SUPPORT DE COURS DE BLAISE SUD OUEST IMPACTS DES FACTEURS ECOLOGIQUES SUR LA REPARTITION DES ESPECES VEGETALES Facteurs écologiques complexes : sont soumis à plusieurs facteurs écologiques directs. Eutrophie = excès de nutriments Hydromorphie = excès d’eau Déficit de lumière = ombrage biotique Illustration des facteurs écologiques complexes : Cartographie des séries de végétation : une couleur par espèce dominante. Prise en compte de l’altitude. La biomasse est la meilleure façon d’évaluer la croissance et le développement d’une espèce dans une milieu donné . Stress = facteur écologique qui va réduire la vitesse de production de la biomasse végétale sèche (de manière assez prévisible). Perturbation = voir diapo (détruit totalement la biomasse) aléatoire Ex : feu, inondations, bucheron, La perturbation est définie par son régime qui intègre un certain nombre de paramètres : EXEMPLES DE REPONSES ECOLOGIQUES (stress) DES PLANTES AUX CONTRAINTES A. SECHERESSE Les éphémerophytes (présentes dans les déserts) sont des plantes de petite taille survivent sous forme de graines en phase de sécheresse et germent lors des rares pluies. Ces végétaux sont appelés thérophytes ce sont des plantes annuelles (durée de vie de un an blé) (ex : une plante bisanuelle est une plante qui va avoir une durée de vie de deux ans carottes, poireaux première année : mise en place de l’appareil végétatif/ 2ème année : fructification et mort) (plante vivace a une durée de vie de plusieurs années). Dans nos régions, les thérophytes sont dites vernales Elles poussent sur des pelouses de schistes rouges appelées RANKER qui ne retiennent par l’eau.alors qu’une prairie est une formation végétale haute Une pelouse est une formation végétale rase Les géophytes (à bulbe ou à rhizome) ont un organe végétatif enfoui dans le sol comme la renoncule des marais. Les plantes résistantes à la secheresse sont dites Xérophytes. Elles peuvent être : Xérophytes sclérophytes (tissus de soutien= sclérenchyme tissu impermébable) Elles vont avoir des modifications au niveau des feuilles Réduction de la surface foliaire Spinescence = transformation de la feuille en épine (cactus…) Réduction du nombre de stomates (limités à la face inférieure ou invaginés dans des cryptes) Phénomène d’enroulement de la feuille Oyat (poacée) Développement d’une couche cireuse à la surface des feuilles Développement dune pilosité Xérophytes malacophytes (plantes grasses, succulentes, qui gardent beaucoup d’eau). Plantes à métabolisme CAM (ouverture des stomates la nuit et métabolisation du CO2 le jour). Ces plantes peuvent développer leur appareil racinaire : verticalement ou horizontalement. L’acacia a une racine qui va jusqu’à 100m de profondeur. Les plantes sans tiges sont acoles. Tolérance à la sécheresse : bryolicheniques (mousses lichens) peuvent supporter des pertes d’eau très importantes = végétaux reviviscents. B. HYDROMOPRHIE Stratégie de résistance à l’hydromorphie (saturation en eau) Certains végétaux vont étendre leurs racines sous la nappe phréatique Les végétaux qui résistent à l’hydromorphie sont dits hydrophytes. Ils peuvent être de différents types en fonction de l’intensité de la contrainte. Hydrophytes amphibies : dépendent encore du milieu terrestre (ont juste les pieds dans l’eau) Grand roseau = Phragmistes australis (poacées) Petit roseau = Phalanis arundinacera (poacée) Massette= Typha (latifolia, augustifolia) Fixées avec feuilles flottantes Fixées immergées Libres immergées Libres flottantes On a une augmentation de gaz réducteurs pour ces plantes (CO2, CH4, H2, H2S). le fer est présent sous forme réduite (Fe2+ gris). Les réponses des végétaux à l’hydromorphie : Modifications anatomiques des racines, tiges et feuilles : Hyper développement des parenchymes lacunaires. Ces parenchymes peuvent être remplis d’air (aérenchyme) ou d’eau (parenchyme lacunaire aquifère) Transformation des feuilles en lanières (laciniées) ou en rubans (rubanées) Sagittaire : plante emblématique de l’hétérophilie trois types de