Homologie entre les différentes classes d’arthropodes et comparaison avec les annélides : I- Classe des annélides : Le développement de l’œuf (segmentation spirale chez les annélides) aboutit, chez les formes primitives, à une larve nageuse et planctonique : la larve trochophore. Chez les annélides polychètes, on distingue 3 régions : 1. Le prostomium sorte de bourgeon creux qui dérive de la région préorale ou épisphère de la larve trochophore. Cette région n’est pas l’équivalent d’un métamère car elle est dépourvue d’appendices et surtout de cavités coelomiques. Elle renferme une paire de ganglions cérébroïdes constituant le cerveau ou archicérébron et porte des organes sensoriels innervés par le cerveau (en particulier les yeux). 2. Le tronc ou soma parfois appelé métasome qui dérive de la région post-orale ou hyposphère de la larve trochophore. Chez la larve, les initiales du mésoderme constituent 2 bandelettes pleines situées de part et d’autre du tube digestif dans la région post-orale. Ces bandelettes s’accroissent vers l‘arrière et vers l’avant sans jamais pénétrer dans l’épisphère. Elles se segmentent et se creusent chacune d’une cavité coelomique (schizocoelie et non enterocoelie). Chaque paire de vésicule coelomique va être à l’origine d’un segment appelé métamère ou somite. Chez l’adulte, le tronc ou soma apparaît donc constitué d’une série de métamères identiques contenant chacun une paire de sacs coelomiques symétriques. Chaque métamère porte une paire d’appendices latéraux : les parapodes et renferme une paire de ganglions réunis entre eux par une commissure et aux ganglions des métamères adjacents par des connectifs. La chaîne nerveuse étant sous le tube digestif (ici complet), on les qualifie d’HYPONEURIENS. L’appareil excréteur est constitué d’une paire de néphridies par métamère. Certains métamères antérieurs peuvent se transformer et venir s’adjoindre au prostomium ou lobe céphalique pour former le péristomium qui porte la bouche (M1 chez l’annélide oligochète Lumbricus terrestris, M1 + M2 chez l’annélide polychète Perinereis cultrifera). L’ensemble prostomium + péristomium constitue ce qu’on appelle la tête ou sont condensés les organes sernsoriels. 3. Le pygidium qui dérive de la région pygidiale entourant l’anus de la larve trochophore. Comme l ‘épisphère, cette région n’est jamais colonisée par des bandelettes mésodermiques et ne correspond pas à un métamère. Elle est par ailleurs dépourvue de parapodes et de ganglions nerveux. Le pygidium porte l’anus. Jean-Pierre Geslin, professeur. 1 II- Chez les arthropodes : Le développement de l’œuf est également spiral (sauf chez les insectes). On va retrouver les 3 régions citées précédemment : le prostomium va être désigné sous le terme d’acron. Cet acron est généralement mal discernable. Le pygidium, toujours bien visible est désigné sous le terme de telson. Le soma, qui est formé de métamères identiques chez les annélides polychètes (= métamérie homonome) va, chez les arthropodes, s’ordonner de manière à former des régions morphologiquement distinctes assurant des fonctions différentes : les tagmes la métamérie est devenue hétéronome. A) Les différents tagmes observés chez les arthropodes : Les pycnogonides ou pantopodes qui appartiennent au sous-embranchement des chélicérates (munis de chélicères), ne sont pas traités. CRUSTACES 1. Tête : Acron + 6 (ou 7 ?) métamères 2. Péréion: parfois appelé à tort « thorax » (ce thorax n’est pas en fait l’homologue du thorax des insectes). Le péréion est généralement composé de 8 métamères ou péréionites portant chacun une paire d’appendices ou péréiopodes souvent biramés et généralement locomoteurs. Ces péréiopodes peuvent néanmoins perdre leur rame externe ou exopodite (Cf. décapodes et isopodes). Certains des péréionites antérieurs peuvent s’incorporer à la tête par un processus de céphalisation pour former un « céphalothorax ». Leurs péréiopodes modifiés constituent alors des « pattes-mâchoires » (3 chez la langoustine). INSECTES 1. Tête : Acron + 6 (ou 7 ?) métamères. 2. Thorax : 3 métamères appelés prothorax, mésothorax et métathorax. Tous les 3 sont munis d’appendices uniramés ou « pattes ». Les 2 derniers portent des replis tégumentaires dorsaux non homologues d’appendices : les « ailes » (absentes chez les aptérygotes). Chez les insectes fossiles, on trouve parfois une paire MYRIAPODES TRILOBITES MEROSTOMES ARACHNIDES 1. Tête : Acron + 6 (ou 7 ?) métamères. 2. Tronc : le nb de métamères varie * selon l’espèce. 