Biodiversité et biotypologie des eaux continentales de

ORDRE DES PLECOPTERES
Jean-Marc ELOUARD
MIle LaurenceBLANC a également participe à l’étude de ce groupe d’Insectes.
Les Plécoptères (StonejIies) sont des Insectes assez primitifs, un peu plus évolués que les Ephéméroptéres.
Ce sont comme eux des hétérometaboles (sans métamorphose complète), classés parmi les Hémimetaboles
puisque les larves sont morphologiquement sensiblement différentes des adultes du fait qu’elles vivent dans
des milieux dissemblables ; les larves sont aquatiques, les adultes aériens. En fait, vu la proximité
morphologique des larves et des adultes, ils sont sub-hémimétaboles. Ces Insectes sont connus depuis le
Permien. Les Plécoptères constituent un petit Ordre d’Insectes contenant environ 1200 espèces.
1. MORPHOLOGIE
1.1. ADULTES
Les adultes de Plécoptères sont des Insectes aux ailes membraneuses dispos6es au repos, à plat sur
l’abdomen. Les ailes sont de taille différente, les antérieuresgén&alementphis longues et moins larges que
les postérieures qui peuvent se replier sur elles-mêmes. La nervation alaire est relativement primitive
quoique simplifiée par rapport aux Éphéméroptères et Odonates. Elle permet de les skparer facilement des
Embioptères et de certains Neuroptères. Alors que les SetipaIpa ne s’alimentent gkkalementpas a Mat
adulte, les Filipalpia se nourrissent de bourgeons, de fleurs ou de fruits. Les Mudenemuru ont une tête
plate et prognathe. Les palpes maxillaires ont cinq articles, les palpes labiaux seulement trois. Les pièces
buccales sont complètement formées, mais souvent peu robustes. Les mandibules sont normalement
developpées chez la plupart des familles, mais sont, en revanche réduites à deux lames flexibles chez les
Perl&e et les Pteronarcidae.
Figure 1 -Adulte de Madanemura sp. Dessin Magdaleine RANCHON.
Les maxilles sont typiques, munies d’un palpe de 5 articles. Le labium comprend un submentum bien
développé ; le prémentum est parfois divise. Les glosses et paraglosses sont normales, le palpe labial se

J.-M. Elouard
compose de trois segments. Les antennes sont longues et filiformes. Les yeux composés sont lattkaux et
bien développes, il existe trois ocelles. Le corps est aplati dorso-ventralement. Le prothorax est grand et
mobile, non divisé. Les trois paires de pattes sont subégales, toujours munies de trois tarses. L’abdomen
comprend dix segments inditidualisCs et un onzième vestigial. Les deux cerques sont phrri-articulés.
Les ailes sont membraneuses ; l’aile antérieureétant toujours beaucoup plus grandeque la postérieure.
1.2. LARVES
L’aspect général est proche de celui de l’adulte ; les ailes étant remplacées par des fourreaux alaires. Les
pièces buccales sont classiques et complètes chez la majorité des familles ; elles sont nkanmoins peu
robustes. Les mandibules sont classiques, les maxilles portent une gakaet une lacinia bien individualisées
ainsi qu’un palpe composé de cinq segments. Le labium comprend un large submentum et un prémentum
parfois divisé ; glosses et paraglosses sont bien individualisées, le palpe labial est tri segmente. Le nombre
de branchies respiratoires est variable. Elles sont situées au niveau des mentum, submentum, cou,
segments thoraciques, premiers segments abdominaux, coxas ou encore sortent de l’anus. Deux types de
branchies peuvent exister : des branchies simples, plates ou cylindriques, disposées individuellement ou
des branchies en toties partant d’une hampe commune. Certains Plkoptères n’ont aucune branchie
(hoperla, Leuctra, Cupnia). Les cerques sont g&&alementlongs et flagelliformes, composes de nombreux
segments articules. Toutefois, chez quelques familles, les cerques sont réduits à un ou deux segments
basaux, voire parfois transformés en organes aidant la copulation. Des restes de branchies nymphales
peuvent persister chez les adultes et constituent un important caractereen systematique. Les &bauches
alairesapparaissent chez les larves au milieu de leur développement. Elle croissent à chaque mue larvaire
pour atteindre leur complet développement au dernier stade. La plupart des imagos sont ailes ; toutefois,
certains sont brachyptères voire aptères, caractère souvent lié à un sexe et apparaissant dans les hautes
altitudes et latitudes. La nervationalaireest simple, les nervuresétant bien marquées et individualisées. La
nervation tend à se simplifier chez les formes les plus evoluees, par une réduction des nervures transverses
et longitudinales. Les genitalia externes des mâles sont composes, selon les familles et les genres,
d’appendices appartenantaux paraproctes,épiproctes, cerques, sternite ou tergite~Mominaux. Les femelles
net pg d’ovipowiteur. Le gonopore étant libre, situe souvent au niveau du 8 segment abdominal. Le
7 ,8 ou9 stemites peuvent être tran&ormt!s en plaque sous-génitale. Le systeme respiratoire des
larves est de type apneustique : la respirationétant soit cutanee, soit branchiale.
Caractères taxinomiques utilisés pour la détermination.
La nervation alaire, les branchies, le nombre d’ocelles ainsi que les genitalia mAles, sont les principaux
caractèresutilisés en systématique au niveau supra spkiftque. Les genitalia des deux sexes mais plus
particulièrement ceux des mâles sont prépondkants pour identifier les espkces. La couleur des tâches
dorsales de la tête du thorax et de l’abdomen, sont utiles dans la systématique des Setipalpia et sont
spkiiïques pour nombre d’espèces. Les pikces buccales et plus particuliérementles maxilles et le labium
ainsi que la chaetotaxie des larves sont de prime importance pour distinguer de nombreuses espkes. De
même la position relative des glosses et des paraglosses peuvent être d’une aide non négligeable, et ce, tant
chez les larves que chez les adultes. Toutefois, l’association entre larves et adultes n’est souvent possible
que si l’on élève les larves matures. Quand des branclies externes existent, les larves peuvent parfois être
associées aux adultes de la même espèce lorsque des branchiesremanentespersistent chez les adultes.
2. SYSTEMATIQUE
Classiquement les Pltkoptères sont divisés en deux sous-ordres : les Filipalpia chez qui genéralement
larves et adultes sont vegétariens et les Setipalpia chez qui les laves sont g&t&alement carnivores et les
adultes ne se nourrissent pas.
136

