DISPONIBILITÉS ET UTILISATION DES RESSOURCES PAR LE MAGOT (MA CA CA SYL VANUS) DANS DIFFÉRENTS MILIEUX EN ALGÉRIE Nelly MÉNARD et Dominique CNRS, UA 373, Station Biologique de Paimpont, VALLET F-35380 Plélan-le-Grand L 'essentiel des populations de magots (Macaca sylvanus) occupe les forêts tempérées d 'Afrique du Nord (Maroc et Algérie, Taub , 1 977 ; Fa et al., 1984) . Cette espèce colonise par ailleurs des milieux plus ou moins dépourvus de cou­ vert arboré , allant du maquis aux sommets rocheux des hautes montagnes . La densité des singes diffère entre les habitats et entre les différentes populations occupant le même type d' habitat (Fa, 1 984 ; Ménard et al., 1 985). L ' abondance des ressources disponibles apparaît comme un des principaux facteurs limitant les densités des populations de primates (Iwamoto , 1978) ; cependant, les études quantitatives mettant en relation l' abondance relative des ressources et leur utilisation par les singes, études complémentaires pour esti­ mer la part d'un habitat qui est réellement utilisable par les animaux , restent assez rares . Il s ' agit pour la plupart d' études réalisées en milieu forestier tropi­ cal (e. g . , H ladik, 1 977 ; Oates , 1 977 ; Waser, 1 977 ; Gautier-Hion et al., 1 98 1 ) . Elles sont souvent ponctuelles , et les variations saisonnières y sont rare­ ment évaluées . Cette situation résulte d'une part, des difficultés d' observation en forêt tropicale, et d ' autre part, du fait qu 'une estimation de l' abondance relative des ressources se heurte à la complexité de la répartition des espèces et de leur phénologie . En savanne , seuls Norton et al. (1987) ont, à notre connais­ sance, poursuivi ce type d ' étude sur plusieurs années . En forêt tempérée, le régime alimentaire du Macaque j aponais Macaca fuscata vivant dans des habitats variés est maintenant bien connu , particulière­ ment pendant la période hivernale (Suzuki, 1 965 ; Maruhashi , 1 980 ; Iwamoto, 1 982) ; mais sa composition n'a pas été confrontée à une analyse quantitative des disponibilités alimentaires . Selon les différents auteurs (Deag , 1 974 ; Taub, 1 977 ; Drucker , 1 984), les capacités du Magot à coloniser des habitats variés seraient dues à son grand éclectisme alimentaire ; cette affirmation reste toute­ fois relative puisqu 'elle fait référence à un nombre d'espèces consommées, sans tenir compte de la proportion des ressources réellement exploitées et donc d'un éventuel choix par les animaux . Norton et al. ( 1987) soulignent les mêmes lacu­ nes en ce qui concerne le Babouin. Nous avons donc tenté, à partir d'une étude quantitative comparée du régime alimentaire du Magot dans deux habitats forestiers différents (Ménard , 1 98 5 ; Ménard et Vallet, 1 986), et d'une analyse quantitative de l'abondance relative des ressources de ces habitats, et de leurs variations saisonnières et annuelles, d' estimer : - les principales différences des disponibilités alimentaires entre les deux milieux et de leur mode d 'utilisation par les singes , Rev. Eco/. (Terre Vie), vol. 4 3 , 1988 - 20 1 - - la p.r,a po�ti?n des ressources utilisées dans chaque habitat, - le taux de sélection effectué sur les différentes ressources . Les résultats obtenus nous permettront ensuite de discuter les facteurs res­ ponsables des différences démographiques et densitaires observées entre les deux milieux (Ménard et al. , 1 985 ; Ménard et al. , 1 986 ; Ménard et Vallet, en prép.), de montrer les capacités d'accueil des deux forêts et de tester l' hypo­ thèse de Taub (1977) selon laquelle la cédraie serait l 'habitat préférentiel du Magot. 1. MA TÉRIEL ET MÉ THODES A. SUJET ET SITE D 'ÉTUDE L 'une des troupes de singes est située dans le massif forestier d' Akfadou (4° 3 3 ' E, 36° 43' N) , la deuxième occupe une forêt dans le Parc national du Dj urdj ura (4° 8' E, 36° 27' N) (Fig . 1 ) . L ' effectif de la troupe d' Akfadou (40 individus) est inférieur à celui de la troupe du Dj urdj ura (68 individus) et son accroissement en quatre ans est plus faible (Tab . 1 ; voir détails in Ménard et al., 1 98 5 , 1 986 et Ménard et Vallet , en prép. ) . . ·'·· .. ·2305 .. . . . Iio11unatine "'o ju · 0 km 15 U.7.7··· Figure 1. - Localisation des sites d ' étude. B . CLIMAT Dans l'ensemble, le climat d' Akfadou est plus chaud et plus sec que celui du Djurdj ura, en liaison avec une altitude plus faible . Dans ces deux sites , l'hiver 1 983-84 fut plus rigoureux et plus long que l ' hiver 1 982-8 3 . En Djurd­ jura, un enneigement important couvrait encore les vallées et le versant nord en avril et on assistait à des gelées tardives . - 202 - TABLEAU 1 Taille et composition des troupes. Site d 'étude Nombre Nombre Nombre Nombre Nombre total d 'individus de mâles adultes ( > 5 ans) de femelles adultes (> 4 ans) de subadultes (3 à 4 ou 5 ans) de jeunes (1 à 3 ans) Akfadou Djurdjura 1 983 1 986 1 983 1 986 33 8 6 4 15 40 6 13 3 18 37 7 9 3 16 68 16 20 9 23 C . DURÉE DE L ' ÉTUDE L 'analyse du régime alimentaire des singes et des ressources disponibles couvre une période allant de février 1 983 à j anvier 1 987 (Ménard , 1 985 ; Ménard et Vallet, 1 986 et cette étude) . D . STRUCTURE DE LA VÉGÉTATION Plusieurs grands types de végétation ont été distingués , à savoir : futaie, perchis, maquis , zones arbustives et différents types de pelouses . Le quadrillage préalable du terrain selon un maillage de 50 ou 1 00 rn a été utilisé pour en éta­ blir la cartographie . TABLEAU Il Proportion (%) des types de végétation des deux sites forestiers sur le aomaine vital des troupes. Couvert arboré Zones arbustives Clairières-pelouses rases Pelouses rocailleuses Akfadou Djurdjura 93 , 3 4,7 2 73,7 2 7,1 17,2 E . ESTIMATION DES RESSOURCES DISPONIBLES La mesure la plus j uste de l' abondance des ressources consisterait à quan­ tifier la biomasse des différentes catégories de ressources . Cependant, étant donné que le régime alimentaire a été exprimé en pourcentage de « prises ali­ mentaires » des différents aliments, la méthode la mieux adaptée reviendrait à mesurer les ressources en terme de « prises alimentaires » disponibles , mesure d' autant plus difficilement réalisable que le régime du Magot est éclectique. Nous avons donc utilisé des méthodes plus approximatives , qui permettent d'estimer l 'importance relative des différentes ressources . - 203 - PLANCHE I En haut : Futaie mixte de chênes zéens ( Quercus faginea) et chênes afares ( Quercus afares) dans la forêt d' Akfadou . Sous-bois de cytises ( Cytisus triflorus). En bas : Futaie de cèdres ( Cedrus atlantica) dans le Parc National du Djurdjura. - 204 - Quatre grandes catégories de ressources ont été retenues , dont trois sont végétales : arbres , arbustes et plantes herbacées, et la quatrième, des proies ani­ males : les chenilles . Leur importance relative a été estimée chaque mois selon un gradient de 1 à 4, en partant de l' hypothèse que, dans le cas d ' une produc­ tion optimale, les arbres fournissent plus de nourriture que les arbustes , eux­ mêmes produisant plus de nourriture que les herbacées . L' abondance des che­ nilles a été quantifiée relativement à celle des feuilles d'arbres . Cette classifica­ tion relative peut être modifiée selon les variations mensuelles ou annuelles relatives de production des diverses ressources . Des mesures de l'abondance relative des ressources ont également été effectuées séparément à l'intérieur de chaque grande catégorie . - Strate arborescente Chaque secteur du domaine vital de chaque bande a été caractérisé par son espèce végétale dominante et par la ou les espèces accompagnantes (définies ainsi quand leur abondance relative était supérieure ou égale à 25 OJo). La pro­ duction de fleurs de chênes et de glands a été estimée en 1 984 et 1 986 en notant la proportion d ' arbres porteurs de fleurs au printemps , et de glands à l'automne , sur 1 0 transects totalisant une longueur de 500 m . Les plantules de cèdres ont été dénombrées en avril et mai 1 984, sur 59 échantillons de 1 m2 • - Strate arbustive Chaque secteur du domaine a été caractérisé par les selon la même méthode que pour les arbres. Par ailleurs , recouvrement au sol par les arbustes a été évalué à partir de sant 390 rn en Akfadou et de 12 transects totalisant 360 rn espèces arbustives le pourcentage de 13 transects totali­ en Djurdjura . - Strate herbacée Un relevé de végétation de 1 x 1 rn a été effectué à chaque intersection d ' un maillage de 200 rn couvrant le domaine des troupes , portant le nombre total de relevés à 87 en Akfadou et à 48 en Djurdj ura. En Djurdjura, toutefois , le maillage fut plus lâche sur certains secteurs en raison de leur inaccessibilité . Nous avons noté le pourcentage de recouvrement foliaire au sol de toutes les espèces présentes dans chacun des relevés . Cet échantillonnage a été effectué en 1 985 lorsque le domaine des troupes fut connu dans sa quasi totalité, et en mai quand le développement des herbacées est maximum . Par ailleurs , le même type d ' observation a été répété chaque mois, d 'octobre 1 983 à septembre 1 984, sur des relevés de 1 x 1 rn marqués sur le terrain (2 1 en Akfadou et 23 en Dj urdj ura) , de façon à connaître l' évolution du recouvrement foliaire . Ces échantillonnages ont touj ours été réalisés par la même personne . En outre , toutes les espèces végétales ont été collectées de façon systémati­ que sur le domaine et un herbier a été constitué . - Suivi phénologique L ' état phénologique des espèces végétales a été noté chaque mois : feuillai­ son, floraison, fructification et degré de maturité des graines et des fruits . F. RÉGIME ALIMENT AIRE La quasi totalité des observations quantifiées de régime alimentaire ont été effectuées en 1 983 et 1 984, selon les méthodes déjà décrites . Des observations - 205 - de type « scan » (Altman, 1 974) ont été réalisées chaque quart d ' heure sur cinq animaux en notant notamment le type d 'activité et les aliments consommés (Ménard, 1 985 ; Ménard et Vallet, 1 986) . Des observations qualitatives , conti­ nuées j usqu ' en 1 987, ont permis de prendre en compte toute nouvelle donnée alimentaire ou variation notable du régime . G. ANALYSE DES DONNÉES La proportion des espèces d 'arbres et d 'arbustes a été évaluée après avoir attribué à chaque espèce, sa représentation sur le domaine, augmentée de la moitié de la représentation des zones mixtes dans lesquelles elles figurent . Cette proportion a ensuite été corrigée pour tenir compte de la présence d ' espèces d'arbustes de taille différente, selon la formule : Re R x hO/h où Re est la représentation corrigée de l'espèce sur le domaine, R est la représentation de l'espèce sur le domaine, h est la hauteur moyenne de l 'arbuste considéré, et hO est la hauteur moyenne de l'arbuste le plus bas . La proportion des disponibilités foliaires de chaque espèce herbacée a été calculée selon la formule Ai (%) Vi/V, où Vi est son volume foliaire moyen (en cm3 /lOO m2), et Vi Vi x hi où, Ri est son recouvrement foliaire moyen (%) et hi , sa hauteur moyenne (cm) , et V est le volume foliaire total des plantes herbacées . L 'indice de diversité spécifique a ensuite été calculé pour chaque strate de (P) 1 où P est végétation, selon la formule de Simpson (Levins , 1 968) : D la fréquence des différentes espèces de la strate considérée . D peut varier de 1 à N : 1 quand une seule espèce est présente dans la strate ; N quand les N espèces ont une égale importance . Un indice de diversité spécifique du régime alimentaire correspondant à chaque strate de végétation, a été calculé selon la même formule, où P est la fréquence des différentes espèces consommées dans l ' année . D peut varier de 1 à N : 1 quand une seule espèce est présente dans le régime ; N quand les N espèces ont la même importance. Le choix effectué par les singes a été estimé en divisant, pour chaque espèce végétale, son taux de consommation par son taux d ' abondance relative . Les espèces ont ainsi été classées en trois catégories, suivant la méthode utilisée par Sourd et Gautier-Rion (1 986) : = = = = - 1 - espèces appétentes, lorsque le taux de consommation est supérieur à 1 , 5 fois le taux d'abondance relative (taux de sélection supérieur à 1 ,5) ; 2 - espèces évitées , lorsque le taux de consommation est inférieur ou égal à la moitié du taux relatif d'abondance (taux de sélection inférieur ou égal à 0,5) ; 3 espèces neutres, lorsque le taux de consommation est à peu près égal au taux d 'abondance relative (taux de sélection compris entre 0 , 5 et 1 , 5 ) . - Cependant, nous n'avons pas classé les espèces peu représentées dans le milieu (taux d 'abondance < 1 %), dont le taux de sélection était inférieur à 1 , 5 , dans la mesure où elles avaient été l' obj et d 'un trop petit nombre de prises alimentaires . L 'interprétation du taux de sélection des espèces d ' arbres et d'arbustes peut être discutable, dans la mesure où la représentation des espèces sur le domaine n'est pas étroitement liée à la biomasse des ressources qu' elles - 206 - produisent. Néanmoins , ce risque est réduit par la création de grandes catégo­ ries de sélection . Le taux de sélection des espèces herbacées a été calculé en utilisant l'abon­ dance de leurs ressources foliaires et le taux de consommation de leurs feuilles par les singes ; la catégorie de sélection à laquelle appartiennent les graines et les racines de ces espèces a été déterminée en prenant l'abondance comparée de leurs feuilles comme élément de discussion. Il . R ÉSUL TA TS A . RELIEF DES SITES D ' ÉTUDE ET RÉPARTITION DES SOURCES ET DES RIVIÈRES Le domaine vital de la troupe d' Akfadou , situé entre 800 et 1 300 rn d' alti­ tude sur les flancs d ' une montagne orientée nord-ouest sud-est, couvre une superficie de 3 ,49 km2 • On y trouve quelques ruisseaux alimentés lors des fortes pluies de l ' automne au printemps , ainsi que onze sources en eau toute l'année , dispersées sur le domaine (Fig . 2A) . En Dj urdj ura, la troupe occupe un domaine de 3,2 km2 englobant le mont Tigounatine entre 1 200 et 1 900 rn d'altitude, où coule une rivière, réduite à quelques mares d' eau stagnante en été (Fig . 2B). La répartition des courbes de niveau montre que le mont Tigounatine a un relief plus accidenté que le massif d' Akfadou , avec des versants , de pentes et d' orientation diverses . B . ÉTUDE DE LA VÉGÉTATION (Planche I) 1 . Structure et composition des habitats Les deux habitats sont franchement forestiers avec 93 OJo de couvert arboré en Akfadou et 74 % en Dj urdj ura où les pelouses et clairières sont plus impor­ tantes . En Akfadou, on distingue 6 types de végétation. Les trois principaux for­ ment un couvert arboré composé essentiellement de deux espèces de chênes à feuilles caduques , plus ou moins associées , dont la répartition est fonction de l' orientation du versant, de l 'altitude et de l'humidité (Fig . 