Transferts et états hydriques_Continuum

I - ••NC••••N•M!NT "#$%&L
I.2. La circulation de l’eau dans la plante
L’eau de la transpiration qui circule dans la plante est appelée la sève brute1. Cette eau contient une faible concentration
en éléments minéraux provenant du sol. Son trajet s’effectue dans un ensemble complexe et dense d’éléments en forme
de petits tuyaux, qui s’étendent dans les feuilles, les branches, la tige et les racines2. Ce tissu est appelé le xylème.
Ces éléments creux sont de très petit diamètre, souvent de l’ordre de 50 à 100 microns, pour quelques millimètres
à plusieurs mètres de longueur selon les espèces. Chez certaines espèces, comme les conifères, leur diamètre est
encore plus faible, entre 10 et 20 microns ; ces éléments sont appelés les trachéïdes. D’autres espèces, la vigne, le
chêne rouvre, contiennent des vaisseaux de diamètre beaucoup plus important, allant jusqu’à plus de 300 microns (0,3
mm) qui sont donc visibles à l’œil nu sur une coupe transversale de bois (chapitre II.4).
Cette tuyauterie, qui rassemble un très grand nombre d’éléments, est très efficace. Les vaisseaux ou les trachéïdes
sont souvent accolés les uns aux autres, de minuscules ouvertures sur les parois latérales permettant à la sève brute
de passer d’un élément à un autre. Ceci permet à la sève brute de bifurquer lorsque un ou plusieurs de ces éléments
sont rendus inopérants par une cause quelconque (voir plus loin).
La sève brute circule dans tous ces éléments à une vitesse qui varie beaucoup selon les espèces. Chez les conifères
(épicéas, sapins, pins…), cette vitesse est de l’ordre de 0,5 à 1 m/h. Chez les arbres feuillus à pores diffus comme le
hêtre, le bouleau ou le peuplier, elle est de 1 à 5 m/h. C’est chez les espèces à gros vaisseaux, dits à zone poreuse,
(chênes, robinier, vigne) que les vitesses mesurées sont les plus élevées, atteignant 50 m/h. On constate ainsi que plus
les éléments du xylème sont de gros diamètre et plus la sève brute y circule rapidement.
I.3. L’absorption de l’eau du sol par les racines (voir aussi le chapitre II.6)
L’eau du sol pénètre dans la plante par ses racines fines, dont le diamètre varie de 0,5 à 2 mm selon les espèces. Les plus
grosses racines n’absorbent pas l’eau du sol, elles servent à la conduction de la sève brute vers la tige ou le tronc ainsi
qu’à l’ancrage de la plante dans le sol. Parallèlement à ce qui a été vu plus haut au sujet des surfaces foliaires, la surface
d’absorption constituée par les racines fines est, elle aussi, très importante. Malheureusement, compte-tenu de la difficulté
à réaliser de telles mesures, peu d’études fournissent ces chiffres. Citons une belle étude réalisée sur une forêt d’épicéas en
Slovaquie (Kucbel et al., 2011) qui donne des valeurs de 3,2 à 3,6 m² de racines fines par m² de surface de sol, correspondant
à 30 à 60 m² de surface de racines fines pour un arbre.
II. LE CONTINUUM SOL-PLANTE-ATMOSPHÈRE
Du point de vue des transferts hydriques, le sol, la plante et l’atmosphère forment un continuum
c’est-à-dire un ensemble de compartiments qui communiquent entre eux : l’eau du sol transite par les racines à travers la
plante jusqu’aux feuilles et les autres organes transpirants (bourgeons, fleurs, fruits...) avant de rejoindre l’atmosphère.
Cet ensemble de trois éléments forme ce qui est appelé le continuum sol-plante-atmosphère, ou CSPA en abrégé. La
plante est ainsi un élément biologique reliant deux compartiments physiques, le sol et l’atmosphère.
II.1. Lois circulation dans le CSPA et analogie électrique
Contrairement aux organismes qui vivent dans une eau liquide, très facilement accessible, la plante terrestre se heurte
à une difficulté majeure, celle d’extraire l’eau du sol. Cette eau adhère aux particules de sol, matière organique, sables,
argiles et limons, parfois très fortement lorsqu’il y a une sécheresse. Pour fonctionner et croître, la plante doit être
capable d’aspirer cette eau avec d’autant plus de force (ou d’énergie) que le sol est desséché, ceci sera développé cidessous. Le mécanisme qui permet à la plante d’aspirer l’eau du sol est relativement simple et connu depuis plus d’un
siècle (Dixon, 1894, 1914). Pour décrire correctement le déterminisme de ce phénomène, il faut partir des feuilles et
non pas des racines : en effet, l’eau est aspirée par les feuilles et non pas poussée par les racines3. Le mouvement de
l’eau se transmet en cascade dans les pétioles, les rameaux, branches, tige jusqu’aux racines, par lesquelles pénètre
l’eau du sol.
