Homologie entre classes d`arthropodes

Jean-Pierre Geslin, professeur. 1
Homologie entre les différentes classes d’arthropodes et comparaison avec les annélides :
I- Classe des annélides :
Le développement de l’œuf (segmentation spirale chez les annélides) aboutit, chez les formes primitives, à une larve nageuse et
planctonique : la larve trochophore. Chez les annélides polychètes, on distingue 3 régions :
1. Le prostomium sorte de bourgeon creux qui dérive de la région préorale ou épisphère de la
larve trochophore. Cette région n’est pas l’équivalent d’un métamère car elle est dépourvue
d’appendices et surtout de cavités coelomiques. Elle renferme une paire de ganglions cérébroïdes
constituant le cerveau ou archicérébron et porte des organes sensoriels innervés par le cerveau
(en particulier les yeux).
2. Le tronc ou soma parfois appelé métasome qui dérive de la région post-orale ou hyposphère
de la larve trochophore. Chez la larve, les initiales du mésoderme constituent 2 bandelettes pleines
situées de part et d’autre du tube digestif dans la région post-orale. Ces bandelettes s’accroissent
vers l‘arrière et vers l’avant sans jamais pénétrer dans l’épisphère. Elles se segmentent et se
creusent chacune d’une cavité coelomique (schizocoelie et non enterocoelie). Chaque paire de
vésicule coelomique va être à l’origine d’un segment appelé métamère ou somite. Chez l’adulte,
le tronc ou soma apparaît donc constitué d’une série de métamères identiques contenant chacun
une paire de sacs coelomiques symétriques. Chaque métamère porte une paire d’appendices
latéraux : les parapodes et renferme une paire de ganglions réunis entre eux par une commissure
et aux ganglions des métamères adjacents par des connectifs. La chaîne nerveuse étant sous le
tube digestif (ici complet), on les qualifie d’HYPONEURIENS. L’appareil excréteur est constitué
d’une paire de néphridies par métamère. Certains métamères antérieurs peuvent se transformer et
venir s’adjoindre au prostomium ou lobe céphalique pour former le péristomium qui porte la
bouche (M1 chez l’annélide oligochète Lumbricus terrestris, M1 + M2 chez l’annélide polychète
Perinereis cultrifera). L’ensemble prostomium + péristomium constitue ce qu’on appelle la tête
ou sont condensés les organes sernsoriels.
3. Le pygidium qui dérive de la région pygidiale entourant l’anus de la larve trochophore.
Comme l ‘épisphère, cette région n’est jamais colonisée par des bandelettes mésodermiques et ne
correspond pas à un métamère. Elle est par ailleurs dépourvue de parapodes et de ganglions
nerveux. Le pygidium porte l’anus.

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II- Chez les arthropodes :
Le développement de l’œuf est également spiral (sauf chez les insectes). On va retrouver les 3 régions citées précédemment : le prostomium va
être désigné sous le terme d’acron. Cet acron est généralement mal discernable. Le pygidium, toujours bien visible est désigné sous le terme de
telson. Le soma, qui est formé de métamères identiques chez les annélides polychètes (= métamérie homonome) va, chez les arthropodes,
s’ordonner de manière à former des régions morphologiquement distinctes assurant des fonctions différentes : les tagmes  la métamérie est
devenue hétéronome.
A) Les différents tagmes observés chez les arthropodes :
Les pycnogonides ou pantopodes qui appartiennent au sous-embranchement des chélicérates (munis de chélicères) , ne sont pas traités.
CRUSTACES INSECTES MYRIAPODES TRILOBITES MEROSTOMES ARACHNIDES
1. Tête :
Acron + 6 (ou
7 ?) métamères
2. Péréion:
parfois appelé à
tort « thorax »
(ce thorax n’est
pas en fait l’ho-
mologue du thorax des insectes).
Le péréion est généralement com-
posé de 8 métamères ou péréio-
nites portant chacun une paire
d’appendices ou péréiopodes
souvent biramés et généralement
locomoteurs. Ces péréiopodes
peuvent néanmoins perdre leur
rame externe ou exopodite (Cf.
décapodes et isopodes).