3A) . Le Chêne afa­ res ( Quercus ajares) domine sur les secteurs les plus élevés et sur le versant sud­ ouest, plus secs , alors que le chêne zéen (Q. faginea) occupe plutôt les zones de plus basse altitude et le versant nord-ouest, plus humides . L ' essentiel du per­ chis de chênes est situé en basse altitude sur le versant nord tandis que presque tout le reste du domaine est constitué par une futaie. On trouve par ailleurs deux suberaies et deux aulnaies . Les clairières sont dispersées et de petite dimension. La ligne de crête est occupée par une tranchée parefeu passant pro­ gressivement de la pelouse au maquis selon la période d' entretien . En forêt du Djurdj ura, six types de végétation ont été reconnus (Fig . 3B) . Trois d' entre eux couvrent l a majorité du domaine et s e composent d e deux espèces sempervirentes plus ou moins associées : le Cèdre (Cedrus atlantica) et - 207 - N 1 A - o Lr- limites des d omaines • zoom ruisseaux sources B ,...., o Figure 2. - zoo m Cartographie des deux sites d'étude. A : Akfadou ; B : Dj urdjura. le Chêne vert (Quercus ilex) dont la répartition varie selon un gradient altitudi­ nal, la cédraie-chênaie laissant place à une cédraie presque pure aux environs de 1 600 m. Les activités humaines ont beaucoup contribué à dégrader cette forêt, et à provoquer une diversification des types de végétation : presque toute la zone de chênes verts est un maquis ; d ' autre part, le versant sud-est, brûlé au - 208 - route A N î' r-----1 0 200m ��F�d ch. afares � . �Ch. zeen s F : Futaie �Ch. �ch. afa res et zéens � l!!!.!.!.l Ch. D Clairière lièges - Aulnaie P : Perchis N Î B ,----, o tm:! Cèdres et �Cèdres chènes verts � M:Maquis Figure 3. - r;;,o.::";:] ,--L.._-,_1 C hènes verts � Milieu � arbustif il P elouses découvertes r:•=T ::::B :·::':' 200m Pel ouses rocailleuses Cartographie de la végétation . A : Akfadou ; B : Dj urdjura. napalm pendant la dernière guerre , a été transformé en pelouse rocailleuse où ne subsistent que quelques bosquets épars de cèdres et chênes verts . Il existe une petite zone arbustive à l' ouest du domaine et quelques pelouses rases locali­ sées sur pente faible . Ces « zones arbustives » correspondent à des secteurs dépourvus d'arbres , alors que la « strate arbustive » peut s ' étendre sous tout le couvert arboré. a) Composition du couvert arboré La physionomie générale des deux forêts est la futaie (76 OJo du domaine en Akfadou et 59 % en Dj urdjura) {Tab . Ill). En Akfadou , Q. afares domine et les deux espèces de chênes sont mélangées sur 30 % de la superficie . Le per­ chis est surtout constitué par Q. jaginea. On trouve également du Chêne liège (Quercus suber) et de l 'Aulne (A/nus glutinosa). En Djurdj ura, le Cèdre domine (40,2 %), suivi du Chêne vert ( 1 3 ,2 % ) ; on les trouve associés sur 20 % du domaine . Deux espèces de pins (Pinus clusiana et P. halepensis) et un peuplier (Populus nigra) figurent aussi localement . TABLEAU III Composition (%) et diversité spécifique du couvert arboré sur le domaine vital des singes. Chênaie d' Akfadou Espèces végétales Quercus ajares Quercus jaginea Q. ajares et Q. faginea Q. suber A/nus glutinosa Représentation dans le domaine (o/o) 38,7 21,2 30 2,4 1 Cèdraie-Chênaie du Djurdjura Espèces végétales Haute futaie Basse futaie Perchis 33,4 10,7 28,4 2,4 4 1,3 10,5 1,6 1 2,07 Indice de diversité spécifique Nature du couvert arboré _______________ 1,08 75,9 4 (espèces caducifoliées séparées) (espèces caducifoliées confondues) Représentation dans le domaine ( % ) Nature du couvert arboré -------­ Futaie Cedrus atlantica Quercus ilex Cedrus a. et Quercus ilex Pinus clusiana Pinus halepensis Populus nigra Indice de diversité spécifique 40,2 13,2 20,3 0,5 0,2 0,2 1,80 - 210 - 13,4 Zone brûlée en régénération 35,8 2,7 20,3 4,4 58,8 4,4 Maquis 10,5 10,5 A N t ,.-, 0 200m � � � � � . cyhsus cY t 1.-· s�s et t=····"'/.··:·'.j=,-.>;i;: ·rz orus , , ..... t r-z..·rz orus Cyl/isus t rifloPUs Rubus incanescens et R. ulmifolius t "" Er1-ca arborea ••••• Erica arbore a Calycotome spinosa ���� Rubus et R. incanescens ulmifolius c===J absence d'arbustes N Î 8 r---1 0 � Juniper>us j::::::))d Erinacea oommunis anthyllis � Calycotome � E=:f==:f� 20Dm r l ;[rataegu � sp. Juniperus oxicedrus � �� IJ?osa oan1.na Cotoneaster' racemiflor>a Cenista tricuspidata C]a bsence quasi totale d'arbus tes spinosa et Genista tricuspidata Figure 4. - Cartographie de la strate arbustive. A Akfadou B Djurdjura. En chênaie, l' indice de diversité spécifique est de 2 , 07 (D variant de 0 à 4) . Si l ' on regroupe les deux espèces caducifoliées , en tenant compte du fait que les singes en font une utilisation comparable pour se nourrir, cet indice de diversité passe à 1 ,08 (D variant de 0 à 3). Il est alors inférieur à celui de la cédraie­ chênaie : 1 , 80 (D variant de 0 à 5 ) . b ) Composition de la strate arbustive Quatre-vingt-onze pour cent du domaine de la troupe d' Akfadou sont occupés par un sous-bois assez homogène et recouvrant (en moyenne 35 OJo de couverture au sol, pouvant aller jusqu ' à 87 % en présence d'Erica arborea). Il se compose de huit espèces plus ou moins mélangées parmi lesquelles le Cytise (Cytisus trif/orus) domine sur 54 % du domaine et peut être associé à la Bruyère arborescente (Erica arborea) sur 20 % de la superficie et aux ronces (Rubus incanescens et Rubus ulmifolius) sur 10 % (Fig . 4A) . La Bruyère domine sur 3 Ofo du domaine et les ronces sur 1 % . Le Calycotome (Calico­ tome spinosa) est présent localement (3 %) et on trouve occasionnellement Genista tricuspidata comme espèce accompagnante. Seuls deux pieds d ' Aubé­ pine (Crataegus azarolus) et de Rosier (Rosa canina) ont été rencontrés . En Djurdjura, le sous-bois, présent sur 72 % du domaine de la troupe comprend 27 espèces , est en général très clair et ne dépasse pas 20 % de recou­ vrement au sol. On y distingue, ( 1 ) une zone où domine Juniperus communis (39,2 % du domaine , Fig . 4B) , plutôt caractéristique de la futaie de cèdres pure ou mélangée au Chêne vert ; on y note souvent la présence d'Astragalus arma­ tus, Daphne /aureola et Berberis hispanica ; (2) une zone à Juniperus oxycedrus (4,7 % ) , localisée le long de l'oued sous une futaie de cèdres et chênes verts de plus basse altitude ; (3) une zone à Erinacea anthy/lis (1 ,6 %) localisée sur un sol rocailleux dégradé sous cédraie ; (4) une zone à Ca/icotome spinosa dense (9, 1 %), sous maquis de chênes verts ; (5) une zone assez dense à Rosa canina, Crataegus azaro/us et Cotoneaster racemiflora (8 ,4 % ) ; (6) une zone clairse­ mée à Genista tricuspidata sous la partie de cédraie brûlée (4 %) ; (7) une zone à Ononis aragonensis très localisée sur le versant nord (2 %) ; (8) quelques zones à Bupleurum spinosum dans les secteurs dégagés (3 % ) . Les treize autres espèces d'arbustes sont plus ubiquistes . L'indice de diversité spécifique est plus élevé en Dj urdjura qu 'en Akfadou (respectivement 3 , 1 0 (D variant de 0 à 24) et 1 , 6 1 (D variant de 0 à 7)) . c) Composition de la strate herbacée - Diversité spécifique L' échantillonnage réalisé semble suffisant pour caractériser la diversité spécifique du tapis herbacé des deux habitats , puisque les courbes atteignent un plateau pour 99 espèces en Akfadou , et pour 1 6 1 espèces en Dj urdj ura (Fig . 5). Toutefois , la prise en compte d'espèces plus rares ou localisées dans des « micro-habitats » (sources, bords de piste) porte leur nombre respectivement à 1 49 (appartenant à 33 familles) et à 240 (appartenant à 40 familles ; voir appendices II et III). L'indice de diversité spécifique est de 9,26 (D variant de 0 à 1 49) en Akfadou et de 9,68 (D variant de 0 à 240) en Djurdj ura. Au moins 65 espèces sont communes aux deux habitats, soit 43 % des espèces d ' Akfadou et 27 % des espèces du Dj urdjura . - 212 - Nombre d'espèces végétales 161 Djurdjura Akfadou 100 50 �1�0--------------------4�7�-----------------8�7� Figure 5. Nombre de relevés - Courbe cumulée indiquant le nombre d'espèces végétales inventoriées dans les relevés de végétation. A : Akfadou ; B : Djurdjura. Le nombre de relevés effectués dans les différents types de végétation com­ posant les habitats n'est pas suffisant pour en caractériser la diversité spécifi­ que . Cependant, en Akfadou, la liste des espèces rencontrées sous futaie d' afa­ res semble presque complète et est plus grande que sous futaie mixte et sous perchis (Fig . 6) . - Disponibilités foliaires globales Les disponibilités foliaires globales diffèrent peu entre les deux. habitats : 883 , 9 cm3!1 00 m2 en Akfadou et 87 1 ,4 cm3/ 1 00 m2 en Dj urdjura (Appendices II et III) . Quatre des familles végétales les plus importantes totalisent 80 OJo des ressources en Akfadou et 84 % en Dj urdjura, et trois sont communes aux deux habitats, dans des proportions différentes : les Graminées, les Composées et les Liliacées (appendice IV) . Parmi les principales espèces, 4 sur 1 52 représentent 58 % des disponibilités en Akfadou et 6 sur 240 représentent 59,3 OJo des dispo­ nibilités en Dj urdj ura dont trois sont communes aux deux sites : Ampelodes­ mos mauritanica, plus abondante en Dj urdjura, Asphodelus microcarpus, plus abondante en Akfadou et Dactylis glomerata, de même importance dans les deux habitats . On trouve en outre , en Akfadou , les carex, Ficaria verna, Puli­ caria adora et Chrysantemum fontanesii et en Djurjura, A rtemisia absinthium, Feru/a communis, Festuca sp. et Bromus sterilis (appendice IV) . - Disponibilités foliaires par type de végétation Dans les deux habitats , la strate herbacée est d' autant moins développée que l' encombrement foliaire des strates arborescente et arbustive est plus - 213 - Nombre d'espèces végétale 77 0 5 0 1 Figure 6. Nombre de L- --T"___T___ ...., 3•0- --� rele vés 20 ,0 Courbe cumulée indiquant le nombre d'espèces végétales inventoriées dans les relevés de chacun des types de végétation . . . . . . : futaie d'afares ; ---- : futaie de zéens ; : futaie mixte ; - . - . - . - : perchis. - -- important . Ainsi, en Akfadou , les ressources foliaires sont les plus faibles sous futaie de Q. faginea, qui produit des branches basses à partir de 1 ,5 rn à 2 rn de hauteur, que sous futaie de Q. ajares, dont les troncs sont en général dénu­ dés j usqu 'à environ 10 rn de hauteur . Par ailleurs , le développement des herba­ cées est plus important sur les secteurs incendiés en 1 983 (Tab . IV) . En Dj urd­ jura, en raison du relief et de la dégradation des sols , chaque type de végéta­ tion regroupe divers « micro-habitats » pour lesquels le petit nombre d 'échan­ tillons rend les comparaisons difficiles . Néanmoins , des trois grands types de tapis herbacé reconnus, c'est celui sous maquis dont les ressources sont les moins abondantes . Les espèces maj eures (environ 75 OJo des ressources foliaires) diffèrent entre les types de milieu (Tab . IV) . En Akfadou, Pulicaria odora, Dactylis g/o­ merata et Geranium robertianum semblent plutôt caractéristiques de la futaie d'afares et Chrysantemum jontanesii et Festuva ovina de la zénaie alors qu 'on trouve Urginea maritima et A canthus sp. sous perchis . Par contre, Asphodelus microcarpus et Ampelodesmos mauritanica se rencontrent dans tous les types de végétation . En Djurdjura, on distingue : ( 1 ) la pelouse rase à graminées et à trèfles , caractéristique des pelouses découvertes sur pente douce, dans lesquelles on trouve notamment Smyrnium perjoliatum ; (2) un tapis herbacé, caractérisé par Bunium alpinum, Carum montanum, Balansea glaberrima, Ranuncu/us montanus et Senecio perra/derianus, sous cédraie ; (3) une végétation éparse sous maquis de Chêne, où seules les zones les plus dégagées sont colonisées par de grosses touffes d'A mpelodesmos mauritanica. - Réserves souterraines L 'évaluation des ressources foliaires des plantes a permis de comparer l'abondance relative des réserves souterraines entre les deux habitats , pour - 214 - TABLEAU IV Disponibilités foliaires moyennes des herbacées et représentation des espèces majeures dans chaque type de végétation. Chênaie d' Akfadou Types de végétation Ressources foliaires (cm'/ 1 00 m') Nombre de relevés Recouvrement foliaire (OJo) Espèces maj eures Ficaria verna Carexsp. Asphodelus microcarpus Geranium robertianum Pulicaria odora Dactylis glomerata Chrysantemum fontanesii Festuca ovina Ampelodesmos mauritanica Acanthus mollis Cèdraie-Chênaie du Djurdjura Types de végétation Ressources foliaires (cm'/ 1 00 m') Nombre de relevés Recouvrement foliaire (OJo) Espèces maj eures graminées diverses Bunium alpinum Carum montanum Balansea glaberrima Ranuncu/us montanus Senecio perralderianus Dactylis glomerata Ampelodesmos mauritanica Dianthus sp. Trifolium sp. Smyrnium perfoliatum Satureja granatensis Con volvulus Asphodelus microcarpus afares zéens mixte 852,8 28 42 724,9 Il 22 607 ,4 25 25 + + + + + + + + + + + Zone Perchis Futaie + + + + + Futaie Maquis Pelouses 520,6 23 42 ? 3 35 ? 5 64 548 ,9 Il 14 brûlée non brûlée 1 06 1 19 38 853,4 68 32 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + différentes catégories de taille et de mode de développement de l 'espèce (Tab . V) . Ainsi , les racines radiantes ou en pivots sont plus abondantes en Akfadou , notamment par la présence des Carex et des Renonculacées ; celles de Composées y sont moins abondantes . Les renflements de dactyle ont la même importance dans les deux habitats alors que les bulbilles de renoncules , les bulbes et les tubercules sont plus abondants en Djurdj ura, en raison de la - 215 - présence des Ombellifères et des tulipes . Par contre, les gros bulbes d' Urginée et les rhizomes d' asphodèles sont plus abondants en Akfadou . TABLEAU V Catégories de réserves souterraines et abondance relative des espèces végétales correspondantes. Types de réserves souterraines Radiantes ou pivots Bulbilles ou renflements (taille < 0,5 cm) Bulbes ou tubercules (taille : 0,5-5 cm) Gros bulbes (taille > 20 cm) Gros rhyzomes grosses racines Mode de développement aérien et espèces Ressources foliaires (OJo) Cèdraie-Chênaie Chênaie Djurdjura Akfadou - port graminéen ou dressé Ampelodesma mauritanicum Festuca ovina Carex sp. Juncacées autres (40,9) 21,7 2,9 10,9 0,5 4,9 (35,7) 28,8 2,6 1 1 2,3 - port étalé, rosette ou autre Renonculacées Ombellifères Composées autres (19,1) 5 2,5 9,9 1,7 (19,9) 0,3 2,5 17,1 - port dressé Dactylis glomerata Poa bulbosa Phleum nodosum (7,2) 6,9 0,3 (7,6) 6,5 1,1 - port étalé Ranuncu/us sp. Saxifraga globulosa (0,2) 0,2 (1,9) 1,6 0,3 - port dressé Tulipa sylvestris Sei/la sp. Ornithogallum umbellatum Phalangium algeriensis Gagea sp. (0,6) (0,8) 0,8 - port étalé Arisarum et Rumex Cyclamen Ombellifères (0,4) 0,1 0,3 Urginea maritima Asphodelus microcarpus Acanthus mollis Smyrnium perjoliatum Feru/a communis + + 0,3 0,1 0,2 + + + + (1,3) 0,1 + 1,2 2,2 18,5 2,5 + + 5 0,1 4,5 2. Etude phénologique a) Variations saisonnières Selon l 'altitude, le débourrage des feuilles et la floraison des chênes ont lieu en mars-avril en Akfadou et en mai-juin en Dj urdj ura . La production des - 216 - glands s ' étale de j uillet en Akfadou ou août en Djurdjura (glands de 1 cm de diamètre environ) j usqu ' aux environs de j anvier (chute) , et ils atteignent leur maturité en novembre-décembre (Fig . 