Parties 7 à 13

19
INVENTION 7 LA TÊTE
Premières traces : 525 millions d’années. Milieu : eau douce ou eau salée ?
Protocole d’apparition : inconnu.
L’invention de la tête est conditionnée par celle de la symétrie bilatérale. Or
celle-ci fera mieux comprendre son triomphe si les misères de sa rivale, la
symétrie radiaire, sont présentées en guise d’introduction.
1. LES MISERES DE LA SYMETRIE RADIAIRE
La symétrie radiaire est celle de deux embranchements, celui des Cnidaires et
celui des Echinodermes. Ces derniers pourront toutefois être négligés au cours
de nos entretiens, tant ils occupent une position isolée dans l’arbre généalogique
du règne animal.
Ediacara, il y a 700 millions d’années
Les Cnidaires sédentaires sont
les Anémones de mer, les Coraux,
les Gorgones, les Pennatules … bref
tous ces polypes, en forme de fleurs
polychromes qui, solitaires ou
coloniaux,
tapissent
les
fonds
marins proches des côtes ou
bâtissent patiemment les atolls. Les
Cnidaires libres sont les Méduses,
parmi lesquelles figure la Méduse
géante de l’Océan Arctique, un
monstre qui a une ombrelle d’un
mètre
de
diamètre
et
des
tentacules longs d’une trentaine de
mètres.
Très anciens, inféodés au milieu marin, rarement présents en eau douce, les
premiers Cnidaires sont connus, depuis 700 millions d’années au moins, au sein
des Monts d’Ediacara, dans la Sud de l’Australie.
Le corps des Cnidaires est
creusé d’une vaste cavité, la
cavité gastro-vasculaire, qui
ne
communique
avec
l’extérieur que par un orifice,
la bouche. En outre, les
Cnidaires ont une symétrie
radiaire : ils sont divisibles
en secteurs équivalents par
des plans passant au centre
de la face orale, qui porte la
bouche et les tentacules, et
de la face aborale, qui lui est
opposée.
Ediacara, aujourd’hui
La symétrie radiaire n'est pas sans intérêt, elle permet notamment de distribuer
sur le pourtour du corps des organes sensoriels qui assurent une perception du
20
milieu extérieur selon tous les azimuts. Elle a toutefois comme corollaire que la
Cnidaire d’Ediacara
Anémones de mer
Aurelia aurita
croissance est rayonnante et interdit donc toute céphalisation. Aussi les Cnidaires
sont-ils acéphales. Et qui dit pas de tête dit pas de cerveau, ce qui est très
gênant.
Echappant à la gouvernance d’un cerveau, les neurones dessinent avec leurs
prolongements un maillage uniforme, qui ne montre aucune orientation
privilégiée. Alors même qu’ils ne visent qu’un ou quelques neurones, les influx
nerveux s’irradient dans toutes les directions, c’est là témoigner de bien peu de
sens de l’économie.
2. LES AVANTAGES DE LA SYMETRIE BILATERALE
Tous les Métazoa ires qui optent pour
la symétrie bilatérale ont, comme vous
et moi, une tête, ou extrémité
céphalique, une extrémité postérieure,
ou caudale, une face dorsale, une face
ventrale, une face droite et une face
gauche.
La tête figure en proue au cours du
déplacement. Avez-vous vu souvent un
animal marcher, courir ou voler à
reculons ?
La tête est ainsi une
aventureuse, elle est la première partie
du corps à pénétrer dans l’inconnu au
cours de la progression, elle regroupe
donc les récepteurs sensoriels les plus sophistiqués, comme les yeux ou les
récepteurs olfactifs … et le cerveau qui regroupe les neurones les plus
compétents. Ce regroupement est la céphalisation.
21
1212121212Une fois inventé, le cerveau vit
une histoire magnifique, dont toutes les
pages ne sont pas déchiffrées aujourd’hui.
Mais il importe peu ! Ses résultats sont
convaincants : c’est grâce à elle que nous
avons l’agrément de nous interroger sur elle
… et sur nous, qui en sommes les heureux
bénéficiaires !