Systkmatique - Plécoptères
Figure 2 - Larve de Madanemura sp. Dessin Magdeleine RANCHON.
3. PREPARATION
Habituellement, M&ircissement des genitalia des adultes n’est pas nécessaire pour étudier les espèces de
Plécoptères lorsque les spécimens ont été correctement conservés en alcool. Des exceptions existent pour
des petites espèces, lorsque les spécimens sont secs ou mal conserves en alcool ou chez les genres pour
lesquels Ndéage est nécessaire pour l’identification spécifique. Les piéces buccales des nymphes doivent
être éclaircies.
4. BIOLOGIE ET ECOLOGIE
La copulation ne se fait pas en vol, mais au repos ; le mâle montant sur la femelle. Chez les Perl&e, les
œufs sont deja matures lors de la copulation ce qui fait que la ponte à lieu peu de temps après
l’accouplement. Chez les autres familles, la maturation des œufs chez la femelle prend plusieurs semaines.
Les oWs sont nombreux (500 à 1 000), souvent pondus en paquets retenus par un mucus qui fond au
contact de l’eau. Les femelles peuvent ainsi pondre des paquets pendant plusieurs semaines. Selon les
genres et espèces, les œufs sont pondus en vol ou déposés dans l’eau par immersion de l’abdomen, voire
déposés sous l’eau par les femelles qui s’immergent complètement.
Le régime alimentaireest variable selon les Familles, ,genres et espèces. Certaines sont carnivores, telles les
Perlidae, se nourrissant de larves d’Ephémères et de Chironomides. La majorité des autres sont
principalement des herbivores, se nourrissant de diatomées, d’algues et de mousses. La forme et le
développement des pièces buccales sont corrélés avec les régimes alimentaires : les larves herbivores ont de
grandes mandibules munies d’une prostheca bien développée, de robustes maxilles et de grandes glosses
137

