Diversit et complmentarit des mtabolismes

Diversité et complémentarité des métabolismes.
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Diversité et complémentarité des métabolismes.
Le métabolisme est l’ensemble des réactions chimiques qui se déroulent dans la cellule. Ces réactions peuvent être des
réactions de synthèse ou de dégradation. Dans tous les cas elles mettront en jeu de l’énergie, généralement une consommation pour
une synthèse, une libération pour une dégradation.
On étudie les principales voies métaboliques, dans lesquelles intervient le Carbone.
I La photo-autotrophie pour le C.
A. Rappels.
Un organisme autotrophe produit sa matière organique à partir de matière minérale.
La matière organique est formée à partir de C, à l’état réduit. Les chaînes carbonées, avec le plus souvent H, O et parfois N sont la
base des composants du vivant.
Un photo-autotrophe va utiliser l’énergie lumineuse pour réaliser cette synthèse, à partir du CO2, grâce à ses chloroplastes.
Cette synthèse va produire des glucides et de l’O2.
Le bilan est le suivant :
Lumière + 6CO2 + 6 H2O Î C6H12O6 + 6 O2
qui se décompose en fait, en marquant l’oxygène, en :
Lumière + 6CO2 + 12 H2O Î C6H12O6 + 6 O2+ 6 H2O
Le C est donc réduit au cours de ces réactions.
Le glucose formé sera stocké sous forme d’amidon (polymère) ou transformé en saccharose.
Certains organismes (bactéries des sources hydrothermales) vivant à l’obscurité sont des chimio-autotrophes : ils utilisent l’énergie de
composés chimiques.
B. La photosynthèse dans le chloroplaste.
Le chloroplaste est l’organite dans lequel la photosynthèse va se dérouler Î image et schéma chloroplaste ; logiciel cellule 3D
Le chloroplaste est délimité par deux membranes : membranes interne et externe, qui délimitent ainsi deux compartiments : l’espace
intermembranaire et le stroma.
Dans le stroma se trouve un réseau de saccules membranaires : les thylakoïdes, qui peuvent s’empiler en grana. Dans les thylakoïdes
se trouve un espace intrathylakoïdien.
Le stroma peut contenir des inclusions d’amidon.
On trouve par ailleurs dans le stroma de l’ADN circulaire et des ribosomes.
1.
La phase photochimique.
Elle se déroule donc au niveau de la membrane des thylacoïdes.
La collecte de photons par les photosystèmes constitue l’apport d’énergie initial qui va lancer un système d’oxydo-réduction qui
va aboutir à l’oxydation de l’eau :
H2O Î ½ O2 + 2 H+ + 2 eDe l’O2 est libéré. Proton et électrons sont pris en charge par un accepteur
d’électrons : un coenzyme ( R). On a alors un coenzyme réduit RH2.
Par ailleurs de l’ATP (Adénosine Triphosphate) est produit grâce à l’énergie qui est
libérée.
ADP + Pi Î ATP
2. La phase non photochimique.
Dans le stroma, le CO2 est fixé sur le ribulose 1,5 biP (C5P2), qui va se
scinder en 2 acides phosphoglycériques APG. Ce composé est ensuite
réduit en triose phosphate C3P grâce à RH2, qui est ainsi régénéré.
CO2 + C5P2 Î APG
APG + RH2 Î C3P + R
Une partie des C3P va servir à refaire du C5P2 en consommant de
l’ATP : on a ainsi un cycle appelé cycle de Calvin.
Le reste va servir à faire des glucides (saccharose), qui pourront être
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stockés dans le chloroplaste (amidon) ou exportés vers le cytoplasme pour servir à la synthèse d’autres glucides mais aussi de
l’ensemble des molécules du vivant (lipides, protides, acides nucléiques).
Ces réactions ne nécessitent pas directement de lumière, mais nécessitent RH2 et ATP, issus de la phase photochimique. Cette
dernière nécessite la présence d’un accepteur d’e-, qui est régénéré par la phase non photochimique.