7 et 8). En Djurdj ura, les feuilles et les fleurs du Peuplier franc (Popu/us nigra) et du Pin (Pinus clusiana) apparais­ sent en mars-avril . La maturité des graines de cèdres et de pins s ' étale sur deux ans ; on peut, de ce fait, observer sur un même arbre des cônes à plusieurs sta­ des , mais la maj orité atteint la maturité en novembre-décembre, et laissent échapper les graines . Différentes espèces de lichens sont disponibles toute l 'année sur les arbres ; en Akfadou , ils colonisent surtout Q. afares. La production des j eunes feuilles d'arbustes , assez synchrone pour toutes les espèces, a lieu en avril-mai dans les deux habitats . En Akfadou , la floraison des cytises a lieu en avril et celle des calycotomes en mai . En Djurdjura, la flo­ raison des arbustes s ' étale d ' avril à juin . On note la présence d'inflorescences mâles de Juniperus oxycedrus à partir de j anvier . La période de fructification varie et est plus ou moins étalée selon les espèces . On peut trouver des fruits dès mai-juin sur Daphne /aureola et jusqu 'en décembre sur les genévriers (Fig . 8). Par ailleurs, la maturation des baies de genévriers étant biennale, on peut observer sur un même arbuste des baies à tous les stades , avec cependant un plus grand nombre de baies mûres à l' automne . VEGETALES R. ·�uercu s Quercus Quercus Cytisus faginea afares sp. triflorus Calycotome spinosa Herbacées Graminées Carex sp. Asphodelus microcarpus Sci22a hispqnica Urginea maritima A M J J S A 0 �-=== D N - - ::. =� ....,.. 11 !liil!i!IIMIII!-llii!llliii!i !::, F J - = = M ::.'::,. L:J - � _ s �ch� s _ _ _ 'llllll>. .- <:! 1 IIII!I!QIMIM!iiill!l r-. _ L======·.!l_I!Ï_9_�� ..-. Ornithogalum ombe22atum Cerastium glomeratum Moerhingia trinervia Ficaria verna Ranunculus paludosus Fumaria agraria Geranium robertianum Ferula communia globulosa Oenanthe Myosotis collina Scutellaria columnea Lamnium amplexicaule Veronica anagallis aquatica Linaria reflexa Galium sp. corneucoPiae Fe4 ·a Bel �s sylvestr�s Pulicaria adora Chrysantemu� fontanesii l ..­ ..... - ..... Champignons PROIES ANIMALES Chenilles Figure 7. - Phénologie des espèces végétales et disponibilités en chenilles en Akfadou. Pour la par­ tie végétale, en blanc, les j eunes feuilles ; en tiretés, les feuilles matures ; en noir, les fleurs ; en hachuré, les graines . - 217 - R. A VEGETALES J M J Quercus iLex c:::�= Cedrus Zibanotica atlantica c. = = 0 s A N D J M F =::J ...-.. z====::,-:: =::� 1 1 ... """'t Pinus cZusiana Pouulus nigra ["=.:: J�miperus oxycedrus OC:::I ::::! I!!II III!!!!i)::..,� Juniperus communis Berberis hispanica c .c:::::::.-::. :: t·rinacea anthyl lis -�== crataegus sp, Rosa canina �= et Cotoneaster racemiflora Prunus prostrata Calycotome spinosa { Astragalus ar�atus Daphne Zaureola Plantules de cèdres Hertacées ....... , ..-.._ 1 1 1 1 1! 1 1 1 1 1 1 1 1 ""::>- = ..... - � =-....,_ <::! 1 jii-IM!!!I! ji>. � '!IINN!!ii'> '\IIIIIt>. �- ..... - ='::::,.. �= =� <::;;;!IJMW!!!i ! !!l!ii"'>. ..-... �<;I]]III!lh. � è� h�.s �� =========== Graminées _ L=======--:-. � � i e � � C::::::! ï!Mii!MIMNft!i!M ! 1 Asphodelus microcarpus Tulipa syLvestris _ _ _ _ i'> Rumex acetoseLLa Moerhingia trinervia Sûene italica meLli fera ���� �� � fu �a�g gg��t1 us Crucifères ...... '<:IWN!IOQ!II!iiJIIJIQII!!I")>. -- TrifoLium campestre FeruLa communis BaLansea glaberrima Cc.1•um montanum Smy�nium p�rfoLiatum Bun1-um aLp1-num Satureja granatensis PhLomis bovei Veronica hederefolia Valeriano tuberosa Fedia ccrneucopiae §�1� ri �1���Ï �Ï 0 s s Senecio perralderianus Anthemis sp. Aechinops spinosus Carduus nutans macrocephaLus Carduus pycnocephaLus Cir-sium syriacum Centaurea tougourensis Centaurea incana Mantisalca saLmantica CarduncelLus pinnatus Catananche coerulea Hyoseris radiata laevigata Hypochoeris raraxacum obovatum Hyeracium pseudopi.l!osella - .-. '<IIIIIIb. .-.."'DDIlllll> ..-..'qJJ]]J]},. .-.."'llllil "illlliiJll:t, � -"<<IIIIllii:b. -'<IDillllii[b. -'<Ulllllllb � "WWIIIllh.. ....... .-.. ....... .-.. Champignons PROIES ANIMALES Chenilles Papillons Figure 8. - Phénologie des espèces végétales et disponibilités en chenilles et papillons en Djurdjura. Les légendes sont les mêmes que pour la figure 7. - 218 - Ne tenant compte, pour la clarté des résultats, que des familles ou espèces globalement les plus recherchées par les singes (> 0, 1 OJo du régime, voir Ménard , 1 985 ; Ménard et Vallet, 1 986) ou les mieux représentées dans le milieu (> 10 cm3 / 1 00 m2 de volume foliaire) , on note que les j eunes feuilles d ' herbacées poussent après la fonte des neiges , en mars-avril en Akfadou et en avril-mai en Djurdjura et atteignent un recouvrement maximum en mai dans les deux sites (3 3 ,4 % en Akfadou et 48 ,6 % en Djurdjura, Fig . 7 et 8, Tab . VI) . Le tapis herbacé est pratiquement sec à partir de j uin en Akfadou , et j uillet en Djurdj ura, j usqu ' aux premières pluies d'automne (octobre-novembre) qui favorisent la repousse des feuilles , partiellement recouvertes ensuite par la neige, en février en Akfadou et de janvier à mars en Dj urdjura. Le recouvre­ ment foliaire est relativement plus élevé à l' automne en Djurdj ura qu 'en Akfa­ dou (Tab . VI) . La floraison des herbacées s ' étale de mars à août, avec un maximum d' espèces fleuries en avril-mai en Akfadou et en mai-j uin en Djurd­ j ura ; on y trouve des espèces plus précoces comme Be/lis sylvestris (mars) ou très tardives comme Urginea maritima en Akfadou (août) ou certaines Compo­ sées à gros akènes en Djurdjura Guillet) . La production des graines s' étale de mai à septembre en Akfadou et de juin à octobre en Djurdjura. En Akfadou , les Graminées fructifient en mai-juin, les Cypéracées en mai et les Liliacées tel­ les les asphodèles de j uillet à septembre . En Djurdjura, les Graminées fructi­ fient en j uin-j uillet, les asphodèles de juillet à octobre, les Crucifères de juin à septembre et plusieurs espèces de Composées en juillet-août . A priori, les raci­ nes de toutes les plantes vivaces sont disponibles toute l ' année . Toutefois , elles atteignent probablement leur développement maximum en fin de période végé­ tative, aux environs de j uin-juillet et n'offrent , de ce fait, sans doute pas le même attrait pour les animaux toute l'année . Notons que Dactylis glomerata produit des renflements à la base des tiges , qui n' apparaissent qu 'à partir de j uillet lorsque les hampes sont sèches . On observe la présence des champignons d' octobre à décembre et en.j uin. · TABLEAU VI Variations mensuelles (%) du recouvrement foliaire des espèces herbacées. Mois Chênaie Akfadou Cèdraiechênaie Djurdj ura A M J 21,6 33,4 3 2,4 - - - - --- - - - 30,2 48,6 45,4 18 s A J -- sèche 0 N D J 2,5 3,1 5,2 7,1 F M neige 9,9 - -------------- sèche - ------ ----------- - 8 16 29 22 --------- neige 9,3 ------- --- -- ---- - - b) Variations annuelles - En Akfadou , la maj orité des jeunes feuilles de chênes a été détruite durant trois printemps ( 1 982 à 1 985) par les chenilles de Géométridés dont la pullulation fut telle que les arbres furent complètement dépouillés de leurs lim­ bes foliaires dans certaines zones . De nouvelles feuilles sont apparues après la formation des chrysalides en mai ; néanmoins , une faible production de fleurs - 219 - et de glands a résulté de ces invasions , de 1 983 à 1 985 . En 1 984, 40 OJo (N 200) des arbres ont porté des fleurs et 3 2 OJo (N 1 28) ont porté des glands (parfois seulement 3-4 visibles en coupelle) . La fructification des chênes afares a été dans l'ensemble plus faible que celle des chênes zéens , peut-être en raison de la maturation biennale de ses glands ; elle fut nulle en 1 983 et faible en 1 984. En 1986, par contre, en l ' absence de chenilles, la floraison des chênes a été abondante et pratiquement tous les chênes zéens ont fructifiés . La quan­ tité de glands disponibles dans les chênes afares est restée faible, et il faudra sans doute attendre l'automne 1 987 p our observer une bonne production . La remise en état de la tranchée pare-feu en j uin 1 983 et le grand incendie de j uillet 1 983 ayant touché 22 OJo du domaine des singes, ont favorisé, en sup­ primant la strate arbustive, le développement d'un tapis herbacé plus recou­ vrant qui, en 1 98 5 , montrait encore une couverture foliaire supérieure à celle du secteur non brûlé (cf. infra) . Cependant, la reconstitution progressive à par­ tir de rej ets de cytises et de bruyères , d'un sous-bois de plus en plus fermé et plus dense qu'en secteur non brûlé, entraînait déj à en 1 986 une diminution pro­ gressive du tapis herbacé. On peut donc penser que les ressources foliaires her­ bacées moyennes mesurées en 1 98 5 sont surestimées par rapport aux années suivantes . Durant l'été 1 984, les graines d ' asphodèles ont été parasitées par un ver blanc , réduisant leur quantité de moitié environ . = = - En Djurdjura l ' essentiel des variations enregistrées est lié à la pullula­ tion des chenilles sur les chênes en 1 983 et 1 986. Ces deux années, la produc­ tion de glands fut faible en maquis et futaie de chênes purs , secteurs de prédi­ lection des chenilles , tandis qu 'en futaie mixte de cèdres et de chênes, qui fut presque complètement épargnée, tous les arbres ont porté des glands . Par con­ tre, la production fut bonne en 1 984 et 1 98 5 , dans tous les types de végétation. En 1 984, la quantité de plantules de cèdres fut de 1 0 , 5/m2 en avril et de 1 ,4/m2 en mai . En raison d'un hiver plus rude et plus long qu'en 1 98 3 , la maj orité de ces plantules ont germé plus tard , et ont ensuite subi des gelées tardives . C. DISPONIBILITÉS ALIMENTAIRES ANIMALES Les disponibilités des proies animales consommées par les singes (insectes et arachnides , Ménard , 1 985 ; Ménard et Vallet, 1 986) sont difficiles à estimer , et seules les chenilles ont pu être prises en compte . 1. En Akfadou De 1 983 à 1985 (avec un pic en 1 984) , il y eut une pullulation de chenilles de Géométridés dévoreuses de j eunes feuilles de chênes (de 0, 7 à 0,9 chenilles par feuille selon les secteurs) . Elles apparurent en avril, puis amorcèrent leur migration vers le sol aux environs de la mi-mai pour se chrysalider fin mai . Elles furent absentes en 1 986. On trouve également des sauterelles dans les clairières durant toute la période chaude. 2 . En Djurdj ura Les chenilles de différentes espèces de Lépidoptères ont pullulé épisodique­ ment en j uin en chênaie. En 1 98 3 , il s ' agissait de chenilles de Géométri dés qui - 220 - se sont chrysalidées en terre début juillet, et en moindre nombre de chenilles d' Ephesia nymphea nymphagoga (Noctuidé) qui ont tissé en j uillet leurs cocons de feuilles accoUées . En 1 986, après deux années sans pullulation de chenilles , l' espèce Lymantria dispar (Lymantridé) a envahi la forêt, de nouveau accom­ pagnée d'Ephesia en plus faible quantité. Les papillons ont émergé en j uillet et les femelles ont commencé à pondre immédiatement . D . DISCUSSION . COMPARAISON ENTRE LES DEUX MILIEUX Les différences de structure de la végétation et des ressources alimentaires observées entre les deux habitats sont en partie liées à celles du relief, du climat et de l ' action de l ' homme . En Dj urdj ura, l' action conj uguée du relief et de l'homme ont contribué à diversifier les milieux . La strate arborescente y est moins importante mais plus diversifiée qu 'en Akfadou (Tab . VII) . Il en est de même de la strate arbustive qui comprend au moins huit espèces abondantes , alors que celle d' Akfadou est dominée par le seul Cytise . En outre, la strate herbacée du Djurdjura contient deux fois plus d 'espèces que celle d' Akfadou , mais leur importance relative est sensiblement comparable , d ' où des indices de diversité peu différents . La saisonnalité est marquée dans les deux habitats (Tab . VIII). TABLEAU VII Indices de diversité des ressources végétales disponibles et du régime alimentaire (calculés pour les ressources foliaires dans le cas des herbacées). Chênaie d' Akfadou ressources régime Strate arborescente 1 ,08 à 2 , 07 (D 0 à 4) 1 ,6 1 (D 0 à 8) 9,26 (D 0 à 1 52) = Strate arbustive = Strate herbacée = 2,02 0 à 3) 2, 1 2 (D 0 à 6) 2,33 (D 0 à 63) (D Cèdraie-chênaie du Djurdjura ressources régime 1 , 80 0 à 5) 3,10 0 à 26) 9,68 0 à 240) 2,06 0 à 4) 3 ,40 0 à 1 9) 7,78 0 à 101) = (D = (D = = (D = (D = = (D = (D = - En Akfadou, ce sont les chenilles qui fournissent la plus grande quan­ tité de ressources (rang 1) en avril-mai, de 1 983 à 1 985, suivies des jeunes feuil­ les et des fleurs d 'arbustes (rang 2) , puis des jeunes feuilles d'arbres dont la production est réduite à cause des chenilles (rang 3), et enfin des j eunes feuilles et des racines herbacées (rang 4) . En avril-mai 1 986, en l' absence des chenilles , ce sont les j eunes feuilles et les fleurs d'arbres qui représentent les plus abon­ dantes ressources . De j uin à novembre 1 983 à 1985, les arbres fournissent la plus grande quantité de ressources , principalement en feuilles matures et, en moindre abondance, en lichens puis en glands à partir de juillet . En 1 986, la production de glands est importante. Les ressources sont les plus réduites au niveau des herbacées où l ' on trouve les graines et les racines . De décembre à mars , les glands et les feuilles d 'arbres disparaissent et ce sont les feuilles matu­ res d ' arbustes qui représentent les ressources les plus abondantes, suivies des j eunes feuilles et des racines d ' herbacées . - 22 1 - TABLEAU VIII Principales variations mensuelles des ressources disponibles (Disp) et du régime alimentaire des magots (Reg. , exprimé en %). Seuls les aliments majeurs ( > 5 f1/o du régime) sont représentés . gl. : glands, gr. graines, ra. : racines , fil. : feuilles, fi. : fleurs, champ . : champignons , fr. : fruits. + : présence de l'aliment ; < : production faible ; > : bonne production. Les quatre grands types de ressources (arbres, arbustes , herbacées, proies animales) sont affectés d 'un rang (R), de 1 à 4, selon leur importance dans le milieu et dans le régime alimentaire. A - DJURDJURA ANIMALES RESSOURCES VEGETALES p l . f l l . f l . gl . gr . l i chens R f l l . f l . f r . gr . R DATE A/83 Disp > Reg M/83-84 D i a p /84 Reg J/83 + 86 D i s p /84 /83 8 + + 2 + 2 + 3 3 11 2 3 57 2 + + 1 + + + + + + + + + + + + + 