LE MERLAN (Gadus merlan gus L.) . de la côte française de l'Atlantique (Deuxième Partie) par Pierre DESBROSSES Inspecteur Général à l'Offipe des Pêches Maritimes / I. - Croissance Nous avons examiné dahs un travail antérieur la reproduction et la croissance au cours de sa· première année du Merlan pêché à la· Côte Sud de Bretagne. (P. DESBR(;SSES. 1). La méthode des mensurations massives, qui nous a permis de suivre mois par mois la croissance du jeune merlan jusqu'au premier hiver, ne donne aucun résultat dans l'étude de l'âge au-delà d'un an: par suite de la longue durée de la reproduction, les tailles extrêmes des individus de même génération présentent en effet un écart considérable et une même taille peut cOl'respondre à 3 groupes d'âges: ainsi un merlan de 40 cm. peut avoir 3,4, ou ;) ans. Si l'on ajoute à cette variabilité individuelle les différences sexuelles, on constate par exemple qu'un merlan de 4G cm. peut être âgé de 4 il () ans ou de :3 à ;) ans suivant qu'il s'agit d'un mâle ou d'une femelle. L'âge a été déterminé par l'examen des otolithes en lumière réfléchie dans une cuvette de porcelaine à. fond noir remplie d'ea l'. Les pièces utili sables étaient, après examen, séchées il l'alcool, numérotées il l'encre de chine, et consenées il sec dans des boîtes étique. tées. Ce mode de conservation est supérieur il la récolte en tubes remplis d'alcool; et après 7 et 8 ans les otolithes sont restés blancs et lisibles. Les prélèvements d'otolithes ont été poursuivis pendant tous les mois de FaIinée; pour la présentation des résultats et le calcul des moyennes, il a été nécessaire d'éliminer la plupart des observations effectuées pendant les mois d'été durant lesquels la croissance est rapide. Si bien que notre matériel abondant, .a subi un déchet considérable: nous utilisons l'âge de 589 exemplaires des deux sexes déterminé à l'aide des otolithes. (1) DESBl\OSSIlS P. 1945. Le Merlan de la cÔte fran,çaisede l'Atlantique (Revue Trav. Office de! Pêches. T. XIII pp. 177·195). REv . .TRAV. OFF. PÊCHES MARIT. 1944-1946. T. xiv. FAsc. 1 4. N° 5356 Arrêt de croissance. Le merlan né l'année même cesse de grandir en décembre ; la taille la plus fréquente fournie par les mensurations r~ste en effet la même de décembre jusqu'au début de mai. Durant la première quinzaine de mai, les tailles ext_rêmes vont de 15 à 24 cm. avec un maximum à 20 cm. (comprenant 27 °/0 deo;: individus) : résultat cQmparable à celui de février. (Cf, DEsBRossEs 1. fig. 8). . Le premier anneau d'hiver est apparu au bord des otolithes avant la fin du mois de janvier. Cette zone sombre commence à se franger d'un bord clair, indice de la reprise de croissance, au début de mai. Ainsi l'arrêt de croissance dure en moyenne 5 mois: de décembre à avril. On observe cependant des variations individuelles dans la date d'apparition au bord de l'otolithe du nouvel anneau d'hiver et dans l'époque de la reprise de la croissance; il s'ensuit qu'on hésite parfois sur l'âge de merlm1s de grande taille pêchés de février à mai. Tailles extrêmes - Longévité. Le plus grand merlan que nous ayons observé mesurait 68 cm. de longueur totale maxima; c'était une femelle. L'âge de la femelle de 68 cm. pêchée en mars par 140 mètres de fond, n'a pu être déterminé. Une femelle de 65 cm. 5 capturée en octobre, présentait 6 anneaux d'hiver sur les otolithes et était âgée de 6 ans et demi. La longévité des femelles ne dépasserait pas 7 ans. Les mâles atteignent une taille inférieure : le plus grand mesurait 53 cm. Ses otolithes n'étaient pas lisibles pas plus qùe ceux de deux autres mâles de 52 cm. et 52 cm. 5. Le mâle le plus âgé mesurant 46 cm, pêché en avril avait 6 ans. Il est probable que les 3 mâles de plus de 50 cm. capturés de janvier à avril, avaient un an de plus et que la longévité est la même chez les deux sexes. Ce sont les eaux d'Islande qui détenaient jusqu'à maintenant le record de la taille atteinte par le Merlan, avec 68 cm. (SCHMIDT 2). Les femelles d'Islande et de Bretagne atteignent donc la même taille maxima. La longévité est plus élevée en Islande (8 à 9 ans) qu'en Bretagne : les mâles parviennent à une taille un peu plus forte (57 cm.) avec une longévité plus faible (6 ans), qu'en Bretagne. La femelle du merlan islandais atteint donc une taille plus grande et un âge plus avancé que le màle (SAEMUNDSSON. 3.). En Mer du Nord, on a trouvé des merlans âgés de 6 ans et demi qui mesuraient moins de 46 cm. (Damas. 4.). La longueur maxima semble plus faible en Mer du Nord qu'en Islande et dans le Golfe· de Gascogne. Croissance des femelles Le tableau 1 indique la taille moyenne que mesurent les femelles. chaque hiver pendant l'arrêt de croissance (de décembre à avril à un an ; et de décembre à mai à partir de 2 ans) ; ainsi que les tailles extrêmes et le nombre d'exemplaires. (2) SCHMIDT (J.) 1905 Research. Journal ( « Thor» St. 54). (3) SAEMUNDSSON(B.) 1925 On the age and growth of the haddock and the whiting in iCèlandic waters (Meddelels. (ra Komm. f. Havunders. Fi8kùi. VIII 1.). (4) DAMAS (D.) 1909. Contribution à III. biologie des Gadides. (Conseil Perm. Intern. Explor. Mer. Rap· ports et Procès-verbaux. Vol. X 3 p. 61). itEV. 'tRAV. ÔFF. P~CHES ~iARIT. 1944·1946. T AH LEAU 1 - T. XIV. t'Asc. 1-4. N° 5356 73 Croissance des femelles du Merlan d'après les otolithes nÉCEMBl1E A AVIHL ·.JUIN JUILLET OCTOBRE ~IOYENNE ~IOYENNE MOYENNE 1 AG~ 1 EXTRÊMES 6 , MO'ENNE r>9 cm. N=I abS 5 ans 33 à Gl cm. 49,3 N = Il 4 all$ 33 à 60 45,6 N = 18 3 ans 2G à 46 35,2 N = ;)9 2 ans 21 à 33 65, G cm. N=l 1 1 59,4 cm. N =2 26, 7 N = 32 1 12 à 25 1111 N = 18.9 lOI 9,0.1 N= 69 20,9 N = 29 _. L'accroissement annuel n'est pas régulier; il est successivement pendant les 6 premières années: 19 + 7,7 + 8,5 + 10,4 + 3,7 + 9,7 centimètres. Ces variations sont probablemeut dues au tri qui est opéré, aussi bien à la mer par le chalut, qu'au porL de pêche dans les prélèvements et parmi le matériel lui-même dans les otolithes retenus pour leur lecture facile. Nous n'en voulons pour preuve que la laille à 1 an : les mensurations indiquent un Ulode de 20 cm. eL les otolithes une moyenne de Hl cm. seulement (exactement: 18 cm. 96). L'accroissement annuel apn\s la seconde année ne manifesle aucun ralentissement ; de la deuxième à la cinquième année, cet accroissement est ell moyenne de 7 cm. 6. En ajoutant cette constanLe à la taille de l'année précédente, OB obtient une croissance théorique qui s'accorde assez bien ayec la e!'oiss:lnce observée (tableau II et fig. 1). TABLEAU Il _0 Croissance théorique des femelles -_..- Age ......•...... i 2 -3 - --"----, _4_1 ' '5 7 ans (59) - cms 57 64,6 cms 6 --- 1 1 1 19 26,7 35,2 45,6 49,3 Taille théorique .. 19 26,6 34,2 41,8 49,4 Taille moyenne observée .... -- 1 La croissance des femelles du Golfe de Gascogne peut être ainsi chiffrée et repré· sentée par 3 formules dans lesquelles Lm correspond à la longueur maxima ; LI à la 74 REv. TRAv. OFF. PECHES MARIT. 1944-1946. T. XIV. FAse. 1-4. N<>5356 taille au premier hiver; -Ln à la taille à chaque hiver pour des valeurs de n allant de 2 à 7: 68 cm. al LmÇ? 0,28 x -L m L 1 Ç? hl ~)' (n-1) (L_ _ cl Ln Ç? L 1 + 2,:'> exemple: taille à 4 ans = 19 + (4-1) (;,~) = 41 cm. 8. Cette constance du taux d'accroissement annuel ft partir de la deuxième année est un fait rare, qui a été déjà signalé chez la Cardine Lepidorhombus megastoma Donoy., mais seulement à partir de la troisième année (FURNESTIN 5). En Islande, la femelle présente une courbe de croissance très différente; en juillet, les exemplaires d'un an sont plus petits que ceux de Bretagne (de 2 cm.) en raison du retard dans l'époque du frai dans le Nord. Grâce à une croissance rapide pendant les trois premières années, la femelle atteint à 3 ans 5 cm. de plus en Islande qU'Em Bretagne. A partir de 3 ans, aprè~ la première maturité sexuelle, l'accroissement annuel ya en diminuant progressivement et à 5 ans la femelle d'Islande est rattrapée par celle de Bretagne; la taille maxima de 68 cm. est pour la même raison atteinte à un an de plus en Islande que dans le Golfe. C'est donc la femelle du Golfe de Gascogne qui a la croissance la plus rapide grâce à sa constante élevée d'accroissement annuel. Croissance des mâles Le tableau III indique que la croissance est plus lente chez le mâle que chez l'autre sexe. TAllLEAU Croissance des mâles du Merlan d'après les otolithes III - D~CEMBRE A AVRIL JUIN JUILLET MOYRNNE MOYENl'Œ AGI;: EXTRÊMES 6 MOYENNE 46 ails N=l - 38.2 N=2 5 ans 28 à 47 40 N=13 3 ans 23 à 42 30,3 N=19 2 ans 17 à 30 23,4 N=26 1 an 12 à 22 18,1 N=1f>2 4 ans 24 N= 14 19,3 N=27 ,\ 19,8 N=12 (5) FURNESTIN (J.) 1935. La c~Idirie. Résumé des connaissances acquises sur la hioloeie de ce POiUOD (Rev. Trav. Office des Pêches. T. VIII p.233). REV. TRAV. OFF. PÈCHES MARIT. 