Assessing genetic structure of thornback ray, Raja clavata

University of Groningen
Assessing genetic structure of thornback ray, Raja clavata
Chevolot, Malia Sylvaine Claude Odette Maëlle
IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to
cite from it. Please check the document version below.
Document Version
Publisher's PDF, also known as Version of record
Publication date:
2006
Link to publication in University of Groningen/UMCG research database
Citation for published version (APA):
Chevolot, M. S. C. O. M. (2006). Assessing genetic structure of thornback ray, Raja clavata: A thorny
situation? s.n.
Copyright
Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the
author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).
Take-down policy
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately
and investigate your claim.
Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons the
number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.
Download date: 25-05-2017
Résumé-Discussion
Résumé
Les raies sont des élasmobranches comme les requins et sont caractérisées par une
croissance lente, un temps de génération long, une maturité tardive, une faible
fécondité et l’absence d’une phase pélagique larvaire. De ce fait, ce sont des espèces
considérées comme vulnérables à l’exploitation. La raie bouclée, Raja clavata, fait
essentiellement partie de la prise accidentelle dans la pêche mixte. Entre les années
1956 et 1995, elle a disparu des côtes hollandaises de la Mer du Nord et son stock a
diminué de façon préoccupante dans la plupart des eaux européennes. Ce déclin fait
craindre que les populations ne puissent pas être recolonisées par des individus de
populations voisines.
Les données de marquage/recapture ont montré que l’espèce reste
principalement dans une zone de 50 à 130 km et migre des eaux côtières vers des
eaux plus profondes en Automne/Hiver. De plus, il semblerait que l’espèce soit
philopatrique car la plupart des individus retourne dans la même zone au
Printemps/Eté chaque année. La faible distance de migration et le comportement
philopatrique de la raie bouclée suggèrent que la différentiation génétique des
populations soit relativement élevée. L’objectif principal de cette thèse était
d’évaluer cette hypothèse en posant deux questions principales :
Quelle est l’échelle spatiale et le degré de différentiation génétique des
populations de raies bouclées de Mer du Nord et de l’Atlantique du Nord ?
L’échelle spatiale de cette différentiation génétique correspond-elle aux
données de marquage/recapture ?
La différentiation génétique a tout d’abord été étudiée à l’échelle régionale,
celle des eaux des îles britanniques avec l’aide de cinq marqueurs microsatellites
(Chapitres 2 & 3). Quatorze sites ont été échantillonnés en Mer du Nord, dans la
Manche, et en Mer d’Irlande. Certains sites ont pu être échantillonnés soit pendant
deux saisons différentes (Automne/Hiver vs Printemps/Eté), soit à la même saison
mais lors de deux années différentes. Ce type d’échantillonnage a permis de tester la
stabilité temporelle de la structure génétique. La différentiation génétique globale
était faible mais significative (FST=0.013). Toutefois, à la suite des comparaisons des
FST par paire de sites, aucune relation entre l’espace et le temps n’a pu être mise en
évidence. Une analyse de migrants de première génération a suggéré qu’entre 5 et
30% des individus sont des migrants de première génération. Enfin, les sites
échantillonnés au Printemps/Eté semblent être plus différenciés entre eux que les
sites échantillonnés en Automne/Hiver. L’ensemble de ces résultats suggère très
fortement que la structure des populations de raies bouclées est dynamique dans
l’espace et dans le temps, en relation probablement avec son comportement. Ces
137
Résumé-Discussion
de plusieurs ordres de grandeur plus faible que la taille réelle des populations (N).