3 6 /86 4 6 J/83 + 88 D i s p + + /84-85 /84 Reg /86 < A/83 + 86 D i s p + /84 /84 Reg S/83 + 86 D i s p /84 + + /8 4 - 8 5 + Reg J/84 + 87 D i s p /84 Reg F /84 + 8 7 D i a p /85 + Reg 3 3 8 2 14 17 1 23 9 1 + + 3 pap i l lons + + 3 13 8 2 23 + 2 + 2 + + + > + 3 9 12 2 52 19 4 18 14 2 26 30 + 2 + 2 + + 3 + + 3 3 50 32 1 1 + + + + 2 + + 3 + 2 + + 3 19 3 8 14 2 + + + + + 31 + + 1 + + + + + + 2 > + < > + + + + + 28 16 8 1 2 + + + 3 2 2 + + 3 43 7 + 3 + 3 + 3 7 1 + + 2 + + + 3 + + + 2 + + + 3 3 71 + 2 1 + + 2 < + 2 3 + + + 16 + 1 1 + 1 + + 2 2 + 3 68 1 + 3 + 3 2 + 2 + 3 3 81 1 + + + + 2 + + 3 + + + + 2 + + 3 11 3 25 11 - 222 - > 2 67 10 7 + 2 + + + 9 < 3 7 + + + + + 18 /85-86 /85 > 11 Reg M/84 + 8 7 D i s p + + + + 42 + /85-86 + + 8 2 > > Reg /8 4 - 8 5 /83 7 < /8 4 - 8 5 D/83 + 86 D i s p + 44 Re g N/83 + 86 D i s p /83 + + 48 + + > < 0/83 + 86 D i s p /8 4 + 2 + 2 2 1 49 Reg /8 4 - 8 5 + 51 3 1 3 2 4 Reg /84 + chen i l l e s R 3 + 2 26 f l l . f l . gr . ra . cha•p . R + 6 76 30 /84 + + < /84 /83 Herbacées Arbu s t e s Arbres 2 3 3 3 B - AKFADOU RESSOURCES VEGETALES Arbres A/83-85 D i s p /86 /83 Arbu s t e s f l l - f l . g l . l i chens R DATE < > AN I MALES < > Herbacé e s f l l . f l . f r . gr . R + 3 + + 2 + 1 + + 2 Reg f l l . gr . ra . chaap . R + + 4 + 3 cheni l l e s R > 3 36 2 4 58 /84 6 3 28 2 4 61 /86 20 2 68 M/83-85 D i s p < < + / 8 3 - 84 Reg J/83-85 D i s p /83 + J/83 85 D i s p 17 + /86 /84 Reg A/83 8 5 D i s p /84 Reg /86 D/83-85 D i s p /86 /83 Reg /86 J/84-86 D i s p /87 /84 Reg > 1 + + 1 + 31 9 < + < + 36 10 Reg 1 < + 1 1 + + 2 3 + 1 + 10 2 + + 8 + + 3 + 2 + + 3 33 2 2 + + 3 3 8 7 2 + 1 + 2 + + 3 3 27 17 2 + 3 + 2 2 2 + 17 88 3 + 2 + + 2 + 3 11 + 1 55 9 3 + > 2 2 + + 4 3 2 < + + 3 > + 8 67 < 3 15 2 84 + 1 + + 3 3 14 2 6 2 + + 3 + + 3 16 2 3 41 24 1 68 1 3 7 5 2 > + 3 + + 2 + 43 2 3 49 1 1 3 23 2 3 40 + 3 + 32 2 11 3 + 2 9 M/84-86 Disp /85 + + 71 F/84-86 D i s p 1 + 3 48 < Reg /87 /85 + + /86 /83 + Reg N/83-85 D i s p + 11 79 Reg 0/83-85 D i s p /83 + Reg S/83-85 D i s p /84 + Reg 3 4 5 33 2 + + 3 + 1 + 2 2 2 48 - En Dj urdj ura, les arbres fournissent la plus grande quantité de ressour­ ces en feuilles toute l' année (rang 1 ) , en plantules de cèdres en avril-mai, en glands de j uillet à novembre et en graines de cèdres de novembre à j anvier . Les arbustes occupent le deuxième rang, avec les feuilles , disponibles toute l'année, . les fleurs en avril-mai, puis les fruits et les graines de j uillet à novembre . Les herbacées viennent en troisième position, ainsi que les chenilles . On note des différences de la production des ressources et de leurs varia­ tions mensuelles entre les deux habitats . Lors des années de pullulation de che­ nilles, bien que la fructification des chênes soit proportionnellement moins bonne en Akfadou qu ' en Djurdjura, la quantité de glands disponibles reste glo- 223 - balement plus élevée en raison d'une plus grande quantité de chênes (92 OJo de la superficie du domaine contre 26 % en Djurdj ura) . Cependant, pour les qua­ tre années d ' étude, la production moyenne de glands en Djurdjura a sans doute été supérieure à celle d' Akfadou , du fait d 'une pullulation de chenilles moins fréquente . La feuillaison et la floraison des chênes ont lieu environ deux mois après celles d' Akfadou , ce qui va de pair avec une pullulation de chenilles plus tardive . La diversité et la nature des essences arbustives en Djurdj ura a abouti également à une production de fruits globalement plus élevée et plus étalée qu 'en Akfadou. Bien que les disponibilités foliaires des herbacées diffèrent peu entre les deux habitats en mai , les variations mensuelles respectives de leurs recouvrements foliaires (Tab . VI) montrent qu' elles sont dans l 'année plus importantes en Djurdjura qu 'en Akfadou . En relation avec leur importance relative sur le domaine, les Graminées et les Composées fournissent sans doute une plus forte quantité de graines en Djurdj ura qu ' en Akfadou et les Carex, une moins grande quantité ; les bulbes et les tubercules de taille moyenne sont plus abondants en Djurdj ura et les gros bulbes et les rhizomes moins abon­ dants . Ceci amène à conclure que, bien qu ' au premier abord , la chênaie d' Akfa­ dou , avec son importante couverture d ' arbres et d ' arbustes, semble pouvoir procurer des ressources plus abondantes aux populations de singes que la cédraie-chênaie du Djurdjura, cette dernière présente cependant trois avantages importants sur la chênaie . 1 . De toute évidence, sa plus grande diversité spécifique à tous les niveaux de végétation conduit à un milieu mieux « tamponné » en cas de baisse impor­ tante de la production d'une espèce, les autres pouvant pallier ce déficit momentané ; elle a également une production plus étalée de ses différentes res­ sources au cours de l'année, en raison d 'une certaine désynchronisation entre les espèces (arbustives en particulier) . 2 . Son climat d'altitude, plus humide, a pour conséquence une période estivale moins critique, durant laquelle la dessication des herbacées est plus tar­ dive et plus courte, et les disponibilités alimentaires globalement plus importan­ tes que dans la chênaie pure . C'est notamment le cas du mois de j uin, qui apparaît comme une période plus difficile en Akfadou , où les seules ressources disponibles sont les feuilles matures d 'arbres et d ' arbustes, les graines et racines d' herbacées et les champignons . 3 . La présence de deux espèces sempervirentes qui maintiennent un apport de feuilles matures important lorsque les strates arbustives et herbacées sont plus ou moins complètement recouvertes par la neige en hiver . La chênaie semble donc un milieu où les disponibilités alimentaires sont réduites et plus aléatoires qu 'en cédraie-chênaie, et où la période estivale, et plus particulièrement le mois de juin, restre une période critique, même lors des années de bonne production de glands . E. MODALITÉS D'UTILISATION DES RESSOURCES PAR LES DEUX TROUPES 1 . Utilisation moyenne annuelle La contribution des strates arborescente et arbustive est plus importante dans le régime de la troupe d' Akfadou que dans celui de la troupe du Dj urd- 224 - j ura, ce qui peut refléter les différences de l' étendue du couvert arboré et de l 'importance de la couverture arbustive entre les deux habitats {Tab . IX) . Parallèlement, la proportion des herbacées dans le régime des singes du Djurd­ j ura est plus élevée et la diversité spécifique des aliments végétaux provenant des trois strates est plus importante (Tab . VII) . La comparaison des régimes moyens annuels des deux troupes montre que les singes d' Akfadou sont près de deux fois plus carnivores , plus granivores et moins folivores , et qu 'ils consomment plus de lichens et de champignons que ceux du Djurdj ura (Tab . X) . Dans les deux habitats , la maj orité des proies ani­ males prélevées sont des chenilles, abondantes et faciles à capturer pendant une période limitée . La consommation plus élevée de glands en Akfadou résulte sans doute de la plus grande abondance de chênes . Cependant, les singes du TABLEAU IX Contribution (%) de chaque strate de végétation au régime alimentaire des deux troupes (Ménard, 1985 ; Ménard et Vallet, 1986) et leur représentation sur le domaine (%). Djurdjura Akfadou Strate arborescente (glands, fleur, chenilles, lichens) Strate arbustive (feuilles, fleurs, graines, fruits) Strate herbacée (feuilles, graines, racines, champignons Contribution Représentation sur le domaine Contribution Représentation sur le domaine 50,5 93 34,2 74 12,4 91 6,8 72 37 , 1 1 00 59,4 100 TABLEAU X Composition moyenne annuelle du régime alimentaire des deux troupes observées, en pourcentage (Ménard, 1985 ; Ménard et Vallet, 1986). Akfadou 10,5 Proies animales chenilles Graines glands herbacées Feuilles arbres arbustes herbacées Lichens Racines Champignons Fleurs Fruits Hampes florales Autres 32, 1 27 ,3 14,2 6,9 4, 1 3,4 0,8 0,1 1 ,6 - 225 - 9,5 26,2 5,9 0, 1 8,7 18,5 Djurdjura 5,6 26,7 48 , 1 1 ,9 7,7 1 ,5 1 ,6 1 ,3 1 0,5 5,5 14,2 1 1 ,3 12,1 0,9 35 , 1 Djurdjura passent plus de temps à manger des feuilles d 'arbres en raison d'une disponibilité globalement plus élevée du fait de la présence de deux espèces sempervirentes, et plus de graines et de feuilles d ' herbacées , du fait d 'une pro­ duction de graines de grosse taille (> 3 mm) plus importante et mieux répartie dans l'année , et d'une disponibilité en feuilles d 'herbacées plus importante . Dans les deux sites , on observe des différences entre les régimes des diffé­ rentes classes d'âge. Les jeunes (0 à 3 ans) passent plus de temps à manger des lichens que les adultes (> 4 ou 5 ans) , et moins de temps à manger des feuilles et des racines, ce qui va de pair avec un arboricolisme près de deux fois plus important. Ces différences sont plus accentuées en Akfadou qu ' en Djurdjura. Par ailleurs , en Akfadou, les j eunes passent deux fois plus de temps à prélever des chenilles que les adultes . Cette différence d 'utilisation du milieu est proba­ blement liée pour partie au fait que les adultes , plus lourds que les j eunes , sont moins mobiles dans les arbres et ont moins facilement accès aux aliments situés en bout de branche ou sur des rameaux fins . 2. Variations mensuelles et annuelles On observe une saisonnalité marquée du regime alimentaire des magots dans les deux habitats , avec une phase folivore puis carnivore au printemps , une phase granivore en été et en automne , puis une phase folivore en hiver (Tab . VIII) . Les principales différences entre les deux sites viennent du fait que 1) la période carnivore est située en avril-mai en Akfadou et en j uin en Dj urd­ jura, alors que la phase folivore de printemps a lieu en avril-mai en Dj urdjura (consommation de j eunes feuilles d 'herbacées et de plantules de cèdres) et en juin en Akfadou (consommation de feuilles matures d ' arbustes et de lichens) ; 2) durant la phase folivore hivernale, les singes consomment des feuilles matu­ res de cèdres en Djurdjura et des lichens en Akfadou . La composition mensuelle du régime montre, en outre, que les magots peuvent prélever les végétaux à différents stades phénologiques . Ils mangent indifféremment des glands de tous âges : immatures (1 cm de diamètre) , mûrs ou tombés au sol . En Akfadou , nous avons également vu, une fois en j uin, un singe déterrer une plantule de l'année d 'environ 5 cm, pour en croquer ce qui restait du gland ; celui-ci devait cependant être peu appétent car il fut délaissé à moitié mangé. Les magots prélèvent également les graines d 'asphodèles dès le stade immature, tandis que les hampes florales ne sont consommées que lors­ que les fleurs sont encore en boutons et délaissées lorsque celles-ci sont épa­ nouies . Il arrive même que des feuilles d 'Asphodèle complètement desséchées , soient mangées . Parallèlement aux variations annuelles des disponibilités alimentaires , on observe que : (1) en l'absence de chenilles , les singes augmentent leur consom­ mation de fleurs de cytises et de chênes , en Akfadou (avril 1 986) , alors qu ' en Djurdjura, leur régime devient plutôt folivore, accompagné toutefois de fleurs et de racines d'herbacées (juin 1 984) (Tab . VIII) ; (2) la consommation de glands diminue rapidement dès le mois de septembre 1 984 en Akfadou , alors qu 'elle est encore élevée j usqu 'en novembre, en 1 98 3 , et j usqu 'en j anvier, en 1 987 . De même, en Djurdjura, elle est presque nulle en décembre 1 983 et j an­ vier 1 984, alors qu 'elle représente encore 1 6 et 1 1 o/o du régime en février et mars 1 985 . Ces différences viennent du fait que, lors des années de faible pro­ duction, les ressources sont épuisées plus rapidement . Cela signifie qu 'en l'absence de chenilles au cours du printemps , une bonne production automnale - 226 - de glands peut assurer de 1 0 à 80 OJo des prises alimentaires j usqu'au prin­ temps suivant . Durant les années de mauvaise production, les glands tendent à être remplacés par de j eunes feuilles d' herbacées et des lichens , en Akfadou, et par de j eunes feuilles d' herbacées et des feuilles matures de cèdres , en Djurd­ j ura. La plus faible consommation de plantules de cèdres en 1 984 qu 'en 1983 résulte d'une germination plus tardive et moins abondante . En avril, les singes ont souvent tenté en vain de « décapuchonner » de trop jeunes pousses et, sur 7 m2 échantillonnés, on a pu dénombrer 68 % (N 1 5 1 ) des « capuchons » laissés au sol qui contenaient encore les jeunes feuilles . Les chrysalides de Lymantria dispar furent recherchées en Djurdj ura en 1 986, bien que provo­ quant parfois des réactions urticantes sur la bouche des singes . La consomma­ tion d'abdomens , gorgés d ' œufs , de papillons femelles de cette espèce a proba­ blement été sous-estimée , car nous n'avons assisté qu ' au début de leur émer­ gence . = 3 . Degré de sélectivité Si l ' on compare la disponibilité des différentes catégories de ressources avec leur contribution dans le régime des singes (Tab . VIII), on constate que : - En Akfadou : ( 1 ) les feuilles de chênes Geunes en avril-mai , matures les mois suivant) sont nettement évitées toute l' année ; (2) les glands sont très recherchés de j uillet à j anvier, qu 'ils soient produits en abondance ou non ; (3) les lichens sont surtout consommés de janvier à mars ; (4) les arbustes sont évités toute l' année, sauf en période de floraison (avril) , pendant laquelle les fleurs sont préférées aux j eunes feuilles, et au début de la période sèche Guin) , pendant laquelle les animaux prélèvent les feuilles matures ; (5) les herbacées sont recherchées toute l ' année, sauf en avril durant lequel elles sont consom­ mées de façon « neutre » . - E n Djurdjura : ( 1 ) les arbres sont peu utilisés e n comparaison de la quantité de nourriture qu 'ils produisent . En fait, les feuilles de chênes et de cèdres , disponibles en abondançe, sont délaissées. Il en est de même des graines de cèdres et l ' on n' observe aucune tentative des singes pour ouvrir les cônes de cèdres ou cueillir leurs graines au sol, même lorsque la production de glands est plus réduite ( 1 983) ; (2) les plantules de cèdres et les glands sont par contre très recherchés, en avril-mai et d ' août à novembre ou mars , respectivement ; (3) les feuilles d 'arbustes sont évitées toute l' année , tandis que leurs fruits semblent appétents ; (4) les herbacées représentent la catégorie la plus appétente pour les singes toute l' année et (5) les chenilles sont recherchées en 1 983 et évitées en 1 986. a) Choix des espèces 94 OJo et 89 OJo des espèces figurant dans le régime alimentaire des singes respectivement en Akfadou et en Dj urdjura, ont été vues consommées au cours des deux premières années d ' étude ; les 1 1 et 6 % restant ont été aj outés à la liste en 1 985 et 1 986 ; ils contribuent faiblement au régime . Des 1 6 1 et 27 1 espèces végétales (hormis les champignons et les lichens) inventoriées res­ pectivement en Akfadou et en Djurdjura, 46,6 et 48 , 3 % figurent dans le régime annuel . La proportion des espèces utilisées est la plus faible pour les herbacées . - 227 - Le tableau VII montre que quelle que soit la strate de végétation utilisée, plus les ressources y sont diversifiées , plus les singes tendent à diversifier égale­ ment leurs prises alimentaires . En outre, l 'indice de diversité spécifique du régime diffère peu de celui des ressources pour les strates arborescente et arbus­ tive ; par contre, il est inférieur à celui des ressources dans le cas de la strate herbacée, particulièrement en Akfadou, ce qui laisse supposer un certain degré de sélectivité. - Strate arborescente. En Akfadou , les deux chênes caducifoliés sont uti­ lisés de façon neutre puisqu 'ils contribuent à 9 8 , 9 OJo des prises alimentaires sur les arbres, pour une abondance de 96,4 % . Au contraire, Q. suber et A . g/uti­ nosa sont évités . En Djurdjura, le Chêne vert et le Peuplier, qui représentent 5 5 , 5 OJo des consommations pour 3 1 % des ressources , sont appétents , alors que le Cèdre est une espèce « neutre » (Tab . Xl) . - Strate arbustive. En Akfadou , 2 espèces sur 8 , qui représentent 83 % de l ' abondance des ressources et 69,4 % de la consommation sur les arbustes, sont « neutres » (Tab . XII) ; parmi celles-ci , le Cytise est la plus consommée (Appendice 1). La Bruyère arborescente, quoique abondante, est totalement évitée . En Dj urdjura, 10 espèces sur 25 , totalisant 92, 5 % de taux de consom­ mation pour 21 % d'abondance relative, sont appétentes . 