1914-1916. T. XIV. FASC. 75 1-4. N° 53-56 L'accroissement annuel esL encore plus irrégulier que chez les femelles 18,1 + 5,3 + 6,9 + 9,7 - 1,8 + 7,8 centimètres ce qui est dû à l'insuffisance du matériel et aux mêmes causes que précédemment. On remarque que l'accroissement annuel, maximUlll la -première année, passe dans les deux sexes par un second maximum la quatrième année et pal' un minimum la cinquième année (Cr. fig. 1); on peul supposer que la génération de 5 ans a été soumise à des conditions défavorables, probablement au cours des premiers stades de développ,ement ; les prélèvements ayant été effectués surtout J'endant l'hiver 1938-1939, il s'agirait de la classe annuelle née en 1934. La classe 1935 par contre aurait eu une croissance rapide. On constate que l'allongementde la deuxième à la sixième année s'effectue sans ralentissement et selon une valeur constante d'ellviron 6 cm., ce qui donne la croissance théorique ci-dessous (tableau IV). IV - Croissance théorique des mâles TABLEAU AGE . . . . . . . . . . . . . . Taille moyenne observée ...... 1 1 2 3 4 5 6 lll,l 23,4 30,3 40 38,2 ("Ifl ) _.--- Taille théorique .. 30 24 18 7 ans - cms 54 cms ---- 42 36 48 1 - et les formules suiyantes : al cf = = 0,31 Lm L n cf = L 1 + 8 (1-1) ( 13 ) L III bl L 1 c! d ;);~ cm t- (n-l) ( 1. T 1) pour des yaleurs de n comprises entre 2 et 7. exemple taille à -± ans = 18 = :36 cm. Ces relations expriment que la longueur à 1 an par rapport à la taille maxima est plus grande chez le mâle (0,:"3-1) que chez la femelle (0,28) et que le taux d'accroissement annuel est plus faible chez le mâle (~) que chez la femelle (2~5)'. Comparons ces résultats ayee ceux d'lslande : le mâle atteint à un an 2 cm. de moins qu'en Bretagne, même différence que pour les femelles et pour la même raison. Ce désavantage ne subsiste pas au-delà d'un an èt demi; jusqu'à 3 ans, où il mesure 8 cm de plus que dans le Golfe, le mâle islandais a une croissance rapide qui va dimiI1uer progressivement avec l'âge. Il parvient finalement à une plus grande taille et à un fige moins avancé que le mâle du Golre de Gascogne: la croissance du mâle est plus lente ici qu'en Islande; résultat inverse de ce qui se passe ~hez la femelle. RÈv. 76 TMV. OFF. PÈCHES MARIT. 19H·t9t6. T. XIV. FAsc. 1·4. N° 5356 Cnt bB 50 20 10 1 2. 3 5 6 FIG. 1. - Courbes de croissance du Merlan dans le Golfe de Gascogne _ _ _ _. croissance théorique. ~ ~ ~ ~ ~ ~ - - cl'()issance/obsen'ée. Vue d'ensemble sur la croissance du Merlan La comparaison du Merlan du Golfe a vec le Merlan d'Islande qui vient d'être faite donne un aperçu incomplet des diverses données relatives à la croissanc~ de l'espèce obtenues soit par l'élevage ~n aquarium, soit par des mensurations, soit par l'examen des otolithes ou des écailles. Ainsi, THOMSON (6) a gardé vh'ant un merlan nouveau-né dans un aquarium du laboratoire de Plymouth depuis le mois de mai jusqu'au 4 juillet de l'année suivante, date à laquelle il mesurait 21 cm. 5, résultat conforme aux nôtres (en juillet les femelles d'un an ont une taille moyenne de 20 cm. 9) .. Le tableau V donne une vue d'ensemble sur la croissance du Merlan sans tenir compte du sexe dans les diverses parties dêson habitat à l'exception des limites septentrionale et méridionale: Côte Mourmane et Méditerranée. (6) THOMSON (J. S.) 1904 The periodic growth of scales in gadidae as an index of lige (Journ. Meu Biol.' Assoc. Plymouth. Vol. VII. p. 99). f' REv. TRAV. OFF. PÈCHES MARIT. TABLEAU V. - 1944-1946. T. XlV. FAsc. 77 1-4. No 53·56 Croissance du Merlan dans les diverses régions. TAILLE MOYENNES EN CM A : AUTEURS RÉGIONS 1 1 Ml~THODES MOIS ~IIX -- 2 ans 2 X ISLANDE .SAE MUNDS SON écailles VII 27 18,1 FJORDS SUD DAMAS 24 mensurat:on~ IX NOHVÈGE SKAGERRAK NYBELIN otolithes 25,4 lU 17-22 20,2 DAMAS 23,9 éc. & otol. IX MER ~ 54 0 à 59 0 DU L.N. - hait NOHD d'Aberdeen FULTON 23,7 mensurations IX-Xll 31,3 MANCHE THOMSON écailles hiver 7-18 29-33 GOLFE DE GASCOGNE Nobis otolithes hi\'er 18,5 25,2 , 13 ans 1 3 X 4~ 46,6 39,3 51,4 (30) (33,7) (46,9) (53,4) 43,3 -- - Il a fallu éliminer de ce tableau les fins de séries; en effet ainsi que le faisait remarquer DAMAS (lac. cit.) les divers prélèvements se groupent autour d'un maximum de taille et certàines séries de petites et de grandes tailles manquent. Parmi les poissons les plus âgés d'une récolte il y a tri des plus peLits, les plus grands du même âge manquent: d'où réduction artificielle de la taille moyenne de ces merlans âgés. Il y a de même augmentation artificielle de la taille moyenne des jeunes merlans. Cette remarque est yalablc pour les obsenations de la Mer du Nord,' le matériel n:~colté par le 1'rIichael Sars sc groupe autour dc la Laille de 2G cm, ; pour lcs obscrvations dc FULTON (7) (lui « se préscnLent pour la paI'Lie profonde de la Mcr du Nord comme un groupe unique avec fréqucnce aux environs dc 30 cm. )) ; pour le prélèvcmcnL dc noLre collègue O. N YBELIX cfTceLué ('n mars 1 U4G au Skagerrack qui p r(~sen tc unc taille moyennc de 2X cm. 5. La taillc moycnnc à 1 an (lX C111. \J) est artiIicicllcmcnL ('lcvéc, et cclles dc :3 ans (2X Clll. 7) ct 4 ans (:n cm.) plus faibles quc dans la réalitl~. Par conLrc la classc dc 2 ans, bien représenLée, mcsurc 20 à 27 cm. cL unc longucur moyennc de 25 cm. ,1, n~sul­ Lat très yoisin du nôtre (25 cm. 2). On nc saurait donc acLuellemenL al1irmer quc la croissance cn Mer du Nord, dans les détroits danois et en Manehe soi Ldifférente de celle de la côtc sud dc Bretagne. La conclusion qui sc dégagc des tableaux précédents (l, Ill, V) apparait ainsi: le Merlan des mers d'Europe meS\lre à 1 an : 17 à19 cm. et à 3 ans: 30 à 40 centimètres. Comparons. cette croissance à celle des principaux gadidés: morue d'Islande 8.) églefin ou haddock des mêmes eaux; merlu pêché à l'ouest de l'Ecosse à l'ouest et au sud de l'Irlande (HrcKLlNG 9.). (SAEMUNDSSON, (7) FULTON (T.W.) 1901. On the rate of gl'Owth of the cod, haddock, whiting and Norvay pout (Fish. bourd f. Scot/und 19 0 Rep., III, p. 176·177). (8) SAEMUNDSSON (B) 1923. On the age and growth of the cod in iceLandic waters. (Meddelels. fra/(omm f. HUfJunders. Fiskeri. VII. 3). . (9) HICKLING (C.F.) 19:!3. The natura! history of the hake, part IV. (Fish. InfJestigations. Ser. II,Vol. XIII nO 2). . 5 ans (31.35 ) 2532 3242 34 4 ans 47,6 .. 78 REV. TRAV. OFF. PÈCHES MAR1T. 1944-1946. T. XIV. FASC. 1·4. N° 53·56 Le Merlan atteint chaque année une taille voisine de celle de l'églefin, mais un peu inférieure; plus grande que le merlu; beaucoup plus faible que la morue, sauf la première année. Le merlan et l'égle_fin présentent comme caractère commun d'avoir une croissance rapide durant la première année. (Cf. Tableau VI et fig. 2). TABLEAU Vi. - Croissance de quelques Gadidés. TAILLES MOYENNES EN CM. A : MORUE EGLEFIN MERLAN AUTEUIIS liÉGIONS ESPÈCES l' MERLU 1 Islande. Islande Islande Golre de Gascogne Ouest Ecosse à Sud d'Irlande SAEMUNDSSON - id-idNobis HICKLING 1 an 2 àns 3 ans 4 ans 5 ans 14,4 19,1 18,1 18,5 10,5 29 30,2 27 25,2 20,2 43 40,5 39,3 34 25,5 51,6 48, 7 46,6 43,3 34,8 63,9 55, 1 51,4 47,6 42,6 - L'allure des courbes de croissance dans la famille varie d'une espèce à l'autre: lanùis que celle de l'églefin diminue régulièrement, celle de la morue n'est réduite qu'à partir de la quatrième année. La courbe du Merlan est comparable à celle du Merlu ,. CIl 64 , , 64 60 so 4C. 20 10 1 FIG. 2. - 2 . "' Cour.bes de croissance de quelques Gadidés. le taux de croissance annuelle de ces deux espèces est çonstant à partir de la deuxième année (constante disparaissant chez le' nlâle du merlu à partir de 8 ans et chez la femelle à partir de 10 ans -:- Cf. HICKLING, loc. cit. fig. 22). REv. TRAV. OFF. PECHES MA/UT. 19-14-1946. T. XIV. FASC. 1-4. N° 5356 79 Il. -, Croissance relative Matériel et technique Des mensurations ont été effectuées sur 360 merlans dont la taille varie de 59 mm. à 680 mm. Cétte taille (x) représente la