1
Dans la plante, circule aussi la sève élaborée qui provient des feuilles et qui est distribuée dans tous les organes vivants dans un tissu
spécialisé, le phloème. La sève élaborée contient de nombreux éléments organiques, dont les sucres produits par la photosynthèse, qui constituent
à la fois une source d’énergie et les briques élémentaires pour fabriquer de la matière vivante (chapitre II.11).
2
Noter que certaines plantes (algues, mousses...) ne possèdent pas ces tissus de conduction de la sève. Les algues vivant dans l’eau liquide
n’en ont pas besoin ; les mousses sont constituées de tissus très hygrophiles qui se dessèchent et se réhumectent, au gré des conditions extérieures.
3
Il existe cependant chez certaines plantes (le bouleau par exemple) un mécanisme limité à une certaine période appelé poussée racinaire,
provoqué par des échanges d’ions au sein des racines fines à la sortie de l’hiver. Ce phénomène est bien connu chez la vigne qui « pleure » au
printemps après la taille de ses sarments.
4
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Le concept de CSPA a été proposé par Huber (1924), puis développé par Gradmann (1928) et Van den Honert
(1948). Le flux d’eau qui traverse les différents compartiments du CSPA existe du fait de l’existence de différences de
potentiel hydrique entre eux. Le potentiel hydrique est une grandeur physique, qui exprime l’état de liaison de l’eau,
aussi bien dans un organe végétal, que dans le sol ou l’atmosphère. Le potentiel hydrique de l’eau libre, comme celle
d’un lac, est égal à zéro. Par convention des physiciens, lorsque l’eau se trouve sous pression, son potentiel hydrique
est positif ; c’est le cas de l’eau de nos canalisations domestiques. Mais, dans la plante, le potentiel hydrique est
presque toujours négatif. Cela signifie que l’eau est retenue dans la plante, en état de dépression. On peut faire la
comparaison avec une éponge (pas trop humide) : son potentiel hydrique est négatif et il faut la presser, donc exercer
une force, pour en extraire l’eau.
L’unité du potentiel hydrique est le Pascal (Pa)4. Dans une plante qui transpire, le potentiel hydrique est de plus en plus
négatif sur le trajet allant du sol aux racines, puis aux tiges et aux feuilles. Ce potentiel est ainsi très négatif dans les
feuilles et il l’est encore plus dans l’atmosphère où il peut être inférieur à -100 MPa. Lors de belles journées estivales,
le potentiel hydrique des feuilles descend à des valeurs d’environ -1 MPa chez les plantes herbacées ou les cultures, et
jusqu’à -2 MPa voire au-delà chez les arbres.
Les chercheurs mesurent le potentiel hydrique des feuilles ou des rameaux feuillés grâce à un dispositif appelé chambre
à pression (photo 2). Il s’agit d’un appareil simple : la feuille est enfermée dans une petite chambre en métal épais, son
pétiole dépassant au-travers d’un joint élastique. Un gaz sous pression est injecté lentement pendant que l’opérateur
regarde l’extrémité de ce pétiole avec une loupe. Lorsque la sève brute commence à sortir, il note cette pression, par
exemple 1.2 MPa : c’est celle qui contrebalance le potentiel hydrique de la feuille, donc ici -1.2 MPa.
En conditions de bonne alimentation en eau, c’est-à-dire lorsque le sol est humide et que les stomates foliaires sont
ouverts, l’eau transite du sol, où elle est à un potentiel « haut » c’est-à-dire, faiblement négatif (de l’ordre de quelques
fractions de MPa), vers l’atmosphère, où le potentiel hydrique de la vapeur d’eau de l’air est bien plus négatif (plusieurs
dizaines de MPa). Nous approfondirons plus loin dans ce chapitre les liens entre potentiel hydrique et flux d’eau
dans la plante.
Photothèque INRA
Photo 2. La chambre à pression,
appareil de mesure du potentiel
hydrique des feuilles. A gauche, la
feuille est enfermée dans un sachet
en plastique afin de bloquer la
transpiration et son pétiole est inséré
dans le couvercle de la chambre,
l’étanchéité étant assurée par un joint
en caoutchouc. A droite, la pression à
laquelle la sève émerge du pétiole de
la feuille est équivalente à l’opposé
du potentiel hydrique de l’eau dans
la feuille.