7 espèces , qui consti­ tuent 7 8 , 9 % d'abondance et 7 , 5 % de la consommation, sont évitées (Tab . XII) . Parmi les mieux représentées , les espèces les plus appétentes sont Juniperus oxycedrus, Rosa canina et Ononis aragonensis, et les plus évitées sont J. communis et Bup/eurum spinosum (Appendice 1). Xl Composition spécifique du couvert arboré et utilisation par les magots. TABLEAU Akfadou Espèces Quercus afares Quercus faginea Quercus suber A/nus glutinosa Taux de Partie Représentation Taux de Pourcentage consommation Catégorie consomsur le domaine sélection d'abondance mée (%) (D?o) 53,7 36,2 2,4 1 57,6 38,8 2,6 1 45 , 1 53,8 1,1 0 0,78 1 ,3 9 0,42 0 NEU NEU EVIT EVIT gl/fl gl/fl gl 93 , 3 Djurdjura Espèces Cedrus atlantica Quercus ilex Pinus clusiana Pinus halepensis Popu/us nigra Taux de Partie Représentation Taux de Pourcentage Catégorie consomconsommation sur le domaine sélection d' abondance (%) mée (%) 50,4 23 ,3 0,5 0,2 0,2 67 ,6 3 1 ,2 0,6 0,3 0,3 74,6 - 228 - 43,7 54, 1 0,7 0 1 ,5 0,64 1 ,73 ? ? 5 NEU APP ? ? APP plant. fil fll/fl/gl fi fil/fi XII Mode d'utilisation des espèces arbustives et herbacées par les magots. Entre parenthèses : pourcentage des espèces. TABLEAU Strate arbustive Espèces appétentes Nombre Taux d'abondance Taux de consommation Espèces évitées Nombre Taux d' abondance Taux de consommation Espèces neutres Nombre Taux d' abondance Taux de consommation Espèces non classées Nombre Taux d' abondance Taux de consommation Akfadou Djurdjura 2 (25 o/o) 1 % 30,6 % 10 (36 %) 21 , 1 % 92,5 % 1 (13 %) 16 % 0 7 (28 OJo) 78,9 % 7,5 % 3 (37 % ) 83 % 69,4 % 0 ( 0 %) 2 (25 %) 9 (36 %) + + Strate herbacée Espèces appétentes Nombre Taux d' abondance Taux de consommation Espèces évitées Nombre Taux d 'abondance Taux de consommation Espèces neutres Nombre Taux d' abondance Taux de consommation Espèces non classées Nombre Taux d' abondance Taux de consommation + + Akfadou Djurdjura 8 (5 ,3 % ) 8,3 % 87 , 1 % 1 2 (5,2 % ) 8,4 % 26,7 % 4 (9,2 % ) 79,5 % 7,1 % 14 (6 %) 60, 8 % 4,3 % 0 (0 %) 1 30 (85 ,5 %) 12,2 % 5,8 % 4 (1 ,3 %) 9,9 % 7 % 2 1 0 (87 ,5 %) 20,9 % 62,7 % - Strate herbacée. Les appendices II et III détaillent les disponibilités des ressources végétales herbacées et leur utilisation par les animaux . On constate que, en Akfadou comme en Dj urdjura, les Graminées représentent la famille la plus appétente alors que les Renonculacées et les Cypéracées sont évitées . Par contre, les Liliacées , les Composées et les Ombellifères sont évitées en Akfadou et neutres en Djurdj ura alors que les Rubiacées et les Labiées sont neutres en Akfadou et évitées en Djurdjura (Appendice IV) . Espèces appétentes 1 49) des espèces en Akfadou et 5 o/o (N 232) en Six pour cent (N Dj urdj ura sont appétentes ; elles représentent 8 % de l ' abondance foliaire rela­ tive dans les deux habitats et respectivement 87 % et 27 % de la consommation = = - 229 - des herbacées (Tab . XII) . En Akfadou, ce sont, parmi les mieux représentées (> 0, 1 OJo des disponibilités foliaires) et par ordre d 'importance, Dactylis glo­ merata, Galium aparine, Cerastium glomeratum, Feru/a communis et Lam­ pium amplexicaule. En Djurdj ura, il s ' agit de Dactylis glomerata, Balansea gla­ berrima, Hypochoeris laevigata, Taraxacum obovatum, Rumex acetosella et Smyrnium perjoliatum (Appendice IV) . Espèces évitées Les espèces évitées , 9 % en Akfadou et 6 % en Djurdj ura, représentent respectivement 79,5 % et 61 % des ressources pour 7 % et 4 % de la consom­ mation (Tab . XII) . Ce sont, dans les deux habitats : A mpelodesmos maurita­ nica, Carex sp. , Festuca ovina et Ph/omis bovei ; puis , en Akfadou . Asphode­ lus microcarpus, Ficaria verna, Chrysantemum jon tanesii, Pulicaria odora, Acanthus sp. ; Urginea, Me/ica major, Geranium robertianum et Oenanthe globulosa, et en Djurdjura : A rtemisia absinthium, Festuca sp. , Feru/a commu­ nis, Bromus sterilis, Moerhingia trinervia, Ranunculus montanus, Carduus pycnocephalus, Trifolium campestre, Catananche coerulea et L uzula nodulosa (Appendice IV). Espèces neutres Aucune espèce en Akfadou et seulement quatre en Djurdj ura entrent dans la catégorie « neutre » . 8 5 , 5 % des espèces e n Akfadou e t 8 7 , 5 % en Dj urdj ura n ' ont p u être clas­ sés , elles représentent respectivement 1 2 , 2 % et 20, 9 % des ressources . En résumé, une forte proportion des ressources (79 , 5 % en Akfadou et 60, 8 % en Dj urdjura) , correspondant à un petit nombre d'espèces, sont évitées dans les deux milieux ; cette tendance est plus importante en Akfadou . Parmi les 65 espèces communes , Dactylis glomerata est recherché dans les deux habi­ tats et A mpelodesmos mauritanica, Carex sp. , Festuca ovina et Ph/omis bovei sont évitées , alors que Cerastium glomeratum et Galium aparine sont recher­ chées en Akfadou et évitées en Djurdj ura, et que Asphodelus microcarpus est évitée en Akfadou et neutre en Djurdj ura. Parmi les 57 autres espèces , Poa bulbosa et Hyoseris radiata sont neutres en Djurdj ura et non classées en Akfa­ dou , et les autres espèces n' ont pu être classées . La consommation de graines d ' herbacées représente 5 , 9 % du régime annuel en Akfadou et 1 1 , 3 % en Djurdj ura. La fructification de toutes les espèces n'est pas simultanée, ce qui rend difficile la mise en évidence d'un choix . On constate cependant que les graines de 6 espèces seulement sont con­ sommées en Akfadou , et celles de 26 espèces en Dj urdj ura (Appendices II et III). Compte tenu de l'abondance relative des espèces communes aux deux habitats , les graines d'asphodèles , qui représentent 70 % de la consommation des graines d' herbacées en Djurdjura et 59 % en Akfadou , sont proportionnel­ lement plus recherchées en Dj urdj ura, alors que les graines d 'A mpelodesmos mauritanica, Dactylis glomerata et Festuca ovina n 'entrent pas ou peu dans la composition du régime et semblent donc évitées . Les racines de 1 7 espèces figurent dans le régime des singes et contribuent à 5 % de leur consommation annuelle en Akfadou comme en Djurdj ura. En Akfadou , les renflements de Dactylis glomerata, les bulbilles de Poa bulbosa et les bulbes d ' Ornithogalum umbellatum représentent 92 % de la consommati on racinaire . En Djurdj ura, les bulbes de Sei/la sp. , les tubercules de Balansea gia- 230 - berrima et Bunium alpinum, les racines en pivots de Carum montanum et les grosses racines de Smyrnium perfoliatum composent 92 OJo de la consommation racinaire . Il semble donc, en prenant l' importance foliaire relative comme base de discussion , que , parmi les espèces les mieux représentées , les gros rhizomes d' asphodèles , j amais consommés , ni en Akfadou , ni en Djurdj ura, sont évités , de même que les gros bulbes d'Urginea et les racines d'Acanthus et de Feru/a. Par contre, les racines de Dactylis et de Poa, très recherchées par les magots en Akfadou , ne figurent pas dans le régime de ceux du Djurdj ura, alors que leur abondance dans le milieu y est au moins égale sinon supérieure (Tab . V) . Globalement, les singes du Dj urdjura et ceux d' Akfadou choisissent donc différemment les espèces végétales qu 'ils consomment, puisque ceux du Djurd­ j ura évitent une moins grande proportion des espèces disponibles , alors qu 'une plus grande proportion de ces espèces sont appétentes (Tab . XIII) . En outre, on observe que les espèces appétentes comme les espèces évitées représentent une plus grande part des ressources en Djurdj ura qu'en Akfadou (Tab . XIII) . Dans l' ensemble , le degré de sélectivité exercé par les magots sur les ressources végétales , semble donc plus important en Dj urdjura. Cependant, les singes de ce site se montrent plus sélectifs dans leur utilisation des espèces d' arbres et d' arbustes, mais moins sélectifs dans le choix des herbacées . TABLEAU XIII Mode d 'utilisation des espèces végétales. Entre parenthèses : pourcentage des espèces. Sites d'étude Akfadou Nombre d' espèces : appétentes évitées neutres non classées Pourcentages d' abondance cumulés pour les trois strates de végétation : Espèces appétentes Espèces évitées Espèces neutres Non classées 10 17 2 1 32 (6,2 OJo) ( 1 0,6 % ) ( 1 ,2 % ) (82 % ) 3,1 3 3 ,0 59,8 4, 1 1 00 Djurdjura 24 21 5 22 1 (8 , 9 %) (7 ,7 %) ( 1 , 8 %) (8 1 , 5 %) 20,3 46,6 25,8 7,3 1 00 b) Choix des parties de plantes Au printemps , les fleurs de chênes sont préférées aux j eunes feuilles . De même, en avril, les singes d' Akfadou préfèrent les fleurs de cytises aux jeunes feuilles , présentes simultanément en aussi grande abondance . Par contre, ils ne prélèvent que les pédoncules floraux de Be/lis sylvestris, laissant les fleurs cou­ pées sur place , et ne prennent que les inflorescences de Fedia cornucopiae, ne touchant pas au reste de la plante. Curieusement , en Dj urdjura, les magots mangent les fleurs de Be/lis sy/vestris et ne cueillent que les feuilles et les ham­ pes florales de Fedia cornucopiae, laissant les fleurs . - 23 1 - c) Choix des proies animales Les chenilles et les chrysalides de Lymantria dispar sont nettement évitées par les singes du Djurdjura, alors que celles d' Ephesia sp., moins abondantes, sont activement recherchées . III . CONCL USION - DISCUSSION DISPONIBILITÉS DES RESSOURCES En première analyse, la chênaie d' Akfadou semble plus favorable pour les magots que la cédraie-chênaie du Dj urdj ura, principalement en raison d'un couvert arboré mieux représenté et d 'un sous-bois plus largement réparti et plus dense. Cependant, la richesse d'un milieu n ' est pas seulement liée à la quantité de ses ressources mais aussi à leur répartition temporelle . L 'analyse quantita­ tive et qualitative des variations mensuelles et annuelles des disponibilités ali­ mentaires montrent, en fait, une meilleure capacité d 'accueil en Dj urdjura qu'en Akfadou due à : 1 . Une diversité spécifique plus grande à tous les niveaux de végétation, dont l 'avantage est de pouvoir pallier les insuffisances momentanées de pro­ duction d'une espèce et de mieux répondre à l ' équilibre nutritionnel . 2 . Une meilleure répartition temporelle des ressources . La période d ' abon­ dance printanière se prolonge jusqu ' en j uillet avec la feuillaison et floraison des herbacées et la germination des plantules de cèdres (avril à j uin) , la feuillaison et la floraison des arbustes (avril à j uillet) , la feuillaison et la floraison des chê­ nes (juin) , et la pullulation des chenilles (en j uin pour les années concernées) . En Akfadou , par contre, la production printanière est abondante mais concen­ trée sur avril et mai, avec la feuillaison et la floraison des chênes et des cytises , la feuillaison des herbacées et, pour les années concernées , la pullulation des chenilles . Pendant la période sèche également, la production des ressources est plus étalée en Dj urdjura qu 'en Akfadou , notamment avec les baies d ' arbustes et les graines d'herbacées . En hiver, en Dj urdj ura, la présence de deux espèces sempervirentes , cèdres et chênes verts , permet également le maintien d 'impor­ tantes ressources en feuilles . Ceci détermine deux périodes plus critiques en Akfadou qu 'en Dj urdj ura : - la période sèche, et essentiellement le mois de j uin, durant lequel le tapis herbacé est sec, tandis que les glands et les graines d ' asphodèles ne sont pas encore disponibles ; - la période hivernale , surtout en février, lorsque la neige recouvre les plantes herbacées et les arbustes . Cette situation a encore été accentuée au cours des quatre dernières années, par une mauvaise fructification des chênes en Akfadou , due à une invasion plus fréquente des chenilles au printemps , ce qui a eu pour effet d ' allonger la période de moindre abondance estivale, tout en raccourcissant la période durant laquelle les magots ont pu trouver des glands à l'automne . UTILISATION DES RESSOURCES PAR LES SINGES Face à ces conditions du milieu , le magot se révèle opportuniste , modifiant son r�gime alimentaire selon l' habitat, l ' année ou le mois . Ainsi, un couvert - 232 - arboré moins important en Dj urdj ura qu 'en Akfadou , entraîne notamment une augmentation de la proportion des plantes herbacées dans le régime . De même, une moins grande diversité des ressources en Akfadou , se traduit par une moins grande diversité des prises alimentaires à toutes les strates de végétation. Pour les années 1 983 et 1 984, la nourriture annuelle de base des deux trou­ pes se compose essentiellement de glands et de feuilles d' herbacées avec un complément relativement important en proies animales , principalement en che­ nilles (6 OJo en Dj urdj ura et 10 % en Akfadou) . La proportion de glands, plus élevée dans le régime d' Akfadou semble due à une plus grande abondance des chênes qu 'en Djurdj ura. Cependant, si l ' on tient compte du caractère cyclique des pullulations d'insectes , ce régime ne représente sans doute pas le régime moyen « type » d'une troupe vivant dans ces habitats . Notre analyse, pendant quatre ans , le confirme puisqu ' en l ' absence de chenilles , la proportion des proies animales dans le