longueur totale maxima de la bouche fermée à l'extrémité du plus long rayon de la nageoire caudale. Le poisson étant placé sur une régIe. graduée avec butoir à 0, et l'axe du corps élant perpendiculaire au plan de cc butoir (sauf pour H), les dilnensions suivantes ont êté mesurées: hauleur du corps maxima, le dos du merlan étant accolé au butoir, nageoires couchées (H) ; distances antéi'ie~ll'es au premier rayon, redressé; de la première nageoire dorsale (Di 1) de la première nageoire anale (Ai 1) et de la seconde anale (Ai 2) ; distance antérieure (mesurée depuis le butoir) à l'extrémité des rayons de la nageoire pectOl'ale (Pe) ; longueur de la tèle (jusqu'à la membrane postérieure de l'opercule comprise) (l '1'). X FIG. :3. - Schéma montrant les mensurations effectuées 'l'oules les mensurations ont été faites par le même opérateur au demi-millil1lè~­ tre près pour les petits merlans jusqu'à la taille de 15 cm., puis au millimêtre. Les résultats ont été groupés par classes de tailles, dans lesquelles chaque yaleur centrale.est ~upérieure de 14 % à la valeur centrale de la classe précédente. Nous nous sommes servi pour les établir - ,comme dans notre travail antérieur sur la croissance relative du Houget~harbet - du tableau de BUCHANAN-\VOLLASTON (10); en le modifiant de' façon à obtenir 20 classes. Ces groupes renferment un nombre suffisant d'exemplaires, à l'exception des classes extrêmes :1, 2 et 20 qui ne sont représentées chacune (lue par 1 individu. (10) BUCHANAN-WOLLASTON (H.J.) 1931. SornE' rernarks on Ihe graduation of du Conseil, Gons. perm. fntern.p . .f<;+p/, Mel._Vol. VI, nO 1, p, 61). mea~urqTlE'nt data, (Jour{l(11 80 REV. Tableau VII. CLASSE NUMÉRO : 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Il 12 13 14 15 If; 17 18 19 "20 TRAV. OFF. PÊCHES MARIT. 1944 1946. T. XIV. FASC. 1-4. N° 5356 Répartition par classes des merlans mesurés TAILLES EN MM. 54 à 60 61 à 69 70 à 79 80 à 90 91 à 103 104 à 118 119 à 135 136 à 155 156à177 178 à 202 203 à 231 232 à 264 265 à 302 303 à 345 346 à 394 395 à 450 451 à 514 515 à 588 589 à 672 673 à 768 ECART El\" MM. NOMBIIE D'EXEMPLAIRES: 6 8 9 10 12 14 16 19 21 24 28 32 37 42 48 55 63 73 83 95 1 1 12 12 12 12 12 20 24 50 28 28 24 24 24 22 :!4 12 8 1 Dans chacune de ces classes, nous calculons les moyennes de chaque partie du corps mesurée y et de la longueur x (Cr. tableau VIII). Ces résultats sont ensuite portés sur un graphique à coordonnées logarithmiques sur lequel figurent en abscisses les moyennes successives de x et en ordonnées les moyennes correspondantes de y. On obtient ainsi pour chaque organe mesuré une série de points disposés suivant une droite continue ou une suite de droites. . Ces droites sont définies par la formule y = b x 0: où 0: représente la pente. Lorsque la pente est supérieure à 1, la partie du corps envisagée s'accroît plus vite que la longueur totale, elle croit suivant une allométrie positive ou majorante ; quand la pente est égale à 1 il y a isométrie: y grandit aussi vite que le corps entier; quand 0: est plus petit que 1, l'allométrie est négative ou mieux minorante: y s'accroît alors plus lentement que la taille. La constante b est la valeur de y lorsque la longueur x est égale à 1. Nous adoptons comme unité de mesure le décimètre: h est la valeur de y à la taille de 100 mm. Les constantes 0: et b sont déterminées graphiquement. Exemple: la première formule que'nous obtenons pour la hauteur du corps est: H = 0,18 x 1,15; cela signifie que la hauteur du merlan me'sure en moyenne 18' mm. à la taille de 100 mm. et que cette hauteur s'accroît plus vite que le corps ne s'allonge (0: = 1,15). Cette simple relation permet de retrouver graphiquement les valeurs successives de la hauteur du corps, à mesure que le poisson grandit. U ne seconde droite réunit les points du graphique de 21 à 54 cm. Prolongeons la vers la gauche jusqu'à la taille de 100 mm. prise pour unité; nous obtenons une nouvelle valeur de b : 21 mm. D'autre part cette seconde droite a une pente de 0,92, La nouvelle fon~ule pour la hauteur devient: .M 2 0,21 'x 0,92 (Cf. fig. 4). = .- .'~ REV. TRAV. OFF. PÈCHES 8\ MARIT. 1941-1946. T_ XIV. FAsc. 1-4. N° 53-56 Le point où les deux lignes se rencontrent est situé vers la longueur de 21 cm. ; si d'autres parties du corps que la hauteur présentent une semblable discontinuité vers la même taille nous dirons que la croissance change d'aspect vers ce stade et nQUS appellerons celui-ci un stade critique. Croissance des diverJ;es parties du corps Tableau VIII. - Valeurs moyennes de la taille (x) et des diverses mensurations (y) dans chaque classe Nl:MÉROS DES H x Di 1 Ai 1 Ai 2 P e IT CLA~SES --- - - - - - - - - - 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 10 1l 13,5 15,4 17,7 20,1 23,7 27,5 33,8 38,8 43,5 49,1 55,5 61,9 69,9 78,9 IlI,3 102,7 125,7 115 59 64 76,5 85,4 97,3 110,3 125,6 143,6 170 193,8 213, t 2-17 ,5 278,9 319,7 370 417 480,!) 541,9 606,6 680 .. 16 1t',5 22,~ 2!,!:J 27.!:J 31;2 36,1 41,9 4\1,7 5!,9 59,7 70,8 79,8 VI,7 104,2 117 2U 21 26,5 30.2 ::13,2 3~,5 43,5 51,1 58,~ 1::l5,-l 67 n,Y 81,2 y! 108 123,2 1:)8,3 159 153,3 17\ ,6 11\6 209 218 1~~,~ ~~ 39 41l,3 53,6 6l',6 70,4 8U,3 92,3 110 125,2 136,9 160,5 180,5 208,8 242,3 273,Y 316,4 356 4UI,I 443 24 27,5 ~2 ~5,~ 3Y,6 44,4 51 57,Y 67,Il 75,7 81,6 Il;) 108,4 U3 140 158,4 179,7 2U1,5 225.1 252 Pe-IT = Il' \il - IT Ai~ - Ail x - Ai2\ -14 16 11l,7 20,9 23,6 26,5 30,7 35,9 41,8 46,6 50,7 60 67,2 75,5 85,8 96,7 110,6 124,[J 142,3 160 1 10 11,5 13,:) 14,U 16 17, !J 2U,3 22 ::l6 29,1 30,Il a5 41,2 47,5 54,2 61,7 6Y,l 77 1\2,8 U2 6 5 7,8 U,3 Y,6 12 12.8 15,2 17 20,4 22,2 21,2 26,8 32,5 37,4 41,6 48,4 56.3 66,7 58 18 18 21,8 23,4 28.4 31,U 36,8 41,2 51,2 f,8,2 64 76,3 86,5 !00,8 11 Il,I 135,6 157,4 175,2 Hl2,l 225 ::lI 25 2~,2 31,8 35,7 3Y,U 45,3 51,3 00 ti8,6 76,2 87 H~.4 IIO,fl 127,7 143,1 1 ti'l. 1 lX5,Y 2u5.5 237 - 1 L'accroissement du merlan en hauteur est défini, comme nous venons de le voir, par deux lois d'allométrie : Hi = 0,18 x 1 Ji); H 2 = 0,21 X O,U2, les deux lignes représentatiYes se coupent àla taille de 21 cm. Le corps s'accroil donc Cil hauteur plus vite puis' plus lentement qu'il ne s'allonge (cf. fig. 4). 0 Dans l'ensemble, la hauteur du corps est un peu moins élevée chez les jeunes que chez les grands e~emplaires (H' 0,18 x dans les classes 3 et 4 et H = 0,19 x dans les classes 17 et 18) (Cf. tableau IX). D'ailleurs, si l'on joint sur le graphique, sans passer par les intermédiaires, les valeurs des classes 3 et 4 et celles des classes 17 etl8, on remarque que, la pente présente une légère allométrie majorante: IX .= 1,04. 2° La partie prédorsale (Di 1)' croit suivant une faible allométrie minorante; du rant toute la croissance, depuis les premiers stades de fond; si bien que la première .nageoire dorsale est plus éloignée du museau chez les petits (Di 1 = 0,28 x) que chez les gros (Di 1 = 0,29 x) (Cr. Tableau IX). La formule est Di = 0,28 x 0 !1!1, IX = 0,99, 82 REv. TRAV. OFF. PÊCHES MARIT. 1944·HH6. T. XIV FASC. 1-4. N°53-56 400 Ai' 100 400 FIG. 4. - Allométries des diverses dimensions (Pour les facilités de la figure, les valeurs de 1 Pont étê déplacées vers le haut; la moyenne de la 1re Classe placée en regard de 30 doit se lire en réRlité : Hl). 3° La partie préanale (Ai 1) grandit sùivant les deux formules suivantes: 0,34 x 1.03; puis 0,35 x 0,00; l'allométrie, d'abord majorante, devient minorante vers les tailles de 15 à 17 cm. Dans l'ensemble, la distance préanale est plus gt'ande cl>ez les prèmiers stades de fond, que chez les' merlans de grande taille (Cf. Tableau IX.) En outre, - le premier rayon de l'anale représentant le repère postérieur de l'anus, - on comtate que, depuis l'éclosion jusqu'à b' taille de 6 cm. environ, cette région diminue par rapport à la longueur totale. De 3 mm. 1 à-13 mm. de longueur, la distance antérieure à l'anus varie (individuellement) de 5Q a 41 % de la taille; de 16 à 40 mm, le Ail . rapport - - est de 37 à 35 1& ; à 59 I1Ull., il n'est plus que de 33 %; à 61 mill. de 32 %. X REv. TRAV. ÔFF. PÊCHES MARIT. 