feuilles (rubanées pour les feuilles immergées/ en forme de cœur pour les flottantes / en forme de fer de lance pour les aériennes). Les feuilles flottantes vont avoir des caractéristiques de feuilles aériennes au niveau de l’épiderme supérieur et des caractéristiques de feuilles immergées au niveau de l’épiderme inférieur. Réduction de la taille du xylème et du phloème. La stèle de la tige de myriphylle est peu développée par rapport à l’écorce (peu commun dans une racine et plus commun chez une racine habituellement). Phénomène de glycolyse anaérobie Modification au niveau des phytohormones et la croissance des racines sera activée par la synthèse d’auxine et diminution de la synthèse d’hygibbereline. Forte multiplication végétative pour permettre la colonisation rapide des biotopes (formation de stolons…) Les turions et hibernacles sont les bourgeons de résistance qui sont les seuls à résister pendant l’hiver. La plupart des plantes aquatiques conservent une reproduction aérienne. C. OLIGOTROPHIE C’est un stress qui correspond à une faible disponibilité en nutriments (surtout macroéléments N, P, K). Les lieux où L’acidité est associée à l’hydromorphie (cas des tourbières) sont riches en macroéléments mais ils ne sont pas disponibles. Les végétaux qui se développent sur substrat déficient en azote sont en général de petite taille qui vont concentrer leur énergie surtout sur l’appareil racinaire. Le rapport biomasse racinaire/ biomasse aérienne >1. Les nutriments sont difficiles à puiser donc le végétal doit les conserver le plus longtemps possible ? Réponses des plantes pour lutter contre l’oligotrophie : Feuilles petites, ont une durée de vie assez importante, cireuses, perennes Beaucoup de racines Forte effiscience des végétaux pour leur capacité à utiliser ces nutriments disponibles Phénomène de translocation : en automne, avant la chute des feuilles, les nutriments présents dans les feuilles vont être redistribués vers les structures de réserve la molinie Cette translocation (70% de l’azote) permettra à la plante de se redéveloppert au printemps suivant, indépendamment du substrat. Les tannins vont rendre la plante moins appétente Stockage de nutriments supérieur aux besoins Plantes à multiplication végétative plutôt que sexuée. Beaucoup de symbioses, associations avec mycorhize (fixation du phosphore 5 fois supérieure) Les plantes carnivores vivent en général dans ce genre de milieu et puisent leur ressource en nutriments dans de petites proies digérées par des enzymes spécialisées. (chez la drosera, on a des épines munies de petites gouttes remplies d’enzyme qui attirent et engluent l’insecte) D. OMBRAGE C’est un stress d’ordre abiotique (ombrage engendré par une grotte) ou biotique (engendré par une plante de taille supérieure). Dans les deux cas, c’est un déficit d’éclairement donc d’énergie (conséquences sur la photosynthèse). Adaptations pour éviter l’ombrage : Phénomène d’évitement pour l’ombrage biotique. Certaines plantes se développent quand l’ombrage est plus faible (croissance se fait avant l’accroissement des feuilles de plantes supérieures). anémone des bois Se développent souvent en ombrage permanent Augmentation du rendement photosynthétique en abaissant le point de compensation de la photosynthèse nette (point où le CO2 absorbé correspond à l’O2 rejeté) Diminution de la respiration Augmentation du taux de chlorophylles dans les tissus assimilateurs Augmentation de la surface foliaire (capteurs photosynthétiques) E. LE FROID On trouve surtout ces plantes en altiitude. Elles sont capables de synthétiser des antigèls appelés des osmoprotecteurs permet d’abaisser le point de congélation. Elles ont un port particulier : elles sont en coussinet. Les bourgeons sont protégés par des écailles. Classification de Raunkier (1934) : Il a classé les végétaux en fonction de leur aptitude à passer la mauvaise saison. Il a regardé la position des bourgeons de résistance par rapport au sol. Phanérophytes : bourgeons situés à plusieurs mètres du