IV) La 4ème semaine : du 22ème jour au 28ème jour

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IV) La 4
ème
semaine : du 22
ème
jour au 28
ème
jour inclus
La 4ème semaine est marquée par deux phénomènes : la délimitation et la morphogénèse.
La délimitation, phénomène dynamique, est la transformation du disque embryonnaire, planiforme, en
véritable embryon, structure cylindrique avec une paroi ventrale, une dorsale et deux latérales. A la fin de la 4 ème
semaine, l'embryon est entièrement logé dans la cavité amniotique, où il est protégé, et il est uni à son propre
placenta en formation par un volumineux pédicule qui est le cordon ombilical primitif, dont l’insertion à sa face
ventrale correspond à la jonction amnio-ectoblastique.
En parallèle se poursuit le développement volumétrique des différents feuillets (ectoblaste, mésoblaste
intra-embryonnaire, endoblaste), qui est asymétrique : dans toute la dynamique de cette délimitation, les 2
principaux feuillets qui interviendront et qui joueront un rôle, seront le neurectoblaste et le mésoblaste intraembryonnaire, l'entoblaste n'ayant qu'un faible développement en comparaison. Le volume de la cavité
amniotique va également augmenter de façon considérable, ce qui participe aussi à la délimitation.
A- La fermeture du tube neural et la neurulation secondaire
B- Les modifications du mésoblaste intra-embryonnaire
C- La délimitation :
- la plicature céphalo-caudale ;
- les plicatures latérales ;
D- La morphogénèse
A- La fermeture du tube neural et la neurulation secondaire
Au début de la 4ème semaine, on est encore au stade de gouttière neurale, structure en forme de V,
ouverte sur la cavité amniotique. Toutefois, la dépression de la région centrale et le surélèvement des bords
continuent toujours de façon plus importante, si bien que la structure passe de la forme en V à une forme en U
puis à une forme en O.
Avant que les deux extrémités ne se soudent et que la gouttière ne se transforme en tube, au niveau de
la jonction entre les bords de la gouttière et l’ectoblaste superficiel, des éléments d’origine neurectoblastique
apparaissent et prolifèrent, formant deux masses cellulaires qui sont les ébauches des crêtes neurales. Au 22ème
jour, lorsque les deux bords de la gouttière fusionnent pour donner le tube neural, isolé de l'ectoblaste
superficiel, les deux ébauches s'unissent elles aussi, avant de se diviser en deux crêtes neurales qui migrent pour
se projeter au niveau des parois latérales et dorsale du tube neural ( → Fig. 4.1).
La fusion des bords de la gouttière se fait d'abord dans une région très céphalique, au niveau de la
quatrième et dernière paire de somites occipitaux; ainsi, pendant un certain temps, en dehors de cette zone, la
gouttière neurale reste ouverte dans la cavité amniotique. Cette fusion se poursuit ensuite vers les régions
céphalique et caudale, et les ouvertures qui séparent les endroits où la gouttière s'est refermée de ceux où la
fusion n’a pas encore été effectuée sont appelées neuropores : antérieur pour la région céphalique, et postérieur
pour la région caudale. Comme la distance entre la 4 ème paire de somites et la région céphalique est beaucoup
plus courte que celle entre la 4 ème paire de somites et la région caudale, la fermeture du neuropore antérieur a
lieu au 25ème jour du développement, c'est-à-dire avant la fermeture du neuropore postérieur, qui s’effectue plus
tardivement, au 28ème jour.
Au 28ème jour, l’ensemble de la gouttière s’est transformée en tube : il n’y a alors plus de
communication avec la cavité amniotique; ce tube est flanqué dans ses parois latérales et dorsales des crêtes
neurales et c’est à ce stade que se termine la neurulation primaire.
L a neurulation secondaire, qui se déroule durant la 5ème semaine de développement, est beaucoup
plus brève. Elle concerne la partie caudale du tube neural au niveau de laquelle se trouve l’éminence caudale
(ou bourgeon caudal), composée de cellules d’origine mésoblastique, tassées et très peu différenciées. Dans un
plan médian, au sein de ce massif, les cellules prolifèrent et donnent naissance à une masse de cellules
cylindriques, se différenciant en neurectoblaste, c'est-à-dire en éléments capables de donner naissance à des
neurones. Au sein de cette masse cellulaire se forme une cavité, qui va entrer en rapport avec l’extrémité
terminale du tube neural. C’est ainsi que se forme la partie distale de la moelle épinière et que se conclue la
neurulation secondaire.
