Ca 2+ et

Les tests de terrain et la planification de l’entraînement des filières énergétiques
Colloque Bruxelles, 27 novembre 2004
Université Victor Segalen
Bordeaux 2
Faculté des Sciences du Sport
et de l’Éducation Physique
LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES :
QUOI DE NEUF ?
Georges CAZORLA & Luc LEGER
Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques
sollicitées au cours de l’exercice musculaire.
CO2 + H2O
+
+
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
ATP
Acide lactique
Glycogène
Créatine + Pi
ADP + Pi
=
Phosphorylcréatine (PCr)
SOURCES
1)
« anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et très intense. :
2)
« anaérobie lactique » : 400, 800, 1500m (8 s à 2-3 min)
3)
« aérobie » : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon
MILIEU EXTRA CELLULAIRE
O2
Exercice de
longue durée
MEMBRANE
CELLULAIRE
p
MILIEU CELLULAIRE
Exercice court
et intense
o
Glycogène...
Myoglobine
O2
lactate
ATP
n
PCr
C + Pi
ADP + Pi
Tropomyosine
Mitochondrie
Contraction et
relachement musculaires
Actine
Troponine
Myosine
RA
S
L
E
PP
CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES
Chaque source énergétique se caractérise par :
• le délai d’apport optimum d’énergie,
• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée,
• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle
peut fournir par unité de temps,
• son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale
qu’elle peut fournir pendant le plus long temps possible,
• son ou ses facteur(s) limitant(s),
• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et
pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits
D’UNE CONCEPTION CLASSIQUE BIEN ADMISE…
100 -
Dépense én
DEPENSES ENERGETIQUES RELATIVES (%)
90 80 70 -
ergétique to
tale
Filière anaérobie
lactique
Filière
anaérobie
alactique
Filière aérobie
60 50 -
Oxydations des résidus glucosyles,
Acides gras libres, acides aminés
Glycolyse,
Glycogénolyse
PCr
40 - Hydrolyse
30 -
ATP
20 10 -
10s
20
120
I
I
30 40 50
1min
2
4
6
8 10
20
30
40
60
210
280
420
625
1250
3150
5430
I
I
I
I
I
I
I
80 100min
8780 kJ
I
Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001 2003; Biochimie des A.P. page 19
…A DES REVISIONS NECESSAIRES
QUE PEUT-ON DIRE AUJOURD’HUI DES FILIERES
ENERGETIQUES QUI ALIMENTENT L’EXERCICE :
1- TRES COURT (< 6s) ET TRES INTENSE (supra
maximaux > 160 à 250 % de PAM) : Sauts,
sprints très courts, tout exercice « explosif »,…
2- DE DUREES INTERMEDIAIRES (20s à 2 min) ET
INTENSE (supra maximaux > 120 à 200 % de
PAM) : 200m….800m course, 50m….200m nage…)
3- DE LONGUES DUREES (3 min et plus…) ET DE
MOINDRE INTENSITE (> 75 à 120 % de PAM) :
1000m au marathon…, 400m au 3000 m nage…
1- EXERCICES TRES COURTS ET TRES INTENSES
= Filière anaérobie (*) alactique (**)
(*) anaérobie = sans air donc sans oxygène
(**) alactique = sans production d’acide lactique
Substrats énergétiques d’un exercice maximal de 6 s
ATP utilisé : mmol.kg-1 (muscle sec).s-1
D’après Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 - 9
15 _
1.2
O2
0.9
10 _
7.4
ATP
:
:
7.5 %
5.5 %
PCr
:
46 %
5 _
6.6
0 _
I
I
6 secondes
Glycolyse : 41 %
RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME
IMMEDIATEMENT UTILISABLES
• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve
• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.