sol (arbres en général) Chaméphytes : arbrisseaux bas (1m du sol) Hémycryptophytes : strate herbacée (bourgeons situés au ras du sol) Géophytes, cryptophytes (dans un compartiment), , hydrophytes : bourgeons situés dans différents substrats : terre, vases, eau, sel… Thérophytes CONCLUSION : Les réponses des végétaux aux contraintes sont d’ordre anatomique, morphologique ou physiologique. Il arrive parfois que les plantes présentent des réponses similaires à l’action de contraintes différentes (ex : l’allongement racinaire et l’ascinescence peuvent être des réponses à la sécheresse ou à l’oligotrophie). III. LES STRATEGIES FONCTIONNELLES : NOTION DE STRATEGIE ADAPTATIVE A. Définitions Stratéfie fonctionnelle = réponses des êtres vivants aux différentes contraintes physiques et biotiques de l’environnement. Les traits fonctionnels : ensemble des caractères morphologiques et physiologiques. Ils constituent la réponse adaptative à ces contraintes écologiques et permettent de définir des stratégies. Caractéristiques des traits fonctionnels : Morphologiques : hauteur de la plante, expansion latérale (hauteur * expansion biomasse), structure du couvert (plante dressée, en rosette acole), taille des racines (rapport tige/racine) Stratégies de gestion des ressources : concerne la feuille : surface spécifique foliaire (SLA) le SLA se calcule de la manière suivante : Surface feuille (cm²)/ masse de la feuille (mg) les plantes des milieux oligotrophes ont des feuilles de petite taille mais assez épaisse SLA faible Rapport C/N : dans les milieux oligotrophes, les plantes n’ont pas accès à beaucoup d’azote donc ont un rapport C/N assez élevé. Il nous indique le degré de décomposabilité de la matière organiques (plus il est élevé, plus la MO se décompose lentement). LDMC = Leaf Dry Matter Content. Plus les feuilles sont épaisses, plus la LMDC sera élevée. (donc milieux oligotrophes LDMC élevé). Traits de régénération : o Multiplication végétative o Agent de dissémination (anémochorie…) o Production de graines o Masse des graines o Histoire de vie o Forme de vie o Phénologie (à quel moment ça fleurit, fructifie etc .. = suivi de la floraison) floraison Signification fonctionnelle des traits végétaux : Traits Masse de la graine et type de dispersion Histoire de vie Aptitude au marcottage Clonalité, biomasse Hauteur SLA, LDMC Durée de vie des feuilles Fonction Capacité de dispersion, longévité de la banque de graines, faculté d’installation Capacité de colonisation Tolérance de la perturbation Acquisition de l’espace Aptitude à la compétition Croissance, plasticité Conservation des nutriments, tolérance au stress Les êtres vivants sont soumis à la règle du compromis entre traits (trade-off) : l’investissement dans une fonction et donc un trait se fait nécessairement aux dépens des autres traits et fonctions. L’espèce 1 est exigeante en lumière et en azote mais peu développer une biomasse importante. L’espèce 2 est exigeante en azote, elle ne développe pas beaucoup de biomasse. Par contre, elle est très peu exigeante en lumière. B. Les stratégies r et K Les plantes r tolèrent très peu la compétition intraspécifique. Ce sont des espèces avec un taux d’accroissement élevé. Les espèces dispendieuses ( r ) comme le peuplier ou le boulot représentent la forêt au stade climatie ( quand le stress est minimum, qu’il y a beaucoup de ressources). Ce sont des espèces avides de nutriments ( + eau + lumière). Cependant, elles tolèrent fortement les perturbations (comme ouragans etc..) elles investissent dans les graines (banque de graines très développées). Ce sont des espèces héliophiles. Elles ne sont pas tolérantes au stress et à la compétition (= stress biotique). Ce sont des espèces à petites graines (transport par le vent) et ont une longévité peu élevée. Elles ont un SLA élevé, une durée de vie des feuilles faible et une conservation des nutriments faible. Quand le stress augmente, ce sont les espèces conservatrices (K) comme le pin ou le thuya qui représentent la forêt. contraire