Planaire
Tête de Néréis et coupe de la région antérieure
Système nerveux d’Annélide
Lombric
Têtes de Spirographes
Escargot
22
Tridacne – tête
Calmar
Dissection de Calmar
Légendes sur le Calmar
Nautile
Argonautes fossiles
Polyphème le Cyclope
23
INVENTION 8 L’ÉTAT TRIPLOBLASTIQUE
Premières traces : 800 millions d’années. Milieu : eau salée ? Protocole
d’apparition : inconnu.
Des Métazoaires comme les Cnidaires ont une architecture réductible à celle
d'une urne. De plus, ils sont diploblastiques : la paroi du corps est formée de
deux feuillets cellulaires seulement, l'ectoderme et l'endoderme. L’ectoderme est
périphérique et forme une peau, l’endoderme tapisse la cavité gastro-vasculaire
et forme une paroi digestive. Ces deux feuillets sont séparés par une lame
gélatineuse plus ou moins épaisse, la mésoglée et se rencontrent sur les bords
de la bouche.
1. LES TROIS FEUILLETS CELLULAIRES
Les Métazoaires triploblastiques ont le corps fait de trois feuillets cellulaires,
l’ectoderme, l’endoderme et le mésoderme, lesquels apparaissent très tôt au
cours du développement embryonnaire. Chez nous par exemple, ils ont
commencé à s’individualiser au début de la troisième semaine qui a suivi notre
conception.
L’ectoderme comporte l’épiderme et ses annexes, le système nerveux et les
récepteurs sensoriels qui reçoivent les messages du milieu extérieur.
L’endoderme est la paroi du système digestif, paroi qui assure l’hydrolyse des
grosses molécules des aliments et l’absorption des petites molécules qui en
résultent. C’est lui qui développe des glandes digestives, telles que le foie et le
pancréas, et les organes respiratoires, telles que les branchies ou les poumons.
24
Tous les autres organes appartiennent au mésoderme, ce sont par exemple les
pièces du squelette, les muscles, le cœur, les vaisseaux sanguins, le sang, les
organes excréteurs, les organes génitaux et une cohorte d’organes et de tissus
dont la liste lasserait le lecteur le plus assidu.
2. QUI SONT LES METAZOAIRES TRIPLOBLASTIQUES ?
Les Métazoaires triploblastiques sont d’une prodigieuse diversité, qui évoque
un énorme buisson d’expériences évolutives, lancées dans un passé obscur et
n’entretenant plus que des relations parfois peu discernables. Leurs principaux
groupes sont ceux des Platyhelminthes, des Némathelminthes, des Annélides,
des Arthropodes, des Mollusques, des Echinodermes et des Cordés.
Les Platyhelminthes sont des Vers plats. L’un d’eux est le Ver solitaire, qui
s’incruste avec opiniâtreté dans le tube digestif. Les Némathelminthes sont des
Vers cylindriques. La Trichine, qui parasite les muscles, en est un bon exemple.
Les Annélides sont les Vers segmentés, ils ont le corps fait d’une séquence de
segments, les métamères. Ils sont prodigues d’un bel étalage d’idées évolutives
qui survivent dans les lignées ultérieures. Le Lombric est un Annélide qui passe
une vie laborieuse à creuser des galeries dans la terre.
Les Arthropodes sont les inventeurs des appendices articulés, qui améliorent
de façon décisive la locomotion, et d’un squelette externe chitineux, qui offre une
importante surface d’insertion au système musculaire. Il y a quatre lignées
principales d’Arthropodes, les lignées des Crustacés, des Myriapodes, des
Insectes et des Arachnides. Chacun de nous les connaît.
Aquatiques, parfois aériens, les Mollusques comportent les Gastéropodes, dont
un exemple est l’Escargot, les Lamellibranches, dont un représentant est la
Moule, et les Céphalopodes, dont le plus illustre est sans doute le Calmar géant
qui doit à des tentacules de plusieurs mètres d’être le plus grand des
Céphalopodes, le plus grand des Mollusques, et, du reste, le plus grand de tous
les animaux regroupés sous le nom familier d’Invertébrés.
En écrasante majorité, les Cordés ne sont autres que les Vertébrés, c’est-àdire les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. La
ligne des Cordés est celle qui donne naissance aux Primates et, donc, à l’Homme.
