Le sang et les systèmes de défense (deuxième partie)

Le sang et les systèmes de défense
(deuxième partie)
3.4. Leucocytes
Les globules blancs, ou leucocytes, utilisent le sang comme moyen de transport. Ils
appartiennent à différents systèmes de défense et quittent le sang pour exercer leurs
fonctions dans d'autres tissus. Dans le sang ils sont sphériques; dans les tissus ils sont
déformés par leurs mouvements amiboïdes.
Les leucocytes sont classés en granulaires et en agranulaires, en fonction de la
présence ou de l'absence de granules cytoplasmiques spécifiques. Ils sont aussi
classés en mononucléaires et en polynucléaires, en fonction de la forme de leur
noyau. Les mononucléaires ont un noyau massif, les polynucléaires ont un noyau
lobulé.
Seuls les polynucléaires sont granulaires. D'après les affinités tinctorielles de leurs
granulations spécifiques, on distingue parmi eux les polynucléaires neutrophiles, les
polynucléaires éosinophiles et les polynucléaires basophiles. Les mononucléaires
sont agranulaires. On distingue parmi eux, les monocytes et les lymphocytes.
Le calcul du pourcentage de chaque type cellulaire nucléé permet d'établir la formule
leucocytaire, utile dans de nombreux examens cliniques. Chez l'adulte, on compte
normalement 55 à 60% de polynucléaires neutrophiles, 1 à 3% de polynucléaires
éosinophiles, 0 à 1% de polynucléaires basophiles, 25 à 33% de lymphocytes et 3 à 7%
de monocytes.
3.4.1. Polynucléaires neutrophiles
Les polynucléaires neutrophiles sont plus
grands que les globules rouges; leur diamètre est de 12 µm. Leur noyau est formé de
plusieurs lobes réunis par de fins étranglements. Leur nombre dépend en partie de l'âge
de la cellule. Le noyau du jeune polynucléaire neutrophile possède deux lobes; le noyau
du polynucléaire âgé peut en avoir quatre. Le cytoplasme est finement granulaire et
contient des grains azurophiles appelés granules primaires. Le cytoplasme contient
aussi des granules à peine visibles en microscopie optique et plus nombreux que les
précédents : ce sont les granules spécifiques ou secondaires.
Ces granules sont répartis dans toute la cellule. Les granules primaires vus en
microscopie électronique, désignés ici par une flèche, ont l'aspect de gros grains denses,
ce sont des lysosomes. Les granules spécifiques, désignés par une pointe de flèche, ont,

en coupe longitudinale, la forme d'un ovale allongé. En coupe transversale, ils sont petits
et ronds. Ils ne contiennent pas d'enzymes lysosomiales mais renferment, entre autres, de
la phosphatase alcaline et de la myéloperoxydase.
Les polynucléaires neutrophiles interviennent dans les infections bactériennes et dans les
réactions inflammatoires provoquées par l'accumulation de microbes, de toxines et de
débris cellulaires .A l'endroit de la réaction inflammatoire, les polynucléaires neutrophiles
quittent les petits vaisseaux qui se dilatent; ils adhèrent à leur paroi (1) et, grâce à des
mouvements amiboïdes, s'insèrent entre les cellules endothéliales (2), s'étirent à travers
l'interstice (3) et arrivent ainsi dans le tissu conjonctif (4).
Les polynucléaires neutrophiles du tissu conjonctif se reconnaissent à leur taille, à leur
cytoplasme peu ou non coloré et à la forme de leur noyau. Souvent cependant le hasard
de la coupe ne permet pas d'observer la lobulation du noyau. Les polynucléaires sont
particulièrement nombreux en cas d'inflammation aiguë. Leur envahissement rend alors
le tissu conjonctif méconnaissable. Ils sont rares dans un tissu conjonctif normal.
Les polynucléaires neutrophiles peuvent allonger leurs pseudopodes pour envelopper une
bactérie. Celle-ci se trouve ainsi enfermée dans une vésicule de phagocytose qui migre
dans le cytoplasme. La vésicule fusionne avec les grains qui y déversent leurs enzymes.
Cette activité est très rapide et provoque la dégranulation complète du neutrophile. Ne
pouvant plus élaborer de nouveaux granules, il meurt et devient la proie des
macrophages. Les neutrophiles morts forment le pus.
Les polynucléaires neutrophiles sont donc les plus nombreux des leucocytes. Leur
noyau est plurilobé. Leur cytoplasme est finement granulaire; il contient des
granulations azurophiles et des granulations spécifiques à peine visibles en
microscopie optique. Ils phagocytent de petites particules telles que les bactéries. Ils
exercent leur fonction hors du sang.
3.4.2. Polynucléaires éosinophiles
Le deuxième type de leucocyte est le
polynucléaire éosinophile: dans une formule leucocytaire normale on en compte environ
1 à 3 %. Son diamètre varie entre 9 et 12 µm. Son noyau est habituellement bilobé. Ses
volumineux granules spécifiques, très colorables par l'éosine sont aisément
reconnaissables. Ils sont tassés les uns contre les autres et remplissent la cellule.
Ces granules sont délimités par une membrane. L'aspect de leur contenu varie. Dans un
jeune granule ce contenu est uniformément opaque aux électrons. Dans un granule mûr,
ce contenu est condensé dans un cristalloïde protéique en forme de disque; en coupe
transversale il ressemble à un bâtonnet. Les granules des polynucléaires éosinophiles
contiennent plusieurs enzymes lysosomiales.
Les polynucléaires éosinophiles détruisent les complexes antigènes-anticorps, dont nous
parlerons plus loin. Pour cela, ils quittent les vaisseaux sanguins comme les neutrophiles;
ils sont attirés vers l' endroit où se trouvent ces complexes par des facteurs