que espèces r. Si on a une forêt mature (dominance K) et qu’un ouragan survient, on a une trouée où les espèces dispendieuses croissent et dominent rapidement. Cependant, les espèces K grandissent aussi et atteignent la canopée (plus tard), ce qui entraine la disparition des espèces dispendieuses (jusqu’à la prochaine perturbation). C. Les stratégies herbacée CSR La sécheresse est un stress mais la canicule occasionnelle est une perturbation. Voir schéma modèle de grime diapo Le stress apparait dans les sites infertiles où la baisse de la productivité est déterminée par : o Sécheresse o Froid o Ombrage o … Il va s’ensuivre … Grime a relié la biomasse des communautés et la richesse spécifique (voir diapo) Le nombre d’espèces est maximale à un niveau intermédiaire de stress et perturbation et de biomasse. D. …. Tilman a revisité le modèle de Grime Selon Grime, la compétition est soit aérienne ou souterraine et la compétition augmente linéairement alors que pour tilman, la compétition totale reste constante et le taux de compétition aérienne ou souterraine se compense. IV. LES SUCCESSIONS VEGETALES : RELATIONS AVEC LES STRATEGIES FONCTIONNELLES A. CONCEPTS ET DEFINITIONS Succession végétale = processus de colonisation d’un biotope par les êtres vivants et les changements dans le temps de la composition floristique, faunistiques et microbiologique d’une station après qu’une perturbation ait détruit partiellement ou totalement l’écosystème préexistant. Succession végétale primaire = dynamique d’occupation par des êtres vivants, d’un espace où le substrat est à nu ; le milieu est modifié au cours du temps en relation avec les changements de végétation. Les changements dans ce cadre, sont lents car le sol n’est pas encore formé (lithosols). Biotopes concernés : Systèmes dunaires Vases salées Zones de retrait des glaciers (moraines) Champs de lave des volcans Bords de lacs comblés par les sédiments ou tourbières Carrières Succession végétale secondaire = Processus de reconstitution de la végétation après destruction totale ou partielle d’une communauté végétale préexistante. Processus comparé à la cicatrisation d’une blessure d’un organisme. C’est un processus souvent dépendant de l’action de l’homme. Biotopes concernés : Cultures abandonnées Zones brûlées Zones soumises à différents impacts tels que : défrichement, pâturage, fauche, ouragan, stérilisation du sol… Série de végétation : Stade pionnier stade intermédiaire climax Le climax est un stade d’équilibre de la végétation avec un paramètre du milieu (souvent le climat). On a souvent un climax régional (état d’équilibre de la végétation avec le climat régional) Donc en fait, le fait de remplacer le « t » de climat par un « x » montre non seulement que le latin est effectivement une langue morte mais également que les scientifiques des années 80 ressemblaient à leurs musiciens, à savoir étincellants et robotiques ClimaXXXX, je rêve. on a également un climax stationnel (roche mère, hydromorphie) voir paraclimax, polyclimax etc… le climax est l’état équilibré de la végétation. B. METHODE D ’ETUDE DES SUCCESSIONS VEGETALES Approche est dite diachronique (temps réel). On observe depuis le stade initial jusqu’au stade climaxique (stade final). Mais prend trop de temps (100 ans). Approche synchronique (temps non réel) : on essaie de reconstituer l’histoire du paysage. Mesure diamètre des troncs Carottage d’arbre pour compter les cernes annuelles. C. QUELQUES EXEMPLES Successions primaires : Colonisation par la végétation d’un sol nu à l’origine (coulée de lave, dune de sable, recul de glacier). Recolonisation de l’ile de Krakatau entre, 1883 et 1934 Stress : manque de ressources (eau,nutriments) qui restreint la production de biomasse. Voir diapo. Successions secondaires : D. THEORIES Vision holistique : Succession autigénique et déterminée Notion de superorganisme et de climax Vision réductionniste : Théorie toschastique fondée sur l’individu Composition floristique Ces deux visions peuvent être combinées