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B- Les modifications du mésoblaste intra-embryonnaire
Tout au long de la 4 ème semaine, la métamérisation d u mésoblaste para-axial se poursuit,
progressant à la fois vers la région céphalique et vers la région caudale, si bien qu'à la fin de cette semaine, il est
entièrement métamérisé en 37 paires de somites : 4 paires occipitales, 8 cervicales, 12 thoraciques, 5 lombaires,
5 sacrées, et 3 sacro-coccygiennes.
L e mésoblaste latéral subit des phénomènes de dépolymérisation au sein de sa substance
fondamentale, entraînant l'apparition de micro cavités qui confluent pour former une cavité unique au sein de ce
mésoblaste, le cœlome interne. La paroi de cette cavité est formée de mésoblaste intra-embryonnaire : la partie
qui est en rapport avec l'ectoblaste superficiel est la somatopleure intra-embryonnaire, qui se poursuit à la
périphérie du disque par la somatopleure extra-embryonnaire, et celle en rapport avec l'entoblaste est la
splanchnopleure intra-embryonnaire, qui se prolonge par la splanchnopleure extra-embryonnaire. On
remarque ainsi que les cœlomes interne et externe sont en communication car leurs parois sont effectivement
constituées du même tissu. (→ Fig. 4.2)
Il faut aussi savoir que la structure formée par la gouttière neurale, la chorde et le mésoblaste para-axial
est très rigide par rapport aux mésoblastes intermédiaire et latéral et qu’elle joue un rôle dans la formation des
parois latérales de l’embryon.
C- Délimitation
1- la plicature céphalo-caudale : formation des parois dorsale et ventrale de l’embryon
Il s’agit de la formation des parois dorsale et ventrale de l’embryon. (cf. schéma du cours 2 : coupe
céphalo-caudale médiale du disque embryonnaire à la fin de la 3ieme semaine).
Ici description du phénomène au niveau de la membrane pharyngienne il y a des causes et des effets qui
se suivent et au niveau de la membrane cloacale les choses sont identiques même cause même effet. Dans une
coupe céphalo-caudale médiane la membrane pharyngienne avec le feuillet ectoblastique qui se poursuit par
l’amnios, ensuite le feuillet entoblastique de la membrane pharyngienne, qui revêt la paroi de la vésicule vitelline
secondaire, le neurectoblaste se développe.
Le mésoblaste intra embryonnaire migre en avant de la membrane pharyngienne et migre en arrière de
la membrane cloacale, le mésoblaste intra embryonnaire se raccorde (se prof n’articule pas ou quoi à vous de
trouver je n’aie marre) par mésoblaste extra embryonnaire par la chorde et revêt l’amnios la paroi de la vésicule
secondaire ainsi que la somatopleure extra embryonnaire et stronpneupleure extra embryonnaire).
L’ensemble du neuroctoblaste qui se développe est situe en arrière de la membrane pharyngienne à un
stade plus tardif le développement se fait de telle façon que le neuroctoblaste passe au dessus de la membrane
pharyngienne(au dessus de la membrane pharyngienne qui est didermique on a une masse cytoplasmique
abondante qui va avoir tendance à entraîner un pivotement de la membrane(suivant les flèche (cf. voir poly)) la
cavité amniotique augmente de volume dans tous les sens de l’espace,dans une région opposer à la zone
d’implantation c’est-à-dire la zone ou se forme l’embryon et en particulier le fait de l’augmentation de la cavité
amniotique va entraîner un étranglement des structure qui sont sous le neuroctoblaste et sous mésoblaste intra
embryonnaire se fait dans le sens des flèche).
Le poids neuroctoblaste au dessus de la membrane pharyngienne joint au mouvement de déformation
va faire pivoter cette membrane de la position horizontale à la position verticale (au départ on a l’axe céphalocaudale et pharyngienne qui sont en position horizontale, après le mouvement de pivot les membranes
pharyngiennes et cloacales sont en position verticale par rapport à l’axe horizontale). Donc si on dessine une
coupe céphalo-caudale médiale lorsque ses membranes sont verticales, la VVII commence à être étranglée et va
se diviser en deux région qui sont respectivement l’intestin primitif la VVIII(vésicule ombilicale) et entre les
deux un canal très large qui est le canal vitellin se mouvement de bascule des membranes pharyngienne et
cloacale sur le plan horizontal, joint au mouvement passif va entraîner passivement l’allantoïde, et l’allantoïde
va déboucher a la partie postérieur de l’intestin primitif.