Depuis longtemps les chercheurs ont établi le parallèle entre la liaison fonctionnelle entre flux d’eau et potentiels
hydriques de la plante et la circulation d’un courant dans un circuit électrique. Ce parallèle, l’analogie électrique,
a été proposé dès 1948 par des précurseurs des recherches sur le fonctionnement hydraulique des plantes :
Van den Honert. Au centre de cette analogie, la loi d’Ohm, bien connue, relie de façon proportionnelle le courant dans
un circuit électrique à une différence de potentiel électrique entre ses bornes. Le facteur de proportionnalité est la
résistance électrique. Dans le cas d’une plante, on écrit que le flux (ou débit) d’eau est proportionnel à la différence de
potentiel hydrique entre ses deux extrémités, constituées par les feuilles et les racines. Cette loi s’applique de la même
façon à un organe, une racine ou la tige par exemple, voire à un segment de cet organe. La résistance à la circulation
de l’eau dans la plante est appelée résistance hydraulique (son inverse s’appelle conductance hydraulique).
4
Le Pascal est une unité très petite, et le plus souvent on utilise le kilo Pascal (kPa) ou le méga Pascal (MPa), valant respectivement
103 et 106 Pascal. La pression atmosphérique au niveau de la mer est sensiblement égale à 100 kPa (soit 0.1 MPa), ou 1 bar, unité utilisée
anciennement.
5
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II.2. Les différents régimes de transfert d’eau dans la plante
temps
absorption
transpiration
(1)
absorption
transpiration
bsorption
transpiration
On distingue différents régimes de transferts hydriques dans la plante selon que les flux sont constants ou variables
sur un intervalle de temps et lorsque l’absorption de l’eau par les racines et la transpiration foliaire sont ou non égales.
Des flux d’eau qui ne varient pas dans le temps sont qualifiés de régimes permanents. Dans le cas où il y existe des
variations dans le temps, ces flux sont en régimes variables. Lorsque transpiration et absorption sont égales, le flux est
qualifié de conservatif ; dans le cas contraire, le régime de flux est non conservatif. Ces différents types de transfert
sont schématisés sur la figure 1.
(2)
(3)
temps
temps
Figure 1. Les différents types de transfert hydrique dans une plante, définis en comparant la transpiration foliaire et
l’absorption de l’eau par les racines. En (1), la transpiration et l’absorption ne varient pas dans le temps, le régime des
flux est permanent. De plus, comme à tout moment absorption et transpirations sont égales, le flux est conservatif.
En (2), le flux est conservatif mais le régime est qualifié de variable. En (3), le flux est variable et non conservatif, car
absorption et transpiration ne sont pas égales (sauf juste au moment où les deux courbes se croisent).
Nous verrons, dans les exemples présentés plus loin, que la plante en conditions naturelles fonctionne rarement en
régime permanent, car la demande transpiratoire, d’origine climatique, varie au cours de la journée (course du soleil,
nuages, pluie, etc.).
II.3. Les modèles de circulation de l’eau et quelques exemples
Pour une plante entière, le modèle de fonctionnement hydrique le plus simple est représenté sur la figure 2. Sur ce
schéma, la différence de potentiel s’applique entre le sol, plus précisément au niveau de l’interface entre les particules
de sol et les racines fines, et les feuilles.
Y
+
Figure 2. Le modèle le plus simple pour décrire le
fonctionnement hydrique d’une plante est basé sur
l’analogie électrique : R représente la résistance
hydraulique au transfert de l’eau, i le flux d’eau, Ψf
et Ψs les potentiels hydriques, respectivement au
niveau des feuilles et du sol.
f
R
i
_
Ys
Des mesures simultanées de flux et de potentiel hydrique dans une plante montrent la pertinence d’un tel modèle. La
figure 3 représente, pour un arbre (ici une espèce tropicale en Guyane dans une plantation), les variations au cours d’une
journée du flux de sève brute mesuré dans le tronc et celles du potentiel hydrique foliaire, mesuré au moyen d’une chambre
à pression. Le potentiel hydrique des feuilles diminue dès le lever du soleil pour attendre une valeur minimale en milieu
de journée pour remonter ensuite. On peut observer l’étroit parallélisme entre la transpiration et le potentiel hydrique des
feuilles : la relation entre le flux de sève et le potentiel hydrique est linéaire. Le potentiel hydrique atteint en fin de nuit (en
6
•I - LE C•N••••!M "•L-#$%NTE-A•&•'PHERE
effet, lorsque le sol est moyennement à très desséché, la plante met souvent toute la nuit pour atteindre une valeur stable)
est appelé potentiel de base, qui est souvent légèrement inférieur au potentiel hydrique du sol. C’est un indicateur
précieux et fiable des conditions d’alimentation en eau du sol, qui fait couramment l’objet de mesure par les chercheurs.