Pour la raie bouclée, Ne a été estimée à partir de vertèbres échantillonnées en 1965 et
d’échantillons de 2003/2004 (Chapitre 5). En utilisant une méthode temporelle et
cinq marqueurs microsatellites, Ne a été estimé à environ 400 [IC 113 ; 2213] et le
rapport entre Ne et N de 1.3*10-4 à 8*10-3. Ainsi, très peu d’individus contribuent à la
génération suivante (un individu sur 1250 ou 7500). Ce faible Ne/N est très
certainement lié soit à une forte variance du succès reproducteur soit à une
fluctuation des tailles de populations. Finalement, la diversité génétique est stable
depuis 1965 suggérant que la population n’a pas perdu de la diversité génétique
entre 1965 et 2003/2004. A court terme, la diversité génétique de la population de
Mer d’Irlande ne risque probablement pas de diminuer de façon importante, mais sur
le long terme le risque demeure. Ceci est plutôt encourageant puisqu’une forte perte
de diversité génétique liée à la pêche a été démontrée chez certains poissons osseux.
Toutefois, le faible Ne suggère que des mesures conservatoires doivent être prise
pour éviter sa diminution.
Les femelles se reproduisent-elles avec plusieurs mâles ?
Le système de reproduction d’une espèce est considéré comme un élément
important à prendre en compte pour protéger une espèce à long terme. La raie
bouclée a une longue période de ponte, qui peut durer jusqu'à plusieurs mois.
Pendant cette période, les oocytes sont fécondés dans une poche nidamentaire où le
sperme y est stocké. Le système de reproduction de R. clavata a été très peu étudié
et aucune étude n’a établi si les femelles sont polyandres ou non. Les avantages
suggérés de la polyandrie sont principalement une augmentation de la diversité
génétique pour la descendance, une diminution de l’incompatibilité génétique, une
augmentation du succès reproducteur de la femelle ainsi que l’augmentation de la
fertilité ou de la période de procréation. Les pontes de quatre femelles ont été
analysées afin de déterminer le nombre de pères (Chapitre 6). En utilisant une
méthode de reconstruction des génotypes multi-locus, le nombre minimum de pères
nécessaire pour expliquer l’ensemble des génotypes des descendants est entre 4 et 6.
A l’exception du requin marteau, Sphyrna tiburo, la polyandrie semble être la
stratégie la plus commune adoptée par les requins vivipares et est généralement
expliquée par la faible taille des populations de requins et leur forte philopatrie. Raja
clavata étant ovovivipare, la polyandrie pourrait, dans ce cas, maximiser la
probabilité pour que du sperme viable soit présent tout au long de la période de
fécondation et de ponte, et augmenter le succès reproducteur. Il ne faut toutefois pas
négliger que la polyandrie une réponse à l’exploitation pour cette espèce.
Quelle est l’échelle spatiale de la différentiation génétique chez une autre
espèce de Rajidae, Amblyraja radiata et à quel point cette échelle est
similaire avec Raja clavata ?
Dix neuf sites ont été échantillonnés dans l’Atlantique du Nord : Kattegat, Mer du
Nord, Norvège, Islande et Terre-Neuve. La différentiation génétique et la structure
139
phylogéographique pour A. radiata ont été étudiées en utilisant le même fragment de
290 pb du cytochrome que lors de l’étude sur R. clavata (Chapitre 7). En excluant
les Kattegat, aucune différentiation génétique significative n’a été trouvée, montrant
que A. radiata a une très forte capacité de dispersion. Au total, 34 haplotypes ont été
identifiés et la diversité haplotypique est relativement forte et uniforme (h=0.8) pour
l’ensemble des sites à l’exception de la Mer du Nord (h=0.48). Le réseau
d’haplotype montre un réseau en étoile avec un haplotype majoritaire central et
présent dans tout l’Atlantique Nord. La distribution géographique des haplotypes et
différents clades suggère que l’espèce est en expansion continue. L’analyse de la
démographie historique appuie cette conclusion puisque l’espèce semble être en
expansion depuis 1.1 million à 690,000 années, suggérant aussi que le dernier
maximum glaciaire a eu très peu d’effet sur la démographie de A. radiata.
Amblyraja radiata et Raja clavata ont un certain nombre de points communs
mais aussi de différences. Ce sont deux espèces avec des traits d’histoire de vie très
similaires, une distribution géographique qui se chevauche, et de plus elles ont été
très peu affectées par le dernier maximum glaciaire. Toutefois, dans le cas de R.
clavata, à l’échelle océanique, la structure des populations était très forte et la
signature de refuges glaciaires claire. Pour A. radiata, au contraire, aucune
différentiation génétique ni de trace de zone refuge n’ont été démontrées. Cette
différence dans les résultats est probablement due à la plus forte capacité de
dispersion de A. radiata qui n’est pas limitée par la profondeur des eaux, cette
espèce peut en effet être très souvent pêchée à plus de 500 m de profondeur.