Les deux phases de la photosynthèse sont donc couplées.
3. Pigments chlorophylliens.
Les membranes des thylakoïdes contiennent des pigments, associés à des protéines en photosystèmes.
Ces pigments sont chlorophylles a et b (verts), xanthophylles (jaunes) et caroténoïdes (oranges).
Ils absorbent les radiations rouges et bleu-violet, qui sont les radiations efficaces pour la photosynthèse.
Ce sont donc ces pigments dits photosynthétiques qui vont capturer l’énergie lumineuse nécessaire pour la photosynthèse.
C. La photosynthèse à l’échelle de la plante.
1.
La feuille.
La feuille va assurer un double rôle, que l’on va retrouver dans sa structure :
• la synthèse de matière organique par photosynthèse, dans les cellules du
parenchyme chlorophyllien, très riches en chloroplastes.
• les échanges gazeux : la photosynthèse demande un apport de CO2 et produit de
l’O2. Des échanges se font avec l’atmosphère. Or l’épiderme protecteur est
imperméable. Les stomates (de stoma : la bouche) vont permettre la réalisation de
ces échanges (aussi contrôle de la quantité d’eau perdue) : des cellules stomatiques
contrôlent une ouverture : l’ostiole, sous laquelle se trouve une lacune dans la
feuille : la chambre sous-stomatique. Les stomates sont souvent concentrés à la face
inférieure de la feuille. Le parenchyme comprend à ce niveau de nombreuses
lacunes, ménageant une atmosphère interne. C’est le parenchyme lacuneux, que l’on
distingue alors du parenchyme palissadique au dessus avec deux rangées de cellules
jointives.
Le CO2 circule par diffusion, sous forme gazeuse au niveau des stomates et des lacunes
du parenchyme, sous forme dissoute dans le tissu lui-même.
Schéma échanges dans la feuille.
2. Le reste de la plante.
Les autres parties de la plante, non
chlorophylliennes, comme les parties souterraines, sont hétérotrophes : elles ont besoin d’un
apport en MO, en particulier si elles sont en croissance. Il viendra des feuilles,
essentiellement sous forme de saccharose, dans la sève élaborée. La MO pourra aussi être
stockée dans divers organes de réserve (tubercule, fruit, graine..), sous diverses formes
(amidon ou autres glucides mais aussi lipides ou protéines).
Les cellules foliaires vont avoir besoin d’un apport en minéraux et en eau, que la
plante puise dans le sol grâce à ses racines. Le transport se fera dans la sève brute, qui circule
dans un système de vaisseau distinct de celui de la sève élaborée.
Schéma circulation sève brute/sève élaborée.
III L’ATP dans le métabolisme hétérotrophe.
Un organisme hétérotrophe produit sa matière organique à partir de matière organique préexistante.
L’ATP (Adénosine TriPhosphate) est constituée d’un nucléotide l’adénosine, sur lequel sont accrochés trois groupements phosphates
P. La liaison entre ces groupements phosphates est très riche en énergie.
L’utilisation de l’ATP correspond à la rupture de la première de ces liaisons pour en libérer l’énergie, qui pourra être utilisée dans une
autre réaction.
ATP Î ADP + Pi + énergie.
A. Utilisation de l’ATP.
On a vu au cours de la photosynthèse que l’ATP pouvait servir d’intermédiaire métabolique (c’est un transporteur d’énergie).
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Ceci est vrai dans l’ensemble du monde vivant, dans de très nombreuses réactions. L’ATP est une molécule centrale dans tous les
métabolismes
On prend l’exemple du muscle : voir constitution.
L’unité fonctionnelle du muscle est le sarcomère : c’est lui qui en se raccourcissant va réaliser la contraction du muscle.
Le raccourcissement du sarcomère correspond au glissement des myofilaments épais de myosine par rapport aux
myofilaments fins d’actine.
Ce glissement correspond à un cycle de la myosine par rapport à l’actine : attachement, pivotement, détachement.
