i.littorina neritoides(l)

CONTRIBUTION A L'ÉCOLOGIE DES LITTORINIDAE
(MOLLUSQUES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES).
I. LITTORINA NERITOIDES (L)
ET LITTORINA SAXATILIS (OLIVI).
par
Jacques Daguzan
Laboratoire de Zoologie générale et d'Ecophysiologie, Université de Rennes (I).
Résumé
L'écologie comparée de Littorina neritoides et Littorina saxatilis permet de
mettre en évidence un certain nombre de faits essentiels :
— chez Littorina neritoides, la période de reproduction s'étale de novembre
à mai, tandis que Littorina saxatilis est capable de se reproduire toute l'année,
avec deux maximums (février et septembre);
— l'égalité numérique des sexes est réalisée chez Littorina saxatilis, alors
que chez Littorina neritoides le taux de masculinité est favorable aux femelles
(S.R. = 1 :2);
— chez Littorina saxatilis, espèce ovovivipare, les jeunes vivent aux côtés
des adultes, tandis que chez Littorina neritoides, espèce ovipare à capsules ovi-
gères pélagiques, les jeunes s'installent à un niveau inférieur puis émigrent
graduellement, sur une distance de quelques décimètres, vers les hauts niveaux
où se trouvent les adultes ;
— quelle que soit l'espèce considérée, toutes présentent une structure de
population de type polymodal, due à la succession de diverses cohortes.
Introduction
Sur le littoral armoricain, les Littorinidae sont représentés par
plusieurs espèces : Littorina neritoides (Linné, 1763), Littorina saxa-
tilis (Olivi, 1792), Littorina littorea (Linné, 1767), Littorina littoralis
(Linné, 1767) et Littorina mariae Sacchi et Rastelli, 1966. De plus,
certaines espèces telles que Littorina saxatilis et Littorina littoralis
présentent diverses sous-espèces ou variétés.
Après avoir étudié la répartition des Mollusques intercotidaux et,
en particulier, des Littorinidae de la pointe rocheuse de Penvins
(Morbihan) (Daguzan, 1967, 1975a), il nous a paru indispensable
d'effectuer une étude plus approfondie de l'écologie de quatre espèces
de Littorines : Littorina neritoides, Littorina saxatilis, Littorina litto-
rea et Littorina littoralis dont les caractères distinctifs sont donnés
(1) Avenue du Général-Leclerc, 35031 Rennes-Cedex.
CAHIERS DE BIOLOGIE MARINE
Tome XVII - 1976 - pp. 213-236

A. - CARACTÉRISTIQUES PRINCIPALES DES BIOTOPES
DES LITTORINES ÉTUDIÉES
I. - Situation, profil et revêtement végétal
Pour cette étude écologique, un transect est effectué, en mode
semi-battu, selon la direction Est-Ouest, depuis le pied des ruines du
château de la Grique jusqu'à l'horizon supérieur du Fucus serratus
(Fig. 1). Ce mode a été choisi volontairement car les conditions hydro-
dynamiques y sont moyennes et faune et flore possèdent à la fois des
caractères de mode battu et de mode abrité.
Le profil, à pente générale moyenne, présente une forte dénivel-
lation à la limite des étages supra-littoral et médio-littoral, d'une part,
et au niveau de la mi-marée, d'autre part.
Les différentes ceintures de Lichens sont discontinues, mais bien
visibles dans les hauts niveaux ; le revêtement algal, homogène, est
particulièrement dense dans les horizons à Fucus vesiculosus et Fucus
serratus. Des blocs isolés, des cailloux, galets et graviers se trouvent
parmi le Fucus spiralis et le Fucus serratus. Dans les cuvettes creu-
sées dans le rocher et contenant de l'eau de mer à marée basse, se
trouvent certaines algues Chlorophycées Enteromorpha sp., Codium
dichotomum et des Rhodophycées encroûtantes : Corallina officinalis,
Lithophyllum incrustons.
2. - Répartition verticale des Littorines
Selon l'étude précédente, les diverses espèces de Littorines pré-
sentent une zonation très nette. Dans le transect étudié, nous trouvons
de haut en bas du rocher : Littorina neritoides, Littorina saxatilis,
Littorina littorea et Littorina littoralis (Fig. 1). L'espèce supra-litto-
rale Littorina neritoides se trouve dans les fissures, les anfractuosités
du rocher, depuis les Lichens noirs jusqu'au niveau du Pelvetia cana-
liculata (soit 4,75 m à 5 m au-dessus du zéro des cartes marines).
Littorina saxatilis vit dans les failles, les cuvettes ou sur le rocher
parmi Pelvetia canaliculata et Fucus spiralis (soit 4,10 m à 4,75 m).
Le bigorneau comestible Littorina Httorea se situe, soit sous les blocs
et galets, soit sur le rocher parmi le Fucus spiralis (soit 3,50 m à
4,25 m). La dernière espèce, Littorina littoralis, est inféodée au Fucus
vesiculosus, à Ascophyllum nodosum et au Fucus serratus, parmi
lesquels elle s'abrite et trouve son biotope préférentiel (soit 2,15 m
à 3,50 m).
Enfin, il faut noter qu'à la station 5, au niveau à Fucus vesicu-
losus (soit 2,85 m à 3,10 m) se trouve une population importante de
Littorina Httorea, formée essentiellement de jeunes individus.
214 J. DAGUZAN
par Fretter et Graham (1962). Dans un premier temps, nous entre-
prendrons une étude détaillée des principales caractéristiques du
biotope de chacune de ces espèces.