11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)
Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné
Comme nous l’aborderons cet après-midi, l’utilisation de ces réserves joue
un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement
dans les exercices intermittents courts et intenses
Mg ATP4- + H2O
ATPase
ADP3- + MgHPO42- + H+
La baisse du rapport ATP/ADP active l’augmentation rapide
du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer :
- de 0.05 µmol.g-1.min-1 au repos
- à 50 - 60 µmol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense
…entraînant une importante formation d’acide lactique
Au pH cellulaire l’acide lactique (CH3CHOCOOH) est dissocié
En un anion lactate (CH3CHOCOO-) et un proton : l’hydrogène (H+)
Acide lactique → lactate + H+
Substrats énergétiques de deux exercices
supra maximaux de 6 s et 10 s
ATP utilisé : mmol.kg-1 (muscle sec).s-1
D’après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9
Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72
15 _
1.2
0.9
O2
ATP
: 7.5 % vs 14 %
: 5.5 % vs 3.5 %
10 _
7.4
2.0
0.5
4.5
PCr
: 46 %
vs 31.5 %
5 _
6.6
Glycolyse : 41 %
vs 51 %
7.3
0 _
I
I
6 secondes
I
I
10 secondes
Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations
sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.
(d’après Hirvonen et al. 1987)
Estimation du pourcentage de contribution
des différents substrats dans la production
d’ATP pour diverses épreuves
Epreuve
ATP
PCr
100m
3,5 %
31,5 %
200m
400m
17 %
63 %
Glycolyse Glycolyse
lactique
aérobie
51 %
14 %
56 %
27 %
37 %
Auteurs
Bogdanis
et coll
(1998)
Gastin
(2001)
REVISION NECESSAIRE
100 -
DEPENSES ENERGETIQUES RELATIVES (%)
90 -
Dépense é
nergétique
80 -
totale
70 60 50 -
Oxydations des résidus glucosyles,
Acides gras libres, acides aminés
Glycolyse,
Glycogénolyse
PCr
40 - Hydrolyse
30 -
ATP
20 10 -
O2 de réserve
10s
20
120
I
I
30 40 50
1min
2
4
6
8 10
20
30
40
60
210
280
420
625
1250
3150
5430
I
I
I
I
I
I
I
80 100min
8780 kJ
I
Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001, 2003; Biochimie des A.P. page 19
PREMIERE CONSEQUENCE : TERMINOLOGIQUE
1) A l’échelle de l’organisme et du travail musculaire,
il n’est plus possible aujourd’hui de soutenir le concept
d’ANAEROBIE (sans air donc sans oxygène) car même
les exercices très courts et très intenses bénéficient
d’un apport en O2
2) Comme dès le début de l’exercice musculaire la
glycolyse est mise en jeu, il est donc difficile aussi de
soutenir le concept d’ALACTIQUE !
DEUXIEME CONSEQUENCE :
Il n’est plus possible non plus d’affirmer l’intervention
unique d’une filière énergétique dans l’apport total de
l’énergie requis par un exercice donné.
On parlera d’avantage d’une contribution relative de
chaque filière énergétique au processus métabolique
d’une activité musculaire.
On fonction de l’intensité et de la durée d’un exercice
ou d’une activité il est indispensable de définir non
seulement la prédominance d’une source énergétique
mais aussi l’interaction constante des autres.
1.2 - Facteur limitant de l’exercice
court et intense
Ce qui se disait :….
- Epuisement des réserves ??
Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
•
100 –
[ATP] (en %)
[ATP] (en %)
100 –
A
90 –
•
80 –
•
70 –
60 –
B
•
90 –
80 –
70 –
•
60 –
I
I
I
0
10
20
•
I
30
Durée du sprint (en s)
50 –
•
•
•
I
I
I
I
I
0
40
60
80
100
Distance du sprint (en m)
Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
100 –
•
100 –
•
A
B
80 –
[ PCr ] (en %)
[ PCr ] (en %)
80 –
60 –
40 –
20 –
•
•
I
I
I
0
10
20
60 –
40 –
•
20 –
•
•
•
I
I
I
I
I
30
0
40
60
80
Durée du sprint (en s)
Distance du sprint (en m)
•
I
100
Facteurs limitants :
- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP
et de l’acide lactique ?
- IMP…NH3, NH4 ?
- baisse des réserves ??
1.3 - RECUPERATION APRES L’EXERCICE
COURT ET INTENSE
Exercice
20 _ ép uisant
C irculatio n sang uine no rm ale
90 % en 4m in
85 % en 2m in
16_
70 % en 50s
12 _
8_
O cclusio n = ab sence d ’oxyg ène = p as d e resynthèse d es
Pho sp hag ènes (AT P + PC r).