L’ATP est nécessaire au détachement (et non à l’attachement). Son énergie est utilisée pour le pivotement.
L’ATP est régénéré rapidement, aussi vite qu’il est utilisé. Il n’y a pas de réserve d’ATP dans la cellule. D’autres molécules
servent de réserve d’énergie et sont utilisée pour produire de l’ATP, qui sera alors utilisé.
B. Production d’ATP en dehors de la cellule chlorophyllienne.
On a vu que de l’ATP était produit au cours de la photosynthèse, mais aussi qu’il était nécessaire dans les cellules non
chlorophylliennes.
1.
La respiration.
Elle correspond à une oxydation complète de la matière organique, en présence d’O2. Elle libère CO2 et H2O.
C6H12O6 + 6 O2Î 6CO2+ 6 H2O + énergie.
qui se décompose en fait, en marquant l’oxygène, en :
C6H12O6 + 6 O2+ 6 H2O Î 6CO2+ 12 H2O + énergie.
L’énergie libérée servira à la production d’ATP
glycolyse :
Elle se déroule dans le cytoplasme : le glucose (C6) est oxydé pour donner 2 pyruvates (C3).
Cela s’accompagne de la production de composés réduits R’H2 et d’ATP.
C6H12O6 + 2R’Î2 CH3-CO-COOH + 2 R’H2
2 ADP + P Î 2 ATP
b. cycle de Krebs :
Cette étape se déroule dans la mitochondrie. Î image et schéma mitochondrie ; logiciel cellule 3D
La mitochondrie est délimitée par deux membranes : membranes interne et externe, qui délimitent ainsi deux compartiments :
l’espace intermembranaire et la matrice mitochondriale.
La membrane interne présente de nombreuse invaginations : les crêtes mitochondriales.
a.
On trouve aussi dans la matrice de l’ADN circulaire et des ribosomes.
Le pyruvate va entrer dans la mitochondrie pour gagner la matrice mitochondriale où il va subir une série de décarboxylations
oxydatives : des CO2 sont enlevés et des R’H2 produits, ainsi que de l’ATP.
2 CH3-CO-COOH + 10 R’ + 6 H2O Î 6CO2 + 10 R’H2
2 ADP + P Î 2 ATP
Cette suite de réaction prend la forme d’un cycle car le CO2 va y entrer en se fixant sur le dernier produit de la chaîne. C’est
le cycle de Krebs.
phosphorylation oxydative :
Cette dernière étape se déroule au niveau des crêtes. Elle va utiliser l’énergie portée par tous les R’H2 pour synthétiser de l’ATP.
Les R’H2 vont libérer les protons et les électrons au niveau de la membrane des crêtes.
Le passage des e- par une série réactions d’oxred sur des transporteurs formant une chaîne respiratoire dans la membrane
apporte l’énergie qui permettra la synthèse d’ATP, grâce à une enzyme, l’ATP
synthase. Le dioxygène est l’accepteur final des électrons. Ionisé, il se lie aux H+
pour former H2O.
c.
12 R’H2+ 6 O2 Î 12 R’+ 6 H2O
32 ADP + P Î 32 ATP
2. La fermentation.
En absence d’oxygène (conditions anaérobies) , la chaîne respiratoire ne peut
fonctionner. Les R’H2 ne sont plus régénérés et le cycle de Krebs s’arrête aussi.
Les R’H2 issus de la glycolyse vont alors être régénérés directement dans le
cytoplasme en étant utilisés pour réoxyder le pyruvate. Ce sont des fermentations.
• fermentation alcoolique des micro-organismes :
•
fermentation lactique chez les micro-organismes et dans nos cellules
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musculaires :
2 CH3-CO-COOH + 2 R’H2 Î 2 CH3-CHOH-COOH + 2 R’
La fermentation produit beaucoup moins d’énergie que la respiration : 2 ATP au lieu de 36.
