ORDRE DES PLECOPTERES Jean-Marc MIle LaurenceBLANC ELOUARD a également participe à l’étude de ce groupe d’Insectes. Les Plécoptères (StonejIies) sont des Insectes assezprimitifs, un peu plus évolués que les Ephéméroptéres. Ce sont comme eux des hétérometaboles (sans métamorphose complète), classés parmi les Hémimetaboles puisque les larves sont morphologiquement sensiblement différentes des adultes du fait qu’elles vivent dans des milieux dissemblables ; les larves sont aquatiques, les adultes aériens. En fait, vu la proximité morphologique des larves et des adultes, ils sont sub-hémimétaboles. Ces Insectes sont connus depuis le Permien. Les Plécoptères constituent un petit Ordre d’Insectes contenant environ 1200 espèces. 1. MORPHOLOGIE 1.1. ADULTES Les adultes de Plécoptères sont des Insectes aux ailes membraneuses dispos6es au repos, à plat sur l’abdomen. Les ailes sont de taille différente, les antérieuresgén&alementphis longues et moins larges que les postérieures qui peuvent se replier sur elles-mêmes. La nervation alaire est relativement primitive quoique simplifiée par rapport aux Éphéméroptères et Odonates. Elle permet de les skparer facilement des Embioptères et de certains Neuroptères. Alors que les SetipaIpa ne s’alimentent gkkalementpas a Mat adulte, les Filipalpia se nourrissent de bourgeons, de fleurs ou de fruits. Les Mudenemuru ont une tête plate et prognathe. Les palpes maxillaires ont cinq articles, les palpes labiaux seulement trois. Les pièces buccales sont complètement formées, mais souvent peu robustes. Les mandibules sont normalement developpées chez la plupart des familles, mais sont, en revanche réduites à deux lames flexibles chez les Perl&e et les Pteronarcidae. Figure 1 -Adulte de Madanemura sp. Dessin Magdaleine RANCHON. Les maxilles sont typiques, munies d’un palpe de 5 articles. Le labium comprend un submentum bien développé ; le prémentum est parfois divise. Les glosses et paraglosses sont normales, le palpe labial se J.-M. Elouard composede trois segments.Les antennessont longueset filiformes. Les yeux composéssont lattkauxet bien développes,il existetrois ocelles.Le corpsest aplatidorso-ventralement. Le prothoraxest grandet mobile,non divisé.Lestrois pairesde pattessont subégales,toujoursmuniesde trois tarses.L’abdomen comprenddix segmentsinditidualisCset un onzièmevestigial.Lesdeuxcerquessontphrri-articulés. Lesailessontmembraneuses ; l’aile antérieureétant toujoursbeaucoupplus grandequela postérieure. 1.2. LARVES L’aspectgénéralest prochede celui de l’adulte; les ailes étantremplacées par des fourreauxalaires.Les piècesbuccalessont classiqueset complèteschezla majoritédes familles ; elles sont nkanmoinspeu robustes.Lesmandibulessontclassiques,les maxillesportentunegakaet une laciniabien individualisées ainsiqu’unpalpecomposéde cinq segments.Le labium comprendun largesubmentumet un prémentum parfoisdivisé; glosseset paraglosses sontbienindividualisées,le palpelabial esttri segmente.Le nombre de branchiesrespiratoiresest variable.Elles sont situéesau niveau des mentum, submentum,cou, segmentsthoraciques,premierssegmentsabdominaux,coxasou encoresortentde l’anus. Deux types de branchiespeuventexister: desbranchiessimples,platesou cylindriques,disposéesindividuellementou des branchiesen toties partantd’une hampecommune.CertainsPlkoptères n’ont aucunebranchie (hoperla, Leuctra, Cupnia). Lescerquessontg&&alementlongset flagelliformes,composesde nombreux segmentsarticules.Toutefois,chezquelquesfamilles, les cerquessont réduitsà un ou deux segments basaux,voire parfoistransformésen organesaidantla copulation.Des restesde branchiesnymphales peuventpersisterchezles adulteset constituentun importantcaractereensystematique.Les &bauches alairesapparaissent chezles larvesau milieu de leur développement. Elle