Le codage des mouvements volontaires

Université Claude Bernard Lyon 1 (France)
Institut de Physiologie de l’université de Fribourg (Suisse)
Le codage des mouvements volontaires:
référentiel et coordination
Enregistrements unitaires dans les cortex prémoteur et moteur du singe
Thèse en cotutelle présentée à l’université Claude Bernard Lyon 1 pour l’obtention du grade de docteur
d’université (mention neurosciences) et à la faculté des sciences de l’université de Fribourg pour l’obtention
du grade de doctor rerum naturalium
Par
Christophe JOUFFRAIS
France
Thèse n° 147-2000 (France)
Thèse n° 1311 (Suisse)
Imprimerie MultiPrint, Fribourg
2000

Acceptée par les facultés des sciences de l’université de Fribourg (Suisse) et
de l’université Claude Bernard Lyon 1 (France) sur proposition du jury
composé de
Monsieur le Professeur R. Kretz (président)
Monsieur le Docteur D. Boussaoud (directeur de thèse en France)
Monsieur le Professeur E.M. Rouiller (directeur de thèse en Suisse)
Monsieur le Professeur M. Jeannerod
Madame le Professeur M.-C. Hepp-Reymond (rapporteur en Suisse)
Monsieur le Docteur Y. Trotter (rapporteur en France)
Fribourg, le 15 septembre 2000
Le directeur de thèse en Suisse Le doyen de l’université de Fribourg
Prof. Eric Rouiller Prof. Alexander von Zelewsky

UNIVERSITE CLAUDE BERNARD LYON 1
Président de l'Université M. le Professeur DECHAVANNE
Vice-Président Fédération Santé M. le Professeur J.DOURY
Vice-Président Fédération Sciences M le Professeur R.GARRONE
Vice-Président du Conseil Scientifique M. le Professeur J. REMILLIEUX
Vice-Présidents Recherche MM. les Professeurs J. CHEVALEYRE et
D. REVEL
Vice-Président Etudes Doctorales M. le Professeur J.F. MORNEX
Vice-Président du Conseil des Etudes et de la M. le Professeur D. DEBOUZIE
Vie Universitaire
Adjoint au Secrétaire Général M.M. GIRARD
FEDERATION SANTE
Composantes
UFR de Médecine Lyon R.T.H. Laënnec Directeur : M. le Professeur D. VITAL-DURAND
UFR de Médecine Lyon Grange-Blanche Directeur : M. le Professeur G. CHAZOT
UFR de Médecine Lyon-Nord Directeur : M. le Professeur F. MAUGUIERE
UFR de Médecine Lyon-Sud Directeur : M. le Professeur F.N. GILLY
UFR d'Odontologie Directeur ; M. le Professeur J.DOURY
Institut des Sciences Pharmaceutiques et
Biologiques Directeur : M. le Professeur C.COLLOMBEL
Institut Techniques de Réadaptation Directeur : Mme le Professeur D. BOISSON
Département de Formation et Centre de
Recherche en Biologie Humaine Directeur : M. le Professeur J.F. MORNEX
Département de Formation à la Recherche et à
l'Evaluation Pédagogiques Directeur : M. le Professeur M.LAVILLE
FEDERATION SCIENCES
Composantes
UFR de Physique Directeur : M. le Professeur J.L. VIALLE
UFR de Biologie Directeur : M. le Professeur G. BOSQUET
UFR de Mécanique Directeur : M. le Professeur J.N. GENCE
UFR de Génie Electrique et des Procédés Directeur : M. le Professeur G. GILLES
UFR Sciences de la Terre Directeur : M. le Professeur S. ELMI
UFR de Mathématiques Directeur : M. le Professeur Y. KERBRAT
UFR d'Informatique Directeur : M. le Professeur D. VANDORPE
UFR de Chimie Biochimie Directeur : M. le Professeur J.P. SCHARFF
UFR STAPS Directeur : M. P. THIRIET Maître de Conférences
Observatoire de Lyon Directeur : M. le Professeur R. BACON
Institut des Sciences et des Techniques de
l'Ingénieur de Lyon Directeur : M. le Professeur J.P. PUAUX
Département de 1er cycle Sciences Directeur : M. J.C. DUPLAN
IUT A Directeur : M. le Professeur M. ODIN
IUT B Directeur : M. le Professeur G. MAREST
Institut de Science Financière et d'Assurances Directeur : M. le Professeur D. SERANI
06/04/2000