Les région ectoblastique de la membrane pharyngienne et cloacale,on a le mésoblaste intra
embryonnaire largement a l’extérieure des membrane pharyngienne et en arrière de la membrane cloacale(c’est
dans se mésoblaste très inférieur au niveau du membrane pharyngienne et cloacale que se forme le tube
cardiaque droite et gauche). Le coelome externe, avec les somatropleure et stronpneupleure, étant donner que la
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cavité amniotique se développe dans tout les sens de l’espace petit à petit elle va reboucher devant elle la
cavité du céolome externe et au fur et à mesure que la cavité amniotique augmente de volume, la cavité du
céolome externe diminue et donc à la fin de la 4ième semaine la cavité de coelome externe sera très peu
développé,et les somatropleures stronpneupleures et mésoblaste extra embryonnaire pariétale s’isoler et
disparaître après de la 4ième semaine.
Le mouvement d’étranglement de la cavité amniotique, va avoir tendance a déformer de plus en plus
ses structures, comme conséquence on aura un rétrécissement de progressif du canal vitellin. Le mouvement de
pivotement va continuer, avec des forces qui s’exercent, on a une saillie de la paroi dorsale au niveau de
l’embryon alors que les extrémités latérales s’abaissent (si la futur paroi dorsale fait saillie les extrémités latérales
s’abaissent, la ventrale va en être la conséquence,en plus on a le mouvement d’étrangement de la cavité sur les
structure sous jacente au mésoblaste et au neuroctoblaste intra embryonnaire amniotique) . Les membranes
pharyngienne et cloacale vont a nouveau pivoter,pour se mettre dans une position oblique par rapport au plan
horizontale(on a une diminution de calibre du canal vitellin). (Mise en place de la jonction amnios ectoblastique,
petit a petit l’embryon se loge dans la paroi ventrale, la cavité du coelome externe diminue de calibre, la
neurulation continu de s’effectuer) Les membranes pharyngiennes vont toujours continuer a pivoter jusqu’à
atteindre leur position anatomique définitive. A la fin de la 4ième semaine si on considère une vue de l’axe
céphalo caudale a la fin de la 4ième semaine on peut déterminer a l’embryon une paroi dorsale une paroi
ventrale, une extrémité antérieure et postérieure pendant que se développe une membrane pharyngienne en
arrière et on avant du plan lumineux, les canal vitellin antérieure et cloacale sont situé respectivement ventrale
antérieure et ventrale postérieur (la ventrale regarde en position postérieur et la postérieur en position ventrale
jusqu’à ne plus pivoté). A la fin de la 4ième semaine, l’intestin primitif présente, dans sa partie moyenne, une
hanse au sommet de laquelle s’insère le canal vitellin qui a considérablement diminué de calibre et se termine par
la VVIII et au niveau de sa partie postérieure de l’intestin vient déboucher de l’allantoïde ( Fig. 4.6 ).
Au point de vue ectoblastique la neurulation est terminer, l’embryon est revêtu d’ectoblaste superficiel
(feuillet ectoblastique de la membrane pharyngienne est formé d’ectoblaste). L’ectoblaste superficiel va former la
peau de l’embryon (l’épiderme), le mésoblaste intra embryonnaire va former la trame des structures de soutien.
Le cœlome externe a diminuer de volume et tous la cavité du cœlome externe va pénétrer le long du canal
vitellin quia diminué considérablement de volume et tous autour les éléments cytotrophoblastiques et
syncytiotrophoblastiques en formation. L’embryon est relié a ces annexes en formation par c’est pédicule, dont
la trame est formée par le mésoblaste extra embryonnaire, pédicule qui s’insert à sa face ventrale de cette trame
se nomme cordon ombilical primitif à le nom , on distingue deux canaux : le canal vitellin et l’allantoïde au sein
d’une trame de mésoblaste extra embryonnaire.