croissentà chaquemue larvaire pouratteindreleur completdéveloppement au dernierstade.La plupartdesimagossont ailes; toutefois, certainssont brachyptères voire aptères,caractèresouventlié à un sexeet apparaissant dansles hautes altitudeset latitudes.La nervationalaireestsimple,les nervuresétant bien marquéeset individualisées.La nervationtendà sesimplifier chezles formesles plus evoluees,par uneréductiondesnervurestransverses et longitudinales.Les genitalia externesdes mâles sont composes,selon les familles et les genres, d’appendices appartenantaux paraproctes,épiproctes, cerques,sterniteou tergite~Mominaux.Les femelles net pg d’ovipowiteur.Le gonoporeétantlibre, situe souventau niveaudu 8 segmentabdominal.Le 7 ,8 ou9 stemitespeuventêtretran&ormt!sen plaquesous-génitale. Le systemerespiratoiredes larvesestdetypeapneustique : la respirationétant soit cutanee,soit branchiale. Caractères taxinomiques utilisés pour la détermination. La nervationalaire,les branchies,le nombred’ocellesainsi que les genitaliamAles, sont les principaux caractèresutilisésen systématiqueau niveau supraspkiftque. Les genitaliades deux sexesmais plus particulièrementceux des mâles sont prépondkantspour identifier les espkces.La couleurdes tâches dorsalesde la tête du thorax et de l’abdomen,sont utiles dansla systématiquedes Setipalpiaet sont spkiiïques pournombred’espèces. Les pikcesbuccaleset plus particuliérementlesmaxilles et le labium ainsi quela chaetotaxiedeslarvessont de prime importancepour distinguerde nombreusesespkes.De mêmela positionrelativedesglosseset desparaglosses peuventêtred’uneaidenon négligeable,et ce, tant chezles larvesquechezles adultes.Toutefois,l’associationentrelarveset adultesn’est souventpossible quesi l’on élèveles larvesmatures.Quanddesbrancliesexternesexistent,les larvespeuventparfoisêtre associées auxadultesdela mêmeespècelorsquedesbranchiesremanentespersistent chezles adultes. 2. SYSTEMATIQUE Classiquementles Pltkoptèressont divisés en deux sous-ordres : les Filipalpia chez qui genéralement larveset adultessont vegétariens et les Setipalpiachezqui les lavessont g&t&alementcarnivoreset les adultesnesenourrissent pas. 136 Systkmatique - Plécoptères Figure 2 - Larve de Madanemura sp. Dessin Magdeleine RANCHON. 3. PREPARATION Habituellement, M&ircissement des genitalia des adultes n’est pas nécessaire pour étudier les espèces de Plécoptères lorsque les spécimens ont été correctement conservés en alcool. Des exceptions existent pour des petites espèces, lorsque les spécimens sont secs ou mal conserves en alcool ou chez les genres pour lesquels Ndéage est nécessaire pour l’identification spécifique. Les piéces buccales des nymphes doivent être éclaircies. 4. BIOLOGIE ET ECOLOGIE La copulation ne se fait pas en vol, mais au repos ; le mâle montant sur la femelle. Chez les Perl&e, les œufs sont deja matures lors de la copulation ce qui fait que la ponte à lieu peu de temps après l’accouplement. Chez les autres familles, la maturation des œufs chez la femelle prend plusieurs semaines. Les oWs sont nombreux (500 à 1 000), souvent pondus en paquets retenus par un mucus qui fond au contact de l’eau. Les femelles peuvent ainsi pondre des paquets pendant plusieurs semaines. Selon les genres et espèces, les œufs sont pondus en vol ou déposés dans l’eau par immersion de l’abdomen, voire déposés sous l’eau par les femelles qui s’immergent complètement. Le régime alimentaireest variable selon les Familles, ,genres et espèces. Certaines sont carnivores, telles les Perlidae, se nourrissant de larves d’Ephémères et de Chironomides. La majorité des autres sont principalement des herbivores, se nourrissant de diatomées, d’algues et de mousses. La forme et le développement des pièces buccales sont corrélés avec les régimes alimentaires : les larves herbivores ont de grandes mandibules munies d’une prostheca bien développée, de robustes maxilles et de grandes glosses 137 J.