Discussion et Conclusions
Si nous nous plaçons à l’échelle océanique, nous pouvons constater que le degré de
structure génétique chez la raie bouclée est à peu près équivalent à celui de la plie
(Pleuronectes platessa) malgré des différences importantes dans les traits d’histoire
de vie. A l’opposé, A. radiata qui possède des traits d’histoire de vie similaire, a un
degré de différentiation génétique nettement inférieur (FST 30 fois inférieur). Ainsi
les traits de vie comme la faible fécondité, la croissance lente, la faible distance de
migration sont de mauvais indicateurs prévisionnels du patron et du degré de
structure génétique chez les Rajidae. Ici les barrières édaphiques et la capacité de
l’espèce à se déplacer en milieu profond plus que les traits de vie expliquent la
structure génétique.
A une échelle plus régionale, quelques centaines de kilomètres, la structure
génétique chez R. clavata devient beaucoup moins claire et le patron ne correspond
pas à ce qui était attendu, avec les baies, les côtes, les courants jouant le rôle de
barrières. D’une manière générale, il semble que les individus se déplacent en effet
sur des distances relativement courtes entre 50 et 130 kms telles que le suggère les
données de marquage/recapture, mais une portion significative des individus migre
sur de plus grandes distances. Ces migrations sur de longues distances sont-elles le
fait d’une partie des individus ou de chaque individu à un moment particulier de sa
140
Résumé-Discussion
vie ? Nous l’ignorons pour le moment. Il est absolument nécessaire de disposer de
données de marquage/recapture pour les raies sur de longues périodes afin de mieux
comprendre les déplacements des différentes cohortes et le comportement de
l’espèce, et peut être son système de reproduction. Bien que l’acquisition de ce type
de données soit techniquement très difficile, il est plus que nécessaire d’acquérir des
connaissances précises notamment sur les lieux et l’époque d’accouplement, le
comportement lors de la reproduction et le lieu des pouponnières afin de mieux
comprendre la structure dynamique spatiale et temporelle et d’avoir une meilleure
vue d’ensemble de la dynamique des populations de raies bouclées.
La faible différentiation génétique a-t-elle une signification biologique ?
Une question très importante reste à se poser : Quelle est la signification biologique
d’une faible structure génétique ? Alors que le développement de nouvelles classes
de marqueurs nucléaires, de nouvelles méthodes d’analyse se développent, il devient
de plus en plus aisé de détecter une structure de plus en plus faible. L’énorme défi
est alors de déterminer la valeur à partir de laquelle cette différence devient
importante d’un point de vue biologique et donc considérer une seule unité
panmictique. Comme l’ont discuté Waples & Gaggiotti (2006), la génétique des
populations intègre généralement une échelle évolutive sur plusieurs générations
alors que pour la conservation des espèces, les scientifiques se placent à une échelle
de temps plus écologique (entre 1 et 100 ans). La faible différentiation génétique
trouvée ici à l’échelle régionale est une intégration sur plusieurs générations et
pourrait ne pas refléter le flux actuel de gènes. D’autre part, le taux de migration
entre populations peut être faible mais suffisant pour maintenir une faible structure
génétique ou une unité panmictique, alors que d’un point de vue écologique ou
démographique, le taux de migration nécessaire pour maintenir une unité
démographique est souvent nettement plus élevé. Les méthodes d’assignation
récemment développées donnent la possibilité d’estimer le taux de migration actuel
à partir de données génétiques mais demande un grand nombre de marqueurs
nucléaires polymorphiques et une large taille d’échantillonnage. Le problème de ce
type d’analyse est qu’un écart par rapport aux conditions optimales de validité (i.e.
forte différentiation génétique, large nombre de locus et forte taille
d’échantillonnage) décroît très rapidement leur puissance d’analyse et pourrait
conduire à des résultats erronés. Or, dans les populations sauvages et en déclin, il est
très souvent difficile de pouvoir réunir ces conditions, car d’une part les tailles
d’échantillonnages sont souvent faibles et le développement de marqueurs
nucléaires peut être coûteux en temps ou d’un point de vue financier. Ainsi, le
développement de marqueurs nucléaires supplémentaires n’est souvent considéré
que pour des espèces à forte valeur économique.