La respiration a ainsi un rdt énergétique de 50% alors que la fermentation alcoolique a un rdt de 2,8%. Mais la fermentation permet la
vie dans les milieux sans oxygène.
III Lien avec le cycle du Carbone.
La biosphère est organisée en écosystèmes, chacun étant formé d’un ensemble d’êtres vivants (biocénose) et d’un milieu où
ils vivent (biotope).
A. L’autotrophe dans l’écosystème.
Dans tous les écosystèmes, les êtres vivants sont liés par des relations trophiques. Au départ de toute chaîne alimentaire, il y un
organisme autotrophe dit producteur primaire, qui va faire entrer dans la biosphère du C et de l’énergie (solaire).
A partir de lui se construit une chaîne de consommateurs, hétérotrophes, qui sont des producteurs secondaires.
A terme, tous les êtres vivants vont constituer un stock de matière organique morte qui sera utilisée par des décomposeurs, qui vont
oxyder cette MO et relibérer de CO2.
Un écosystème se trouve normalement à l’équilibre : il rentre autant de C par les autotrophes qu’il en ressort par les hétérotrophes.
Seule une petite fraction peut leur échapper et à terme se transformer en roche.
B. La biosphère dans le cycle du Carbone.
La biosphère réalise donc des échanges équilibrés de CO2 avec l’atmosphère, par le double jeu antagoniste de la
photosynthèse/réduction et de la respiration/dégradation/oxydation.
Un flux s’établit aussi vers la lithosphère mais sur une plus grande échelle de temps. Ce C sera rendu plus tard à l’atmosphère.
L’Homme peut modifier ces flux et rompre cet équilibre.
Bilan structural et fonctionnel d’une cellule vivante.
Schéma cellule eucaryote autotrophe et hétérotrophe
Toute cellule vivante est constamment soumise à un bilan d'entrée et de rejet de matière, qu'accompagnent des conversions
énergétiques.
La cellule eucaryote est formée de compartiments dans lesquels se déroulent des réactions métaboliques particulières, catalysées par
des enzymes spécifiques : chloroplaste, mitochondrie. Le noyau, par l'information génétique qu'il contient, dirige la synthèse des
protéines, et donc des enzymes nécessaires au métabolisme de la cellule.
Métabolismes autotrophe (photosynthèse) et hétérotrophe (respiration et fermentation) sont deux voies, des modes de fonctionnement
bien différents. Mais elles sont aussi complémentaires :la matière organique et le dioxygène produits par la photosynthèse sont
consommés dans la respiration, le CO2 produit par la respiration est consommé dans la photosynthèse. Il y a donc un cycle du CO2
et de l’O2 entre autotrophe et hétérotrophe (voir schéma)
Cette complémentarité existe :
- A l’échelle de la cellule : dans la cellule végétale on trouve à la fois des chloroplastes et des mitochondries. La cellule
végétale à la lumière respire en même temps qu’elle photosynthétise (dans les échanges gazeux, la photosynthèse masque
alors la respiration)
- A l’échelle du végétal, entre les parties autotrophes (chlorophylliennes) et hétérotrophes (non chlorophylliennes). Le
transport de MO se fait par la sève.
- A l’échelle de l’écosystème, entre êtres vivants autotrophes (producteurs primaires) et hétérotrophes (consommateurs) par le
cycle de la consommation (production de MO) et de la dégradation (respiration, fermentation mais aussi minéralisation
grâce aux décomposeurs)
Mitochondries et chloroplastes ont des ressemblances avec les bactéries :
• présence d’ADN et ribosomes.
• Division par scissiparité.
On imagine un scénario de création de la cellule eucaryote dans lequel chloroplaste et mitochondrie seraient des bactéries qui
sont entrés dans la cellule et y sont demeurés, au bénéfice des deux partenaires qui ont réalisés des échanges. On a donc une
symbiose.
La membrane interne correspondrait à la membrane de la bactérie, la membrane externe à celle de la cellule qui l’englobe pour la
contrôler.