INVENTION 9
LA CENTRALISATION DU SYSTEME NERVEUX
Premières traces : inconnues. Milieu : eau. Promoteurs : les Platyhelminthes ?
Comme chacun de nous le sait, les organes nerveux de la tête sont des
massifs de neurones, qui reçoivent le nom familier de cerveau. Le cerveau est
évidemment tenu d’accueillir les messages saisis par les récepteurs sensoriels
céphaliques, mais peut-il pour autant négliger les messages en provenance des
récepteurs sensoriels du reste du corps ? Et ces messages, que doit-il en faire,
sinon les déchiffrer et leur donner des réponses adéquates en mettant au travail
des organes effecteurs ?
25
26
Le cerveau émet des chaînes neuroniques longitudinales, qui encadrent le plan
de symétrie bilatérale. Celles-ci sont les grands boulevards antéro-postérieurs,
montants et descendants, du transit des influx nerveux, comme le sont les
Champs-Elysées. Pour que les deux moitiés du corps travaillent en concertation,
ils sont unis par des commissures, c’est-à-dire des cordons nerveux
transversaux, lesquels passent de gauche à droite et de droite à gauche. Cet
ensemble d’organes nerveux constitue le système nerveux central.
Ainsi centralisées, ces voies axiales réduisent la dispersion des influx nerveux
et la longueur des itinéraires à parcourir entre les récepteurs sensoriels, les
centres nerveux et les organes effecteurs.
Le système nerveux central détache des nerfs, lesquels sont des faisceaux de
dendrites et d’axones, équipés le plus souvent de ganglions, qui sont des
regroupements périphériques de neurones. Il est des nerfs sensibles branchés
sur les récepteurs sensoriels, des nerfs moteurs qui ébranlent les organes
effecteurs, et enfin des nerfs mixtes. Les nerfs sont extrêmement ramifiés,
puisqu’aucune région du corps ne peut se soustraire à l’obligation d’envoyer des
messages au système nerveux central, non plus bien sûr qu’à celle d’en recevoir
des ordres. L’ensemble des nerfs et des ganglions est le système nerveux
périphérique.
Cette excellente idée de la centralisation du système nerveux apparaît chez les
Platyhelminthes et dépose ses premiers traits architecturaux chez les Annélides,
qui les transmettent à tous leurs descendants, c’est-à-dire à tous les Métazoaires
triploblastiques.
INVENTION 10 LE TRANSIT ALIMENTAIRE
Premières traces : 600 millions d’années. Milieu : eau douce. Promoteurs : les
Némathelminthes.
Les Cnidaires, qui sont tous
carnivores, enlacent leur proie de
leurs tentacules, qui sont hérissés de
cellules urticantes. Sous l’effet d’une
multitude d’injections de venin, qui se
déroulent à une vitesse prodigieuse,
la proie se débat un moment, elle
faiblit, elle meurt.
Les tentacules
introduisent le cadavre dans la cavité
gastro-vasculaire, les cellules de
l’endoderme libèrent leurs enzymes
digestifs,
les
grosses
molécules
organiques
de
la
victime
sont
hydrolysées, c’est-à-dire fragmentées en molécules de petite taille. Celles-ci se
laissent appréhender par toutes les cellules du prédateur et sont introduites dans
leurs voies métaboliques.
Un tel système digestif a la faiblesse de traiter les aliments dans le désordre et
de devoir se servir de la bouche comme d’un anus, ce qui ne manquera pas de
choquer les âmes sensibles …
27
Les Métazoaires triploblastiques ont, eux, un tube digestif, ouvert à l’avant par
une bouche, à l’arrière par un anus. Ce dispositif qui ne paie pas de mine impose
aux aliments un itinéraire en quelque sorte fléché, il se prête à une
régionalisation fonctionnelle, chacune de ses régions devenant le siège de l’une
des étapes de la digestion.
Pour nous en convaincre, suivons l’itinéraire d’un aliment de notre choix dans
notre tube digestif.