régime annuel peut être réduite à environ 1 %, tandis qu 'une meilleure production de glands entraîne une consommation accrue et prolongée de cet aliment . Il est intéressant de noter que rien ne semble alors compenser la dimi­ nution des protéines animales dans le régime . De même, en l'absence de chenil­ les , la consommation de fleurs de cytises en Akfadou et de feuilles d' herbacées en Dj urdj ura, augmente , alors que celle des lichens en Akfadou et des feuilles de cèdres en Dj urdj ura, lors des mauvaises productions de glands , diminue . De toute évidence, les variations mensuelles du régime des deux troupes montrent une grande plasticité du régime alimentaire du magot, lequel peut passer, d'un mois à l' autre d'un régime carnivore à un régime folivore , puis granivore . Nous manquons d' éléments pour comparer le régime alimentaire des trou­ pes étudiées avec celui de magots vivant dans d' autres milieux . Drucker (1 984) indique que ceux qui vivent dans une forêt de cèdres , chênes verts et chênes zéens au Maroc consomment 33 % de « fruits ». Si cette appellation regroupe fruits et graines, il s ' agit d ' une consommation comparable à celle trouvée en Algérie (3 1 % en Djurdjura et 33 % en Akfadou) . La consommation des plan­ tes herbacées semble, par contre, plus faible, puisque seulement 23 ,9 % figu­ rent dans le régime, contre 3 3 % en Akfadou et 57,9 C1Jo en Djurdj ura. Le nom­ bre d' espèces consommées ( 1 07) est intermédiaire entre celui d' Akfadou (72) et celui du Dj urdjura ( 1 26) . Les différences de régime observées entre les classes d'âge chez les magots algériens , peuvent répondre à des besoins nutritionnels différents , mais peuvent aussi être l' expression d ' une compétition. Les j eunes , se font en effet souvent déplacer des sites de nourriture par les adultes (Ménard et Vallet, en prép.). Ils ont donc avantage à utiliser des aliments faciles à prélever et rapidement con­ sommés . Ainsi, en j uin ou en automne, lorsque la quantité de glands diminue , ils deviennent plus arboricoles et prélèvent de grandes quantités de lichens , tan­ dis que les adultes, au sol, recherchent les champignons ou déterrent les raci­ nes . Ces différences entre classes d'âge sont moins accentuées en Dj urdjura qu ' en Akfadou dans la mesure où le couvert arboré y est moins important, contraignant l 'ensemble des individus à se nourrir plus souvent au niveau du tapis herbacé. La composition du régime alimentaire tend à répondre aux besoins énergé­ tiques des animaux, tout en respectant une balance nutritionnelle spécifique . Plusieurs études soulignent la nécessité d'une certaine diversité du régime ame- 233 - nant les animaux à choisir de petites quantités de certains aliments pour obtenir des nutriments importants que les aliments de base ne contiennent pas touj ours (Mori, 1 979 ; Nagy et Milton, 1 979) . L 'addition d 'une certaine proportion de feuilles et fleurs dans le régime des singes d' Akfadou, qui, en avril-mai , pour­ raient ne manger que des chenilles , répond sans doute à cette nécessité de con­ server un équilibre nutritionnel. Par ailleurs , bien que considéré comme un consommateur éclectique, le Magot est néanmoins sélectif dans les deux habi­ tats étudiés, dans la mesure où seuls 47 et 48 % des espèces disponibles figu­ rent dans son régime. Cette sélectivité est globalement plus importante en Djurdjura qu 'en Akfadou, bien que moins élevée dans la strate herbacée et plus élevée dans les strates arborescente et arbustive. Ainsi les singes du Dj urd­ jura évitent une plus grande proportion des ressources végétales disponibles sur leur domaine, qui représentent 8 Ofo des espèces et la proportion des ressources ai?pétentes y est environ sept fois plus importante . Plusieurs facteurs peuvent interagir pour guider le choix des magots : accessibilité et taille des aliments, goût, qualité nutritive et présence de compo­ sés toxiques . En l'absence d 'analyse des nutrients et des composés secondaires des aliments , le facteur clef du choix alimentaire n'est connu que dans quelques cas . Les chenilles de Lymantria dispar sont évitées en raison de la présence de poils urticants ; les chrysalides les moins p oilues sont prélevées, mais les singes se frottent souvent la bouche après ingestion ; les magots ne prélèvent les feuil­ les de chênes qu 'à l'état très j eune, ce qui est probablement dû au fait que les feuilles matures sont plus riches en tannins et en fibres , moins digestes et moins . riches en protéines que les j eunes feuilles (Waterman et Choo, 1 98 1 ; Mabry et Difeo, 1 973) . Certaines espèces ou parties de plantes, appétentes ou neutres dans un des habitats sont évitées dans l'autre . C ' est le cas de Ceràstium glomeratum et de Galium aparine, recherchés en Akfadou et évités en Djurdj ura, des réserves souterraines de Dactylis glomerata et de Poa bulbosa, recherchées en Akfadou et évitées en Djurdjura et de Be/lis sylvestris et Fedia cornucopiae, dont les fleurs sont prélevées dans un des sites alors que seules les hampes sont consom­ mées dans l ' autre. Leur composition chimique diffère-t-elle ? Ou bien cette situation résulte-t-elle d'habitudes alimentaires différentes ? De telles différen­ ces d'exploitation des plantes semblent également se manifester entre les magots de cédraie du Maroc et ceux d ' Algérie. Contrairement à ces derniers , les singes du Maroc arrachent l ' écorce de plusieurs espèces d ' arbustes et d'arbres, dont le Cèdre, et en consomment le cambium ; de même, ils prélèvent les graines de cèdres en hiver, au sol ou à partir des cônes , ainsi que les cônes mâles lorsqu ' ils sont j eunes (Deag, 1 983 ; Drucker, 1 984) . Par contre, alors que la troupe de Deag, dans la région de Aïn Khala, consomme les j eunes plan­ tules de cèdres comme ceux d'Algérie, Drucker (comm . pers. ) ne mentionne pas ce comportement, mais observe que les rhizomes d 'asphodèles peuvent constituer une nourriture de base pour les singes , alors qu ' en Algérie, ces rhizo­ mes sont délaissés . Ces différences résultent sans doute en partie de différences de disponibilités alimentaires . D ' après Drucker ( 1 984) , la consommation esti­ vale d'écorce répond à des besoins en eau ; il est intéressant de noter à ce pro­ pos que les troupes de Macaca fuscata, vivant en forêt tempérée et subissant un fort enneigement hivernal, peuvent consommer ou non une grande quantité d'écorce d'arbres et d'arbustes durant l ' hiver, et non en été (Suzuki, 1 965 ; Maruhashi , 1 980 ; Wada, 1 98 1 ) . - 234 - En Akfadou , d ' une année à l ' autre, les magots peuvent passer d'un régime printanier carné, avec les chenilles , à un régime sucré, avec les fleurs de cytises , ou d'un régime hivernal contenant une grande proportion de glands, à un régime se composant plutôt de lichens et de feuilles d'herbacées . De même en Djurdj ura, ces dernières peuvent remplacer les chenilles , et lichens et feuilles de cèdres tenir la place des glands. On peut se demander quelles sont les implica­ tions des variations annuelles du régime sur sa qualité de la nutrition, et quelle est leur incidence sur la survie des animaux et la démographie des troupes . De même, en raison des variations de composition du régime alimentaire selon les classes d ' âge, on peut s 'attendre à des différences de sa valeur nutri­ tive et à des conséquences sur la survie des j eunes . Notamment, quel bénéfice ceux-ci tirent-ils de leur régime plus carnivore au printemps et quelle est pour eux la qualité nutritive des lichens en hiver ? Certaines espèces appétentes pour les magots d'Algérie sont réputées toxi­ ques . Il s ' agit par exemple des graines d'asphodèles , des fleurs de Cytise, des baies de Daphne /aureola, des baies de Chèvrefeuille, et parmi les plus toxi­ ques , des Senecio (Girre, 1 979 ; Debelmas et Delaveau , 1 983). Qu'en est-il réel­ lement dans nos sites d ' étude ? Notons que lorsqu'il s ' agit de l ' If, les singes ingèrent la pulpe comestible après avoir soigneusement recraché la graine qui contient un alcaloïde terpénique particulièrement toxique. Autant de questions qui rendent nécessaire l' analyse des nutriments et des composés secondaires des aliments , car, comme le souligne Glander ( 1 982) , il existe une relation complexe entre composés secondaires et nutriments, qui conduit les animaux à adopter un compromis entre leurs besoins en nutriments et la nécessité d ' éviter certains composés toxiques , compte tenu de leur système digestif spécifique . Le fait que les herbacées restent appétentes toute l 'année permet d'expli­ quer les possibilités d 'adaptation des animaux à un milieu où le couvert arboré diminue, comme c ' est le cas dans les forêts du Djurdj ura et sur les crêtes rocheuses dépourvues de ressources arborées et arbustives ; il semble même que l 'existence d'une certaine proportion de ressources herbacées soit nécessaire pour rendre optimal un habitat forestier. Dans le cas des crêtes cependant, l ' étude de la démographie montre que les conditions de survie des populations semblent précaires (Ménard et al. , 1 985). De ce point de vue , la cédraie-chênaie du Djurdjura apparaît , là encore, comme le milieu le plus favorable puisque, bien que les disponibilités foliaires des plantes herbacées y paraissent comparables à celles d' Akfadou , les ressour­ ces réellement disponibles y sont supérieures puisque 6 o/o des espèces (vs. 1 0) et 60 % des ressources (vs. 8 1 OJo) y sont évitées . Toute modification du milieu qui tendrait à trop réduire le tapis herbacé pourrait donc avoir des conséquen­ ces défavorables pour les singes. C ' est le cas du développement des perchis et maquis . De même, les incendies trop fréquents favorisent à long terme le déve­ loppement d 'une strate arbustive trop dense. DISPONIBILITÉS DES RESSOURCES ET DENSITÉ DES POPULATIONS DE SINGES Dans l 'état actuel de nos connaissances, il est en général difficile d'estimer la capacité d 'accueil (carrying capacity) d'un habitat vis-à-vis d 'une population de singes . Comme l ' a mentionné Glander ( 1 982) , plusieurs auteurs , prenant en compte la quantité des ressources disponibles , sont arrivés à la conclusion que - 235 - le milieu qu 'ils étudiaient pourrait supporter un plus grand nombre d ' ani­ maux ; mais il signale par ailleurs que Milton ( 1 978), a montré que la qualité nutritive des aliments et la présence de composés toxiques peuvent réduire con­ sidérablement la quantité d'aliments réellement disponibles . Notre étude mon­ tre également, que la quantité des ressources réellement utilisables est inférieure à celle des ressources disponibles . Les capacités d 'accueil des habitats sont donc inférieures à celles que l'on pouvait attendre . Nos résultats tendent à confirmer l ' hypothèse de Taub ( 1 977) selon laquelle la cédraie serait l' habitat préférentiel du Magot . Les principaux argu­ ments de Taub reposent sur le fait que : 1 . Cette cédraie offre une nourriture plus abondante que les autres milieux en hiver, grâce à la persistance des feuilles du Cèdre. Fa ( 1 982, 1 984, 1 986) pense cependant que la différence altitudinale induit des précipitations (notam­ ment de neige), plus faibles en chênaie décidue et donc des hivers moins rigou­ reux - ce qui diminuerait la dépendance des singes vis-à-vis des feuilles de Cèdre, par ailleurs peu nutritives . Cependant, notre étude montre que la dimi­ nution des précipitations en chênaie conduit également à des étés plus critiques . 2 . Les plus fortes densités de singes sont trouvées en cédraie de façon constante . Cependant, Fa ( 1 984) , se basant sur les estimations de Taub ( 1 977) pour l ' année 1 974, indique que l ' on peut observer des densités aussi fortes en chênaie qu ' en cédraie, prenant comme exemple deux chênaies algériennes , dont l' Akfadou . Ces estimations sont cependant près de deux fois supérieures à cel­ les que nous y avons trouvé en 1 983 (Fa et al. , 1 984) . Faut-il penser que la population a diminué entre 1 974 et 1 984 ? N otre étude démographique menée pendant cinq ans (Ménard et Vallet, en prép . ) montre que la population est en léger accroissement, mais que celui-ci est plus faible qu 'en cédraie, en raison essentiellement d'une mortalité infantile plus élevée tous les ans . Fa souligne le rôle important que peut j ouer la pression humaine dans la limitation des populations , et conclut qu 'il est difficile de dire quel est, de la qualité de l ' habitat et de la pression humaine, le facteur le plus important . En Akfadou , la présence de futaie d'afares pure ou « forêt parc », sous laquelle la strate herbacée peut atteindre 80 à 1 00 OJo de recouvrement, est le résultat d'une action humaine visant à créer des terrains de pâturage (Quezel, 1 956) . Néan­ moins , d'après Quezel ( 1 976) , elle fait partie des quelques peuplements qui bénéficiaient d'un contrôle et d'un entretien efficace. A l ' heure actuelle, le pâturage, réduit, est pratiquement limité aux ovins qui, selon cet auteur consti­ tuent les animaux les moins nocifs à l ' équilibre de ces forêts . La pression humaine en Akfadou est ainsi plus faible que dans la cédraie du Dj urdj ura, où, traditionnellement, les troupeaux de bovins et ovins sont menés paître en alti­ tude d' avril-mai à octobre-novembre, conduisant à une forte pression de pâtu­ rage et à des perturbations par chiens et bergers plus importantes . Il semble donc que, dans le cas de la forêt d' Akfadou , ce soit le type d ' habitat et non la pression humaine qui soit plus limitant qu 'en cédraie . Toutes nos observations concourrent ainsi à montrer que la cédraie-chênaie, en raison de sa qualité, est susceptible de supporter de plus grandes densités de magots que la chênaie . SUMMARY A quantitative study of the vegetation structure, and of the seasonal variations of resource availability, was carried out from February 1 983 to - 236 - January 1 987 in a deciduous Oak forest (Akfadou) and in an evergreen Cedar­ Oak forest (Djurdj ura) . The diet of the two troops of Barbary macaques living in the same areas was studied at the same time . The results of these two simultaneous investigations are here compared . The tree and shrub cover were found to be less important, and the food resources more varied, in Dj urdjura than in Akfadou . Great seasonal variations in resource availability were found in both habitats . However , food production was more evenly spread over the whole year in Djurdj ura than in Akfadou . The most critical period of the year, in terms of food availability, took place in summer (mostly in June) in Akfadou . The mature Cedar leaves became an important item in the monkeys ' diet during the winter in Dj urdj ura, when snow covers the ground . The spring outbreaks of geometrid caterpillars were more frequent in Akfadou than in Dj urdj ura ; their maj or consequence was to induce a lower acorn production the following autumn . By and large, the Cedar-Oak forest appears to be a more favourable habitat for the Barbary macaque than the deciduous Oak forest . Great seasonal variations in diet were noticeable , the macaques successively shifting from a mostly insectivorous diet to a granivorous, and finally to a folivorous diet, as the season advanced . These seasonal variations were dependent on the spring caterpillar ' s outbreaks . The Barbary macaques o f Dj urdj ura fed more o n plants o f the herbaceous layer (5 8 . 