-M. Elowrd tandis que les carnivores possèdent des mandibules effilées et pointues, sans prostheca, les maxilles sont plus faibles et les glosses réduites. Certaines espèces ne se nourrissent pas à l’état adultes, dans ce cas, les pièces buccales sont membraneuses et dégenérées. Les Plécoptères sont tous de mauvais voiliers qui ne s’écartentpas des collections d’eau, ni ne font de vols migratoires. 5. DUREE DE DEVELOPPEMENT La durée de développement des Plécoptères varie selon les genres et espéces, d’une annee à trois a quatre annees. Le nombre de mues est généralement important et varie aussi selon les genres et les espèces : des chiffresde 12 à 22 et même 33 sont cités dans la littérature. Les Filipalpia nocturnes. sont primitivement diurnes tandis que la majorité des Setipalpia sont crépusculaires ou 6. IMPORTANCE ECONOMIQUE La seule importanceéconomique des Plécoptères réside en tant que maillon de la chaîne alimentaire Pour beaucoup elles interviennenten tant que prédateurs et comme proie, comme nourriture pour les Poissons. Les truites en sont particulièrementfiiandes. Les adultes du genre&uchypferu font exception à la règle d’inocuité de cet Ordre vis-à-vis de l’économie humaine. En effet, ils mangent les fruits tendres et les jeunes bourgeons de certains arbres fiuitiers. 7. LES PLECOPTERES MALGACHES Signale en 1949 par PAULLW , l’ordre des Plécoptères ne comprend à Madagascar, que le sous-ordre des Filipalpia ; cehii des Setipalpia etant absent. ZWICK (2000) rtisant la phylogenie des Pldcoptères, place les especes malgaches dans les Arctoperlaria, Plécoptères de l’hémisphère nord. Une seule famille est P&ente à Madagascar : les Notonemouridae alors que la faune mondiale comprend 16 familles. Les Notonemouridae sont mono générique à Madagascar avec le genre Mudenemuru Paulian, 1949 (PAULIAN en 1959, utilisera le terme de Mudunemuru non valide). Sept espèces sont décrites par PAULIAN (Liste l), sur des adultes femelles, trois autres morphotypes mâles sont egalement signalés en 1959 par cet auteur. PAULIAN a décrit en 1951 le genre Tsurunemuru représenté par les espèces du massif du Tsaratanana. Toutefois en 1959 cet auteur revient sur la validité de ce genre et le rabaisse au rang de sous-genre. Il existe donc deux sous-genres : Mudenemuruas. et Tsurunemuru. Il semblerait que deux autres espèces, en plus de celles publiées par PAULLW, soient présentes daus la GrandeIle, Stock&s pour le moment dans les collections del’IRD B Montpellier. L’étude de ce groupe systématique serait à l’heure actuelle entièrement à reprendre,d’une part, parce que les espèces ont été décrites sur des femelles et, d’autre part, parce que les holotypes déposes au musée de Tsimbazaza, ont disparu. Le genreMudenemur4 strictement endémique de Madagascar,fait partie de la sous-famille des Nemurinae, sous-famille Cgalement présente en Afrique du Sud où les genres Aphunicercu Tillyard, 1931 et Aponemuru Illies, 1980, la représentent. Ces trois genres appartiennent à la faune notog&nne. Dans toute l’Afrique sub-saharienne existe également la famille des Neoperlidae représentée par les espèces du genre Neoperlu, appartenant à la faune dite nordique. Alors que les genres Mudenemurq Aphunicercu et Afionemuru vivent dans les eaux fraîches comme la plupart des Filipalpia, les Neoperlu colonisent les cours d’eau aux eaux tièdes des plaines de toute l’Afrique sub-saharienne,du Sénégal à l’Afrique du Sud, a l’instar des Setipalpia. L’absence des Neoperlidae de Madagascartendrait à prouver que cette famille est apparue en Afrique continentale, après la séparation de la Lémurie de l’Afrique, en provenance du Nord (Europe). 