4_
I
0
R ep os
2m in
I
4m in
I
8m in
I
I
I
12m in
R éc up ératio n
Fig ure 9 : S yn thèse de s ph osph a gè ne s a près u n e xerc ic e
co urt et inten se. L’app ort d’ox yg èn e est indisp e nsa ble
po ur p erm ettre la res yn thèse de l’ATP d an s les m ito ch o ndries . L es m oléc ule s d’A TP ains i form ée s perm ettent elles m êm es la resyn thèse de la P C r. H arris et co ll. (19 76)
CONSEQUENCE
• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la
phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP,
nécessite la présence d ’oxygène
• La vitesse de cette resynthèse dépend de la quantité d ’oxygène
que le muscle peut utiliser.
• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ; Trump
& al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la
vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts
et intenses grâce à un bon développement préalable de la
capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.
Le développement du pouvoir oxydatif du muscle devrait donc toujours
précéder l’entraînement de la vitesse, de l’endurance de la vitesse et de
la puissance musculaire.
CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES
La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:
70 % en 30 s
84 % en 2 min
89 % en 4 min
97 % à 100 % en 6 à 8 min
RECAPITULATIF
SOURCE
D’ENERGIE
IMMEDIATE
Phosphagènes
ANAEROBIE
ALACTIQUE
SUBSTRATS PRODUCTION DELAI DE
D’ATP
PRODUCTION
OPTIMALE
ATP + PCr
TRES FAIBLE
1 PCr = 1 ATP
NUL
CAPACITE PUISSANCE
TRES
FAIBLE
20 - 60 kJ
65kJ (*)
ENDURANCE
≤ 15 - 20s
dépend du %
TRES
de puissance
ELEVEE:
max (jamais
250 à
530 kJ.min-1 inférieur à 95%
de la puissance
750 kJ (*)
Maximale)
1à3-4s
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
2- EXERCICES DE DUREES INTERMEDIAIRES (20s à
2 min) ET INTENSES (supra maximaux > 120 à 200 %
de PAM) : 200m….800m course, 50m….200 m nage…)
Cycle de la glycolyse anaérobie
ÒATP/ADP
Òinsuline
GLYCOGENE
G. synthétase
Récupération
+-
+
-
G. phosphorylase
Adrénaline,
Ò Ca 2+ et Ô ATP
Contraction
(travail musculaire)
Glucose 1-phosphate
Glucose 6-phosphate
Fructose 6-phosphate
Fructose biphosphatase
Phosphofructokinase
-
Fructose 1,6 biphosphate
ADP
ATP
Acide pyruvique
Ô pH
Acide lactique
D ’après Newsholme, 1988
Contraction
(travail musculaire)
1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et
DE COURTE DUREE (400 m - 800 m)
GLYCOGENE
ADP
NAD
ATP (+3)
NADH
MILIEU INTERSTITIEL
CELLULE MUSCULAIRE
Accumulation
intracellulaire
NAD
H+
Transport membranaire
extra cellulaire
CAPILLAIRE
SANGUIN
LACTATEMIE MCT4
PYRUVATE
CO2
LACTATE
O2
O2
MITOCHONDRIE
ADP
OXYDATION
CO2
ATP (36)
Chaîne des transporteurs d’électrons
H2
Cycle de Krebs.
TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE
(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993;Pilegaard et al.,1993; Roth et
Brooks,1993)
•
Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers
le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4
•
D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :
MCT1
milieu intracellulaire
•
MCT4
milieu extracellulaire <–> sang
La vitesse du passage membranaire dépend :
1. du niveau de stimulation des transporteurs.
2. du nombre de transporteurs mis en jeu.
1- Le niveau de stimulation dépend :
- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires
- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse
du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)
2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :
- du niveau d ’entraînement
- de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et
pratiquement pas de MTC1,
- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le
vieillissement).
(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993;
Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)
DES QUESTIONS QUI SE POSENT...
1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ?
2) Le Lactate est-il un « déchet » ?
3) Quel est le devenir du lactate ?
4)
Quelles significations accorder au(x) seuil(s)
anaérobie(s) ?
2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...
QUELLE DIFFERENCE ?