11 à 12 chez les pauropodes (et 9 à 10 paires de pattes), jusqu’à 181 chez certains chilopodes géophilomorphes. * A l’intérieur d’une même espèce : chez certaines espèces primitives le nb de segments varie selon les individus (type anomoméristique). Pas de région céphalique individualisée. On distingue un prosome ou « céphalothorax » et un 1. Tête ou opisthosome ou céphalon : « abdomen » qui peut être Acron + 5 ou 6 divisé ou non en un (ou 7 ?) mésosome ou pré-abdomen Pas de région métamères. et un métasome (terme qui céphalique indiviElle porte les ne correspond pas à celui dualisée. On yeux composés, 1 des annélides) ou postdistingue : un prosome paire d’antennes abdomen. ou « céphalothorax » monoramées et 3 et un opisthosome ou paires d’appen« abdomen » qui peut dices biramés. être divisé ou non en 2. Tronc parfois un mésosome ou préPROSOME : appelé thorax : 2 abdomen et un Il réunit tête et thorax. à 22 métamères métasome (terme qui libres portant La tête comprend l’acron + ne correspond pas à chacun une paire un segment celui des annélides) ou d’appendices préantennulaire ? + un post-abdomen. biramés. segment antennulaire + un Typiquement, il existe PROSOME : segment antennaire 3. Pygidium une paire d’appendices Il comprend tête et dépourvue d’a2 mais (terme par métamère. Ces thorax. porteur de chélicères. appendices biramés ont impropre) Jean-Pierre Geslin, professeur. 2 d’ailes supplémentaire sur le prothorax. 3. Abdomen : 11 métamères à l’origine mais souvent . Chez les aptérygotes, l’abdomen porte des Attention : le terme de appendices rudimen« céphalothorax » désigne parfois taires ou styles. l’ensemble tête + péréion. Chez les ptérygotes : La limite avec le tagmes suivant pas d’appendices chez est marquée par les orifices mâles. l’adulte. Néanmoins, 3. Pléon : parfois appelé à tort au niveau des « abdomen » (car cet abdomen génitalias (métamère n’est pas l’homologue de celui des abdominal 9 chez le insectes). Il est généralement mâle, métamères 8 et constitué de 6 métamères ou 9 chez la femelle), il pléonites. Les pattes abdominales peut persister des ou pléopodes peuvent être biramés appendices dénommés (crabes) ou uniramés « gonopodes ». (langoustine). Certains peuvent Les « cerques » manquer. La paire du dernier observés fréquemment métamère est toujours présente et chez les insectes sur le nommée « uropodes ». Certains dernier segment abdopléopodes peuvent être modifiés minal sont de en gonopodes (organes copulateurs véritables appendices chez le mâle, appendices ovigères (Grassé tome 1 page 641) à chez la femelle). fonction sensorielle. 4. Le telson porter l’anus. Chez les embryons d’insectes se développent des rudiments d’appendices au niveau de l’abdomen. Outre les métamères abdominaux, l’abdomen comprend le telson terminal qui porte l’anus. un rôle ambulatoire. constitué de 1 à Le thorax est formé de 5 ou 6 métamères selon que * Chez les progonéates 30 métamères (c’est-à-dire les soudés munis les auteurs incluent ou non le segment prégénital. symphiles + les chacun d’une pauropodes + les paire OPISTHOSOME : diplopodes) la 1ère paire d’appendices Il est non segmenté chez la d’appendices du tronc biramés + limule. On peut faire 2 n’est pas modifiée en telson portant hypothèses pour l’analyser : pattes-mâchoires et tend H1 : Il est formé de 7 l’anus. à disparaître. métamères, Ab1 portant les * Chez les chilarias, Ab2 porte des opistogonéates ou appendices fusionnés dans chilopodes la 1ère paire le plan sagittal en 1 d’appendices du tronc opercule recouvrant les 2 est modifiée en pores génitaux. Les 5 autres crochets : les pattesportent des appen-dices mâchoires ou branchifères. forcipules. L’opisthosome se termine Attention : chez les par un long stylet : le telson progonéates de l’ordre portant l’anus à sa base. des diplopodes, on H2 : il est divisé en méso et distingue dans le tronc : métasome. * Un « thorax » formé de Le mésosome est alors 4 métamères : le 1er est formé de 7 métamères et le souvent réduit et apode, métasome est un stylet les 3 autres munis chacun formé de 5 métamères d’une paire d’appendices fusionnés et télescopés. locomoteurs. Attention : chez les gigantostracés, * Un « abdomen » dont les segments corresponl’opisthosome est dent à des métamères segmenté. Le méso est fusionnés 2 à 2 (diploformé de 7 métamères, le somites) 2 paires dernier apode et le d’appendices par métasome de 5 métamères segment (Cf. Glomeris, apodes. Iules, Polyxènes à aspect poilu, Polydesmes. Jean-Pierre Geslin, professeur. La tête comprend l’acron et le segment antennaire dépourvue d’a2 mais porteur de chélicères. A noter l’absence des métamères préantennulaire et antennulaire Cf. suite). Le thorax comprend 6 métamères (si on inclut le segment prégénital embryonnaire dans le thorax et 5 si on ne l’inclut pas (ce qui est le cas le + courant). OPISTHOSOME : Non segmenté chez les acariens et les aranéides. Il peut être divisé en mésosome et métasome chez les scorpionides (8 M + 5 M). Il comprend donc 13 métamères + le telson si on inclut le segment prégénital et 12 si on ne l’inclut pas. Ces métamères sont apodes. 