1944-1946. t. 83 XIV. FAsc. 1-4. N° 53-56 (proportions obtenues d'après les chiffres de HOLT,HEFFORD et les figures de CUNNINGHAM SCHMIDT, HEINCKE, EHRENBAUM). D'ailleurs EHR)"NBAUM (11) a écrit: à la taille de 11 mm. l'anus se trouve au devant de l'aplomb de la deuxième dorsale; à la taille de 23 mm. l'anus est situé sous le milieu de la 1 re dorsale; et à 40 mm:, sous le premier tiers de la première"dorsale. La croissance préanale obéit donc à des allométries successivement minorante, jusqu'au stade de fond; puis majorante jusqu'à la taille de 16 cm ; enfin minorante à nouveau. L'anus chez la larve est situé plus en arrière que chez le merlan immature ou adulte. Or, cette migration vers l'a "à nt de l'anus ne correspond pas à une réduction progressive de la cavÙé viscérale; en effet chez les larves la partie terminale de l'intestin est rejetée vers l'arrière et l'anus est situé à l'extrémité postérieure de la masse viscérale. Chez le- jeune merlan, certains viscères: foie, glandes génitales, ~e sont étirés en arrière de l'anus et jusqu'auprès de l'extrémité postérieure de la première anale. Cette partie viscérale, adjacente à la première nageoire anale, va s'accroître activement, comme l'indiquent les mensurations suivantes. 4 0 Ai ~ est en effet la .seule de nos mel~surations dont l'allométrie soit constamment majorante: = 1,02. La formule qui caractérise sa croissance, sans discontinuité est: Ai 2 = 0,64 X 1,02. La distance antérieure à la seconde anale est donc plus petite chez les jeunes (0,6:1 x) que chez les merlans de graride taille (0,65 x) (Cf. tableau IX). 0( IX .. - TABLEAU Valeurs moyennes des proportions du corps. , 100 II 1110 Di 11100 Ai 1 LOO Ai 21100 1. P 100 1. T 100 (Ai1·l.T.) 100 (Ai2-Ai 1) 100 (x-A'2) --- ---, --- ----- x X l< X X X X X ----x 3 4 17,7 18 29,1 29,1 34,6 35,3 63,1 62,8 173 17,4 24,4 2i,4 10,1 10,8 28,4 2 7 ,4 368 37,2 9 10 19,8 20 . 29,2 28,3 34,6 34,5 '34,7 61,6 15,2 15 24,6 24 10 10,5 30,1 30 35,2 35,3 CLASSES --- ------.-- --17 18 19 18,9 28,1 28,2 33 33,3 .1 1 65,8 65,6 14,3 14,2 1 23 -22.9 10 10,3 ----32,7 32,3 34,1 34,3 1 50 Les nageoires pectorales s'insèrent peu en arrière de l'extrémité postérieure de la tête. Si, de la distance du museau à l'extrémité des rayons de la pectorale, on retranche la longueur de la tête, on obtient la longueur des pectoi'ales avec une suffisante précision (l P = Pe - 1 T). (11) I<;HRENBAUM (E.) 1905 bibliographie). Eier uud Larven von Fischen (Nordi.chu. Plankton pp. 232-233 avec RE~. 'tRH. OFF. P~CHES MARIT. 1944-1946. T. XIV. FAsc. 1-4. N° :)3-56 Ces nageoires s'accroissent suivant deux formules d'allométries minorantes, qui se séparent à la taille de 17 cm: 1 P 1 = 0,16 X 0,85 ; 1 P 2 = 0,15 X 0,94. Il en résulte que les nageoires pectorales sont plus longues chez le jeune (0,17 x) que chez le gros merlan (0,14 x) (Cf. Tableau IX). 6 L'accroissement de la tête en longueur s'effectue suivant 2 relations successiTes: 1 T = 0,24 X 1,01 puis 0,25 x u5, le changement se produisant aux tailles de 1517 cm. Bien que l'allométrie soit d'abord majorante, puis minorante, la tête des petits merlans (0,24 x) est relativement plus longue que celle des gros (0,23, x). (Cf. Tableat;' IX). 0 ° Stades critiques. Suivant leur modalité. d'accroissement, les dimensions considérées se classent en 3 groupes ; a) Di 1 et Ai 2 croissent suivant un taux égal. b) Ai 1,1 P, 1 T présentent un stade critique vers la taille de 15 à 17 cm. c) L'accroissement en hauteur passe parun angle maximum vers la taille de 21 CUl. Un remaniement de la croissance relative se produit, semble-t-il, à l'arrivée sur le fond, à la longueur approximative de 6. cm. et se traduit par une modification dans la ci-oissance préanale. Le stadë critique important se présente aux tailles de 15 à 17 cm, tailles qu'atteignent les merlans de l'année au mois de septembre. Or, c'est à partir de 14 cm; 5 que le sexe de tous les merlans peut-être déterminé. Le stùde critique nous semble donc corres~ pondre au développement des glandes génitales. Ces merlans, dont un grand nombre seront adultes avant la fin de l'hiver, à 1 an, développent oogonies et spermatogonies dès le mois de septembre, ce qui provoque un bouleversement physiologique et la distribution suivant un nouveau plan, du potentiel de cl~oissance. Un troisième évènement, succédant aux deux premiers; passage de la vie pélagique au stade de fond, puis développement des glapdes génitales, va affecter le jeune merlan; c'est l'approche du froid. Cet accident va provoquer une diminution de l'alimentation, se trnduire par un arrêt momentané de l'allongement du corps et s'inscrire sur les otolithes, les écailles et les pièces squelettiques par une strie sombre; mais tandis que l'hivernage n'est qu'un accident qui endort la croissance, le développement sexuel est la loi de l'espèce qui bouleverse cette croissance: il fera de l'immature un mâle à croissance lente ou une femelle à croissance rapide, et les proportions du mâle différeront de celles de la femelle. La pose hiémale passé donc sans laisser de traces sur la morphologie du merlan. Avant la fin de l'hiver, lorsqhe mâles et femelles deviennent adultes, leur abdomen se gonfle de produits sexuels; la hauteur du corps prend à la première maturité des proportions jusque là non atteintes et qui ne seront plus dépassées: après la taille de 21 cm, la hauteur relative diminuera. Or, à 22 cm. et aux tailles supérieures, il n'y a plus d'Îlnmatures (DESBROSSES, loc. cit. p. 183), ce stade tardif coïncide donc bien avec la première maturité sexuelle. Gradients de croissance. Ainsi le plan morphologique, d'abord retouché, puis complètement remanié, v'a imprimer aux diverses parties du corps une impulsion d'intensité. variable. Quelle est l'intensité de croissance dans les diverses régions, au cours des deux étapes, de durées très inégales ? ttEV. TRAV _ OFF. i?~CHES MARIT. 1944-1946. T. XIV. F.-\sc. 1-4. N° 53-56 85 La croissance la plus lent~ est présentée par les nageoires pectorales. dont l'allométrie est constamment minorante; le taux le plus élevé est fourni par la-distance antériem"e à la seconde anale. dont l'allométrie est constamment majorailte. Il semble que le centre de croissance le plus actif se situe dans .cette région, entre Ai 1 et Ai 2 • Partageons le corps du poisson d'avant en arrière en plusieurs zones: longueur de la tête (l T) ; région abdominale antérieure, de l'extrêmité de l'opercule au début de l'anale (Ai 1 -1 T) ; région abdominale postérieure, le long de la première anale (Ai 2 Ai 1) ; région caudale, postérieure au début de la deuxième anale (x - Ai 2 ). On constate que la région abdominale antérieure s'accroît suivant une allométrie minorante continue (a = 0,99) ainsi que la pectorale qui s'insère dans cette zone (de même que Di 1); la partie abdominale postérieure, selon une allométrie majorante continue (a = 1,07) ; la partie caudale, suivant une allométrie minorante continue (a = 0,95) (Cf. Tableau VIII, fig. 5). La tête rappelons-le, grandit d'abord un peu plus vite, puis plus lentement que le reste du corps. 100 so 10 53 FIG. 4 - 100 200 troo,"-"'· Allométries de trois parties du corps . . (Pour les facilités de la figure. les valeurs de Ai 1 -1 T ont été décalées: la moyenne de la 1r e classll, placée en face du chiffre: 30 doit se lire en réalité: 6). AU cours de la première étape (A) il Y a donc deux centres d~ croissance actifs situés l'un, à la tête, l'autre, plus important, dans la zone abdominale postérieure. Au 86 RE". l'RA\'. OH. PÊCHES MARIT. 1944-1946. T. XIV. FAse. 1-4. N° 6:1-5(5 cours de la seconde étape (13), il ne s.ubsisle plus qu'un centre de croissance maxima, dans la pm' Lie abdominale postérieure. La ligure G, sur laquelle sont portées en abscisses les parties du corps d'ayant en arrière, ct en ordonnées les diverses yaleurs de >:, représente ces deux gradients de eroissance A et B. W5 1. 0.95 .QT Ai~Ai1 J:_Ai2 FI('. (i. - Gradients de croissance pour les parties du corps dans le sens antéro-postérieur Ai:'tT .' _1 re étape. 