J.-M. Elowrd
tandis que les carnivores possèdent des mandibules effilées et pointues, sans prostheca, les maxilles sont
plus faibles et les glosses réduites. Certaines espèces ne se nourrissent pas à l’état adultes, dans ce cas, les
pièces buccales sont membraneuses et dégenérées.
Les Plécoptères sont tous de mauvais voiliers qui ne s’écartentpas des collections d’eau, ni ne font de vols
migratoires.
5. DUREE DE DEVELOPPEMENT
La durée de développement des Plécoptères varie selon les genres et espéces, d’une annee à trois a quatre
annees. Le nombre de mues est généralement important et varie aussi selon les genres et les espèces : des
chiffresde 12 à 22 et même 33 sont cités dans la littérature.
Les Filipalpia sont primitivement diurnes tandis que la majorité des Setipalpia sont crépusculaires ou
nocturnes.
6. IMPORTANCE ECONOMIQUE
*
La seule importanceéconomique des Plécoptères réside en tant que maillon de la chaîne alimentaire Pour
beaucoup elles interviennenten tant que prédateurs et comme proie, comme nourriture pour les Poissons.
Les truites en sont particulièrementfiiandes.
Les adultes du genre&uchypferu font exception à la règle d’inocuité de cet Ordre vis-à-vis de l’économie
humaine. En effet, ils mangent les fruits tendres et les jeunes bourgeons de certains arbres fiuitiers.
7. LES PLECOPTERES MALGACHES
Signale en 1949 par PAULLW , l’ordre des Plécoptères ne comprend à Madagascar, que le sous-ordre des
Filipalpia ; cehii des Setipalpia etant absent. ZWICK (2000) rtisant la phylogenie des Pldcoptères, place
les especes malgaches dans les Arctoperlaria, Plécoptères de l’hémisphère nord. Une seule famille est
P&ente à Madagascar : les Notonemouridae alors que la faune mondiale comprend 16 familles. Les
Notonemouridae sont mono générique à Madagascar avec le genre Mudenemuru Paulian, 1949 (PAULIAN
en 1959, utilisera le terme de Mudunemuru non valide). Sept espèces sont décrites par PAULIAN (Liste l),
sur des adultes femelles, trois autres morphotypes mâles sont egalement signalés en 1959 par cet auteur.
PAULIAN a décrit en 1951 le genre Tsurunemuru représenté par les espèces du massif du Tsaratanana.
Toutefois en 1959 cet auteur revient sur la validité de ce genre et le rabaisse au rang de sous-genre. Il existe
donc deux sous-genres : Mudenemuruas. et Tsurunemuru.
Il semblerait que deux autres espèces, en plus de celles publiées par PAULLW, soient présentes daus la
GrandeIle, Stock&s pour le moment dans les collections del’IRD B Montpellier.
L’étude de ce groupe systématique serait à l’heure actuelle entièrement à reprendre,d’une part, parce que les
espèces ont été décrites sur des femelles et, d’autre part, parce que les holotypes déposes au musée de
Tsimbazaza, ont disparu.
Le genreMudenemur4 strictement endémique de Madagascar,fait partie de la sous-famille des Nemurinae,
sous-famille Cgalement présente en Afrique du Sud où les genres Aphunicercu Tillyard, 1931 et
Aponemuru Illies, 1980, la représentent. Ces trois genres appartiennent à la faune notog&nne. Dans toute
l’Afrique sub-saharienne existe également la famille des Neoperlidae représentée par les espèces du genre
Neoperlu, appartenant à la faune dite nordique. Alors que les genres Mudenemurq Aphunicercu et
Afionemuru vivent dans les eaux fraîches comme la plupart des Filipalpia, les Neoperlu colonisent les
cours d’eau aux eaux tièdes des plaines de toute l’Afrique sub-saharienne,du Sénégal à l’Afrique du Sud, a
l’instar des Setipalpia. L’absence des Neoperlidae de Madagascartendrait à prouver que cette famille est
apparue en Afrique continentale, après la séparation de la Lémurie de l’Afrique, en provenance du Nord
(Europe).
138

Systématique - Plécoptères
Les Mudenemuru sont de petits Insectes, de taille inférieure à 1 cm, ce qui est faible en comparaison des
géants de cet Ordre atteignant 6 à 7 cm. La récolte des Plécoptères tant larves qu’adultes, est rare dans la
GrandeIle. Ils constituent un groupe relique. Peu de données biologiques et écologiques sont connus pour
le genreMudenemuru Les larves plus ou moins madicoles vivent dans les feuilles mortes humides au bord
des cours d’eau. Il est probable que les œufs sont déposés sur des feuilles mortes, humides ou légèrement
immergées de ces zones rivulaires mais aucune observation n’est reportée en ce sens. Les adultes ont ete
capturés au piège lumineux en début de nuits. Toutefois, il est connu que les Filipalpia sont primitivement
diurnes, contrairementaux Setipalpia qui sont majoritairement nocturnes. Ceci peut expliquer la faiblesse
de nos captures dans les pièges lumineux. Ils ont été capturés par les membres du programme
N Biodiversité et biotypologie des eaux continentales de Madagascar “, au début de la saison des pluies
(novembredécembre)et en fin de saison des pluies (mars-avril). Cependant RABESON (2001) qui a effectué
dans le Parc National de Ranomafana des prélèvements durant un an, tous les trois jours, signale leur
émergencedurant toute la saison des pluies, c’est-àdired’octobre à mars.
Les Plécoptères sont cantonnésaux cours d’eau frais (TO eau <WC) des massifs forestiers et montagneux
(ah.>750 m), essentiellement sur les petits cours d’eau de la côte est de l’île. On en trouve cependant dans
les petits affluents forestiers des hauts bassins de Betsiboka et de Tsiribihina, de même que dans la rivière
Kamora, bassins appartenantà la côte orientale de I’lle (Fig. 2).
La micro endémicité des espèces semble très forte pour celles colonisant les massifs d’altitude tels
I’Andohahela, l’Andringitra, le Tsaratananaet la Montagne d’Ambre. De plus on notera que certaines
espèces sont sympatriques. Ainsi, il y aurait au moins trois espèces à la montagne d’Ambre et trois dans
1’Andringitra.
Réseau Hydrographique
Stations échantillonnées Genre Madenemura
Figure 3 - Riviéres et stations échantillonn6es. Fig. 4 : Points de captures des espéces de Plécoptères
du genre Madenemura
139