138 * Systématique- Plécoptères Les Mudenemuru sont de petits Insectes, de taille inférieure à 1 cm, ce qui est faible en comparaison des géants de cet Ordre atteignant 6 à 7 cm. La récolte des Plécoptères tant larves qu’adultes, est rare dans la GrandeIle. Ils constituent un groupe relique. Peu de données biologiques et écologiques sont connus pour le genreMudenemuru Les larves plus ou moins madicoles vivent dans les feuilles mortes humides au bord des cours d’eau. Il est probable que les œufs sont déposés sur des feuilles mortes, humides ou légèrement immergées de ces zones rivulaires mais aucune observation n’est reportée en ce sens. Les adultes ont ete capturés au piège lumineux en début de nuits. Toutefois, il est connu que les Filipalpia sont primitivement diurnes, contrairementaux Setipalpia qui sont majoritairement nocturnes. Ceci peut expliquer la faiblesse de nos captures dans les pièges lumineux. Ils ont été capturés par les membres du programme NBiodiversité et biotypologie des eaux continentales de Madagascar “, au début de la saison des pluies (novembredécembre)et en fin de saison des pluies (mars-avril). Cependant RABESON (2001) qui a effectué dans le Parc National de Ranomafana des prélèvements durant un an, tous les trois jours, signale leur émergencedurant toute la saison des pluies, c’est-àdired’octobre à mars. Les Plécoptères sont cantonnésaux cours d’eau frais (TO eau <WC) des massifs forestiers et montagneux (ah.>750 m), essentiellement sur les petits cours d’eau de la côte est de l’île. On en trouve cependant dans les petits affluents forestiers des hauts bassins de Betsiboka et de Tsiribihina, de même que dans la rivière Kamora, bassins appartenantà la côte orientale de I’lle (Fig. 2). La micro endémicité des espèces semble très forte pour celles colonisant les massifs d’altitude tels I’Andohahela, l’Andringitra, le Tsaratananaet la Montagne d’Ambre. De plus on notera que certaines espèces sont sympatriques. Ainsi, il y aurait au moins trois espèces à la montagne d’Ambre et trois dans 1’Andringitra. Réseau Hydrographique Stations échantillonnées Genre Madenemura Figure 3 - Riviéres et stations échantillonn6es. Fig. 4 : Points de captures des espéces de Plécoptères du genre Madenemura 139 J.-M. Elounrd 8. LISTE DES ESPECES DF!lWDElVEMll&l RECOLTE ET PRINCIPALES LOCALITES DE Liste 1 : Liste des Madenemuramalgaches ESPÈCES G. Madenemura Paul& 1949 S.G. Madanemura M. w.) andringitrensis Paulian, 1959 M. CU) bezanozano Paulian, 1959 M. m capuroni Paulian, 1949 M. fikf) perrieri Paulian, 1959 M. (u) stuckenbergi Paulian, 1959 M. w sp. 1 Paulian, 1959 M. w sp.2 Paulian, 1959 M. &Q sp.3 Paulian, 1959 S.G. Tsaranemura Paulian, 1951 M. (T.) culminalis (paulian, 1951) M. (T.) descarpentriesi (ipaulian, 1959) EspècesnouvellesLRSAE sp.1 EspècesnouvellesLRSAE sp.2 LOCALITES Andringitra ManAnkaratra Andringitra Montagned’ Ambre Andringitra Andringitra Moramanga Tsaratanana Andringitra Montagned’Ambre Montagned’ Ambre 9. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES BLANC, L., 1995- Biodiversitéaquatiquemalgacheconnaissance,problématique et devenir.Exempledes Plécoptéres. Rapportfin de stage.RapportLRSAE-Hydrobiologie,No10: 51 pp. PAULIAN, R., 1949- Découvertede l’ordredesPlécoptères de Madagascar. Mémoires de I.R.S.M., 4 : 359-363. PAULIAN, R, 1951. -Faunesdeseauxdoucesde Madagascar. 1. Plecoptères et Megaloptères. Mémoires de I.R.S.M., 6 (1) : 53-62. PAULIAN, R, 1959- NouveauxPlécoptères malgaches. Mémoires de I.R.S.M., s&ie E, 11 : 9-16. RABESON, P.N., 2001- Compositionandtemporalemergenceof adnltaquaticinsectsin the Mariavaratra streamof RanomafanaNational Park,MadagascarMaster thesis,Universityof Georgia,USA. ZWICK, P., 2000- Phylogeneticsystem and zoogeographyof the PlecopteraAnnual Revue of Entomology, 45+ 709-746. 140