13- ·-201" étape . C'est donc la zone correspondant à la partie postérieure de la cavité viscérale qui s'accroît le plus rapidement chez le merlan. N'ous ayons dt'jà remarqué chez sardine, rougeL-barbet, poisson Saint-Pierre que c'est la partie du corps renfermant les viscères qui s'accroit le plus intensément. Ainsi, chez de nombreux téléostépns le centre de croissance le plus actif est situé au niyeau de la cavité viscérale. Si l'on compare un jeune merlan ù un très gros, on remarque que l'allongement du corps s'est eft'ectué principalemen t entre l'extrémiLt' des pectorales et les insertions FUi. EN EN 7 Merlan de 14 c·m. pêché en février (mâle d'un an). Merlan de 68 cm. (femelle). HAUT: BAS: Cette figure montre !es différences dans les proportions du corps du jeune (classe S) et de l'adulte (classe 20). (mais elle représente malles changements du corps en hauteur). . P~eHEs MARIT. ÙH4~1946. t. XÎV. FAse. 1-4. N° 53·56 ttEV. TRAV. ÙFF. 87 antérieures de la seconde "anale et de la troisième nageoire dorsale; chez le gros, la tête et l'œil sont plus petits, les pectorales sont plus courtes, la seconde anale plus reculée. (Cf. fig. 7). La diminution de la longueur de la tête avec la croissance est une loi qui s'applique à la plupart des vertébrés : la diminution relative de l'œil a été déjà observée par nous chez le rouget-barbet et le poisson Saint-Pierre; par contre le raccourcissement des rayons de nageoires avec la croissanc~ n'est pas une règle générale chez les Téléostéeüs; Variations de la composition chimique au cours de la croissance. -A ces modifications importantes de la croissance relative au moment du dévelo~pelllent des glandes génitales: correspondent des modifications chimiques non dans les muscles - comme cela se produit chez des poissons à chair grasse tels que s"aUIDon, ou ha!'eng, - mais dans le foie. _ Chez le Merlan, poisson à chair maigre, la composition du tissu musculaire reste remarquablement constante au cours de la croissance; mais la teneur en graisses du foie, faible chez l'immaturoe,o augmente avec l'âge et atteint son maximum dès le commencement de la maturation des gonades; elle dimiIlue ensuite et atteint sa valeur la plus basse chez l'adulte dont les glandes génitales viennent de se vider. D-'autre part, le foie de l'immature a une teneur en protéïnes plus élevée que celui de l'adulte (BULL, 12). Influence du parasitisme sur la croissance Un petit nombre de merlans portent fixé sur les branchies un copépode parasite de la famille des Lernœidœ : Lernœocera branchialis (Linné) (Fig. 8.) La femelle se fixe aux branchies de l'hôte par des crampons céphaliques; son corps dégradé forme une double anse dont l'inférieure est remplie de chapelets d'œufs. Tous les merlans parasités que nous avons examinés ont des proportions di1férentes de celles du Merlan normal: leur tête est plus allongée et leur corps moins élevé. Proportions moyennes de la hauteur du corps et de la longueur de la tête chez les merlans pâiasités. TABLEAU X. - 100 H -x- 100 tT --X CLASSES 7 8 12 PARASITES NORMAUX PAJ\ASIT~:S NORMAUX 16,9 17,7 14,4 18,9 19,1 19,8 26.6 25,5 25,1 24,5 25 24,2 1 (12) BULL (H. O.) 1928 The relationship between state of matu~ity and chemical composition of the Whiting (J. Mar. Biol. ussac. Plymouth. Vol. XV pp. 207-218. avec bibliographie.) 'l'RAY. REv. , OFF. PÊCHES MARIT. ]944·1946. T. XIV. FAsc. 1-4. N° 53-M Le plus grand merlan parasité mesure seulement 23 cm 5 : il est très maigre et a été récolte à notre intention par les {!êcheurs qui le considéraient comme anormal. Lermeocera branchialis (L.) qui se rencontre aussi chez Morue, Eglefin, Flet, Callionyme, altère donc profondément la croissance relative du ,Merlan', lui donnant des caractères de jeune, indice, d'un retard de développement. 111. - FIG. 8 Lernœocera bmnchialts femelle (d'après SCOTT) Caractères sexuels secondaires' Le merlan possède 2 testicul~s ou 2 ovaires nettement reconnaissables à partir de la taille de 14 cm. 5 (et pour un petit Qombre d'individus à partir de 12 cm). Sur 1.100 merlans dont nous avons déterminé le sexe, notUI n'avons pas rèncontré un seul hermaphrodite. L'hermaphrodisme semble d'ailleurs rare chez le merlan. DEBIERRE (13) a signalé le cas d'un exemplaire possédant 2 testicules et 2 ovaires et 4 ductus s'ouvrant dans un canal commun; VAN OORDT (14) a décrit un spécimen hermaphrodite du côté gauche. Matériel et technique Les proportions du corps de 132 mâles et 151 femelles ont été mesurées. Par suite de la disparition des mâles dans les grandes tailles, nous utilisons, pour comparer la croissance des deux sexes les résultats des classes 8 à 18 seulement (Cr. Tableau XI). TABLEAU Xl. - Nombre de femelles etde mâles dans les diverses classes . CLASSES 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 NOMBBE DE FEMELLES: - 2 6 12 25 14 13 12 12 12 12 12 10 8 1 NOMBRE DE MALES : 1 5 12 25 14 15 12 12 12 .10 12 2 -- (13) DE BIERRE (C) 1887. Note sur un merlan hermaphrodite. (C. R. Mém. Soc. Biol. Paris - IV p. 31-32,) (14) V.lN OORDT (G.J.) 1933. Un ClIS d'hermaphroditisme chez le merlan (Tijdschrift der nederl; Di"kund . Vereeniging). REv. TRAV. OFF. 1944-1946. T. XlV. PQCHES MARIT. FASC. 89 1-4. No 53-56. Les moyennes de x et de y dans ces classes sont indiquées dans le tableau XII. TABLEAU Valeur moyenne de la taille (x) et des mensurations (y) pour . les mâles et les femelles XII. - NUMÉROS DES CLASSES SEXE 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1/\ 146,4 171,5 193,6 211. 6 247 283 317,5 368,9 417,8 471,2 522,5 26,7 35,3 39,8 .44,2 48,9 56 59 67,7 76,9 88,5 92,5 43,1 50,2 5i,2 58 70,4 80,2 90,8 104 115,2 132,1 144 50,5 59,2 66,8 71,1 82,8 93,6 . 104,3 121, :f 135,6 152,1 165 8 9 10 145,1 168,5 194 214,5 248 274,8 322 37l; 2 416,5 489,9 545,8 27 . 32,3 37,8 42,7 49,3 55 64, 7 72,1 80,6 94,2 104,8 43 49,2 55,6 61,5 71,2 79,4 92,6 104,5 118,5 138,6 155,2 52 58,5 67,2 74.7 85,9 94,4 111,8 125,2 140,5 165,8 184 cf 11 'i' 12 13 14 15 16 17 18 , \ Ai H ( 1 .Di X 1 Pe 1T 94 110,8 124,7 134,5 160,5 182,4 206,2 241, 1 273,4 309,8 337 . 59,4 68,3 75,8 80,6 95,7 110,5 123,4 140,3 160,3 177, 1 196,5 36,9 42,1 46,4 49,9 60,2 68 74,8 86,2 95,8 . 108,7 120,5 93,5 109,3 125,7 139,2 160,5 178,7 211,5 243,5 274,4 323 58,8 67,4 75,7 82,5 94,4 106,3 122,7 139,7 156,8 182,2 202,6 37,1 41,5 46, 7 51,5 Ai 1 2 35~,8 ~9,9 66,5 76,1 85,4 97,5 112,5 125,4 1 Les parties du corps qui ne présentent aucune différence sexuelle peuvent être éliininées rapidement en comparant les proportions du corps: 100 y des femelles et des luûles de grandes t a i l l e s . ' -xOn remarque. immédiatement que la distance prédorsale et la longueur de la tête ne présentent pas de différence sexuelle: les rapports de ces longue ars il la taille sont suivant la class~, plus élevés chez le mâle ou chez la f~melle (Cr. Tableau XIII). TABLEAU XIII. - Valeurs moyennes des proportions du corps chez femelles et mâles ,. 100 Di CLASSE 17 16 . 15 14 13 -12 Il 111 9 8 1 1001T 100 Pe .---- --- _.------- ----------...----x -x- ~ -x cf 4! 0' - - -- -- - - - - - - 28,3 28,4 28,1 28 27,5 28,2 22,9 23,4 23 cf 23 22.9 23,3 <;2 37,1 37,6 37,6 38,1 38,6 38,2 38,4 39 39,9 40,5 37,5 38,3 38 38,8 39 38,6 38,3 39,1 39,8 40,5 100 rr 100 Ai 2 --- -x -------~---- c;i cf ---c; x 100 Ai ---1 --X .~. cJ' <;2 cf -- -- -- -- -- -- 19,2 19,3 19,4 20, 1 20 19,8 19,9 19,5 19,1 18,5 33,8 33;7 33,7 34,7 34,3 34,6 34,8 34,6 34,7 35,8 18,7 18,4 18,3 18,6 19,8 19,8 20,9 20,5 20,5 18,2 65,9 65,8 65,6 65,6 65 65,1 64,8 64,8 64,8 64,4· 65,7 65,4 65,3 64,9 64,4 64,8 63,9 64,4 64,5 64,2 32,2 32,4 32,8 32,8 33 33,5 3~,6 34,4 34,5 34,4 REv. TUAV. OFF. PECHES MAUlT. 1944-1946. T. XIV. FAsc. 1·4. No 5356 La distance antérieure à l'extrémüé ~des rayons <Je la pectorale (Pe) est plus grande chez les mâles à partir de la classe 12. La hauteur du corps (H) est chez les mâles plus grande des classes 9à 11, puiil plus petite des classes 13 à 17. Da'ns toutes les classes; les distances préanales (Ai 1 et Ai 2) sont relativement plus longues chez les femelles. ' Enfin le diamètre de l'œil, qui a été mesuré seulement dans les classes 14 à 17 ne présente aucune différence d'un sexe à l'autre; il a paru inutile de porter ces résultaIs dans le tableau XIII. Il nous reste donc quatre proportions du corps à examiner.C~s moyennes (y) qui diffèrent dans les deux sexes sont po~·tées sur un graphique à coordonnées logarithmiques ; ce qui permet de formuler les lois de croissance relative pour chaque sexe (fig. 9). La variabilité individuelle de ces valeurs y est ensuite déterminée, ce qui permet de juger si les fluctuations probables des moyennes sont séparées chez mâles et femelles; la classe 17 comprenant des merlans adultps .de 45 cm,l à 51 cm,4 est utilisée pour cette étude (Tableau XIV, fig. 10). Enfin, il se peut que la différence moyenne de dimensions d'un même organe entre les deux sexes soit minime et de l'ordre de l'unité de mesure: le millimètre; dans ce cas, la différence sexuelle He peùt pas être considérée comme valable. Position de la seconde anale Cette nageoire est à tous les stades plus reculée chez la femel1p que chez le mâle (Cf. Tableau XIII) ; mais si l'on porte sur un graphique les valeurs successives des log. y aux log. x correspondaats, on n'obtient qu'une seule droite pour les deux sexes; et le~ différences moyennes sont inférieures à l'unité de mesure utilisée. Par exemple, dans la classe 17: Ai 2 cf 0,6574, x ; Ai 2 c;? 