216 J. DAGUZAN
3. - Durées d'émersion et d'immersion des Littorines
Les durées d'émersion et d'immersion dépendent avant tout du
niveau cotidal. Cependant, elles peuvent être plus ou moins modifiées
par le vent qui augmente la durée de l'une des phases en diminuant
celle de l'autre, suivant qu'il souffle ou non dans le même sens que
la marée.
Il est possible d'établir un tableau donnant les valeurs moyennes
des durées d'émersion et d'immersion pour chaque espèce de Litto-
rines (Tableau 1).
TABLEAU 1
Durées moyennes de l'émersion et de l'immersion des Littorines
pour une marée de coefficient 90 (mode semi-battu)
Espèces
Littorina neritoides
Littorina saxatilis
Littorina littorea
Littorina littoralis
Durée de l'émersion
10 h 10 mn
8 h 45 mn
7 h 15 mn
5 h 15 mn
Durée de l'immersion
2 h 15 mn
3 h 45 mn
5 h 15 mn
7 h 15 mn
Littorina neritoides n'est immergé qu'au cours des marées de
vive eau qui surviennent deux fois par mois et durant un temps res-
treint. Quant aux trois autres espèces, elles sont recouvertes par l'eau
de mer à chaque marée haute, quel que soit le coefficient de marée,
mais présentent des variations importantes de leurs durées d'émersion
et d'immersion.
4. - Température et humidité au niveau des habitats de chaque espèce
de Littorines
Ces deux facteurs étant intimement liés, d'une part, et relative-
ment faciles à mesurer, d'autre part, il a été possible d'étudier leur
évolution au cours de la marée et au niveau de chaque biotope préfé-
rentiel des Littorines. Ces expériences ont été effectuées plusieurs fois,
au cours des diverses saisons de l'année. La température a été mesurée
grâce à des sondes thermiques (1) qui permettent d'enregistrer simul-
tanément la température dans douze endroits différents. De plus, il est
possible d'introduire ces sondes directement dans les microgrottes
et failles du rocher.
Les diverses valeurs de l'humidité ont été obtenues grâce aux
utilisations de plusieurs thermo-hygrographes enregistreurs, d'un psy-
chromètre et d'un « humiditest » portatif.
Ainsi, connaissant la température et l'humidité aux niveaux des
habitats des différentes espèces de Littorines, il est possible de dresser
un tableau récapitulatif (Tableau 2) montrant l'importance des varia-
(1) Sondes thermiques : type « télé-thermomètre YSI » de la Yellow Springs
Instruments Co.

ÉCOLOGIE DE LITTORINA NERITOIDES ET L. SAXATILIS 217
tions de ces deux paramètres abiotiques. Les plus grands écarts de
température sont observés pour Littorina neritoides. En ce qui con-
cerne l'humidité, les variations sont relativement importantes quelle
que soit l'espèce considérée, sauf en hiver où elles deviennent alors
très faibles.
TABLEAU 2
Importance des variations moyennes de température et d'humidité au niveau des
habitats des diverses espèces de Littorines, en fonction de la saison (mode semi-
battu, année 1972).
P : printemps ; E : été ; A : automne ; H : hiver.
Habitat de l'espèce :
Littorina neritoides .
Littorina saxatilis ..
Littorina littorea ..
Littorina littoralis .
Variations de température
P
2,1
1,5
2,0
1,8
en «C
E
14,5
9,0
9,8
6,6
A
8,0
8,0
1,6
3,2
H
5,3
1,7
1,3
2,0
Variations d'humidité
en pourcentage
P
25
20
20
26
E
29
48
26
29
A
11
28
26
8
H
12
8
14
10
Mis à part le cas de Littorina neritoides, espèce supra-littorale
qui n'est totalement immergée que lors de marées de vive eau, les
diverses Littorines, au cours de leur immersion, vivent dans le
même milieu : l'eau de mer. Pendant l'exondation, les caractéris-
tiques des habitats de chaque espèce vont se différencier, créant ainsi
des micro-climats spécifiques. Du haut du rocher vers la mer, la tem-
pérature ambiante augmente ou diminue selon la saison, tandis que
le taux d'humidité relative s'accroît uniquement. Cependant, au niveau
de chaque habitat étudié, l'influence de ces facteurs climatiques
ambiants est atténuée ou même masquée par la nature même du
biotope (algal ou lithal), si bien qu'on ne peut pas affirmer qu'il existe
réellement tel ou tel gradient thermique ou hygrométrique en ce qui
concerne les biotopes des Littorines (Tableau 3).
TABLEAU 3
Valeurs moyennes de la température et de l'humidité maximales obtenues simul-
tanément au niveau des habitats des diverses espèces de Littorines, selon les saisons
et en mode semi-battu.
Habitat de l'espèce :
Littorina neritoides .
Littorina saxatilis . .
Littorina littorea
Littorina littoralis
Automne
H en
pour-
centage
89
72
74
92
Ten
°C
23,0
21,1
16,0
17,0
Hiver
H en
pour-
centage
88
92
86
89
T en
°C
13,6
9,8
9,2
9,7
Printemps
H en
pour-
centage
75
80
80
74
T en
°C
11,5
11,0
12,0
11,2
Eté
H en
pour-
centage
71
52
74
71
T en
°C
34,1
24,0
24,0
21,0
5. - Rôle « isolateur » des algues, des blocs et des galets
Les Littorines étudiées peuvent être réparties en trois catégories :
les espèces lithales (Littorina neritoides, Littorina saxatilis), les algales