces résultats, puis leurs modes d'utilisation des ressources seront comparés et discutés. RESUME Le régime alimentaire de Macaca sylvanus a été étudié dans le Parc Natio­ nal de Djurdjura (Algérie) : 1. Pour une troupe occupant une forêt sempervirente de Cedrus atlan­ et Quercus ilex sur le mont Tigounatine durant 1 6 mois répartis d'avril 1 98 3 à mars 1 98 5 ; les résultats sont quantitatifs. - tica 2. Pour une troupe vivant sur les sommets rocheux (Mont lcetcifènc) durant 1 2 mois répartis d'avril 1 98 3 à août 1 9 8 4 ; les résultats sont uniquement qualitatifs. Sur le Tigounatine, les végétaux représentent 9 3 % des prises alimentaires de la troupe, par ailleurs essentiellement folivore-granivore (75 % ) . On note d'importantes variations saisonnières e t annuelles d u régime ali­ mentaire : au printemps et en h iver, l e Magot est principalement folivore, consommant en abondance des feuilles d'herbacées et/ou de cèdre ; en été et en automne, il devient granivore, recherchant surtout les glands et les graines d'asphodèles ; il peut également devenir carnivore certaines années au printemps, lors de l a pullulation des chenilles phytophages. Ce singe passe 75 % de son temps de recherche alimentaire au sol . Globalement les jeunes sont un peu moins folivores que les adultes. Les principales différences de mode d'utilisation des ressources entre les classes d'àge sont surtout liées, quelque soit la période de l'année, au n iveau de collecte. Les jeunes (0, 5-3 ans) et les subadultes (3-4 ans) se montrent près de deux fois plus arboricoles que les adultes ( > 4 ans) au cours de leur œcherche alimentaire. Les adultes mangent préférentiellement les glands tombés au sol et les chenilles lorsqu'elles se déplacent à terre, alors que les jeunes les cueillent - - 1 90 - plutôt dans les arbres . On ne note pas de différence entre mâles et femelles adultes. Des 1 3 6 espèces ou catégories d'aliments faisant partie du régime, seule­ ment 1 3 (Quercus i/ex, Cedrus atlantica, A sphodelus microcarpus, 9 espèces de graminées et les chenilles phytophages) en composen t 62 % . De plus, une à trois espèces seulement sur les 1 2 à 52 consommées chaque mois. contribuent à 43 à 8 5 % de l'alimentation . Les indices de diversité spécifique annuel et mensuels du régime sont, de ce fait, peu élevés . Plus de la moitié (59 % ) de la nourriture du Magot provient de la strate herbacée ; la strate arborescente contribue également de façon importante ( 3 4 % ) au régime . Sur les sommets rocheux, le régime de l a troupe semble essentiellement végétarien. 3 1 espèces végétales et 2 espèces animales ont été vues consommées. Les animaux, étant donné l a structure du milieu quasi dépourvu d'arbres ou d'arbustes, sont essentiellement terrestres. SUMMARY The diet composition of two troops of Macaca sylvanus has been studied in two different habitats of the Djurdjura National Park (Algeria) . 1 . - In the evergreen Cedar-Green Oak forest (Tigounatine Range), quantitative observations were carried out during 16 months (April 1 983 to March 1 98 5 ) . 2 . - On t h e rocky ridges of the Icetcifène Range, without any arbores­ cent vegetation, only qualitative observations were made during 1 2 months (April 1 9 8 3 to August 1 9 8 4) . O n the Tigounatine Range, the troop spent 9 3 % of its time feeding on plant foods, from which 75 % were leaves and seeds. Great seasonal variations were observerd : Barbary M acaques ate mainly grass and/or Cedar leaves i n spring and winter. They turned to a granivorous diet in summer and autumn, consumming mainly acorns and Asphode/us micro­ carpus se eds. They can become insectivorous in spring, when caterpillars are swarming. These B arbary macaques spent 7 5 % of their feeding time on the ground. Throughout the year, young animais (0,5-3 years) and subadults (3-4 years) spent more time feeding in trees than adults (> 4 years) , but the kind of food items e aten remained similar. Adults ate preferentialy fallen acorns and cater­ pillars creeping on the ground, whereas young macaques gathered both acorns and caterpillars in tree s. One hundred thirty six food categories were identified in the Barbary Macaques diet : H owever, only Quercus ilex, Cedrus a tlantica, Asphodelus microcarpus, nine grass species and caterpillars contributed to 62 % of the diet. Furthermore , only one or three specie s (out of the 1 2 to 52 consumed each month) contributed to 43 to 8 5 % of the diet. Fifty nine percent of the food items originated from the grass layer, and 34 % from the arboreal layer. On the lcetcifène range, the troop's diet was mainly made of plant material. The Barbary Macaques fed on 3 1 plants species and 3 animal prey. In th is h abitat, B arbary Macaques were essentialy terrestrial . -· 191 - REFERENCES ALTMANN, J . ( 1 974). - Observational study of behaviour : sampling methods. Behaviour, 49 : 227-267. B ENZECRI, J.P. ( 1 9 7 3 ) . - L'analyse des données. Vol. 2 , L'analyse des correspondances. Dunod, Paris. DEAG, J .M. ( 1 9 8 3 ) . - Feeding habits of Macaca sylvanus (Primates : Cercopithecinae) in a commercial Moroccan Cedar forest. Journal of Zoo/ogy, London, 2 0 1 : 5 7 0-574. FA, J.E., TA U B , D.M., M ÉNARD, N. & STEWART, P . J . ( 1 984) . - The distri bution and current status of the B arbary M acaque i n North Africa. 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