Aménagement des pêches
Malgré nos manques de connaissances sur la biologie et la structure des populations
de raie bouclée, des mesures destinées à leur protection devraient être prises
141
rapidement (Morgensen & Fowler 2005). La protection des pouponnières et des sites
de reproduction est considérée comme fondamental chez les élasmobranches
(Cartier & Pratt 1998) ; et les faibles valeurs estimées de Ne et Ne/N ici démontrent la
nécessité de protéger les adultes et les sites de reproduction. Les juvéniles et les
immatures doivent aussi être protégés car leur grande taille dès la naissance les rend
particulièrement vulnérables à presque tous les types de filets de pêches. Certaines
zones de forte abondance de juvéniles ont été décrites autour du Royaume-Uni, ce
qui suggère la présence de pouponnière. L’estuaire de la Tamise est une de ces zones
les plus connues et les plus étudiées avec une très forte abondance de juvéniles,
formant ainsi vraisemblablement une, voire plusieurs pouponnières pour la raie
bouclée. Les individus de raie bouclée migrent de manière saisonnière : au
Printemps/Eté les individus se retrouvent dans les eaux peu profondes de l’estuaire
et en Automne/Hiver migrent vers le large. La plus forte structure génétique des
populations au Printemps/Eté correspond à ces migrations saisonnières et suggère
que les individus sont philopatriques, qui pourrait être lié à la période de
reproduction ou à celle de la ponte. Ainsi, comme l’a suggéré Hunter et al. (2006),
les zones interdites à la pêche devraient être étendues en Automne/Hiver lorsque les
individus migrent vers le large, surtout si cela correspond à la période de
reproduction. La mise en place de zones fermées à la pêche pour la protection des
élasmobranches est à l’heure actuelle en discussion, mais il est difficile de prédire
les conséquences que pourraient avoir l’établissement de telles zones sur les
populations de raie bouclée. En effet, comme l’ont discuté Hunter et al. (2006), les
zones de pêches pour les poissons plats, et en particulier la sole correspondent à ces
zones de forte abondance de juvéniles de raie bouclée. Sachant que la valeur
marchande de la sole est bien plus élevée que celle de la raie bouclée, la mise en
place de zones protégées et en particulier de zone fermée à la pêche dans l’estuaire
de la Tamise paraît difficile. De plus, même si un type particulier de zone protégée
est mis en place afin de protéger la raie bouclée, il est possible que cela ne soit pas
bénéfique pour d’autres espèces. C’est pourquoi la politique de l’aménagement des
pêches doit se placer de plus en plus du point de vue de la protection d’un
écosystème (Hilborn 2005) plutôt que sur la base de la protection d’une seule espèce.
Toutefois, le compromis permettant à la fois l’exploitation d’une seule espèce à forte
valeur commerciale et la protection d’un écosystème, sera difficile à trouver.
« La mise en place de réserves n’est jamais figée —ou ne devrait jamais l’être. La
création de ces réserves devrait toujours offrir la possibilité d’évoluer et d’être
modifié avec l’augmentation d’informations. De nouvelles menaces sur un habitat
pourrait demander une plus grande protection de la zone tampon. Sans surprise, le
recouvrement de populations d’une espèce cible pourrait endormir les besoins
d’intervention dans le cadre de la conservation et du suivi ». Kent Holsinger.
Professeur à l’Université du Connecticut. Ce scientifique s’est particulièrement intéressé à
l’utilisation des connaissances des principes écologiques et évolutifs pour résoudre les problèmes
de protection des espèces.
142