GLYCOGENE
1 mol. de GLUCOSE
= 3 mol. d'ATP
2 mol. d'ACIDE LACTIQUE
C6 H12 O6
2 C3 H6 O3 + 197 kJ
Au pH du muscle (7.05 à 6.1)
Acide lactique :
C3 H6 O3
H+ +
Proton
C3 H5 03Anion : Lactate
A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lactique sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.
2.2 - Le lactate est-il un « déchet » ?
... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE
BEAUCOUP DE LACTATE ?
• Une molécule de glycogène permet la synthèse de 3 ATP
et s’accompagne de la formation de 2 molécules de
lactate.
• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de
temps, plus de molécules d’ATP ont été synthétisées,et
donc plus important a été le travail musculaire.
• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes est celui
qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour
et Coll. 1991)
Sprint et lactatémie
Après des courses de 100 et 400m, des valeurs
élevées de [La]s ont été mesurées : 12,5mmol/l et
20,1mmol/l.
Plus les athlètes courent vite, plus ils présentent des
[La]s élevées en fin de compétition. [La]s apparaît donc
comme un témoin de la performance au sprint (Brett et coll,
AEFA n°162, 2001).
LACTATE ET EXERCICE
100m sprint……………environ 13-16 mmol/l
200m sprint……………environ 18-20 mmol/l
400,800 et 1500m……environ 22-26 mmol/l
5000m…………………environ 13 mmol/l
10000m………………..environ 8 mmol/l
EN CONSÉQUENCE…
Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout
« une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien
une source énergétique potentielle utilisable après,
ou au cours d’une récupération passive ou active.
2.3 - QUEL EST LE DEVENIR DU
LACTATE ?
ou : Lactate et récupération
MILIEU INTERSTITIEL
CELLULE MUSCULAIRE
Glucose
Néoglycogenèse :
1/4 FOIE
Elimination :
Urine, sueur
(négligeable)
de
u
ig o se
l
e
F
o
de -gluc
e
l
e
Cyc lanin
l’a
GLYCOGENE
ALANINE
4
5
PYRUVATE
2
Cor
Cycle de
capillaire
i
1
Lactate
O2
Oxydation : 3/4
CŒUR , REINS, AUTRES
MUSCLES NON ACTIFS.
MITOCHONDRIE
O2
H2
LACTATE
36 ADP + 36 Pi
3
NADH2
NAD + H2
36 ATP
H2O Chaîne des transporteurs
d’électrons
CO2
OXYDATION
CO2
H2
Cycle de Krebs
H2
METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION
DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA
RECUPERATION
LACTATE
OXYDATION
~ 4/5
Par :
• Les muscles squelettiques
Les fibres musculaires
productrices
Les fibres musculaires
environnantes (navette)
Les fibres musculaires d’autres
territoires au repos
GLYCOGENESE
~ 1/5
• Le myocarde 10 %
• Les reins
• Les reins < 10 %
Par :
• Le foie
- Cycle de Cori
- Cycle de l’alanine-glucose
ELIMINATION
négligeable
Par :
• L’urine et la sueur
• Les muscles (indirectement ?)
LACTATE ENTRANT (LE)
LACTATEMIE
(MUSCLE)
• LE > LS : (accumulation)
• LE = LS : (Etat stable)
6-8 mmol.l-1
SANG
• LE < LS : (décroissance)
LACTATE SORTANT (LS)
( OXYDATION, GLYCOGENESE )
1 H 30
2.4 - QUELLES SIGNIFICATIONS
ACCORDER AU(X) SEUILS ?
• Si le S.A. existait, il devrait délimiter deux zones : l'une
située en deçà d'une limite (puissance, vitesse, FC, % VO2
max) à caractéristique essentiellement aérobie et l'autre
au delà, à composante essentiellement anaérobie
entraînant une accumulation de lactate.
[LA]
mmol. l-1
AEROBIE :
PAS DE
LACTATE
• Si cette théorie
ANAEROBIE :
correspondait à une
ACCUMULATION
réalité, l'entraîneur
LACTIQUE
disposerait alors de
repères objectifs
S.A
nécessaires pour planifier
individuellement les
intensités d'entraînement
Puissance, vitesse aérobie ou anaérobie.