0,6592 Si l'on donne à x la valeur de 500 ,,' millimètres, on obtient Ai 2 cf = 328 mm, 7 ;' Ai 2 c;? = 329 mm. 6 : soit une différence de position de la seconde anale entre femelles et mâles de 0 mm. 9, sans valeur. = = x. Longueur des pectorales Par cette longueur (Pe), nous entendons la distance antérieure à l'extrémité des rayons de la nageoire pectorale, tête comprise. Bien que de la classe 12 à la classe17, la proportion de Pe à la longueur totale soit plus forte chez les mâles (Cf. tableau XIII) la droite représentative de la croissance de cette partie du corps est unique pour les 2 sexes (Cf. fig. 9). A la classe 17, les triangles de fluctuations pl'obabJes des moyennes chevauchent (Cf. fig. 10) ; et la différence des moyennes entre les deux sexes calculée à la taille de . 500 mm est peu importante (1 mm. 8). Le coefficient de variabilité (C '-:- 100 cr) Tableau XIV). 'M est plus élevé chez la femelle (Cf. ,. REv. TRAV. OFF. P~CHES MARIT. TABLEAU XIV - 1944-J946. T. XIV. FASC. 1·4. N° 53-56 Fluctuations. probables des proportions moyennes dans les deux sexes (Classe 17) 100 H 100 Pe x Rapporls .......... ~ Nbre d'exemplaires .. 12 Valeurs extrêmes ... 36-38,9 M.................. 37,16 100 Ai1 x cf x ~- ~ --"- Sexes .............. d' ~l 12 12 12 17,8-24 17,5-20,2 30,9-35,9 -~ Cf' ----- cr ± .............. m:1: .............. - FI± ............. ·. FI. M. ............ 91 • 12 36,2-39,3 37,52 , 19,20 18,73 1 d' 12 31,1-33 33,80 32,25- 0,943 0,882 1,62 0,818 1,4.1 0,517 0,27'2 0,254 0,468 0,236 0,408 0,149 0,91 0,85 1,57 0,79 137 050 • 36,25 à 38,07 3667 à 38,37 17,63 à 20,Ti 17,94 à 19,52 32,43 à 35,17 31,75 à 32,75 ·C .................. M~ _. Md' ±Vm~2+·md'2 2,5 > 2,3 8,4 > 4,3 4,1 > 1,6 3,5 Hauteur du corps Les proportions moyennes de la hauteur à la longueur totale sont plus éle,:ées chez les mâles de 17 à21 cm., égales dans les deux sexes vers la taille de 24 cm ; puis pl us élevées chez les femelles (Cr. tableau XIII). Les droites représentatives de la croissance en hauteur_ ont d'abord des Yaleurs ri: supérieures à l'unité: ri: = 1,lg pour les I11âles; ri: = 1,15 pour les femelles. Une discontinuité se présente ent.re 21 et .24, cm de longueur, puis l'allometl'Ïe e!'>t 'minol'ante: ri: = 0,90 chez les mâles, 0,93 chez les femelles. La constante d'équilibre est plus élevée chez les mâles au cours de la première étape, chez les femelles aU cours de la seconde; en outre, la droite 'logarithmiql~e des mâles s'inscrit au-dessus de celle des femelles, durant ia prel1)ièreétape, et au-dessous dm'ant la seconpe. Alors que l~ hauteur du corps s'accroît d'abord pills vite chez les mâles, elle grandit ensuite plus vite chez les femelles; et les positions des droites des deux sexes sont inversé~sd'une étape à l'autre sur le graphique (Cf. fig. 9). La discontinuité se présente à la première mat,mité génital~, comme nous l'avOlls déjà remarqué. En moyenne le merlan adulte femelle a donc le corps plus élevé que le mâle. Ce caractère est-il valable pour tous les adultes ? 92 REV. TRAV. OFF. PÊCHES MARIT. 1944·1946. T. XIV .. FASC. 1·4. N°ô3 56 200 100 So +''j 40 ,. , " ... 30 ;0( /.. "" 10 FIG. 9 - " "" ~ 400 200 .'M. Allométries des parties du corps dans les deux sp,xes ______ Œ -.- - - - - - - - - - - - 9 L)ndice de variabilité de la hauteur est très grand chez 1es femelles (cr = 1,62) et le triangle de fluctuation probable de la moyenne des mâles est englobé à sa base dans celui des femelles (Cf. tableau XIV, et fig. 10). La différence moyenne de hauteur entre femelles et mâles est de 2 mm, 3 à la taille de 50 cm. En conclusion, ce caractère sexuel né peut pas être ~etenu eu raison surtout de son coerficient élevé de variabi~ité chez la femelle (C = 8,4 contre 4,3 chez le mâle). Il arrive souvent à la saison du frai de prendre une femelle ayant pondu pour un mâle, ou lin mâle au contenu stomacal abondant pour une femelle pleine. REV. TRAV. OFF. 93 PÊCHES MARIT. 1944-1946. T.XIV: FAsc. 1·4. N° 53·56 Ait H 12 ".. l 1 ,, l, 1S 1 1 l, \ 1 \ 18. i- 1 1\ X X :1.0 ,, \ 1 , \ \ \ 32- 53 Sir 3& 3S FIG. 10. - Triangles de fluctuations probables desc: moyennes chez mâles et femelles Position de la première anale Les proportions de la distance préanale à la taille sont constamment plus fortes chez la femelle (Tableau XIII). Les valeurs moyennes de log Ai 1 s'inscriyent suivant deux droites distinctes pour les deux sexes; les formules de croissance sont Ai 1 cf :0= 0,35 x OP;) ; Ai 1 9 = 0,36 X O,lI!i (Cf. fig. 9). Bien que cette distance \ préanale présente une allomêtrie minorante après le stade critique, elle grandit plus 'vite chez la femelle. A mesure que les merlans grandissent, les valeurs moyennes de Ai 1 diffèrent de plus en plus d'un sexe à l'autre; les deux droites représentatives s'écartent progressivement; la première anale s'insère plus en arrière chez la femelle adulte et d:autant plus que les poissons sont plus grands; ce qui est le propre des caractères sexuels secondaires. Cette différence sexuelle, é~ablie sur des moyennes, est-elle valable indhiduel100 Ai 1 lement? - Dans la classe 17 les proportions sont comprises chez les mâles x' , eJlll'e 31,1 et 33;- chez les femelles. entre 33,0 et 35,9, àl'exception de2 exemplaires. Ainsi chez 22 merlaris sur 24, le rapport Ai 1 = 0,33 x sépa're les deux sexes. Le calcul des fluctuations probables des moyennes (FI. 1\1:) montre que les triangles représentatifs de ces fluctuations dans les deux sexes ~nt leurs sommets distinCts ; ils empiètent seulement pàr leurs bases par suite d'un fort indice de variabilité chez la femelle (a 9 = 1,41 ; a Cf = .0,51) (Cf. fig. 10). Le rapport de la différence des moyennes à leur erreur moyenne (m = + a Vn ) est supérieur à 3 (Cf. Tableau XIV). Ce caractère est donc valable. . Dans la classe 18, qui renferme les plus grands mâles, le rapport lOO/Ai 1 varie chez les mâles de 31,5·x à 32,5~: Ce rapport est donc inférieur à 32,6 chez les mâles, égal ou supérieur à 32,6 chez les femelles. Considérons maintenant les classes 16 à 18 ; soit l'ensemble des merlans mesurant 39 cm, 5 à 53 ·cm. Les triangles de fluctuation probable des moyennes sont nettement séparés (cf : 31,7 à 32,7 ; 9: 33,1 à 34,2)et le rapport de la différence d'es moyen-: ·nes à lem' erreur moyenne est de 6,9 (nombre d'exemplaires 70). Ce caractère est.valable ; il est plus variable chez la femelle (C = 3,11 i.e = 2,2H pour le mâle). . = 94 REv. TRAV. OFF. PÊCHES MARIT. 19H-1946. T. XIV. FAsc. 1·4. N° 53 56 . , 100 Ai 1 Comme dans la classe 18, la plupart des merlans présentant un rapport - - x inférieur à 32,6 sont des mâles ; ceux dont la même proportion est supérieure à 32,6 sont des femelles. Chez des merlans plus petits, nlesurant 20 à 23 cm (classe 11), la fluctuation . l es ma'1 es : ,), '>2 8 a. 34 , 2 ; pour 1es f'eme Il es; pro b a bl e d es moyennes d e 100 A I estlpour x 34,0 à 35,5 ; le caractère sexuel est encore valable dans ce groupe : la. différence dei> valeurs moyennes par rapport à leur erreur moyenne est supérieure à 3 (= 4,0). L'insertion antérieure de la première anale présente entre femelles et mâles des différences peu appréciables et sans valeur, jusqu'à la taille' de 20 cm; chez l'adulte, à partir de 21 cm, ces différences sont supérieures à l'unité de mesure comme l'indique le tableau XV. TABLEAU XV. - Différences moyennes de la distance pré an ale entre femelles et mâles Taille en cm ................... 20 21 25 -- -Différence moyenne Ai 1 'il - Ai 1 cf en mm. ..... {1,4 2,6 2,8 28 32 -- -- 3,6 5.9 37 -42 -- -3,1 50 52cm -1--' 1 7.7 5,4 , Ill' mm 1 Il découle de cette différence sexuelle dans la position de la première anale que les nageoires ventrales arrivent jusqu'auprès de l'anus chez les mâles adultes, tandis que leur extrémité est bien en avant de.l'anus chez les femelles (Cr. Fig. 11). FIG. 11. Schéma représentant la femelle et le mâle du merlan Chez le mâle, l'extrémité des'nageoires 'ventrales arrive à l'anus, dont la position est plus avaDcee que chez la femelle. Détermination du sexe par ies caractéres externes Parmi les merlans adultes on peut donc reconnaître le sexe à la position de la pr~mière nageoire anale. Ce caractère sexuel est précoce et apparaît dès le stade critique REV. TRAV. OFF. PÊCHES MARIT. 