4 o/o ) than th ose of Akfadou (3 7 . 1 %) ; they also ate more leaves (48 . 1 % and 26 . 7 % respectively) , and less seeds, particularly acorns (26 . 7 % and 3 2 . 1 % respectively) . The Barbary macaque is generally considered as an eclectic feeder . This is true . However , they definitively select their food items . Only 47 % (Akfadou) and 48 % (Dj urdj ura) of the available plant species were included in their diet , and available plants could be easily allocated to three distinct categories : those which were preferred , those which were avoided , and the « neutral » ones , according to their « selection ratio » . The herbaceous species were favourites in both habitats throughbout the year . The Dj urdjura Barbary macaques avoided a smaller proportion of the available plant species (8 %) than those of Akfadou ( 1 1 % ) , and a larger number of species were selectively searched for (9 % and 7 % respectively) . The leaves of herbaceous plants made up 1 8 % of the annual diet of monkeys in Akfadou . Within the species pool, the leaves of 10 % of the species were avoided (i . e . 82 % of the plant resources available) . On the contrary, the same leaves made up 35 % of the annual diet in Djurdjura, 6 % only of the species being avoided (i . e . 6 1 % of the available species) . There was also a definite selection of certain plant parts . The macaques' food choices obviously depend as much on the availability and nature of the existing food items as on the animais nutritional requirements at various times of the year . Moreover , any environmental change furthering the growth of avoided plant species in a given area can influence the Barbary macaque populations . This is well in agreement with our previous findings on the population dynamics of our monkeys showing that their reproductive success is higher in the Cedar forest troop than in the others (Ménard et al. , 1 985 , 1 986) . We therefore agree with Taub ( 1 977) who considers the Cedar forest as the habitat most suitable for Macaca sylvanus. - 237 - REMERCIEMENTS Ce projet n'aurait pu être réalisé sans l'accord de la Direction de la Recherche Scientifique d'Algérie, de l'Université des Sciences et Techniques d'Alger, de l'Institut National d'Enseignement Supérieur d 'Agronomie de Tizi Ouzou, ni sans les autorisations du Ministère de l'Hydraulique, de l'Environnement et des Forêts et de la Direction du Parc National du Djurdj ura. Nous remercions tous ceux qui ont porté intérêt à la réalisation de ce travail, notamment, M. Khelladi (ORS), M. Ben Ali Khodja et M. Dehbi (INESA), M. Asselah (USTHB), M. le Vice Ministre de l'Environ­ nement pour ses encouragements, M. Méziane, M. Muller (Min . Hydr . Env. For.) et M. Gaci (Directeur du Parc du Djurdjura) . Il est évident que ce type d'étude, faisant appel à plusieurs domaines de recherche, n'aurait pu être réalisé sans l 'aide précieuse de nombreuses personnes. Nous remercions notamment MM . Quezel et Barbero (Université d'Aix Marseille et CNRS), M. Huon, Mme Lemoine et Mme Esnault (Université de Rennes) oour la détermination des plantes, M. Esnault pour celle des lichens, M. Zeraia qui nous a permis de consulter l' herbier de l' INRF (Alger) , M: Tieberghien (Ecole Agriculture de Rennes) pour la détermination des insectes, M. Chauvel (Université de Rennes) pour son aide généreuse lorsque nous avions besoin de repro­ duire des cartes et M. R. Quris pour son aide sur le terrain. Nous ne saurions oublier l'aide appré­ ciable de M. Belkebir et de M. Hamadouche (Sous-Direction des forêts) dans des moments parfois difficiles. Nous garderons un souvenir inoubliable de l 'accueil chaleureux de M. Messaoud et de toute l 'équipe du chalet de la Fédération de Ski, qui nous ont apporté leur soutien logistique. Nous remercions vivement M. et Mme Zidane, sans lesquels ce travail n'aurait pu être réalisé. Enfin, nous ne pouvons oublier l'enthousiasme et les conseils permanents de Mme A. Gautier, à qui nous devons notamment l'élaboration de ce programme. RÉFÉRENCES ALTMANN, J . ( 1 974). - Observational study of behavior : sampling methods. Behavior, 49 : 227267 . DEAG, J . M . ( 1 974). - A study of the social behaviour and eco/ogy of the wild Barbary macaque Macaca sylvanus L. Ph. D. dissertation, University of Bristol, England. DEAG, J . M . ( 1 983). - Feeding habits of Macaca sylvanus (Primates : Cercopithecinae) in a commercial Moroccan cedar forest. In : Notes from the Mammal Society No. 47, Journal of Zoo/ogy, London, 20 1 : 570-574. DEBELMAS, A.M. et DELAVEAU, P . ( 1 983). - Guide des plantes dangereuses. 2< éd. , Maloine, Paris . DRUCKER, G . R . 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In Clutton-Brock, T.H. (ed.), Primate Eco/ogy. Studies of Feeding and Ranging Behaviour in Lemurs, Monkeys and Apes. Academis Press, London, 1 83-222. ERRATA Fig . 4A, 4B, 7 et 8 : lire Calicotome au lieu de Calycotome. Fig . 4B : lire Juniperus oxycedrus au lieu de Juniperus oxicedrus. Fig . 7 : lire Ornithogalum umbellatum au lieu de O. ombellatum, Scutellaria columnae au lieu de S. columnea, et Lamium au lieu de Lamnium. Figs 7 et 8 : . lire Fedia cornucopiae au lieu de F. corneucopiae. Fig. 8 : lire Echinops au lieu de Aechinops. - 239 - APPENDICE 1 COMPOS I T I ON DE LA STRATE ARBUST I VE ET U T I L I SAT I ON PAR LES S I NGES EN AKFADOU ET EN DJURDJURA . Abrév i at i ons et s i enes ut i l i s és R : représentat i on sur l e doaa ine (%) ; Rc : repré s e n t a t i o n corr i gée (%) ; A : abondance relat i ve (%) ; Co : taux de cons oaaat i on annue l l e ; S : taux de a é l e c t i on•Co/R ; Ca : catégo r i e d ' arbus t e ; NEU : neutre ; APP : appétant e ; EVI T : év i t é e ; N : noabre de ao i s de cons oaaa t i on ; P : par t i e de p l an t e consoaaé e ; f l l : feui l l e s ; fr : frui t s ; f l : fleur s ; + : <0 , 5% . CHENA I E D ' AKFADOU s Espèces R A Co Cytisus tri fl orus Erica arborea Rubus ul•i fo l i us e t R . incanescens Cal i co t o•e spinosa Rosa canina Cra taegus l a ciniata et C . azaro l us Gen i s ta tri cuspida ta 69 14 6 2 + + + 77 16 6 62 , 1 0 , 81 0 0 7,3 1 , 21 29 29 + ? 1 , 6 >16 ? 0 Espè c e s Re A Juniperus co••unis Cal i co t o•e spinosa Juniperus oxycedrus Gen i s ta tri cuspida ta Bupl euru. spinosu• Rosa canins Crataegus l a ci n i a ta et C . azaro l us Co toneas ter race•iflora Ononi s aragonensis Erinacea an thyl l i s Prunus pros tra ta As traga l us ar•a tus Ber�eri s hispanica Daphne Jaureo l a Ilex aqui fol i u• Loni cera bifl ora Loni cera i•plexa Loni cera kabyl i ca Taxus bacca ta �elanchi er o va l i s Pis tacia l en ti s cus Sorbus aria Rha•nus a l a ternus Heders helix Rubus incanescens Ruscus aculea tus 13 9,1 4,7 1,3 1 2,8 2,8 2,8 0,7 0,5 + + + + + + + + 33 , 6 1,5 23 , 5 3 1 2 , 1 38 , 8 + 3,4 2,7 0 7 , 2 16 , 4 7,2 1,5 7,2 1,5 1,8 6 1,3 + + 1 ,5 + 17 , 8 + 3 + 3 + 1,5 + + + 1,5 + + + 3 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + + + + + Ca N p NEU 1 2 f l l / f l EV I T 6 f l l /fr NEU APP 7 fll/fl 1 fr ? 2 fll APP ? I nd i c e de d i ver s i t é ; 1 , 6 1 CEDRAI E- CHENA I E DU DJURDJURA I nd i c e de diver s i té + + + + + + + + 3 , 10 - 240 - Co s Ca 0 , 04 EV I T 0 , 1 2 EV I T 3 , 20 APP + EV I T 0 EV I T 2 , 2 8 APP 0 , 2 1 EV I T 0 , 2 1 EVI T 3 , 33 APP + EV I T >3 APP >35 APP > 5 , 8 APP > 5 , 8 APP APP >3 ? ? 3 APP ? ? > 5 , 8 APP ? ? ? ? ? ? ? ? p N 3 3 7 1 fr f l l /fl f l l /fr/fl fll 5 4 2 2 1 1 6 5 2 2 1 2 1 f l l /fr f l l /fr fr f l l /fr fl fr f l l /fl /fr f l l /fl /fr fr fr/fl fll fr fll fr ? ? ? ? ? ? fll APPENDICE I I D I SPON I B I L I TE S PAR A b r év i a t i on s e t V : vo l ume (%) ; de NEU Co : : f o l i a i re d e s herbacées neutre ; Ca APP feui l l e s ; graines ; 1 98 6 . RESSOURCES VEGETALES HERBACEES E T LEUR UT I L I SAT I ON s i gn e s u t i l i s é s Taux de sélection ; fll . , DES L E S S I NG E S EN CHENA I E ha . , ( cm 3 / 1 0 0 m 2 ) ; c o n s omma t i on annue l l e des : c a t é go r i e d e : appétant e ; fl . , hampes l ' espèce ; EV I T f l eu r s ; : fr . , f l or a l e s ; * N : evitée ; : A : abondance f o l i a i r e r e l a t i ve feui l l es d ' herbacées (%) ; S : Taux nombre d e mo i s de cons ommat i o n s ; P : pa r t i e s de p l a n t e cons ommé e s ; fruits ; ra . , p l antes i n c l uses r é s e rv e s dans s o u t e r r a i ne s ; gr . , l e r é g i me en 1 9 8 5 - L a n o m e n c l at u r e a d o p t é e e s t c e l l e de · l a F l o r e d e Quez e·l' e t Santa . Fami l l e s et e s p è c e s v é gé t a l e s F o u gè r e * v A Co s Ca + + + ? ? + + ? ? N p 8 fll Osmunda c é e s + Osmunda rega l i s Grami nées ( 333 , 5 ) 37 , 7 86 , 4 2 , 2 9 APP An thoxan t um odora t um 7 0,8 0 An thoxan t um sp . 0,8 0,1 0 Mi l i um verna l e + + 0 A i ra + + 0 Ph l e um nodos um ssp . pra tense + + 0 Agro s t i s sp . + + 0 ? ? ? ? ? ? tenor i i 0 0 ? 15 , 4 1 , 7 + + 7,6 0,9 0 ? 21 , 7 + Tri s e t a r i a fl a ves cens Me l i ca major Cyn o s urus e l egans et 0 + 192 Ampel odesmos m a uri tani ca C . ech i n a t us 61 Da c tyl i s gl omera t a 6 , 9 81 , 1 P o a b u l bosa 2,7 0,3 0 Poa ann ua + + + Bri z a maxima 1,2 0,1 0 25 , 4 2,9 + + 3 0,3 0 Bromus ere c t u s + + 0 Bromus s teri l i s + + 0 Aegi l ops + + 0 + + 0 0,1 0 0,2 Fes t u ca a vi n a Fes t uca sp . * trunca l i s Hordeum m u r i n um I nd é t e r m i n é e 0 ? ? ? ? ? ? ? 1 ,6 0 0 0,3 0 ? 96 , 3 ) 10 , 9 0 0 1 ,2) 0,1 0 1 , 2 0,1 0 ? ? ? ? ? 1 2 I nd é t e r m i n é e 2 14 , 2 I ndéterminée 3 3 I nd é t e r m i n é e 4 Cype r a c é e s Aracées Ar i sarum vulgare 5,2) 0,5 0 Jun cus effusus* + + + L uz u l a fors teri 5,2 0,6 0 Juncacées - 24 1 - ? ? ? ? ? ? ra EV I T ha ? EV I T fll ? 1 1 , 7 5 APP ? ? ? crosses 1 0 f l l / gr / r a 8 f l l /gr / r a ra ? ? ? EV I T fl l gr 2 fll ? ? ? ? ? ? ? EV I T ? EV I T ? ? ? ? ? gr / r a ra ra ra fl ra Fami l l e s et v e s pè c e s végé t a l e s Li l iacées ( 1 89 ) 1 63 , 5 1,5 0,4 + 2,7 19 , 5 1 ,4 + 0,4) Ama ry l l i da c é e s 0,4 Narcissus taze ta 0,2) I r i da c é e s + Iris sp . Gl adiol us byzantinus 0,1 + Romulea sp . + O r c h i d a c é e s d i ve r s e s A l s i n o i dé e s 8,6) Cera s t i um glomera tum 1,8 6,8 /tloehringia trinervia + S i l enoi dées + Si l ene sp . + Si l ene i ta l ica ssp . mel l i fera Renonc u l a c é e s 46 Fi cari a verna 43 , 9 0,4 Ran uncul us sp . 1,7 Ranuncul us pa l udosus Ran uncul us spi ca tus ssp . rupes tri s + + Ran uncul us murica t us Fuma r i a c é e s 1,4) Fumaria agrari a 1,4 Cruc i fères 2 ) Bi scutel l a di dyma 0,1 + Draba mura l i s + Brassi ca ampl exi caul i s A l l iaria offi cina l i s 0,1 Cardamine hirsuta + Arabis s tri cta + Arabis caucasi ca + Sisy111 b ri u• runcina tum + Sisy111 b ri um tha l i anum 0,3 I nd é t e r m i n é e 1 0,3 I nd é t e r m i n é e 2 0,2 I nd é t e r m i n é e 3 + Arabis sp . * + Cras s u l acées + Co tyl edon u111 bi l i cus veneri s + Saxi fraga gl obul i fera Ros a c é e s 2,1) Agrimon i a eupa toria 1,6 Po ten t i l l a 111 i cran tha 0,5 + Geum urbanu• + Geum sylva t i cum Asphodel us •icrocarpus Phalangium algeriensis Tul ipa syl ves tris Gagea pypaea Sci l l a h i spanica Urginea mari tima Orni thoga l l um umbe l l a tum Muscari comosu• - 242 A 21 , 4 18 , 5 0,2 + + 0,3 2,2 0,1 + + + + + + + + 0,2 0,8 + + + 5,2 5 + 0,2 + + 0,2 0,2 0,2 + + + 0,1 + + + + + + + + + + + + 0,2 0,2 + + + - Co 7,1 7,1 0 0 0 + 0 + 0 0 0 + 0 0 + 0 1.2 0,6 0,6 0 0 + + + 0 0 + 0 + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0,6 0,6 + 0 0 0 0 0 s 0 , 33 0 , 38 ? ? ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1,2 3 ? ? ? ? + + ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? >6 >6 ? ? ? ? ? ? Ca EVIT EV I t ? ? ? ? N p 7 f l l / g r / r a / ha 7 f l l /gr/ha 3 f l l /ra EV I T f l l /ra ? ? ? ? ? ? ? ? ? f l l /ra NEU 5 APP 2 f l l /fl ? ? ? ? EV I T EV I T ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? APP APP ? ? ? ? ? ? 5 f l l /fl f l l /f l gr gr 4 f l l /ra 4 fll ra ra fll ra fll fll ra fl 3 fll 3 fll fll ra ra ra Faai l l e s et e s p è c e s végé t a l e s v A Papi l l onnacées Ononi s h i sp i da Lo tus corn i c ul a t us Tri fo l i u• sp . Scorpi urus ver•i cul a tus Tri fo l i u• ca•pes tre An thyl l i s mon tana Vi cia ochrol e uca Vi cia s a t i va Vi cia sp . La thyrus sp . Géraniacées Gerani um a t l a n t i cum Gerani u• rober t i anum Gerani u• t uberos u• Eupho r b i a c é e s Euphorbi a sp . Ombe l l i f è r e s Eryngi u• di cho t omu• Sani cula e uropaea Thapsia vi l l osa Elaeose l i n um meoi des Scandix a us tra l i s Pl•plnnel l a tragi um Cauca l i s b i frons* Physoca u l os nodosus Da ucus caro ta Oenan the gl obul osa Ferula co•mun i s P r i m u l acées Cycla•en afri can um* Lys ima ch i a cous i n i ana Convo l v u l a c é e s Con vol vul us arvens i s* Boraginacées Cynogl ossum sp . Myoso t i s syl va t i ca Myo s o t i s col l inus Labiées Men tha pul egiu• Teucri um resupina t um Scu t e l l ar i a col umnae Brunel l a l a ci n i a ta Sa t ureja grana ten s i s Lami u• bifi dwn La•l u• ampl exi ca u l e Phl omis bove l I ndéterminée 1 I ndéterminée 2 I ndétermi née 3 Scrofulari acées Veron i ca a qua t i ca Veroni ca agre s t i s Veron i ca arvensis L i naria refl exa Linaria bipar t i da 2,4) + + 0,2 + + + + 0,3 + + + + + + + + + 0,2 1,5 + 1,5 + + + 2,5 + + 0,9 + + + + + + 1,2 0,2 0,3 0,3 + + 0 + 0 ·0 0 0 0 0 0 0 + + + 0 0 0 + 0 0 + + 0 0 + 0 0 + 0,6 0 0 0 + 0,2 0,1 + 0,1 1,7 0,2 + + 0,1 + + 0,1 1 + 0,3 + 0 + 0 0 + 1,2 + 0 0 0 0 0,6 0,6 0 0 0 0 0,6 0,6 0 0 + 0 0,2 0,2 1,8 13 , 7 ) + 13 , 6 0,1 (0 , 1 ) 0,1 (21 ) 0,6 + 8,1 + + + + + + 10 , 8 1,5 3 ) 2,8 0,2 + 2 1 0,4 0,6 15 , 2 ) 1,9 0,1 + 0,8 + + 0,8 8,4 0,1 2,7 0,4 9,1) + + 0,1 7,7 1,3 - 243 - + + + 0,9 0,1 Co s Ca ? ? fll ? ? fll ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? + EV I T + EV I T ? ? ? ? + ? ? ? ? ? ? ? ? ? + 3 ? ? ? ? EV I T ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? >6 6 0 ? ? ? ? >6 ? ? ? ? fll fll fr fr fr fll ? 0 , 7 1 NEU ? 1 fll ? EV I T APP ? ? 4 f l l / r a/ha ra ra 2 fll 3 fll ? ? ? 2 fll 2 fll 2 fll ? ? ? N p ? ? ? ? 1 fll 7 f l l /gr / f l 2 fll gr ? APP APP EV I T 5 fll 3 f l l /fl ? ? ? ? APP ? fll fll ? ? ? 