Certains des péréionites antérieurs
peuvent s’incorporer à la tête par
un processus de céphalisation pour
former un « céphalothorax ».
Leurs péréiopodes modifiés cons-
tituent alors des « pattes-mâchoi-
res » (3 chez la langoustine).
1. Tête : Acron + 6
(ou 7 ?) métamères.
2. Thorax : 3
métamères appelés
prothorax, mésothorax
et métathorax. Tous
les 3 sont munis d’ap-
pendices uniramés ou
« pattes ». Les 2
derniers portent des
replis tégumentaires
dorsaux non homo-
logues d’appendices :
les « ailes » (absentes
chez les aptérygotes).
Chez les insectes
fossiles, on trouve
parfois une paire
1. Tête :
Acron + 6
(ou 7 ?)
méta-
mères.
2. Tronc :
le nb de
m
étamères varie
* selon l’espèce. 11 à
12 chez les pauropodes
(et 9 à 10 paires de
pattes), jusqu’à 181
chez certains chilopodes
géophilomorphes.
* A l’intérieur d’une
même espèce : chez
certaines espèces
primitives le nb de
segments varie selon les
individus (type
anomoméristique).
Typiquement, il existe
une paire d’appendices
par métamère. Ces
appendices biramés ont
1. Tête ou
céphalon :
Acron + 5 ou 6
(ou 7 ?)
métamères.
Elle porte les
yeux composés, 1
paire d’antennes
monoramées et 3
paires d’appen-
dices biramés.
2. Tronc parfois
appelé thorax : 2
à 22 métamères
libres portant
chacun une paire
d’appendices
biramés.
3. Pygidium
(terme
impropre)
Pas de région céphalique
individualisée. On distingue
un prosome ou
« céphalothorax » et un
opisthosome ou
« abdomen » qui peut être
divisé ou non en un
mésosome ou pré-abdomen
et un métasome (terme qui
ne correspond pas à celui
des annélides) ou post-
abdomen.
PROSOME :
Il réunit tête et thorax.
La tête comprend l’acron +
un segment
préantennulaire ? + un
segment antennulaire + un
segment antennaire
dépourvue d’a
2
mais
porteur de chélicères.
Pas de région
céphalique indivi-
dualisée. On
distingue : un prosome
ou « céphalothorax »
et un opisthosome ou
« abdomen » qui peut
être divisé ou non en
un mésosome ou pré-
abdomen et un
métasome (terme qui
ne correspond pas à
celui des annélides) ou
post-abdomen.
PROSOME :
Il comprend tête et
thorax.

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Attention : le terme de
« céphalothorax » désigne parfois
l’ensemble tête + péréion.
La limite avec le tagmes suivant
est marquée par les orifices mâles.
3. Pléon : parfois appelé à tort
« abdomen » (car cet abdomen
n’est pas l’homologue de celui des
insectes). Il est généralement
constitué de 6 métamères ou
pléonites. Les pattes abdominales
ou pléopodes peuvent être biramés
(crabes) ou uniramés
(langoustine). Certains peuvent
manquer. La paire du dernier
métamère est toujours présente et
nommée « uropodes ». Certains
pléopodes peuvent être modifiés
en gonopodes (organes copulateurs
chez le mâle, appendices ovigères
chez la femelle).
4. Le telson porter l’anus.
d’ailes supplémentaire
sur le prothorax.
3. Abdomen :
11 métamères à l’ori-
gine mais souvent .
Chez les aptérygotes,
l’abdomen porte des
appendices rudimen-
taires ou styles.
Chez les ptérygotes :
pas d’appendices chez
l’adulte. Néanmoins,
au niveau des
génitalias (métamère
abdominal 9 chez le
mâle, métamères 8 et
9 chez la femelle), il
peut persister des
appendices dénommés
« gonopodes ».
