Dépression de consanguinité et diversité des systèmes de

Dépression de consanguinité
et diversité des systèmes de
reproduction chez les plantes
Emmanuelle Porcher
Laboratoire Conservation des
Espèces, Restauration et Suivi des
Populations
Muséum national d’Histoire naturelle
Système de reproduction
Ensemble des caractéristiques qui influencent le choix du
(des) partenaire(s) pour la reproduction sexuée
Animaux
Monogamie
Polygamie
Le système de reproduction influence :
La dynamique et les probabilités d’extinction des populations
La structure spatio-temporelle de la diversité génétique
La dynamique évolutive des populations
Chez les plantes à fleurs
Se reproduire avec soi-même ou avec d’autres ?
Autofécondation
vs.
Allofécondation
Grande diversité des systèmes de reproduction
Co-évolution plantes pollinisateurs Diversité des morphologies florales
Diversité des distribution des genres
Mâle/femelle sur la même plante / entre plantes
Dioécie
≈5%
Monoécie
≈7%
Gyno/Andro-dioécie
≈7%
Hermaphrodisme
≈ 70 %
+ Auto-incompatibilité
Autres
≈ 10 %
Nombre d’espèces
Distribution des taux d’allofécondation
Igic & Kohn 2006
Taux d’allofécondation
Mécanismes d’évolution des systèmes de reproduction ?
Évolution de l’auto-incompatibilité
Rôle des interactions plantes-pollinisateurs
Évolution des taux d’autofécondation
Forces évolutives contrôlant l’évolution
du taux d’autofécondation
L’avantage automatique de l’autofécondation
Autofécondation
r=1
Autof
Allof pollen
♀
♂
♂
Trois copies du génome
Allofécondation
r=0
Graines
allofécondées
♀
Allof pollen
♂
Deux copies du génome
Avantage de 50 % pour les autogames stricts (r = 1)
Forces évolutives contrôlant l’évolution
du taux d’autofécondation
La dépression de consanguinité
Diminution de valeur sélective des individus issus
d’autofécondation par rapport aux individus issus de
croisement
δ = (wo-wr)/wo = 1 – wr/wo
Les modèles classiques de dépression de
consanguinité
La dépression de consanguinité est due à des mutations
délétères partiellement récessives, apparaissant au taux u
Génotype
AA
Valeur sélective
1
Aa
A
a
A
a
aa
1-hs 1-s
A
A
¼
½
a
a
¼
Modèle à un locus
A l’équilibre, dans une population de taille infinie avec un
taux d’autofécondation r
u (2 − r )
f (a ) ≈
s [ r + 2h(1 − r ) ]
Fréquence de l’allèle a
0.025
0.02
0.015
0.01
0.005
0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
Taux d’autofécondation
Purge des allèles délétères par l’autofécondation
1
Modèle multilocus (Kondrashov 1985)
Population de taille infinie
Mutation à un nombre infini de locus
Chaque allèle délétère est infiniment rare
Interférences entre locus
Nombre de mutations
Un locus
Multilocus
Systèmes de reproduction
évolutivement stables
Taux d’autofécondation
Effet sur la purge des
allèles délétères
Allèles délétères
homozygotes seulement par
autofécondation
Dichotomie
Si δ > 0.5, l’allofécondation
complète est favorisée
Si δ < 0.5, l’autofécondation
complète est favorisée
Pas de systèmes de
reproduction « mixtes »
Lande et al. 1994
Nombre d’espèces
Pour aller plus loin…
Igic & Kohn 2006
Taux d’allofécondation
Variabilité environnementale
Effet des croisements entre apparentés
Variabilité environnementale
de la dépression de
consanguinité
Dépression de consanguinité en
environnement variable
Les effets des mutations
dépendent de l’environnement
(interactions GxE)
La dépression de consanguinité
dépend de l’environnement
Variabilité temporelle de
l’environnement variabilité
temporelle de la dépression de
consanguinité
Armbruster and Reed 2005
Évolution du taux d’autofécondation r
en environnement variable
Dynamique adaptative
Valeur sélective d’un
mutant sur une génération
1 − r* 1 − r
wt (r , r ) ∝ r (1 − δ t ) +
+
2
2
*
*
Valeur sélective sur le long
terme
(
)
w( r * , r ) = E  Ln wt (r * , r ) 
Système
mixte
Autofécondation
Allofécondation
Gradient de sélection
∂w
∂r *
≈
r* = r
0.5 − µ (1 − r / 2)r ²
−
σ
3
1− µr
(1 − µ r )
Cheptou and Schoen (2002)
Environnement variable et bases
génétiques de la dépression
Variance de δ
0.25
Système
mixte
0.2
0.15
0.1
Allofécondation
Autofécondation
0.05
0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Dépression de consanguinité moyenne δ
Avec de la purge de la dépression de consanguinité
Modèle de Kondrashov avec une infinité de locus
Toutes les mutations ont le même effet sur la fitness, s
L’effet des mutations est variable d’une génération à l’autre
2
s
s
N (µ ,σ )
Dépression de consanguinité
Dépression de consanguinité observée
Variabilité temporelle
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
500
1000
Time
1500
2000
0.12 0.17 0.22 0.27 0.32 0.37 0.42 0.47 0.52
Dépression de consanguinité
Purge de la dépression de consanguinité
en environnement variable
U = 0.2, h = 0.1
σ = 0.1
Nombre de mutations
10
10
s = 0.2
s = 0.5
s = 0.9
8
6
4
4
2
2
0
0
0.5
Taux d’autofécondation
s = 0.3
s = 0.5
s = 0.9
8
6
0
σ = 0.3
1
0
0.5
1
Taux d’autofécondation
Purge efficace même en environnement variable
Fort feedback positif
Les seuls systèmes de reproduction évolutivement stables sont :
L’autofécondation
L’allofécondation
Perspective : que se passe-t-il
dans les petites populations ?
Dans les populations de taille finie
Les mutations délétères récessives peuvent être exposées à la
sélection (homozygotes) même en l’absence d’autofécondation
Panmixie F(aa) = f(a)²
Dérive génétique (Glémin 2003, un locus)
Interaction avec le
système de reproduction
Purge des allèles délétères
Efficacité de la purge
Fréquence moyenne de
l’allèle délétère
Croisements entre apparentés
Croisements entre apparentés
Dans les populations naturelles
3.5% des croisements en moyenne
60
50
40
30
20
10
0.
22
0.
24
0.
26
0.
2
0.
12
0.
14
0.
16
0.
18
0.
1
0.
02
0.
04
0.
06
0.
08
0
0
Nombre d'études
Taux de croisement entre apparentés
Duminil et al. 2009
Eckert et al. unpub.
Modélisation des croisements entre
apparentés
Modèle de Kondrashov sur deux générations
Population de taille infinie, mutation à un nombre infini de
locus
Taux de croisement entre plein frères (ou demi-frères)
Croisement entre demi-frères
t
AA
Aa
AA
Allofécondation
Autofécondation
Aa
Aa
P( AA) = 1/ 2
t+1
P( Aa ) = 1/ 2
 3− h 
P( AA) = 

 4 
1− h 3 − h
P( Aa ) = 2
4
4
2
t+2
 1− h 
P( aa) = 

 4 
2
P( AA) = 1/ 4
P( Aa ) = 1/ 2
P(aa ) = 1/ 4