Classification-évolution : difficultés et enjeux Guillaume Lecointre Dpt Systématique & Evolution Muséum National d’Histoire Naturelle 1738… 1760 - Classification-Evolution : TENSION FONDAMENTALE ENTRE : Des mots dont on a besoin qu’ils soient stables Et des choses réelles mouvantes Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck Philosophie Zoologique, (1809) chapitres V et VIII « Le but, au contraire, d'une classification des animaux est de fournir, à l'aide de lignes séparation tracées de distance en distance dans la série générale de ces êtres, des points de repos à notre imagination afin que nous puissions plus aisément reconnaître chaque classe observée (…) Ce moyen est un produit de l'art (…), il ne tient réellement rien de la nature ». « Elle reflète l'ordre le plus naturel » (1820 : 34). 1859 Lire le chapitre XIII de la 1ère Édition ! Généalogie théorique Généalogie théorique Qui est plus proche de qui ? Phylogénie Degrés d’apparentement relatifs Phylogénie : les ancêtres sont des reconstitutions incomplètes Degrés d’apparentement relatifs Phylogénie : les ancêtres sont des reconstitutions incomplètes Degrés d’apparentement relatifs TETRAPODES SARCOPTERYGIENS RHIPIDISTIENS 1940-70 : La théorie synthétique Ernst Mayr (1904-2005) Theodosius Dobzhansky (1900-1975) Julian S. Huxley (1887-1975) George L. Stebbins (1906-?) George G. Simpson (1902-1984) - Classification-Evolution : Pas de recette pour réussir le programme darwinien Contrainte de monophylie relaxée Fossiles = preuves de l’évolution Cahier des charges multiple de la classification - Classification-Evolution : Pas de recette pour réussir le programme darwinien Contrainte de monophylie relaxée Fossiles = preuves de l’évolution Cahier des charges multiple de la classification Complet = monophylétique A B C Incomplet = paraphylétique D A X OUI Ex. : Oiseaux, Mammifères, Lissamphibiens B C D X NON Ex. : Poissons, Reptiles Contrainte de monophylie ère chez Darwin, 1859, 1 édition : • « S’il pouvait être prouvé que l’Hottentot descend des Noirs, je pense qu’il serait classé dans le groupe des Noirs, quelle que soit la quantité par laquelle il diffère des Noirs en termes de couleur ou autres caractères importants[1]. » • [1]. Ma traduction, ce passage ne figurant pas dans la traduction française de Barbier, qui est une traduction parue en 1876 de la sixième édition de L’Origine des espèces. Contrainte de monophylie ère chez Darwin, 1859, 1 édition : • « S’il pouvait être prouvé que le canard descend des Reptiles, je pense qu’il serait classé dans le groupe des Reptiles, quelle que soit la quantité par laquelle il diffère des Reptiles en termes de couleur ou autres caractères importants[1]. » • [1]. Ma traduction, ce passage ne figurant pas dans la traduction française de Barbier, qui est une traduction parue en 1876 de la sixième édition de L’Origine des espèces. - Classification-Evolution : Pas de recette pour réussir le programme darwinien Contrainte de monophylie relaxée Fossiles = preuves de l’évolution Cahier des charges multiple de la classification Archaeopteryx temps Actuel F - 50 m.a. F F - 100 m.a. - Classification-Evolution : Pas de recette pour réussir le programme darwinien Contrainte de monophylie relaxée Fossiles = preuves de l’évolution Cahier des charges multiple de la classification Raisons du retard : multiplicité du cahier des charges de la classification entre 1859 et 1970 Les « grandes étapes » de l’évolution font ingérence • « Et grâce à leurs quatre membres, nos lointains ancêtres vont se hisser hors de l’eau pour gagner la terre ferme ». (BBC) Les grades sont des marchepieds • Ceux qui s’exhibent : invertébrés, agnathes • Ceux qui se rhabillent : procaryotes, prosimiens, protacanthoptérygiens… • Ceux qui restent cachés : poissons, reptiles… Pourquoi des marche-pieds ? : scalisme larvé • « La biodiversité : de la bactérie à l’homme » (2, titre de conférence) • « Nous avons séquencé le gène de la truite parce qu’elle est l’intermédiaire entre le requin et l’homme » (Mol. Biol. Evol., 1994) Ernst Haeckel (1834-1919) Anthropogénie 1877 (1874) Autre difficulté : Essentialisme • « Pourquoi c’est l’homme qui s’est redressé, qui a appris à parler ? » (élève CM2) • « L’évolution a doté le crabe d’une carapace » (2, BBC) • « Le