FC ou % VO2 max
-
11
-
10
-
9
-
8
-
7
-
6
-
5
-
4
-
3
-
2
-
« Seuil » d’apparition
du lactate : SL1
ou S. Aérobie *
1
-
•
•
[LAs ] ( mmol.l-1 )
12
•
•
I
25
•
•
•
•
•
Seuil d’accumulation
du lactate : SL2
ou S. Anaérobie *,
I
I
50
75
% vam, % PAM, % VO2max, % FCmax,
I
100
* Selon la terminologie proposée par Wasserman, (1964 et 1967)
EXAMINONS :
Ö
La validité des théories sous-jacentes :
- 4.1 La non apparition du lactate dans le sang
correspond-elle à des conditions strictement aérobies ?
et donc à quelle puissance le muscle commence t-il à
produire du lactate.
- 4.2 L’accumulation du lactate correspond-elle à
l’absence d’oxygène ?
A QUELLE PUISSANCE LE MUSCLE PRODUIT-IL
DU LACTATE ?
• Travaux de GREEN et Coll. 1983 montrent qu'à
une puissance correspondant à 50% de VO2 max
(< au "S.A."), la concentration du lactate
musculaire atteint 4,5 mmol/l alors que la
lactatémie n'augmente pas (1,3 à 1,5 mmol/l)
• Travaux de CONNETT et Coll. 1984, CHIRTEL et
Coll. 1984 et FUKUBA et Coll. (1989) montrent
que..
…dans un exercice à intensité progressive, le muscle
produit du lactate dès les premières puissances de
travail et ensuite la concentration intramusculaire
augmente linéairement avec les puissances
successives.
[ La S] mmol / l
[ La m] mmol / l
4.5
1.5
50 % VO2 max
MUSCLE
puissance
50 % VO2 max
SANG
puissance
EN CONSEQUENCE…
On ne peut conclure à une absence de production de lactate par
le muscle à partir de l’absence de modification de la lactatémie
en début d’exercice triangulaire.
Il n’existe donc pas de puissance «SEUIL» en deçà de laquelle
le muscle ne produit pas de lactate et au delà de laquelle il en
produit.
L’absence de modification de la lactatémie en début
d’exercice triangulaire résulte probablement de l’interaction
de 3 composantes physiologiques :
1- du gradient de pH trop faible ce qui entraîne :
2- une activation insuffisante des transporteurs membranaires
du lactate musculaire,
3- de la dilution du lactate dans un vaste espace extra
musculaire (Zouloumian et Freund, 1981)
L’ACCUMULATION DU LACTATE
CORRESPOND-ELLE A
L’ABSENCE D’OXYGENE ?
EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA
FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS
LE MUSCLE ?
X Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence
d’oxygène »
Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !
XGlobalement au niveau des muscles actifs
Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice
maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas
au dessous de 20 mm Hg.
XLocalement dans la cellule musculaire
Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2
inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une
activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire
0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)
EN CONSEQUENCE :
P Malgré sa production et son accumulation du lactate, le
muscle squelettique qui travaille (même à puissance
maximale = à VO2 max) N’EST EN HYPOXIE, ni globalement, ni localement, ni transitoirement, ni à l’état stable.
P Il y a toujours plus d’oxygène que la quantité maximale
susceptible d’être utilisée par le muscle.
P Ainsi l’hypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil
anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il
est en hypoxie au delà d’une certaine puissance « seuil »
n’est pas confirmée.
HYPOTHÈSES...
L’accumulation du lactate pourrait être due :
P A la différence entre l’activité enzymatique maximale de la
lactate déshydrogénase (en amont) et celle de l’α cétoglutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes
limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse et
de l’oxydation mitochondriale.
‰ Au niveau d’activation des protéines permettant le transport
transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.
Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du
quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°)
Glycolyse :
Phosphofructokinase *…………….…..57
Lactate déshydrogénase…………… 121
Oxydation :
V.A.E.max 100 fois
supérieure !
Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2
* Enzymes limitant le flux métabolique
D’après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),
Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l’entraînement se
traduisent essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de
plusieurs enzymes en présence.
h or nous savons que, plus la concentration d’une enzyme est élevée,
plus grande est la quantité de substrat susceptible d’être dégradée.
hc’est précisément ce qui se passe chez l’athlète entraîné en endurance
dont l’entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par
conséquent la concentration en enzymes oxydatives.