3 B- Processus de céphalisation et étude de la tête chez les arthropodes : A l’acron, qui correspond au prostomium des annélides et constitue la région céphalique primaire, vont venir se surajouter un certain nombre de somites (nombre qui varie selon les différentes classes d’arthropodes). Qui vont constituer la région céphalique secondaire. La bouche, primitivement située chez les annélides entre l’acron et le 1er somite, tend à être rejetée vers l’arrière. A la suite de cette migration, plusieurs métamères : le préantennulaire ?, l’antennulaire et l’antennaire, primitivement post-buccaux, deviennent pré-buccaux. CRUSTACES INSECTES MYRIAPODES TRILOBITES XIPHOSURES ARACHNIDES Acron Non homologue d’un métamère, il existe dans toutes les classes d’arthropodes et correspond au prostomium des annélides chez qui il porte les yeux et différents organes sensoriels et renferme l’archicérébron. Métamère préantennulaire Si, chez les arthropodes, certains auteurs considèrent que l’acron porte les yeux et contient le protocérébron qui les innerve, d’autres pensent qu’il existe un métamère préantennulaire dépourvu d’appendices, portant les yeux et contenant le protocérébron. Une telle hypothèse pose un difficile problème de phylogénie si on considère que archicérébron des annélides = protocérébron ou si encore on pense qu’archicérébron = protocérébron + deutocérébron des arthropodes. Métamère antennulaire a1 = antennules uniramées en gal (biramées chez le crabe). Innervation : deutocérébron. Antennes uniramées (homologues des a1). Innervation par le deutocérébron. Métamère anten- A2 biramées. Innervation par le tritocérébron. naire = intercalaire Pas d’a2. Innervation par le tritocérébron. Pas d’antennes. Deutocérébron vestigial. Non repéré. Rappelons que les yeux des ara-chnides ne sont pas homologues des yeux des autres arthropodes. Pas d’antennes. Deutocérébron absent. Pas d’a2 mais des chélicères. Innervation par le tritocérébron. s’il pas d’antennes. POSITION DE LA BOUCHE ENTRE METAMERE ANTENNAIRE ET MANDIBULAIRE. Métamère mandibulaire. Mandibule = Md. Mandibule = Md. Mandibule = Md. Gnathopodes biramés Métamère maxillulaire. MX1 ou maxillules. MX1 ou maxillules. MX1 ou maxillules. Gnathopodes biramés Métamère maxillaire. MX2 ou maxilles. MX2 fusionnées Chez pauropodes + diploen un labium ou podes : pas de MX2. Chez lèvre inférieure. chilopodes + symphiles, MX2 fusionnées en un labium ou lèvre inférieure. Jean-Pierre Geslin, professeur. Gnathopodes biramés . P1 locomotrices uniramées, en pince, à gnathobases et à 7 articles. Pédipalpes = pattesmâchoires = maxillipèdes. P2 locomotrices unira- P1 locomotrices uniramées à mées, en pince, à gna- 7 articles (araignées) ou 8 thobases et 7 articles. articles (scorpions). P3 locomotrices uniramées, en pince, à gnathobases et 7 articles. P2 locomotrices uniramées à 7 ou 8 articles. 4 PMX1 biramées ou pattesmâchoires P1 uniramées locomotrices. Pattes locomotrices uniramées qui tendent à disparaître chez les progonéates. Forcipules ou pattesmâchoires chez les chilopodes. Gnathopodes P4 locomotrices P3 locomotrices uniramées à biramées portés par uniramées, en pince, à 7 ou 8 articles. le dernier métamère gnathobases et 7 de la tête. articles. sont des métamères céphaliques post-oraux à fonctions masticatrices, filtrantes et locomotrices. PMX2 biramées ou pattesmâchoires. P2 uniramées locomotrices. Pattes locomotrices uniramées. Pattes locomotrices biramées sur le 1er métamère troncal. PMX3 biramées ou pattesmâchoires. P3 uniramées locomotrices. Pattes locomotrices uniramées. Pattes biramées. P4 locomotrices uniramées à P5 locomotrices uniramées, SANS 7 ou 8 articles. pince NI gnathobases et à 7 articles. Pourvues d’un flabellum assurant le nettoyage des branchies. Segment prégénital portant les chilarias à fonction masticatrice. Segment prégénital plus ou moins régressé. Segment génital portant l’opercule génital. Segment génital portant l’opercule génital. 3ème métamère de l’opisthosome portant 1 paire de pattes branchifères comme les 4 suivantes. Jean-Pierre Geslin, professeur. 5