19H lIH6. T. XIV. FASC. 1-4. N° 53-56 95 génital. Avant le développement des glandes génitales, la croissance de la région préanale est majorante; elle devient ensuite mil1orante, mais est moins ralentie chez la femelle que chez le mâle. Dans la pratique, la position de l'extrémité des nageoires ventrales par rapport à l'anus permet de reconnaître le sexe. Un second caraètère moins constant et de moindre 'valeur est la hauteur du corps; les femelles adultes, surtout avant la ponte, ont en général l'abdomen plus volu. mineux que les mâles; D'autre part, ainsi que nous l'avons déjà observé chez le rouget-barbet, le SaintPierre, et d'autres espèceli, les proportions du corps ont une variabilité individuelle plus grande chez la femelle du Merlan que chez le mâle: l'indice de variabilité est plus élevé chez le sexe à croissance rapide (DESBROSSES, 15). .. Enfin, - conséquence de la nlpidité de croissance des femelles -, dans .les petites tailJes jusqu'â 23 cm. : les mâles prédominent; de 40 à 53 cm., le nombre des femelles· l'emporte sur celui desmàles; de 54 à 68 cm., il n'y a plus de mâles: les merlans sont tous des femelles .. IV. - Tailles et Poids Les pesées de 538 merlans ont été effectuées par les soins de MM. ANCELLIN, CASTAGNE, CHENARD, DUVAL, POISSON, de l'Office des Pêches Maritimes et par nousmême. Les poids des merlans immatures manquent malheurem,ement et ce défaut rend inutile la présentation des résultats sous forme d'un graphique à coordonnées logarithmiques. On peut comparer aux tailles comprises entre 20 et 31 cm. le poids des merlans entiers, non vidés, pêchés entre Douarnenez et Arcachon et le poids des merlans vidés, pêchés entre Boulogne-si-Mer et l'embouchure de la Loire (Cf. Tableau XVI). Les 320 merlans dont les poids figurent sur .la colonne de droite du tableau per. mettent .d'établir que l'accrofssement en poids du meI1an adulte s'effeclue pratiquement suivant le"cube de la longueur; exacteinent suivant lfne puissance très peu supérieure au cube: 3,02. . En prenant comme unités le double déciniètre et le gramme, on obtient la for. mule ·suivante pour l'accroissement en poids de l'adulte, par rapport à la taille (x) : P. grammes ~= 60 X 3,02, dans laquelle un merlan de 20 cm. pèse 60 gl'ammes,et s'accroît en poids suivant la puissance 3,02 de la longueur . . Cette puissance est très faible, comparativeme~t mix autres espèces ichthyologiques, chez lesquelles elle est généralement comprise entre a,1 et 3,8 (Cf. DESBROSSES, 16). Le poids maximum du 'merlat~ de nos côtes serait de 2.110 gr., celui du Merlan d'Islande de 2.300 grammes. . (15) DEsBRossEs(P.) t 946. Sur le dimorphisme sexuel de quelques Téléostéens des Côtes de France. (C.R. Acad. des Sciences) T. 222, pp. 304-306. (16) DESBRol!SES (P.) 1936. Co:J.tribution à la: connaissance de la biologie du Rouget-Barbet en Atlal":tiquê Nord (Rev. Trav. Office des pê~hes.IX., 4. 374) . . 96 REV. TRAY. OFF. PÊCHES MARIT. TABLEAU 1944 1946. T. XIV. - ~IERLANS VIDÉS TAILLE T AILLE EN CM. EN CM. NOMBRE " POIDS NOMBRE 60 - 76,6 92,8 102 112 124 140 158 177 205 222 256 60 12 24 , 35 39 20 20 20 15 15 4 9 5 71 78 91 101 123 134 158 171 192 218 227 ~50 275 3'2 350 7 24. 24 32 25 18 22 27 23 23 9 17 13 11 10 5 POIDS N= - . 20 _21 22 23 24 25 :16 27 28 29 3u 31 32 33 34 35 1-4. N° 53-56 XVI. - Poids moyens (en grammes) suivant la tàille MERLANS ENTIERS POIDS FASC. 36 37 38 39 40 370 425 425 450 466 5 6 1 1 5 43 620 5 52 1.0,10 1 59 60 1.455 1.777 2 2 65 2.110 1 68 1.900. 1 1 V; - Caractères numériques Rayons des nageoires : Le Merlan du Golfe de Gascogne présente les caractéristiques suivantes, d'après 11 femelles seulement: . Dl = 11 à 15 rayons. Moyenne.: 13,7 O2 21.à 23 : 21.8 Da 19 à 23 : 21 Al 32' à 37 : 34~3 A 2 = 21 à 26 : 23,8 19 à 22 . : 20,6 P = = = = V = 6 Vertèbres: La formule vertébr~le, d'après 500 individus a le mode 54, la moyenne 53,89 (+0,10) et des valeurs extrêmes de 52 à 56 (vertèbre portant l'urostyle induse). Le nombre desvertèbres précaudales est le plus sQuvent de 20 ; il varie de 19 à 21. Chez les deux sexes, le mode est le même. La moyenne est légèrelilent moindre chez les femelles (53,81) que chez les mâles (54 + 0,18) mais les triangles de fluctuations probables de ces moyennes empiètent par lem's bases jusqu'au milieu de l'autre triangle, et la différence n'est pas valable .. (17) SCHMIDT (J.) 1909. (Rapp. et Proc- Verb. Conseil. Perm. lnler. p. fEXjJlor. iller. Vol X. 4 p. 57). REV. TRAV. OFF.PÈCHES"MARIT. 1944·1946. T. XIV. FASC. 1-4. N° 53-56 97 Comparons la formule vertébrale· de l'Atlantique aux résultats obtenus dans les eaux nordiques. En lslande, le merlan a 1 vertèbre de plus qu'en Atlantique: mode 55, moyenne = 54,89 (SCHMIDT 17). Au Skagerrak et dans le fjord d'Oslo, le mode est le" même qu'en Islande: 55. La moyenne, trouvée par SCHMIDT en 1909 était 54,76 + 0,25 (extrêmes: 53à 57; nombre: 104) (Cf fig. 12) p~r DANNEVIG (18) de 1933 à 1939 : 54,75 (n = 4.173) (la moyenne ::tnnuelle la plus basse étant: 54,&7 ; et la plus élevée : 54,90) par NYBELIN en 1946 : '54,86 (n = 100); (extrêmes 54 à 57. FI. M. =54,63 à 55,09). " 6 50 ··. ·· \.. 10 , iO . ,, 1 5' FIG. 12. - SI 5' Polygones de variation du nombre de vertèbres pour les merlans - - - - - - - - - - C ô t e atlantique française. - - - - - - - - - - - . - - - - Skagerrak (d'après J. SCHMIDT 1909). Ces résultats prouvent indubitablement que les merlans d'Islande et du Skagerrak se distinguent de celui d'Atlantique par une vel~tèbre supplémentaire; les triangles de fluctuations probables des moyennes sont nettement séparés. Au point de vue vertébral, la population de la .lfanche semble intermédiaire entre la population nordique et la population atlantique : la moyenne est de. 54,5 (FORD, 19) VI. -Remarques sur .~ nourriture Nous avons observé dans les contenus stQmacaux du Merlan uné prédominance de POiSSOllS ; lès Céphalopodes viennent ensuite comme impùrtance, enfin les Crustacés. Parmi les poissons, prédominent les Clupéidés : surtout des sprats, puis des anchois, quelques sardines, puis les Gadidés: quelques merluchons. (18) DANNEVIG (A) 1947. Annales, Biolo-giques. Vol. II - Appendice pp. 1112. (19) FORD (E). 1937 Vertebral variation in Teleostean fishes.· . (Journ, mqr. biol. A~soc. Pl/:lmouth. Vol. XXII. p .. 26.) 98 REV. TRAV. OFF. PÊCHES MARIT. 1944-1946. T. XIV. FASC. 1-4. N° 53-56 Jusqu'à la taille de 20 cm les merlans se sont nourris de Clupéidés ; de 20 à 30 cm. smtout de merluchons et crustacés; de 30 à 60 cm principalement de Céphalopodes . . Cette liste n'est pas limitative, et l'on sait bien que les medans ne dédaignent pas les Annélides ni les mollusques dont les pêcheurs appâtent leurs lignes. Résumé et conclusion Le Merlan de la côte atlantique française fraye pen.dant 5 mois: de févder à juin et principalement en février et mars, au moment où les lEmpératures sont les plus basses et inférieures à 11°5 C. Le merlan se reproduit partout où il se tl1Ouve, sans effectuer de migration de concentration en vue de la reproduction, contrairement à la plupart des poissons. La première maturité génitale se présente aux tailles de 16 à 22 centimètres, atteintes à 1 et 2 ans : tous les merlans de plus de 100 grammes sont adultes .. Au cours de sa première année, le jeune mène une vie pélagique, viyant enCommensal sous l'ombrelle des méduses jusqu'au début de mai; à ce moment, mesurant 6 à 10 cm, il commence à gagner le fond, .où le chalut le capture par 30 à 60 mètres de pro- ~ fondeur. Il grandit très vite jusqu'en novembre: ws mâles atteignant alors 18 cm. et les femelles 19 cm. Il cesse de s'accroître en décembre, jusqu'en avril. A partir du mois de mai de la seconde année, la croissance reprend: la femelle, grandissant plus vite que le mâle, peut atteindre la taille maxima de 68 cm. et l'âge de 7 ans; le. mâle, à longévité égale, ne dépasse pas la longueur de 53 cm. La croissance du merlan est très rapide pendant la première année et comparable à celle de l'Eglefin ou haddock; elle ne présente aucùn ralentissement