chimiotactiques libérés par d'autres cellules. Le nombre des polynucléaires éosinophiles
augmente dans les affections allergiques et dans les infections parasitaires.
Les polynucléaires éosinophiles sont nombreux sous les épithéliums digestifs et
respiratoires, car c'est par là que les substances étrangères pénètrent le plus souvent. Dans
cette préparation d'intestin dont la lumière, non visible dans l'image, contient des
parasites, les éosinophiles ont envahi le tissu conjonctif autour d'une glande de
Lieberkühn. Ils sont reconnaissables à la couleur rouge des granulations cytoplasmiques.
Ici encore, le hasard de la coupe ne permet pas de mettre toujours les deux lobes du
noyau en évidence.
Les polynucléaires éosinophiles sont donc des leucocytes dont le noyau est
habituellement, mais pas toujours, bilobé et dont le cytoplasme est rempli de
granulations éosinophiles. Ils sont peu nombreux; leur fonction est de détruire les
complexes antigènes-anticorps.
3.4.3. Polynucléaires basophiles et mastocytes
Le polynucléaire basophile est le leucocyte
le plus rare. On en compte moins de 1% dans une formule leucocytaire normale. Il a un
diamètre de 10 µm. Son cytoplasme contient de volumineux granules basophiles, qui
masquent le noyau. Celui-ci est irrégulier et comporte plusieurs lobes.
Dans les tissus conjonctifs, une autre cellule, le mastocyte, possède un cytoplasme qui
ressemble à celui du basophile sanguin car il est aussi rempli de gros grains basophiles.
Les mastocytes tissulaires sont volumineux; leur diamètre dépasse 20 µm; leur noyau est
rond; on les trouve surtout près des vaisseaux.
Les granules basophiles, bien délimités par une membrane, ont un aspect variable qui
dépend de leur degré de maturation. La matrice des granules jeunes est uniformément
opaque aux électrons; celle des granules mûrs, les seuls visibles dans cette image, a un
aspect filamenteux, tout au moins dans le polynucléaire sanguin. Il est plutôt lamellaire
dans le mastocyte.
Les granules des basophiles contiennent de l'histamine et de l'héparine, mais ne
renferment pas d'enzymes lysosomiales. L'histamine est un vasodilatateur qui augmente
la perméabilité vasculaire. L'héparine est un glycosaminoglycan anticoagulant. Son degré
de sulfatation détermine certaines propriétés tinctorielles des granules.
Dans ce mastocyte péritonéal jeune obtenu expérimentalement et coloré au bleu de
toluidine, les granules sont jeunes, leur héparine est monosulfatée; ils sont donc
orthochromatiques. Traités selon la méthode P.A.S., ils seraient positifs. La tache claire
situe le noyau non coloré.
Dans cet autre mastocyte péritonéal un peu plus mûr, certains granules, de couleur bleue,
sont encore orthochromatiques et les autres, de couleur violette, sont méthachromatiques.
Leur degré de maturation est plus avancé car ils contiennent de l'héparine trisulfatée.
Traités selon la méthode P.A.S., ils seraient négatifs.