Les « cerques »
observés fréquemment
chez les insectes sur le
dernier segment abdo-
minal sont de
véritables appendices
(Grassé tome 1 page 641) à
fonction sensorielle.
Chez les embryons
d’insectes se développent
des rudiments d’appendices
au niveau de l’abdomen.
Outre les métamères
abdominaux,
l’abdomen comprend
le telson terminal qui
porte l’anus.
un rôle ambulatoire.
* Chez les progonéates
(c’est-à-dire les
symphiles + les
pauropodes + les
diplopodes) la 1
ère
paire
d’appendices du tronc
n’est pas modifiée en
pattes-mâchoires et tend
à disparaître.
* Chez les
opistogonéates ou
chilopodes la 1
ère
paire
d’appendices du tronc
est modifiée en
crochets : les pattes-
mâchoires ou
forcipules.
Attention : chez les
progonéates de l’ordre
des diplopodes, on
distingue dans le tronc :
* Un « thorax » formé de
4 métamères : le 1
er
est
souvent réduit et apode,
les 3 autres munis chacun
d’une paire d’appendices
locomoteurs.
* Un « abdomen » dont
les segments correspon-
dent à des métamères
fusionnés 2 à 2 (diplo-
somites)  2 paires
d’appendices par
segment (Cf. Glomeris,
Iules, Polyxènes à aspect
poilu, Polydesmes.
constitué de 1 à
30 métamères
soudés munis
chacun d’une
paire
d’appendices
biramés +
telson portant
l’anus.
Le thorax est formé de 5
ou 6 métamères selon que
les auteurs incluent ou non
le segment prégénital.
OPISTHOSOME :
Il est non segmenté chez la
limule. On peut faire 2
hypothèses pour l’analyser :
H1 : Il est formé de 7
métamères, Ab1 portant les
chilarias, Ab2 porte des
appendices fusionnés dans
le plan sagittal en 1
opercule recouvrant les 2
pores génitaux. Les 5 autres
portent des appen-dices
branchifères.
L’opisthosome se termine
par un long stylet : le telson
portant l’anus à sa base.
H2 : il est divisé en méso et
métasome.
Le mésosome est alors
formé de 7 métamères et le
métasome est un stylet
formé de 5 métamères
fusionnés et télescopés.
Attention : chez les
gigantostracés,
l’opisthosome est
segmenté. Le méso est
formé de 7 métamères, le
dernier apode et le
métasome de 5 métamères
apodes.
La tête comprend
l’acron et le segment
antennaire dépourvue
d’a
2
mais porteur de
chélicères. A noter
l’absence des métamè-
res préantennulaire et
antennulaire Cf. suite).
Le thorax comprend 6
métamères (si on
inclut le segment
prégénital
embryonnaire dans le
thorax et 5 si on ne
l’inclut pas (ce qui est
le cas le + courant).
OPISTHOSOME :
Non segmenté chez les
acariens et les
aranéides.
Il peut être divisé en
mésosome et
métasome chez les
scorpionides (8 M + 5
M). Il comprend donc
13 métamères + le
telson si on inclut le
segment prégénital et
12 si on ne l’inclut
pas.
Ces métamères sont
apodes.

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B- Processus de céphalisation et étude de la tête chez les arthropodes :
A l’acron, qui correspond au prostomium des annélides et constitue la région céphalique primaire, vont venir se surajouter un certain nombre
de somites (nombre qui varie selon les différentes classes d’arthropodes). Qui vont constituer la région céphalique secondaire.
La bouche, primitivement située chez les annélides entre l’acron et le 1
er
somite, tend à être rejetée vers l’arrière. A la suite de cette
migration, plusieurs métamères : le préantennulaire ?, l’antennulaire et l’antennaire, primitivement post-buccaux, deviennent pré-buccaux.
CRUSTACES INSECTES MYRIAPODES TRILOBITES XIPHOSURES ARACHNIDES
Acron Non homologue d’un métamère, il existe dans toutes les classes d’arthropodes et correspond au prostomium des annélides chez qui il porte les yeux et
différents organes sensoriels et renferme l’archicérébron.