chat a des poils parce que c’est un mammifère » (élève CM2) • « Au cours de l’évolution, des groupes entiers naissent, évoluent et s’éteignent. Ils se succèdent dans le temps ». (2, progr.) Temps 500 380 P P 310 150 A O R A 0 R O P Pt D M P A O Am Pt M P Pt A Am V Trias O V Jurassique M P Pt Crétacé A Am V O M P Am Eocène A V 1. Essentialisme : Les concepts ont une vie évolutive 2. Groupes « marche-pied »: avec la notion de « progrès », confusion valeursfaits 3. Confusion généalogiephylogénie - Nominalisme - Pas de marchePied - Uniquement distribution d’attributs -Degrés d’appa-rentements - Classification-Evolution : A partir de 1966, degrés relatifs d’apparentement fournissent la classification qui ne génère plus dès lors que des groupes monophylétiques Complet = monophylétique A B C Incomplet = paraphylétique D A X OUI Ex. : Oiseaux, Mammifères, Lissamphibiens B C D X NON Ex. : Poissons, Reptiles Hétérogène = polyphylétique A B C Ex. : Pachydermes NON D Répartition d’attributs crâne vertèbres membre marcheur Arguments pour La classification mâchoires Synapomorphies poumons alvéolés humérus fémur os TETRAPODES SARCOPTERYGIENS RHIPIDISTIENS - Classification-Evolution : En enseignement : Classification éclectique (« traditionnelle ») jusque 2000 – découplée de la phylogénie ; Pas de clarification de ce que c’est que classer ; voire confusion identificationclassification ; Souci d’exhaustivité ; Pas de rupture avec l’essentialisme - Classification-Evolution : En enseignement : 1990 : phylogénies sans classification en Term. 2002 : savoir ce que c’est que classer en élémentaire… rapport à l’évolution ? 2004 : savoir ce que c’est que classer au collège… rapport à l’évolution ? « Au cours de l’évolution, des groupes entiers naissent, évoluent et s’éteignent. Ils se succèdent dans le temps ». « Au cours de l’évolution, des groupes entiers naissent, évoluent et s’éteignent. Ils se succèdent dans le temps ». LA SYSTEMATIQUE Objectifs : Relier des objets, des concepts et des noms Identifier Mettre de l’ordre : fabriquer des concepts Rendre le monde vivant intelligible « Au cours de l’évolution, des groupes entiers naissent, évoluent et s’éteignent. Ils se succèdent dans le temps ». Au cours de l’histoire de la systématique, des groupes entiers naissent, évoluent et s’éteignent. Ils se succèdent dans le temps. « Au cours de l’évolution, des groupes entiers naissent, évoluent et s’éteignent. Ils se succèdent dans le temps ». Au cours de l’histoire de la systématique, des groupes entiers naissent, évoluent et s’éteignent. Ils se succèdent dans le temps. Au cours de l’évolution, des attributs naissent, évoluent et s’éteignent. Déduction de la série de transformation : À partir des actuels : À partir des actuels et des fossiles : Armand de Ricqlès in Le Guyader (dir.) 1998 L’Evolution LA SYSTEMATIQUE Activités : • Classer : faire ou parfaire des concepts • Nommer : inventer des mots à portée générale • Identifier • Assigner Figure 1 Trier Classer Assigner/Ranger Trier Classer Ranger 1738… 1760 En sciences, cesser de désigner le reste du monde • • • • • • • Les invertébrés Les arts premiers La « world music » La banlieue La province L’outre-mer Les extraterrestres Rompre avec l’essentialisme Il a six pattes parce que c’est un insecte C’est un insecte parce qu’il a six pattes UTILITAIRE ECOLOGIE Poisson Actinoptérygiens Phytoplancton Bétail Nuisibles Invertébrés Mammifères Poisson Actinoptérygiens Phytoplancton Bétail Nuisibles Invertébrés Mammifères SYSTEMATIQUE Poisson Actinoptérygiens Phytoplancton Bétail Nuisibles Invertébrés Mammifères Classer aujourd’hui : • Un discours sur les origines des êtres qui forment la biodiversité En sciences… Théorie Cahier des charges de la classification Classification Faits (observations) En primaire… Au collège ? Quitter l’essentialisme Classer sur des observations Théorie Cahier des charges de la classification Classification Faits (observations) Etroitement contrôlés car isolés Liste très contrôlée (mais une certaine latitude) Faire émerger les critères • Ils font la même chose – Ils volent, ils nagent… • Ils vivent au même endroit – Ceux de la prairie, ceux de l’Afrique, ils vivent dans la mer… • Ils sont ceci-cela a priori – Ce sont des insectes, Ils sont méchants • Ils servent à la même