Une côte d’agneau est mâchée par les dents et imbibée de salive : tel est le
travail de la cavité buccale. Déjà peu reconnaissable, elle descend l’œsophage et
débouche dans l’estomac, où elle est malaxée, inondée d’un enzyme digestif qui
l’hydrolyse, elle devient une bouillie fluide qui entreprendra de suivre toutes les
sinuosités de l’intestin grêle. Tel est le travail de l’estomac, mais le martyr de la
côte d’agneau n’est pas terminé …
Dans l’intestin grêle sont déversés la bile et les enzymes pancréatiques. La
bile émulsionne les graisses, les enzymes pancréatiques continuent et clôturent
l’hydrolyse des autres composés organiques … bref le bol alimentaire est réduit
en une foule de petites molécules capables de traverser la paroi de l’intestin et
d’accéder au sang, qui les distribue à toutes les cellules.
Ce schéma est respecté dans toutes les lignées animales, quel que soit leur
régime alimentaire.
11. LA MÉTAMÉRISATION
Premières traces : 600 millions d’années. Milieu : eau douce ou salée ?
Promoteurs : les Annélides.
La métamérisation est la division du
corps en une séquence de segments, les
métamères. La métamérisation est un pas
évolutif dont l’excellence est attestée par
le pieux souvenir qu’en cultivent les
Métazoaires les plus évolués comme les
Vertébrés et, donc, comme vous et moi.
Chez un Annélide, les métamères du tronc, qui se comptent par plusieurs
dizaines, sont tous identiques. Le premier métamère, qui est à lui seul la tête,
porte la bouche et contient le cerveau. Le
dernier métamère porte l’anus. Typiquement,
tous les métamères contiennent les mêmes
organes, distribués en une file unique ou en en
paires symétriques. Ils doivent leur solidarité
au système nerveux qui est une chaîne axiale,
indépendante de toute frontière anatomique
interne.
Les métamères s’individualisent pendant le
développement
embryonnaire.
Très
tôt,
l’embryon s’équipe d’un petit tube digestif et se
28
divise en deux métamères, le premier titulaire de la bouche, le deuxième de
l’anus. C’est le deuxième métamère qui produit les métamères du tronc, qui sont
refoulés vers l’avant, derrière le premier métamère, qui deviendra la tête et
gardera la bouche, le deuxième métamère devenant le dernier, qui gardera
l’anus. La croissance du corps se déroule donc selon une dynamique postéroantérieure.
Et nous, pendant le deuxième mois de notre développement embryonnaire,
nous nous sommes également métamérisés. Les métamères étaient produits de
l’arrière vers l’avant, chacun d’eux trahissait ses frontières par de légers
étranglements de la peau et, dans la région du tronc, abritait les mêmes organes
embryonnaires. Cette métamérisation juvénile s’est assez rapidement effacée,
mais, aujourd’hui encore, offre de beaux vestiges. En voulez-vous des
exemples ? Du crâne au coccyx, notre colonne vertébrale est une séquence de
29 vertèbres, notre thorax est renforcé de 12 paires de côtes, notre moelle
épinière détache 20 paires de nerfs spinaux …
12. LE COELOME
29
Premières traces : incertaines, âgées d’au moins 600 millions d’années.
Milieu : eau douce ou salée ? Promoteurs : les Annélides.
En même temps que la métamérisation, les Annélides déposent l’idée du
coelome, et cette idée est perpétuée par tous leurs descendants et, donc, par
vous et moi.
Qu’est-ce que le coelome ? C’est
une chambre qui creuse chaque
métamère. Cette chambre est limitée
par deux parois, l’une interne, qui
double la paroi du tube digestif,
l’autre externe, qui s’adosse à la
musculature pariétale, c’est-à-dire
sous-cutanée.
Cette
chambre
coelomique recèle un liquide, le liquide coelomique.
Le liquide coelomique est le milieu intérieur. Il se glisse dans les lacunes
interstitielles qui séparent les cellules. Par là, il entre en rapport avec le milieu
intérieur cellulaire. Ces deux milieux entretiennent des échanges permanents.
De plus, le milieu intérieur se liera avec le sang et
la lymphe, qui deviendront ses compartiments
« mobiles », c’est-à-dire ceux qui permettent une
circulation rapide des matériaux chimiques. Enfin,
les paramètres physico-chimiques du liquide
coelomique, des liquides interstitiels, du sang et de
la lymphe tomberont entre les mains de nombreux
mécanismes de régulation qui les stabiliseront et les rendront ainsi largement
indépendants des caprices du milieu extérieur.