Métamère
préantennulaire Si, chez les arthropodes, certains auteurs considèrent que l’acron porte les yeux et contient le protocérébron qui les
innerve, d’autres pensent qu’il existe un métamère préantennulaire dépourvu d’appendices, portant les yeux et contenant le
protocérébron. Une telle hypothèse pose un difficile problème de phylogénie si on considère que archicérébron des
annélides = protocérébron ou si encore on pense qu’archicérébron = protocérébron + deutocérébron des arthropodes.
Non repéré. Rappelons que
les yeux des ara-chnides ne
sont pas homologues des
yeux des autres arthropodes.
Métamère
antennulaire a
1
= antennules uniramées
en gal (biramées chez le
crabe). Innervation :
deutocérébron.
Antennes uniramées (homologues des a
1
).
Innervation par le deutocérébron.
Pas d’antennes.
Deutocérébron
vestigial.
Pas d’antennes.
Deutocérébron absent.
Métamère anten-
naire = intercalaire
s’il pas d’antennes.
A
2
biramées. Innervation par
le tritocérébron. Pas d’a
2
.
Innervation par le tritocérébron.
Pas d’a
2
mais des chélicères.
Innervation par le tritocérébron.
POSITION DE LA BOUCHE ENTRE METAMERE ANTENNAIRE ET MANDIBULAIRE.
Métamère
mandibulaire. Mandibule = Md. Mandibule =
Md. Mandibule = Md. Gnathopodes biramés  P1 locomotrices uni- ramées, en pince, à
gnathobases et à 7
articles.
Pédipalpes = pattes-
mâchoires = maxillipèdes.
Métamère
maxillulaire. MX
1
ou maxillules. MX
1
ou
maxillules. MX
1
ou maxillules. Gnathopodes
biramés  P2 locomotrices unira- mées, en pince, à gna-
thobases et 7 articles.
P
1
locomotrices uniramées à
7 articles (araignées) ou 8
articles (scorpions).
Métamère
maxillaire. MX
2
ou maxilles. MX
2
fusionnées
en un labium ou
lèvre inférieure.
Chez pauropodes + diplo-
podes : pas de MX
2
. Chez
chilopodes + symphiles,
MX
2
fusionnées en un
labium ou lèvre inférieure.
Gnathopodes
biramés . P3 locomotrices uni- ramées, en pince, à
gnathobases et 7
articles.
P
2
locomotrices uniramées à
7 ou 8 articles.

Jean-Pierre Geslin, professeur. 5
PMX
1
biramées ou pattes-
mâchoires P1 uniramées locomotrices. Pattes locomotrices uniramées qui tendent à
disparaître chez les
progonéates.
Forcipules ou pattes-
mâchoires chez les
chilopodes.
Gnathopodes
biramées portés par
le dernier métamère
de la tête.
sont des
métamères cépha-
liques post-oraux à
fonctions masti-
catrices, filtrantes et
locomotrices.
P4 locomotrices
uniramées, en pince, à
gnathobases et 7
articles.
P3 locomotrices uniramées à
7 ou 8 articles.
PMX
2
biramées ou pattes-
mâchoires. P2 uniramées locomotrices. Pattes locomotrices uniramées. Pattes locomotrices biramées sur le 1
er
métamère troncal.
P5 locomotrices
uniramées, SANS
pince NI gnathobases
et à 7 articles.
Pourvues d’un
flabellum assurant le
nettoyage des
branchies.
P4 locomotrices uniramées à
7 ou 8 articles.
PMX
3
biramées ou pattes-
mâchoires. P3 uniramées locomotrices. Pattes locomotrices uniramées. Pattes biramées. Segment prégénital portant les chilarias à
fonction masticatrice.
Segment prégénital plus ou
moins régressé.
Segment génital
portant l’opercule
génital.
Segment génital portant
l’opercule génital.
3
ème
métamère de
l’opisthosome portant
1 paire de pattes
branchifères comme
les 4 suivantes.