chose – Ils se mangent • Ils ont la même chose – Ils ont des pattes • Ils n’ont pas (pas observé) Tête Yeux Bouche Bec Plumes Nageoires Poils Moustaches Oreilles Antennes Ailes 4 pattes 6 pattes Queue Tête, Yeux, Bouche Bec, Plumes Nageoires à rayons Poils Vibrisses Barbillons Pavillon de l’oreille Antennes Ailes membraneuses 4 membres 6 pattes Squelette interne Squelette externe Tête, Yeux, Bouche Bec, Plumes Nageoires à rayons Poils Vibrisses Barbillons Pavillons de l’oreille Antennes Ailes membraneuses 4 membres 6 pattes Squelette interne Squelette externe Ou bien… Passez par un tableau Tête, Yeux, Plumes, Pavillons, poils, ailes mb, antennes, nageoires à r., 4 membres, etc. Libellule Moustique Rat musqué Campagnol Canard Poule d’eau Brochet Poisson-chat Ou bien… Passez par un tableau Tête, Yeux, Plumes, Pavillons, poils, ailes mb, antennes, nageoires à r., 4 membres, etc. Libellule Moustique Rat musqué Campagnol Canard Poule d’eau Brochet Poisson-chat x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x, x x x, x, x x x x x x Mammifères Poissons Insectes Oiseau Poils, vibrisses, pavillons Nageoires à rayons Antennes, 6 pattes Ailes memb. Squelette externe Bec Plumes Poils, pavillons = mammifères Gecko Fourmi Jaguar Tamandua Plumes = oiseaux Blatte Iguane Longicorne Toucan Perroquet Tyran kikiwi Ocelot Caïman noir Mandibule fenestrée = archosaures Antennes = Hexapodes Tamarin Capucin Homme Pouce opposable = primates Ecailles dures = sauropsides Quatre membres = tétrapodes Yeux = animaux Références taxonomiques : oui mais exhaustivité impossible Vertébrés Tétrapodes Chondrichthyens = Poissons cartilagineux Actinoptérygiens = Poissons à nageoires rayonnées Références taxonomiques : oui mais exhaustivité impossible Vertébrés Ostéichthyens Tétrapodes Chondrichthyens = Poissons cartilagineux Actinoptérygiens = Poissons à nageoires rayonnées Références taxonomiques : oui mais exhaustivité impossible Vertébrés Chondrichthyens = Poissons cartilagineux Actinoptérygiens = Poissons à nageoires rayonnées Sarcoptérygiens = Poissons à nageoires charnues Coela- DipTétracanthe neustes podes Références taxonomiques : c’est vous qui ciblez Vertébrés Tétrapodes Chondrichthyens = Poissons cartilagineux Actinoptérygiens = Poissons à nageoires rayonnées Références taxonomiques Tétrapodes Lissamphibiens Amniotes Mammifères Sauropsides Tortues Squamates Croco- Oiseaux diles Références taxonomiques Tétrapodes Lissamphibiens Mammifères Tortues Squamates Croco- Oiseaux diles Références taxonomiques : ajuster le nombre de noms à retenir, mais ne pas choisir les trompeurs Animaux Invertébrés Cnidaires Eponges Mollusques Arthropodes Arachnides Crustacés Insectes Annélides Vertébrés Références taxonomiques : ne pas enrichir ? Animaux Cnidaires Eponges Mollusques Arthropodes Arachnides Crustacés Insectes Annélides Vertébrés Références taxonomiques : Quitte à enrichir, prendre les bons Animaux Eponges Cnidaires Bilatériens Arthropodes Mollusques Arach- Crustacés nides Insectes Annélides Vertébrés Un problème de « cahier des charges » • La respiration des poissons = la respiration des vertébrés aquatiques = en fait la respiration branchiale (les têtards des grenouilles aussi !) • Les écailles et les oeufs des reptiles, les oiseaux les ont aussi Conclusion • Savoir ce que c’est que classer • Quitter l’essentialisme • Distinguer clairement nos objectifs méthodologiques de nos objectifs biologiques • Savoir ce que c’est que classer, cela ne veut pas dire être capable de tout classer tout de suite • Savoir le nombre de groupes à retenir, ce n’est pas inscrit dans la nature, c’est une décision pédagogique Conclusion : Enjeux • Cognitifs • Quitter l’essentialisme pour faire des sciences (enfin : les classifications changent, et alors ?) • Distinguer méthodologiques et contenus • Distinguer contraintes pédagogiques et contraintes des contenus Ailes membraneuses Ailes plumeuses Têtes Pattes articulées Yeux à facettes Yeux globulaires Antennes Poils Soies Plumes Coquilles Pavillon de l’oreille Bec Queue Griffes Griffes en sabots Ecailles soudées Membres Chélicères Dents Langue Vibrisses Cornes Tentacules Mammelles Moustique domestique Ravet Matoutou falaise Epeire Tourterelle à queue carée Colibri Madère Mangouste Manicou Cabri Planorbe Achatine