On note aussi sur cette figure que le potentiel hydrique de base ne remonte pas à zéro pendant la nuit. Il est en effet
rare que la plante soit totalement hydratée, même lorsque le sol est humide.
0.8
1.0
transpiration (L/h)
transpiration L/h
0.8
0.6
0.4
0.6
0.4
0.2
0.2
potentiel hydrique feuilles (MPa)
0.0
-2
0.0
4
6
8
10
12
14
16
18
20
-1.5
-1
-0.5
0
potentiel hydrique feuilles (MPa)
-0.5
-1.0
-1.5
-2.0
4
6
8
10
12
14
16
18
Photo : André Granier
heure solaire
Figure 3. Transpiration et potentiel hydrique d’une plante sont étroitement liés : la diminution du potentiel hydrique
foliaire (courbe en rouge, en bas à gauche) dans la journée provoque la transpiration (courbe en bleu en haut à gauche)
de la plante. La relation entre transpiration et potentiel hydrique est représentée en haut, à droite, par les symboles
verts ; cette relation est étroite et presque linéaire. Ces mesures ont été réalisées en Guyane (site de Paracou) sur un
jeune arbre de l’espèce Simarouba amara. Dans cette expérimentation, la transpiration a été mesurée au moyen d’un
capteur de flux de sève brute inséré dans le tronc de l’arbre (voir la photo) et le potentiel hydrique grâce à une chambre
à pression.
Toutefois, ce modèle n’est pas complètement réaliste, car une plante possède différents organes, des bifurcations,
des branches, rameaux et racines. Des modèles plus complexes sont alors construits, calqués sur cette architecture,
comme celui qui est représenté sur la figure 4.
Figure 4. Un modèle de fonctionnement hydrique, plus réaliste que
le précédent (figure 2), est calqué sur l’architecture de la plante,
représentée à gauche. Ce modèle, représenté à droite, prend en
compte les différents organes (racines, tige et feuilles) d’une plante
et leurs ramifications. Les flèches indiquent les flux d’eau dans les
différentes résistances hydrauliques, certaines étant connectées en
série, d’autres en parallèle.
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Ce type de modèle permet en particulier d’expliquer le fonctionnement hydrique du houppier d’un arbre. La
figure 5 présente les variations de potentiel hydrique mesuré dans les feuilles (ici, ce sont des aiguilles) d’un jeune
épicéa dans une forêt, en Lorraine. Ces mesures ont été réalisées à plusieurs niveaux de hauteur en utilisant des
échafaudages dressés autour de l’arbre. On voit clairement que le potentiel hydrique, qui est maximal et stable
pendant la nuit (c’est le potentiel de base), diminue dans la journée pour attendre les valeurs les plus basses
entre 12 et 14 heures, donc au plus chaud de la journée, puis remonte progressivement ensuite. On constate aussi que
le potentiel hydrique n’est pas identique à tous les niveaux de hauteur : il est le plus négatif dans les niveaux supérieurs
de l’arbre, dans la partie ensoleillée du houppier, donc soumise à une forte demande climatique. Au contraire, les
niveaux inférieurs, le plus souvent à l’ombre des arbres voisins, montrent des valeurs de potentiel moins négatives. En
conséquence, les flux d’eau sont plus élevés dans les branches supérieures que dans les branches inférieures d’un
arbre.
heure solaire
4
6
8
10
12
14
16
18
20
potentiel hydrique foliaire (MPa)
0.0
-0.5
6,8 m
7,6 m
8,4 m
9,2 m
9,9 m
-1.0
-1.5
-2.0
Figure 5. Variations du potentiel hydrique foliaire dans le houppier d’un jeune épicéa de 12 m de hauteur, mesuré
à 5 niveaux de hauteur. Les couleurs des 5 courbes correspondent à celles des différents étages du houppier de l’arbre,
schématisé à droite. Au début des mesures, pendant la nuit, le potentiel hydrique ne varie pas, il est environ égal à
-0,2 MPa. Après le lever du soleil, vers 6 h du matin, les potentiels hydriques diminuent pour atteindre leur niveau le plus
bas entre 12 et 14 h, les valeurs les plus faibles étant atteintes dans les parties supérieures de la couronne (niveaux
rouge, vert et bleu), alors que les parties inférieures restent à des valeurs moins faibles (niveaux gris et noir). Les
potentiels hydriques remontent ensuite progressivement au cours de la nuit suivante. Ces mesures ont été réalisées au
moyen d’une chambre à pression. D’après Granier et Claustres (1989).