de la seconde à la ci!1quième année: le taux d'accroissement annuel est en moyenne de 7 cm, 6 pour les fenielles et de 6 cm. pour les mâles. L'accroissement en poids chez l'adulte s'effectue suivant le cube de la taille (pniso;:ance : 3,02) ; ce taux, relativement faible est comparable à celui du merlu, et probablement en relation avec la constance du taux d'accl-oissement annuel en longueur. Le poids maximum du ·merlan est supérieur à 2 kg. La croissance relative des diverses parties du corps subit une premJere retouche à l'arrivée su'- ·le fond, en mai; un second remaniement en séptembre, au moment <tu développement des glandes génita.les ; une troi~ièllle retouche à la première maturité sexuelle, vers la fin de l'hiver. C'est la région abdominale postérieure, située en arrière de l'ànus, au niveau de la première _nageoire anale, qui s'accroît le plus rapidement. La tête et l'oeil ont une croissance relative rah~ntie, de même que la distance préanale et les pectorales, et, en arrière, la région caudale. . Un copépode parasite sur les branchks:. Lemaea branchialis L. retarde le développement des rares merlans qui l'hébergenL, et qui présentent des caractères morphologiques de jeune (tête allongée, corps peu élevé). tes deux sexes peuvent se distinguer extérieurement par .la position de l'anus . qui est plus reculé chez la femelle: l'extrémité dei nageoires ventrales ani ve près de cet orifice chez le mâle et bien en avant c~lez la femelle adulte. Ce -caractère sexuel secondai- l\EV. TRAV. OFF PECHES MARIT. i944-1946. T. XIV. FAsc. i·4. N° 53-56" 99 re est plus variable chez les femelles, c'est-à-dire chez le sexe à croissànce rapide. D'autre part, dans les petites tailles prédominent les mâles et dan31es grandes tailles les femelles: à plus de 53 cm. de longueur tous les merlans sont du sexe femelle. Le Merlan, carnivore, se noul'rit surtout de poissons, parmi ceux-ci: de clupes, sprats. anchois etc. __ Les merlans de grande taille semblent priser les encornets. La formule radiaIre des nageoires et la formule vertébrale (mode 54) ont été déterminées. En conclusion, le Merlan du Golfe possède 1 vertèbre en moins que ceux d'Islande et du Skagerrak; cette diminution de la moyenne vertébrale à mesure qu'on va vers le Sud s'accorde avec la loi de JORDAN. . Du Sud au Nord de son aire de reproduction, le Merlan fraye de plus en plus tard ; ce retard est sous l'inflUl~nce de la température, conforméJUent à la loi établie par SCHMIDT pour les Gadidés. De même, les merlans à leur première maturité génitale sont de plus en plus grands et de plus en plus âgés à mesure qu'on va vers le nord: la majorité frayent pour la première fois dans le Golfe de Gascogne à partir de 1ô cm. 5 de longueur et à 1 et 2 ans; en Mer du No,rd à 2 ans; et près de l'Islande à partir de la taille de 31 cm. à l'âge de 3,al1s. La iongévité du !\Ierlan qtlantique est inférieure à celle du Merlan islandais, pour une même taille maxima .. Au point de vue pratique de la protection de l'espèce, le Merlan dû Golfe de Gascogne, en raison de la rapidité de sa croissance et de la précocité de sa maturité sexuelle, - comparativement aux merlans des eaux nordiques et aux autres gadidés,- ne risque pas une diminution rapide de son stock du fait d'un chalutage lntensif~ Nous le plaçons avec d'autres poissons comme la Morue, le Rouget-Barbet, les Grondins, Chinchards etc ... , entre les espèces qui demandent une protection rigoureuse et immédiate (Merlu, Raies, Soles, Plies et autres poissons plats, Esturgeons, etc ... ) et les espèces saisonnières à vie entièrement pélagique et au stock pratiquément et apparem.ment inépuisable (comme les Clupes et les Scombres). Ainsi le Merlan, quatrième poisson français quant au tonnage débarqué, pourra garder son rang après la morue, le hareng et la sardine, et constituer longtemps le mets recherché, nourrissant et léger, du consoqlluateur français. APPENDICE • MERLANS D'ATLANTIQUE- NORD RÉSUl.TATS DES MENSURATIONS, EN MILLIMÈTRES GROUPÉS PAR CLASSES ET PAR SEXES 102 • II' , 1 ' • Di1 : Ail 1 1 AiC! , 1T .Sexe. --- -- --- ---- ---- --- ----- --- - 1 1 H 1 , : Pe : : : 10 59 16 24 38 • 20 14 ? (lUSSE Il 64 :11 '314 IS.5 • 21 • X H '132 .123 .123 .126 .444 .124 :445 .129 .446 .120 .3 25 .----- • • : 39 27.5 16 ? 1 , '309 '315 '316 '317 '318 .332 '334 .335 '339 .350 '351 '352 73 73 73 76 79 78 78 78 79 79 73 • 79 • • • • • • • • 14 14 Il.5 15 14 13 13 14 14 13.5 12.5 14 28 46.5 • ~6.5 , 46 :':5.5 • 46 • 47.5 26.5 50.5 26.5 50 27 • 49 49 ~7 ~3.5 22.5 27 49.5 26 23 50 46 21 25 50 ' 22 27 31 30 31 32 34 32 ~~ 22 :':1 22.5 23 23 22.5 ? 19 18 18 18 ,,0 18.5 18.5 20 19 19 18 18.5 • 3~ 33.5 32,5 32.5 31.5 32 CUSS];; IV • :305 86 .308 85 :310 83 84 '311 87 '312 • 86 • '313 '319 • 82 .321 90' '3~. .86.5' ')36 .88 81 1337 .338 • 87 • 16 15 15 15 16 15.5 14 17 14 16 16 16 99 95 96 • 96 98 • 102: 97 • 103: 100. 96 93 93 • 18 17 18 17 18 19 17.5 18 17 17 17 19.5 • 25.5 24.5 24 25 25 25.5 24.5 26 0:5 ~5 23.5 «5.5 36 35.5 34.5 35 37 36 34.5 37 36.5 31 54.5 29 • 53 29 52.5 52.5 31.5 31 54 28.5 54 30 52 56 3'::.5 54.5 <!9.5 30 5•• 5 ~9. 5 52.5 31 54 • 37 34 37 ? 20.5 20 èO.5 20,5 22 22 20 22 <:1 21.5 • 1 .0 , ~l .' .297 :135 :~85 :120 <,287 :125 1,294 :131. '288 '122 • ,'206 .U 1 A1~ Po IT ,Sexe. CUSS,; VIl (sui te) .438 'Hl '442 .443 3.. ? 53 50 • 30 50 29 52 30.5 50.5 30.5 50.5 30.5 29 • 48 Parasités de Le rnaeooera 52 87 58 41.5 37 ~ 43 79 37 32.5 : 53.5 46 82 53.5 32.5 • 37.5 47 85 56 39 35 1 77 36,5 1 43 31.5 • 52 2il 23 ~4 26 :<!3 24 18 21 23 21 84 77 ,79 81 79 83 76 46 38 43 35 35.5 • n 36 45 , 44 35 44 35.5 40 34 : OUSQ III , •----_.----_:----_.-----,--- • • Di 1 , CUSSi l 1 .333 .:." , ., • ULASS];; Vlll :15~ :207 .208 '290 :291 :147 :143 :143 :146 .183 1292 ·1/93 .295 .300 :3!Jl '149 .142 .145 .144 .152 :139 : : .296 .H9 .145 .434 .147 .436 ,140 :437 :n7 :439 :137 ,440 '141 .447 :139 .448 '145 .4" 44 "7 , 43.5 27 43 29 25 • 41.5 .5.5 • 43.5 118 • 44 ô/8 42.5 28 43.5 I/S.5 1• 44 24.5 • 44 il5 • 40 25 .41 29 • 40.5 32 45 32 39.5-..., 41 <17.5 2. • 38 28 40 30 40 28 41 • . 5" 50 49 50 51.5 • • 98 61 59 93 91 59 93.5 • 57 94.5 : 61 • 37.5 37 36.5 • 36.5 37 • 96 .b . 62 38 56 • 36.5 • 9;.< 93.5 • 61 38 38 59 55 §~ }7 52 59 56 50 • 35.5 • • 88 89 58 49 35 56 50 93 34.5 94 63 40 56.5 5~ 90 53.5 33 56 50 34 139 86 47 54 32 50 91.5 55.5 33.5 90 51 54.5 33 93 58 36 53.5 49 54 ,2 ~ . • / . • CLASSI V '306 .'07 :322 '325 .326 :327 .328 '329 .3.,0 .;'}l '340 :341 28 ." 27.5 • 32'5 27.5 • 33.5 28 32 , 27.5 33 30 36.5 : 27.5 33 ... 29 • 34.5 28.5 33 27.5 .7 • 32.5 3" • 27 ,., , '34~ • '289 1 .284 :.86 •'346 .435 40 39.5 .0 39 39 42.5 40.5 41 39.5 39 38 38 24 ? 23.5 • 23.5 23 23 25 23.5 25 23.5 ~3.5 • 22.5. <4 UUSS];; VI ,'323 "43 .344 '345 1347 .348 '349 '353 :354 .355 '356 63 59,5 61 61 62.5 65.5 61 64 63 60 59 60 • • • • • • • i06. 113: 110. 110. 115. 115' 113' 108. 104' 105. 112. 113' 18.5 19.5 22 20 20 22.5 20.5 20 20 19 18 22 30 3"31 30.5 32 3~.5 32 30.5 31 30,5 31 32.5 37 38 39 38, 5 40 39.5 39.5 37 37.5 38 38.5 39,5 • • : 1 • • 69 43 25.5 72 45.5 .7 70 26 • 43 69.5 44.5 • 27 46.5 28 73 73 27 28 71.5 • 47 47.5 68 44.5 26.5 68 42.5 • 26 68 25.5 • 42 43 • ,,6 71 72 44 26 ? 23 37 44 80.5 5. 32 21 23 35 39.5 42 47.5 77 87 49.5 54.5 30.5 34.5 1.3 131 25.5 27 .34.5 37.5 41 43 77 84 49 5, ~9 32 Puaaitéa de ],ernaeooera 41.5 47.5 • 88 97 • 46 • 54 1 • :mm~ 42 40 35 39 36 34 36 49 50 52 50 52 52 51 29 30 35 }'6 47 46 5< 50 .,« 30 51 47 47 49 50 50 49 50 49 49 51 49 3~ '174 .160 1167 1166 '171 .167 1169 1176 .165 .170 .1°" .165 35 32 3<) 40 30 .19\1 • 31 30 .197 .202 • 32 43 46 40 5~ ~8 30 31 32 '6 :'6 :• • • • 35.5 • 28 ~ o• 64 61 57 63 ~ • 61 • -58 62 • 53 54 59 59 59 56 56 59 59 57 58 • 61 • 58 57 •1 65 57 114 115 114 113 110 112 70 III 70 69 70 69 71 67 42 44 44 42 43 • 42 44 42 39 39 43 42 6 • 101 115 100 115 110 63 63 70 70 : 116 , 102 107 108 : 108, • 110 109 70 66 67 68 68 67 66 68 66 69 69 65 • 115 • 106 109 114 • 108 68 43 40 40 42 4< 42 41 ~ . •.41 4il 43 • 43 • 40 CLABSE X .\! ? 57 • 62 : CUSSi IX : 45 .176 :143g:177 :146 .172 :163 .177 • 172 .177 '173 .173 :174 :170 .175 .177 .182 :157 .118 .184 1185 .187 .188 '191 '192 .19:! 1194 .195 .196 , .246 CUSSE VII 125 1137 25 '151 ... 6 .190 '172 '0 120 132 •.298 .299 • • 55 54 57 67 69 ,68 129 127 1~ .16 78 • ao 46 47 48 '6': r HEv. 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