Remerciements
A Driss Boussaoud, directeur de recherche au CNRS. Il m’a enseigné le
métier de chercheur avec enthousiasme et pragmatisme.
A Eric Rouiller, professeur à l’Université de Fribourg, pour sa tolérance et
sa générosité. Sans lui, je n’aurais probablement pas entamé ce doctorat.
A Marc Jeannerod, Marie-Claude Hepp-Reymond, Yves Trotter et Robert
Kretz pour leur participation en tant que rapporteurs et membres du jury.
A Marie-line Loyalle, Joseph Corpataux et Bernard Morandi pour le soin
qu’ils ont porté aux animaux.
A Patrick Monjaud, André Gaillard et Bernard Aebischer. Sans leur aide
en mécanique et électronique, l’électrophysiologie devient un calvaire.
A Marc Thevenet, Nicolas Costes, Frédéric DeZorzi, Laurent Monney et
Lionel Granjon pour le temps qu’ils ont consacré à nos programmes avec
rigueur et disponibilité.
A Véronique Moret qui a contribué à l’élaboration des figures présentées.
Aux étudiants de l’Unité 94 de l’I.N.S.E.R.M., nombreux et indispensables.
Parmi eux, tout particulièrement Emmanuel Procyk et Alain Guillaume pour
leur amitié festive.
A ma mère qui m’a tant donné.
A Florence et Timothée qui rendent ma vie si belle…

1
Table des matières
TABLE DES MATIERES ...........................................................................................................................................1
INTRODUCTION......................................................................................................................................................5
CONTEXTE BIBLIOGRAPHIQUE ...............................................................................................................................9
A. De l’œil à la main: les mouvements visuellement guidés ..........................................................9
1. Description générale et cinématique.........................................................................................10
2. Représentation spatiale, cadres de référence et systèmes de coordonnées...........................10
3. Localisation de la cible...............................................................................................................11
4. Les transformations visuomotrices............................................................................................12
a) Rôle de la position de l’œil dans le codage égocentrique....................................................12
(i) La copie efférente...........................................................................................................................................13
(ii) La proprioception des muscles oculaires .......................................................................................................14
(iii) Conclusion sur la nature et le rôle du signal de position de l’œil ...................................................................15
b) Rôle de la position de la tête dans le codage égocentrique.................................................15
c) Positions optimales des yeux et de la tête lors du codage de la direction..........................15
d) Contribution des indices allocentriques au codage de la localisation spatiale.....................16
5. Détermination de la configuration initiale du membre...............................................................17
a) Effets de la déafférentation...................................................................................................18
b) Manipulation des afférences sensorielles avant le mouvement...........................................18
c) Conclusion............................................................................................................................19
6. Formation de la trajectoire.........................................................................................................19
a) L’hypothèse des « points d’équilibre ».................................................................................19
b) Modèles vectoriels basés sur l’erreur existant entre la cible et la main...............................21
(i) L’hypothèse de la planification dans l’espace de la tâche..............................................................................21
(ii) L’hypothèse de la planification dans l’espace des articulations.....................................................................22
(iii) Comparaison des deux modèles vectoriels....................................................................................................23
7. Les coordinations spatiale et temporelle...................................................................................23
B. Organisation du système visuel..................................................................................................25
1. Les voies visuelles dorsale et ventrale......................................................................................25
a) Données anatomiques..........................................................................................................25
b) Données physiologiques ......................................................................................................26
c) Lésions sélectives de la voie dorsale ou de la voie ventrale................................................27
(i) Lésions des aires visuelles.............................................................................................................................27
(ii) Lésions temporales ........................................................................................................................................27
(iii) Lésions pariétales...........................................................................................................................................27
2. Approche fonctionnelle des voies dorsale et ventrale...............................................................28
C. Le cortex pariétal postérieur et l’intégration sensori-motrice.................................................31
1. Neuroanatomie..........................................................................................................................31
a) Cytoarchitecture et nomenclatures.......................................................................................31
b) Connectivité sous-corticale...................................................................................................34
c) Connectivité corticale ...........................................................................................................35
2. Spécialisation fonctionnelle des subdivisions............................................................................36
a) Aire 5 ....................................................................................................................................37
b) Aire 7 ....................................................................................................................................37
c) Aire intrapariétale latérale (LIP)............................................................................................38
d) Aire intrapariétale ventrale (VIP) ..........................................................................................39
e) Aire intrapariétale médiane (MIP).........................................................................................39
f) Aire intrapariétale antérieure (AIP).......................................................................................39