2 f l l /fl v Fa•i l l e s et e s pèces végé t a l e s Acanthacées A can thus •ol l i s P l antaginacées Plan tago s erraria Rubi acées Ga l i u• ro t undifol i u• Ga l i u• t une tanu• Ga l i u• aparine Gal l u• sp . Sherardia arvensis I ndéter• i né e Val e r i anacés Fedi a cornucopiae Val erianel l a sp . Ca•panul acées Specularia fal ca ta Ca•panula di cho to•a* Co•posées Bel l i s syl ves tri s Bel l i s · sp . Pul i caria odora Senecio sp . Chrysan t e•u• fon tanes i i Cen taurea a•ara ssp . angus t i fo l i a Cen ta urea s eri di s Carduncel l us sp . Hyoseris radiata Andrya l a i n t egri fo l i a Lactuca in tri ca ta Leon todon tuberosus Taraxacu• laeviga tum I ndéterai née 1 Indéteni née 2 I ndéterai née 3 I ndéterai née 4 Tot a l I nd i ce de d i ver s i té spé c i f i que A 22 22 0,1) 0,1 18 , 4 ) 3,2 5,4 7,8 1 0,6 0,4 3,5) 0,7 2,8 + + + 87 , 5 ) 5,3 0,1 35 , 8 0,6 41 , 4 + + 1,2 0,9 + + + 0,5 0,8 0,1 0,4 0,4 883 , 9 Co 2,5 2,5 + + 2,1 0,4 0,6 0,9 0,1 + + 0,4 + 0,3 + + + 9,9 0,6 + 4,1 + 4,7 + + 0,1 0,1 + + + + + + + + 100 9 , 26 - 244 - 0 0 0 0 1 ,8 0 + 1 ,8 0 0 0 + + 0 + + + + + 0 0 0 + 0 0 0 + 0 + + 0 0 0 0 0 100 s 0 0 ? ? 0 , 85 ? ? 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? + ? ? 0 ? + ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ca EV I T EV I T ? ? NEU ? ? APP ? ? ? ? ? ? ? ? ? EV I T ? ? EV I T ? EV I T ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? N p 4 fll fll 4 fll fl fl fll fl 5 f l l /h a / r a f l l /ha ha 1 fll ra fll fll fll APPENDICE III D I SPON I B I L I TE S PAR DES RESSOURCES VEGETALES HERBACEES ET LEUR UT I L I SAT I ON L E S S I NG E S EN CEDRA I E - C HE NA I E L e s abrév i a t i o n s Fami l l e s et a d o p t é e s s o n t l e s mêmes que pour e s p è c e s v é gé t a l e s P o l yp o d i a c é e s v + Graminées ( 45 1 , 8 ) Ph l e um pra tense ssp . nodo s um Lagurus o va t us Amp e l o desma mauri tani c um A Co s Ca + + ? ? 5 1 , 8 73 , 4 + + 0 + 0 ? 2,2 0 , 0 7 EV I T 251 28 , 8 0 A vena macros t a chya + + 0 Arrhena terum e l a t i us + + 0 A i ra + + 0 Cyn o s urus el egans* 7,5 0,9 + Cynos urus echina t us* 0,4 + 0 tenori i ? 0,6 + dub i a ? 0 + Ven tena ta 1 , 4 1 NEU + + An thoxan t um o dora t um l ' append i c e ? ? ? ? ? ? 12 f l l / gr / r a/ h a gr ? ? ? N p ? ? ? II . 5 f l l / ha gr ? gr/ra ? gr ? 56 , 4 6,5 12 , 5 1 , 8 1 APP 8 fll Poa b u l bosa 9,8 1,1 0,7 0 , 6 3 NEU 3 Bri za maxima 1 , 2 0,1 0 Da c tyl i s gl omera ta ? ? Fes t uca a vi n a 23 2,6 + + EV I T Fes t uca sp . 45 , 6 5,2 0 0 EV I T Bromus s t eri l i s 30 , 2 0 EV I T 3,5 0 Brom us rigidus + + 0 Bromus 2,4 0,3 0 t e c t or um Bromus madri tens i s + + 0 ? ? ? ? Brom us squarosus 4,8 0,6 0 3,2 0.4 0 Aegi l ops + + 0 Hordeum b u l b o s um 4,2 0,5 0 I nd é t e r m i né e 1 0,8 0 I nd é t e r m i n é e 2 0,3 0,1 + 0 I nd é t e r m i n é e 3 5,8 o.7 0 ? 1 0 0 EV I T 0 0 EV I T tri unca l i s Cype r a c é e s 9 ) 9 Carex sp . Aracées A r i s a r um vulgare Juncacées L u z u l a nodul osa L i l i ac é e s Asphodel us m i crocarpus ? ? ? ? ? + + 0 + + 0 ? 8,7) + + 8,7 + + ? ? EV I T 3 fll EV I T 3 fll f l l / gr / r a / ha 5 3 0,6 7 + 0 ? + 0 0,8 + Gagea sp . 0,2 + 0 Sci l l a sp . 0,2 + 0,3 Urgi nea mari t ima + + 0 Orn i thoga l l um umbe l l a t um* + + + Muscari + + 0 + + + ? + + + ? 0,6) + 0,3 >3 G l a di o l us byzan t i n u s + + 0 Iris sp . 0,4 + ? 0,2 + 0 Rom u l e a sp . 0.3 >3 0,9 0,1 Ama r y l l i da c é e s d i ve r s e s ? 44 7,4 Orchi dacées ? 7 + tazeta ? 0 , 5 5 NEU Tul ipa syl ves t r i s Nar c i s s u s ? 3,3 Pha l angi um a l ger i ens i s* I r i da c é e s ? 6 0,6 A l l i um chama emo ly ? 52 , 4 ) Asphode l i n e l u t ea comos um gr ? Brom us sp . ? f l l / gr ? ? ? - 245 - + ? ? ? >3 ? ? ? ? ? f l l / gr gr NEU ? ? gr ? f l l / f l / ra ? APP ? f l l /ha/gr gr/ha 2 ? f l l / ra f l /ra ? ? ? APP ? 3 fll 1 fll ? APP ? fll 1 f l l / gr v Fami l l e s et espèces végé t a l e s Pol ygonacées Ruaex acetosel l a Ruaex bucephal ophorus Santa l acées Thesl ua h uai fusua Caryoph i l l acées Paronych i a serpl l l fo l i a A l s i no i dées Scl eran thus annuus /tlln uar t l a verna Cera s t l ua glomera tum /tloehrlngla trinervia S i l eno i dées Si l ene i ta l l ca mel l i fera Saponaria sicula Tun i ca pro l i fera Dian thus sp . Dian thus ba l b i s i i Renonc u l a c é e s Cl eaa t i s ci rrhosa Cl eaa t i s fl aamula Delphini ua balansea Aqui l egi a vulgaris Fi caria verna Ran uncul us spi ca tus rupes tris Ran uncul us pa l udosus Ranuncul us ai l l efo l i a tus Ranunculus aon tanus Ran uncul us sp . Fuma r i acées Fuaaria agraria Cruc i fè r e s Clypeola jun thl apsi ssp . ai crocarp Bi s c u te l l a di dyaa Iberls seapervirens Alyssua grana tense Draba verna Caps e l l a bursa pas toris Thl apsi arvense Hu t chlnsia procuabens Dipl o taxl s ca thol i ca Brassi ca gravinea Bras s i ca maurorum A l l iaria officina l i s Carda•ine sp . Arabis a lpina caucasi ca Arabis verna Erys i•u• bocconei /tla thl o l a fruti cul osa I ndétermi née 1 I ndéteni née 2 I ndétermi née 3 I ndéteni née 4 Résédacées Astrocarpus sesamoi des Reseda decursl va A 0,2 0,1 + + + 0,1 0,1 1 ,9 + + 0,1 1,8 0,1 + + + 0,1 + 2 + + + + 0,3 + 0,1 + 1,5 + + + 1 ,7) 1,1 0,6 + + 0,8) 0,8 16 , 5 ) + + 0,9 15 , 6 1'1) + + + 1'1 + 17 , 6 ) + + + + 2,8 + 1 ,3 0,3 12 , 8 0,4 + + 8,5) 1,1 + 0,6 + + + + + 2,7 + 0,3 + 0,8 1,7 + + + + 0,1 0,1 1'1 - + + 24 6 - Co s 0,1 + + + + + + + 0,3 + + + 0,1 0,2 + + + + + + 0,1 1,5 7,5 1 , 5 15 + ? ? 0 ? 0 ? 0 ? 0 + + ? 0 ? 0 + ? + + + ? ? 0 + ? ? 0 ? 0 ? 0 + + ? 0 ? 0 ? 0 ? 0 + ? ? 0 0 ? ? 0 0 0 ? 0 ? 0 0 ? + + 0 ? 0 ? + ? ? 0 ? 0 ? 0 ? 0 ? 0 + ? + ? 0 ? ? 0 ? 0 + ? ? 0 + ? ? 0 ? 0 ? 0 ? 0 ? 0 + + 0 0 ? ? Ca N p APP 4 f l l /fl 4 fll fl APP ? ? ? ? ? EV I T ? ? ? EV I T ? ? ? ? ? ? EVIT ? ? ? ? ? ? ? ? EV I T ? ? ? EVIT ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? gr f l l /fl f l l /fl 3 f l l /fl 2 f l l /gr gr 2 fll gr 2 f l l /ra 2 fll ra 5 f l l / f l /gr /ra 1 fll 1 f l l /fl 1 fll gr / r a 4 f l l /fl fll v Fami l l e s et e s p è c e s végét a l e s A 5,2) + 3,2 0,3 + 1,7 + ) + + + 18 , 2 ) + 2,3 0,2 0,3 0,5 9,9 0,2 0,2 2,9 0,4 + 0,1 0,2 0,1 0,9 3,5) 1,4 1,5 + + 0,6 + + + 0,3) + 0,3 71 , 8 ) 1,5 1,9 + 3,3 2,6 + 3 + + 39 2,8 6,8 6,6 + 0,9 3,6 1 ,6) 1,6 + Cras s u l acées Co tyl edon umbi l i cus veneri s Sedu• •ul t i ceps Saxi fraga gl obul i fera Saxi fraga n um i di ca C r a s s u l acée Rosacées Agrimon i a eupa toria Po t en t i l l a rep tans Po t en t i l l a •i cran tha Papi l l onnacées L o t us cre t i cus col l i n us L o tus corn i c ul a t us Lotus sp . 1 Lotus sp . 2 Lotus sp . 3 Tri fol i um ca•pes tre Tri fo l i um h i r t um Tri fol i u• s t e l l a t u• Tri fo l i um sp . An thyl l i s vulneraria* Vi cia onobrychi o i des Vi cia l a thyroides Vi c i a sa t i va Vi cia sp . La thyrus sp . Geraniacées G erani u• mol l e Gerani um rober t i anum Gerani um t uberos um Gerani um mal vaefl orum Gerani u• sp . Erodi um che i l an thi fo l i um* Po l yga l a c é e s Pol yga l a n i ca en s i s E upho r b i acées Euphorbia a t l an t i ca Euphorbia sp . Ombe l l i fè r e s Eryngi u• ca•pés tre Bup l euru• a tl an t i cum Thapsia garganica Thapsia vi l l osa Pimpinel l a tragi u• Orl aya pla tycarpos Scandix austra l i s Ca uca l i s bifrons Physocaulos nodosus Ferul a com•uni s Oenan the gl obul osa Ba l ansea gl a berrima Carum mon tanu• Smyrni u• ol usa trum Smyrni u• perfo l i a t um Buni u• alpinu• Viol acées Vi o l a munbyana Vi o l a tri color arvensis - 24 7 0,6 + 0,3 + + 0.2 + + + + 2 + 0,3 + + + 1,1 + + 0,3 + + + + + 0,1 0,4 0,2 0,2 + + + + + + + + + 8,2 0,2 0,2 + 0,4 0,3 + 0,3 + + 4,5 0,3 0,8 0,8 + 0,1 0,4 0,2 0,2 + - Co 0,3 + 0 + 0.3 0 + 0 + 0 1,8 + 0,3 0 0 0 0 1,5 0 0 + 0 0 0 0 0 + 0 0 0 + 0 0 + + 0 0 0 5,2 + + 0 0 0 0 + 0 0 1,1 0 3,3 0,4 0 0,4 0 0 0 0 S ? ? ? ? >3 ? Ca ? ? ? ? APP ? ? ? ? ? ? ? 0,9 ? ? ? ? ? 0 >15 ? ? ? ? ? ? ? ? NEU ? ? ? fll fll/fl 2 fll 1 fll ? ? EV I T APP ? fl 4 fll ? ? ? 1 fr/fl ? ? ? ? ? ? ? ? ? 4 f l l /fl 2 fll f l / r e j e t s stér . 2 bourgeons 3 fll ? ? ? N p ? 1 fll ? ? fll ? fr/ra ? ? fl ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 , 63 NEU ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 0 f l l / f l /ra/fr fll f l l /fr ? 2 f l l /f l /fr 0 , 24 EV I T 7 f l l /fl 4 , 1 2 APP 5 f l l / ra f l l /ra ra 2 f l l /ra ra ? ? ? ? ? ? 4 APP ? ? ? ? ? ? ? ? ra Faai l l e s et e s pèces végé t a l e s C i s tacées Hel ian the•u• sp , Pri11u l acées Cycl a•en repandu• a tlanti cu.­ Anaga l l i s •oel l i Pl u11bagi nacées Ar•eria plan taginea As c l e p i adacées Vince toxi cu• offi cina l e Convo l v u l acées Con vol vul us sp . Borag inacées Cerin the •ajar Cynogl ossu• sp . Myo s o t i s syl va t i ca Lab i é e s Teucri u• pol i u• Teucri u• cha•aedrys Teucri u• fl a vu• Sa l vi a verbenaca Brun e l l a à l ba Sa t ureja grana tensi s La•i u• l ongifloru• La•i u• a•plexi ca ule Phl o•is bovei origanu• gl andulosum Lab i é e s p . Sol anacées A tropa bel l adona S c r o fu l a r i acées Veroni ca anaga l l i s aqua tica Veroni ca hederefo l i a Veroni ca sp . Linaria triphyl l a Linaria heterophyl l a Linari a biparti ta Acanthacées A canthus •ol l i s P l antaginacées Pl antago coronopus Pl an tago •auri tani cu• Rub i acées Cruci anel l a angus t i fol ia Gal i u• t une tanu• Ga l i um aparine Gal i u• perral deri i Gal i u• sp . Asperula hirsuta Asperula cynanchi ca Sherardia arvensis I ndéter11i née 1 I ndéteni née 2 I ndéterainée 3 Va l e r i anacées Va l eriana tuberosa Val eri aneJ Ja sp . Ken tran thus angus tifol ia Ken tran thus cal c i trapa Fedi a cornucopiae v A 0,9) 0,9 0,4) 0,4 0,1 0,1 Co + + 0 0 0 0 0 0,2) 0,2 + + + + + + + + 0,1) 0,1 2,2) 0,8 0,8 0,6 18 , 9 ) + 0,3 0,1 0,1 0,1 2,2 + + + + + + 2,5 0,3 + + + + + + + + 1,7 14 , 4 + 0 0 0 0 0 0 0 0,7 0 0 + 0 0 0 0 0 0,7 0 0 0 0 + + 2 0,2 + + 5,2) 0,6 + + 3 0,5 0,3 1,7 0,2 + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + + + + + + + + + + + + 0,5) 0,2 0,3 13 , 4 ) 0,2 4,5 2,2 1,5 + 0,5 0,3 0 0 0 4,7 0,5 + + + + + + + + + + + 1,1 0,1 0,6 2,8) 1,5 0,4 + + 0,3 0,2 + + 0 0 + + 0 0,9 0,1 + - 0,1 + 0 0 0 0 0 0 0 248 + - + + s ? Ca ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? + ? ? ? ? ? ? ? !!V I T ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? gr ? ? ? 1 fll ? ? ? ? 3 f l l / f l /gr ? ? ? fll fll ? ? ? fll fr ? ? ? 2 fll ? ? ? 1 fll ? 0 , 4 1 !!V I T ? 4 fl l ? ? ? 2 fll ? ? ? fr ? 0 , 3 2 !!V I T ? N p ? 2 f l l / f l / r a /ha ra 2 fll fl f l l /ha Fami l l e s et e s p è c e s végé t a l e s v D ipsacées 3 , 3) Kna u t i a arven s i s 3,3 C a•panu l ac é e s + Ca•panula rapuncul us Compo s é e s ( 1 53 , 3 ) + Sol i dago vi rga urea Bel l i s syl ves tris 1 ,8 Bel l i s ann ua 2,1 + Bel l i s r o t un di fo l i a + Phagnal on saxa t i l e + Hel i chrysum s toechas Seneci o ga l l i cus 0,7 Senecio perral deri anus 21 , 2 Senecio sp . 1 ,3 + San tol ina ros•arin i fo l i a Cal endul a a lgeriens i s 0,2 An the• i s sp . * 3,5 + /tfa tricaria sp . Arte• i s i a absin thi u• 51 Echinops spinosus 6,8 Xeranthemu• inaper t um 1 ,9 Jurinea h umi l i s 0,2 + Carduus n u tans •acrocepha l us Carduus pycnocephal us ten u i fl orus 1 0 , 6 Carduus sp . l 0,2 0,4 Carduus sp . 2 0,4 Carduus sp . 3 Ci rs i um syr i acu• 7,5 Crupina crupinas tru• 0,9 + Crupina i n termedia* + Cen ta urea t en u i fo l i a + Cen ta urea i n vol ucra ta Cen ta urea t o ugouren s i s 0,2 Cen ta urea in cana 5,9 Cen ta urea sp . 1,7 /tfan tisal ca sal•an t i ca 2,1 Carduncel l us pinna tus 0,8 Scolymus grandi fl orus Ca tananche l u tea Ca tananche coerulea Ci chori u• In tybus Hyoserl s radi a ta Andrya l a i n t egri fo l i a Hypochoeri s radi ca ta Hypochoer i s l a e viga ta Taraxacu• l a e viga t um Taraxacu• obova t u• Lac t uca i n tri ca ta Hi eracl um pseudopi l ose l l a I nd é t e r m i n é e 1 I nd é t e r m i n é e 2 I ndé t e r m i né e 3 I nd é t e r m i n é e 4 I nd é t e r m i n é e 1 I nd é t e rm i né e 2 Tot a l I nd i c e d e d i ve r s i t é s p é c i f i que A 0,4 0,4 Co 0 0 + 0 17 , 6 12 , 9 + + 9 + 12 , 1 + + 0,2 0,2 + + + 0,1 2,4 0,1 + + + + + 0,9 0,1 + + + + 0,7 0'2 0'2 0,1 + + + 1 ,4 + 0,6 0,1 + 0,1 + + + 0,5 1,1 0,4 0,1 1,5 0,2 + + 871 , 4 100 9 , 68 ? + 0 0 0 1,1 0 0 0 0 0'3 0,3 0 0 + 0 0 0,3 0 1 ,5 p ? ra 0 , 7 3 NEU ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 , 75 NEU + 1,2 ? ? + N ? ? 1,8 0 0 0 + + ? Ca + 5,9 0,8 0,2 0,8 - 249 - 0 0 0 0,3 0 + 6,6 0,1 0,8 + + + + + 0 0 0,4 + + + + s ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ? ? + ? ? fll ? 2 fll ? ? EVI T ? ? ? ? >3 ? ? ? ? ? ? 0,3 ? 1 f l l / f l /gr ? ? ? 1 f l l /fl 5 f l l /fl EV I T ? ? 4 fll ? ? ? 1 fll 2 f l l / f l /ha f l l /gr f l l /gr ? ? ? ? 5 f l l /gr gr ? APP ? ? ? ? ? ? EV I T ? 2 f l l /gr 4 f l l /ra gr 2 f l l /gr/ r é c e pt a c l e f l o r . ra 3 f l l / r a /gr/ha fl + 1 , 0 7 NEU ? 6 fll 3 2,6 0 0,7 >3 7 fll 7 f l l /fl + + 0 0 0 0 0 0 1 00 ? APP 3 , 2 5 APP ? ? 7 APP ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? fll 4 fll 1 f l l / ra fl l/fl APPENDICE IV Propor t i on r e l at i v e ( % ) des faai l l e s e t e s p è c e s catégo r i e de nour r i ture . végé t a l e s et APP : appétante ; EV I T : évitée ; NEU : neutre . Hab i tat chêna i e c è dr a i e - chêna i e Faai l l e s végétal e s Gra• i nées L i l i acées Cype racées Coapos é e s Renoncul acées O•be l l i fères Rub i acées Labiées Gérani acées Aut res 37 , 7 21 , 4 10 , 9 9,9 5,2 2,4 2,1 1,7 1,5 7,2 APP EV I T EV I T EV I T EVI T EV I T NEU NEU EV I T G r am i né e s Compo s é e s O•be l l i f è r e s .L i U ac é e s L ab i ée s Pap i l l onnacées Renon c u l a c é e s A l s i no i dé e s Rub i a c é e s Cruc i fè r e s Cyper a c é e s Jun c a c é e s Aut r e s 1 00 Espèces végét a l e s A•pelodes•os •auri tani ca Asphodelus •i crocarpus Carex sp . Da c tyl i s glo•era ta Fi cari a verna Chrysan te•u• fon tanesii Pul i caria odora Fes tuca o vina Acan thus •ol l i s Urginea •ari ti•a /tfel i ca •a}or Gerani u• rober ti anu• Oenan the gl obul osa Aut res Total 21 , 7 18 , 5 10 , 9 6,9 5 4,7 4,1 2,9 2,5 2,2 1,7 1,5 1,2 16 , 2 51 , 8 17 , 6 8,2 6 2,2 2,1 2 1,9 1,5 1 NEU NEU NEU NEU EV I T NEU EV I T EVIT EV I T EV I T EV I T EV I T 3,7 1 00 EV I T EV I T EV I T APP EV I T EV I T EV I T EV I T EV I T EV I T EV I T EV I T EV I T Aapelodes•os •auri tani ca Da c tyl i s gl o•era ta Arte•i s i a a bs i n th i u• Fes tuca sp . Asphode l us •i crocarpus Feru l a co••un i s Bro•us s t eri l i s Fes t uca o vina Sen e c i o perra l derianus /tfoerhi ngi a trinervia Phl o• i s bovei Ran uncul us •on tanus Hyoseris radi a ta Carduus pycnoceph a l us Tri fo l i u• ca•pestre Poa bul bosa Ca tananche coerulea Autr e s 100 1 00 - 250 - 28 , 8 6,5 5,8 5,2 5 4,5 3,5 2,6 2,4 1 ,8 1,7 1 ,5 1,4 1,2 1,1 1,1 1 25 , 9 EV I T APP EV I T EV I T NEU EV I T EVI T EV I T NEU EV I T EV I T EV I T NEU EV I T EV I T NEU EV I T