II.4. La plante en régime de flux non conservatif
Nous avons vu que la transpiration consistait en un mouvement d’eau s’effectuant dans un circuit ouvert : l’eau qui entre
par les racines fines finit par repartir, presque intégralement5 vers l’atmosphère. Souvent, surtout lorsque la demande
climatique est importante, sous un fort ensoleillement et des températures élevées, la transpiration des feuilles est
supérieure à la quantité d’eau que peuvent absorber les racines. Dans de telles conditions, la plante se dessèche
partiellement dans la journée. Mais en général, à partir de la fin d’après-midi jusqu’à la nuit, l’absorption racinaire
devient supérieure à la transpiration et la plante récupère l’eau perdue, ses organes desséchés peuvent se réhydrater.
Ainsi, tant en début qu’en fin de journée, la plante fonctionne en régime de flux non conservatif, comme cela est
schématisé sur la figure 1. Certains tissus de certains organes chez la plupart des plantes ont en effet la capacité de se
déshydrater et se réhydrater en fonction des variations de leur potentiel hydrique. Lorsque ces variations de teneur en
eau concernent des tissus élastiques, il est assez facile de mesurer ce phénomène, car leur dimension varie avec celles
de leur teneur en eau. Un exemple en est présenté sur la figure 6.
Dans cette expérimentation, des capteurs de mesure automatiques ont enregistré les variations de diamètre sur un
tronc et sur une branche d’un hêtre en forêt. On constate que dans la journée ces organes se contractent à partir de
8 heures jusque vers 14 heures, puis se dilatent ensuite aux heures moins chaudes jusqu’au milieu de la nuit qui suit.
On constate un retard d’une heure à une heure et demie sur le rayonnement solaire des variations de diamètre des
deux organes mesurés.
5
En effet, une petite fraction d’eau reste dans la plante, pour permettre en particulier sa photosynthèse et réaliser sa croissance.
8
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rayonnement solaire
De telles variations de diamètre, conséquence des variations de teneur en eau, sont observables aussi bien sur les
tiges, les branches, les feuilles et les racines. Ces tissus échangeurs d’eau sont appelés des réservoirs internes. Ce
phénomène est observable aussi sur des fruits6.
8
6
4
2
0
-2
-4
0
-6
-8
variation dimension
en microns
-20
-10
-12
-40
tronc
branche
-60
-80
0
4
8
12
16
20
24
heure solaire
Figure 6. Mesures automatiques des variations de diamètre d’un tronc et d’une branche sur un jeune hêtre dans une
forêt, lors d’une journée estivale. On remarque que ces deux organes se rétractent simultanément dans la journée,
jusqu’à environ 14 heures, puis retrouvent progressivement dans la nuit leurs dimensions initiales. On note que la
branche se rétracte un peu plus que le tronc. On a aussi représenté sur cette figure (en haut, courbe en rouge) les
variations de rayonnement solaire, moteur de la transpiration de l’arbre, mesuré à proximité. Les variations de dimension
de ces organes de l’arbre montrent un retard d’environ 1,5 à 2 heures sur celles du rayonnement. Mesures réalisées
par Hervé Cochard, INRA.
Ces observations ont amené les chercheurs à introduire, dans le modèle électrique représenté sur la figure 4, différents
compartiments (des réservoirs internes) pouvant se vider ou se remplir, en y incorporant une ou plusieurs capacitances.
En effet, en électricité, une capacitance peut stocker ou libérer du courant électrique selon la variation de différence de
potentiel électrique (U) à ses bornes : la capacitance se décharge lorsque U augmente,
Ys
et inversement.
La figure 7 représente un tel modèle appliqué à un des organes de la plante.
ic
is
Rc
C
R
Figure 7. Modèle de fonctionnement hydraulique prenant en compte les réservoirs
d’eau échangeable dans la plante.
Ici un seul organe est représenté, par exemple la tige ou le tronc, de résistance R.
L’eau circule dans l’organe au travers de sa résistance R, sous l’effet de la différence
de potentiel hydrique (Ψs - Ψe). Si Ψs – Ψe augmente, la capacitance C se décharge
(l’organe végétal considéré perd de l’eau) et libère un flux d’intensité ic qui s’ajoute au
flux ie qui entre dans l’organe, pour donner is, le flux qui en sort.
ie
Ye
6
Un dispositif mis au point par l’INRA (Pepista ®) pour effectuer de telles mesures sur des arbres fruitiers a été commercialisé. Il est
utilisé pour déclencher automatiquement l’irrigation de vergers.
9