• c’est le cas de l’enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le
niveau faible de l’activité maximale limitait, avant entraînement, le flux
substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l’accumulation précoce du
lactate en amont.
• Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation
plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la
CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactateintensité.
[LAs]
ou
VE
non entraîné
entraîné
S.A.
Puissance, vitesse, VO2
2.5 - RECUPERATION APRES
UN EXERCICE LACTIQUE
CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE
Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes
1- RECUPERATION PASSIVE:
50 % en environ 25 min
75 % en environ 50 min
88 % en environ 1h 15 min
100 % en environ 1h 30 min
2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)
50 % en environ 6 min
75 % en environ 12 min
100 % en environ 20 min
SOURCES ENERGETIQUES DU 400 m (en % du total)
Glycolyse 25%
aérobie
13%
PCr
Phosphocréatine (PCr)
Glycolyse anaérobie
Glycolyse aérobie
62% Glycolyse anaérobie
D ’après Newsholme et coll. (1992)
SOURCES ENERGETIQUES DU 800 m (en % du total)
6% PCr
Phosphocréatine (PCr)
44%
Glycolyse
aérobie
Glycolyse anaérobie
50%
Glycolyse
anaérobie
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Glycolyse aérobie
RECAPITULATIF
SOURCE
D’ENERGIE
RETARDEE
Glycolyse
lactique
ANAEROBIE
LACTIQUE
CAPACITE PUISSANCE
SUBSTRATS PRODUCTION
DELAI DE
D’ATP
PRODUCTION
OPTIMALE
GLYCOGENE
FAIBLE
COURT:
1 GL. = 3 ATP
15 à 20s
FAIBLE
75 - 200 kJ
130 à
210 kJ (*)
ELEVEE:
110 à
200 kJ.min-1
500 kJ.min-1
(*)
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
ENDURANCE
Entre 1 et 3min
dépend du %
de PMA (entre
90 et 140% de
PMA ou de VAM
3 - EXERCICE DE LONGUE DUREE
ET RÉCUPERATION
SOURCES :
CO2 + H2O
ATP
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
3) Très retardée :
aérobie
- semi marathon,
marathon et
ultramarathon
- 3000
10 000 m
- 800 - 1500 m
Acide lactique
2) Retardée :
anaérobie lactique
Glycogène
Créatine + Pi
ADP + Pi
Phosphocréatine (PCr)
1) Immédiate
anaérobie alactique
CELLULE MUSCULAIRE
Acides
aminés
FOIE
GLYCOGENE
Glucose
Glucose AAR
Acides aminés ra
mifiés (AAR)
O2
Acid
es g
ras l
AGL ibres
SANG
Glycérol
G-6-P
Triglycérides
Acides g
ras libres
(A
PYRUVATE
ACETYL CoA
GL)
CO2
MITOCHONDRIE
O2
36 ADP + 36 Pi
OXYDATION
36 ATP
H2O Chaîne des transporteurs
d’électrons
CO2
H2
Cycle de Krebs.
H2
METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON
SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m
(en % du total)
Glycolyse
anaérobie 25,00%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
75,00%
Glycolyse
aérobie
D ’après Newsholme et coll. (1992)
INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA)
SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE.
(D’après LACOUR, 1982)
100 90 70 -
Glucides
50 -
Lipides
30 -
Protides
10 -
I
20
I
40
I
60
% de P.M.A.
I
80
I
100
LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICE
PROLONGE A 70 % DE VO2max
100 –
-
LIPIDES
80 60 40 -
GLUCOSE SANGUIN
20 -
GLYCOGENE MUSCULAIRE
0
-
I
0
I
I
1
I
I
2
I
I
3
DUREE DE L’EXERCICE (heures)
I
I
4
EFFET DE L’INTENSITE DE L’EXERCICE
SUR LES CONCENTRATIONS METABOLIQUES
25%VO2max
65%VO2max
100
80
60
40
20
0
15
30
45
60
75
Temps (min)
Romijn et al. (1993)
90
TG musculaire
AGL plasmatique
glycogéne musculaire
glucose plasmatique
% de la dépense d'énergie
% da la dépense d'énergie
100
80
60
40
20
TG musculaire
AGL plasmatique
0
15
glycogéne musculaire
30
45
60
75
Temps (min)
90
glucose plasmatique
SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m
(en % du total)
Glycolyse
anaérobie
12,50%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
87,50%
Glycolyse
aérobie
D ’après Newsholme et coll. (1992)
SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON
(en % du total)
Acides gras libres
AGL = 20%
5% = Glucose circulant (hépatique et sanguin)
1
2
3
75% = Glycogène aérobie
D ’après Newsholme et coll. (1992)
SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA
MARATHON : 80 KM (en % du total)
5% Glucose circulant
30% Glycolyse
aérobie
1
2
60%
Acides gras libres
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Acides
5% aminés
ramifiés
3
4
L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé
en:
1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM
1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM
50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure
(Piehl 1974).