Et moi, au cours de mon développement embryonnaire, me suis-je doté d’un
coelome ? Evidemment, et puisque je me souciais de ma métamérisation bien
moins que mes ancêtres, mon coelome, je l’ai construit d’un seul tenant, comme
une gouttière qui embrassait le tube digestif sous les faces ventrale et latérales.
Aujourd’hui, qu’est-il devenu ? Il s’est subdivisé en quatre cavités, les cavités
péritonéale, péricardique et pleurales. La cavité péritonéale entoure le tube
digestif du diaphragme au bassin, la cavité péricardique entoure le cœur et les
deux cavités pleurales entourent les deux poumons.
13. LE SYSTÈME CIRCULATOIRE
Premières traces : incertaines, âgées de peut-être 600 millions d’années.
Milieu : eau douce ou salée ? Promoteurs : les Annélides.
Le liquide coelomique est certes un milieu intérieur qui se prête aux échanges
les plus divers, mais il a un défaut : dans sa version originale, confiné dans
chaque métamère, donc fort sédentaire, il ne circule qu’avec nonchalance, au gré
des contractions de la tunique musculaire pariétale.
S’il se veut actif, un animal d’un certain volume doit veiller à ce que chacune
de ses cellules reçoive en temps voulu les métabolites dont elle a besoin pour
assurer ses fonctions et soit rapidement libérée des composés indésirables
qu’elle produit elle-même.
30
Typiquement, la solution de ce
problème logistique est offerte par le
système circulatoire. Celui-ci est un
réseau de canalisations, le système
vasculaire, qui met en mouvement un
tissu liquide, le sang. Ce système a
quelque ressemblance avec celui des
trains et des camions : ils ne se
perdent pas dans les champs, ils
suivent des itinéraires précis qui les
conduisent en un minimum de temps
à l’endroit où ils doivent livrer leur
marchandise ou, au contraire, la charger.
Le système circulatoire des Annélides est d’une simplicité monacale. Il est une
ébauche qui ne trouvera sa plénitude que chez les Vertébrés.
Cette ébauche annélidienne comprend deux vaisseaux longitudinaux de fort
calibre et contractiles, les aortes dorsale et ventrale. Ces deux aortes sont reliées
dans chaque métamère par des réseaux de vaisseaux de très faible diamètre, les
capillaires, ceux-ci devant d’ailleurs leur nom à la ressemblance qu’ils ont avec
des cheveux … encore qu’ils soient beaucoup plus étroits. De plus, le « sang »
des Annélides n’est pas un sang dans le sens que nous lui donnons chez nous : il
n’est pas un tissu, il ne dispose pas de cellules propres, comme nos globule
rouges par exemple, bref c’est un liquide rouge qui ne contient que de
l’hémoglobine en solution.
Comment un tel système fonctionne-t-il ? L’aorte dorsale est animée d’une
onde de contractions qui se propagent de l’arrière vers l’avant, le sang est
chassé vers l’avant et, dans chaque métamère, est partiellement dérouté vers la
face ventrale dans les réseaux capillaires, lesquels desservent chaque cellule.
C’est ainsi qu’il accède à l’aorte ventrale, qui travaille comme sa sœur de la face
dorsale mais, elle, de l’avant vers l’arrière. Pendant ce retour, le sang remonte
les réseaux capillaires et est restitué à l’aorte dorsale : le circuit est donc bouclé.
Mais hélas, s’il a l’idée des capillaires, ce système circulatoire n’est pas équipé
d’une station de pompage assimilable à un cœur. Résignons-nous à l’admettre :
les Annélides n’ont pas de cœur …
Comme celle de la métamérisation et du coelome, l’inauguration du système
circulatoire est l’un des évènements majeurs de l’évolution animale. La preuve ?
Le système circulatoire n’est-il pas conservé et patiemment amélioré jusqu’aux
plus sophistiqué des Mammifères contemporains ? Car, de connaissance de
biologiste, il n’est aucun de ces lointains héritiers qui ne s’en prive …
Je n’aborderai pas ici une présentation du système circulatoire des
Arthropodes et des Mollusques, à qui nous ne devons rien. Et je réserve à plus
tard l’étude de l’évolution merveilleuse du cœur chez les Vertébrés.