Enfin, dans ces mastocytes matures, tous les granules sont métachromatiques parce que
toute l'héparine qu'ils contiennent est trisulfatée.
Tous les basophiles, sanguins et tissulaires, possèdent des récepteurs membranaires
pour les immunoglobulines E, produites par les cellules lymphoïdes lors d'un premier
contact avec un antigène. Lors d'un contact avec le même antigène, celui-ci se fixe sur les
Ig E sertis dans la membrane. Les basophiles sont alors activés et libèrent le contenu de
leurs granules par exocytose. Tous les produits qui s'y trouvent agissent comme
médiateurs chimiques. Si leur libération est massive, elle affecte les tissus et les organes
dans lesquels elle se fait et détermine les symptômes cliniques d'une crise d'allergie.
Les cellules à granulations basophiles se répartissent donc en polynucléaires
basophiles sanguins et en mastocytes tissulaires. Tous possèdent des récepteurs
membranaires pour les immunoglobulines E. Ils libèrent leurs produits au cours des
réactions allergiques. L'origine des basophiles sanguins est certainement
médullaire; celle des mastocytes n'est pas connue.
3.4.4. Lymphocytes
3.4.4.1. Structure
Parmi les leucocytes mononucléaires, nous
étudierons d'abord les lymphocytes. Ils circulent dans le sang, où ils représentent 20 à
30% des leucocytes. On les trouve aussi dans les tissus, en particulier dans les organes
lymphoïdes, et dans les vaisseaux lymphatiques.
Les lymphocytes sont les cellules principales du système immunitaire dont la
fonction est de protéger l'individu contre les molécules considérées comme
étrangères; notons que d'autres types cellulaires, appelés globalement cellules
accessoires, interviennent aussi dans l'immunité.
Les lymphocytes sont de petites cellules. Selon leur diamètre, on les classe toutefois en
petits lymphocytes dont le diamètre varie entre 7 et 10 µm, en moyens lymphocytes
dont le diamètre varie entre10 et 12 µm et en grands lymphocytes dont le diamètre est
supérieur à 12 µm.. Leur noyau est très dense et central. Le rapport nucléo-cytoplasmique
est particulièrement important. Le cytoplasme peu abondant contient de rares grains
azurophiles mais est dépourvu de grains spécifiques.
Leur cytoplasme est pauvre en organites. On y trouve quelques saccules de réticulum
endoplasmique. De nombreux ribosomes sont répartis dans toute la cellule. La densité du
nucléole (Nu), dans le noyau légèrement indenté, est différente de celle de
l'hétérochromatine.
Dans ce lymphocyte moyen, le rapport nucléo-cytoplasmique est moins important. Le
noyau est excentrique et le cytoplasme, légèrement basophile, contient plusieurs
granulations azurophiles.

Les grands lymphocytes sont très rares dans le sang normal. En voici un situé entre deux
polynucléaires neutrophiles. Son cytoplasme est très basophile car riche en ribosomes.
Son noyau est peu dense et les nucléoles sont apparents. Comparez ce grand lymphocyte
au lymphocyte moyen situé dans la partie supérieure de l'image.
3.4.4.2. Distribution
Dans les tissus conjonctifs, et
particulièrement dans le chorion des muqueuses digestives, les petits lymphocytes
peuvent être dispersés ou tassés les uns contre les autres, formant alors des amas ou
nodules lymphoïdes. Dans ce nodule lymphoïde non stimulé, situé entre les glandes de
Brunner du duodénum, on voit surtout les noyaux ronds et denses des petits lymphocytes;
leur cytoplasme est peu visible.
Quittant ces tissus conjonctifs, de nombreux lymphocytes traversent les épithéliums de
revêtement et sont ainsi éliminés dans les cavités naturelles. En voici un exemple, où les
lymphocytes, qui traversent l'épithélium intestinal, sont désignés par des flèches.
Dans les organes lymphoïdes, tel le ganglion lymphoïde représenté ici, les lymphocytes
sont assemblés en un véritable tissu lymphoïde, dont le squelette est constitué de tissu
réticulé. Dans ce tissu, les lymphocytes sont disposés de deux façons: ils sont simplement
disposés en traînées ou composent des amas appelés nodules lymphoïdes secondaires ou
centres germinatifs.
Dans la rate, les lymphocytes sont aussi disposés de deux façons: ils forment des
manchons autour des artérioles ou composent également des centres germinatifs, ici
entourés par des pointes de flèches.
Le centre germinatif est aussi un amas de lymphocytes. Il se développe lorsque l'organe
lymphoïde est stimulé. Il comprend une partie centrale claire, subdivisée en une zône
superficielle (1) et une zône profonde (2) qui contiennent toutes deux des petits et des
grands lymphocytes. Cette partie centrale est enveloppée d'une coiffe très dense (3),
composée uniquement de petits lymphocytes.
Dans ce centre germinatif, comme ailleurs, les grands lymphocytes se distinguent des
petits lymphocytes par leur taille et leur noyau clair. Dans cette préparation, les nombreux
ribosomes sont mis en évidence par la pyronine qui les colore en rouge.
3.4.4.3. Fonction
Tous les lymphocytes circulent, ils sont issus
de lymphoblastes qui quittent la moelle osseuse et se dirigent via le sang vers un organe
lymphoïde dit central. Dans cet organe, les lymphoblastes se multiplient et produisent