La reconstitution totale (concentration initiale) est
complète en 46 heures
• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en
GLYCOGENE dépend
:
– De l'importance des réserves initiales;
– Du niveau d'entraînement du sportif;
– Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique;
– De la qualité des fibres musculaires sollicitées.
RECONSTITUTION DES RESERVES
EN GLYCOGENE
La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite
un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et
coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE
dépend :
– De l'importance de la déplétion:
– Du niveau d'entraînement;
– Et du régime alimentaire;
RECAPITULATIF
SOURCE
D’ENERGIE
TRES
RETARDEE
Oxydative
AEROBIE
SUBSTRATS
CAPACITE PUISSANCE
PRODUCTION DELAI DE
D’ATP
PRODUCTION
OPTIMALE
TRES
GLYCOGENE
IMPORTANTE
+ GLUCOSE
+ AGL
1 GL. = 39 ATP
+ AAR
...
+ ALANINE
LONG :
2 à 3 min
1 à 1.30 min
(*)
FAIBLE :
60 à
90 kJ.min-1
TRES
ELEVEE:
1500 à
135 à
5300 kJ
155 kJ.min-1
45000 à
Peut être
80000 kJ (*)
maintenue
de3 à 15 min
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
ENDURANCE
Dépend du %
de VO2max
Sollicité
(entre 70 et
90% de VAM)
EN CONCLUSION DE CETTE
PREMIERE PARTIE...
COURSES POURCENTAGE D’ATP DERIVE
DU METABOLISME AEROBIE
100 m
<5%
200 m
10 %
400 m
25 %
800 m
50 %
1 500 m
65 %
5 000 m
86 %
10 000 m
96 %
Marathon
98 %
D ’après Newsholme et coll. (1992)
POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D’ATP
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Glycogène
Courses
(m)
PCr
(%)
Anaérobie
(%)
Aérobie
(%)
Glucose sanguin
(glycogène hépatique)
(%)
Triglycérides
(acides gras)
(%)
100 m
48
48
4
_
_
200 m
25
65
10
_
_
400 m
12.5
62.5
25
_
_
800 m
6
50
44
_
_
1500 m
(*)
25
75
_
_
5 000 m
(*)
12.5
87.5
_
_
10 000 m
(*)
3
97
_
_
42 195 m
(*)
1
74
5
20
80 000 m
(*)
_
35
5
60
(*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle est
resynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l ’accélération finale.
( en % du maximum)
PREDOMINANCE DE
LA SOURCE DES
PHOSPAGENES
100 %
≈1à6s
ZONE MIXTE
PREDOMINANCE DE LA
GLYCOLYSE LACTIQUE
≈ 6 s à 1min
ATP + PCr
INTENSITE
50 % _ + Glycogène
ZONE MIXTE
PREDOMINANCE
DE L’OXYDATION
DE DIFFERENTS
SUBSTRATS
> 7min…
PREDOMINANCE
DE LA GLYCOLYSE
AEROBIE : 2 à 7min
GLYCOGENE..acide
lactique
+ PCr + Glycogène
aérobie
GLYGOGENE…
acide lactique
GLYCOGENE
...H2O + CO2
+ GLYCOGENE + Glycogène
aérobie
(acide lactique)
10s
20s
30s
40s
50s
1min
2min
DUREE (s et min)
3min
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ ACIDES
GRAS LIBRES
+ ACIDES AMINES
4min 10min
20min
Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)
lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer
la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.
MERCI POUR VOTRE ATTENTION