le canal vitellin accompagné de vaisseaux pairs (deux artères et une veine), il y a une particularité
intéressant le canal vitellin ; le long de son trajet, la cavité du coelome interne pénètre dans le cordon jusqu’au
niveau de l’insertion du cordon, (au niveau de la zone ou le canal vitellin va entre en contact avec l’hanse du
canal primitif) où elle communique provisoirement avec la cavité du coelome interne. On peut constater que
c’est au niveau des jonctions amnio-ectoblastiques, à la face ventrale(forme dans l’espace une sorte
d’anneau,c’est l’anneau ombilicale c’est la région de l’ombilic ou se fixe le cordon ombilicale) qui est relie
l’embryon qui est bloqué dans sa cavité amniotique à son placenta, la seul zone d’attache chez l’ombrions c’est
le cordon (coupe en avant et en arrière l’embryon apparaît libre dans sa cavité amniotique et n’est rattaché qu’à
se niveau la).
si on fait une coupe du cordon ombilicale transversale se cordon comporte en périphérie l’amnios la trame est
du mésoblaste extra embryonnaire et au sein de cette trame ,l’ allantoïde accompagner de ces vaisseaux, (avec 2
artères et 2 veines chorio- allantoïdiennes), le canal vitellin qui est accompagner lui même de ses vaisseaux(2
artères et 2 veines qui sont les artères et veines vitellin) et entourant le canal vitellin se trouve des coloretes de
coelome externe, le mésoblaste extra embryonnaire qui forme la trame de se cordon(tissu qui comporte une
substance fondamentale extra embryonnaire très abondante d’aspect gélatineux au sein de laquelle sont dispersé
de cellules(peu nombreuse) d’aspect gélatineux a donné son nom au mésoblaste extra embryonnaire du cordon
on l’appelle la gelé de wharton.
Zone de communication entre coelome externe et interne au niveau ou le canal vitellin va s’aboucher de l’hanse
du canal moyen(ectoblaste superficiel qui revêt la peau du fœtus c’est a dire l’épiderme, l’amnios avec la jonction
amnio-ectoblastique ). les coelome externe et interne sont représenter avec leur paroi(on a les paroi du coelome
interne avec leur paroi : la somatopleure intra embryonnaire en rapport avec la paroi, la strompneupleure intra
rapport en avec le vicaires embryonnaire. Fin de la 4ième semaine et la fin de la 10ième 12ième semaines de
développement la partie moyenne de l’intestin qui forme cette hanse et au sommet d’abouchement du canal
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vitellin va se développé de manière considérable et forme les hanse grêle les hanse de l’intestin grêle c’est
hanse se forme mais la cavité corporel a une augmentation de volume qui n’est pas en rapport c’est a dire que le
développement des grêle est beaucoup plus volumineux que la cavité corporel qui les contient donc il faut qu’il y
est une soupape de sécurité, il faut qui est quelque chose qui permettent à ces hanse de ne pas être comprimer
dans une cavité trop petite il faut donc qu’ils est une moyen de sortir,entre cette période les hanses grêles qui
se forment vont donc grâce a cette communication sortir hors de l’embryon et se retrouver recouvert d’amnios
c’est la hernie ombilicale physiologique.
_ A la 10ième –12ième semaine :la cavité corporel croît normalement et sont volume est en rapport avec sont
contenu et donc les hanse grêle vont revenir dans la cavité corporel et donc la communication se fera. Entre
coelome externe et interne il y a cette communication dans cette période. → Fig. 4.7
2 - la plicature latérale
Si on considère une coupe transversale d’un embryon, juste avant que le processus de plicature ne se
produise, c’est à dire au tout début de la 4ième semaine. Au tout début de la deuxième semaine nous sommes au
stade de la gouttière neurale avec la chorde, avec la jonction amnio-ectoblastique, et la cavité amniotique. Dans
l’enthoblaste qui commence a se modifier on commence a apercevoir la chorde, on a maintenant le mésoblaste
intra embryonnaire avec le mésoblaste para-axiale, et le mésoblaste latérale qui va commencé à se creuser pour
former la cavité du coelome interne, ces paroi vont se rattacher à la somatropleure qui revêt l’amnios et la
stronchnopleure qui revêt la VVII, communication entre les cavités des coelomes internes et externes(→ Fig.
4.10 ).
Si on considère le disque on a une zone médiale très solide qui comprend la chorde avec une gouttière
neurale ont la partie médiale se décline et dont les extrémités se relève dont on a une saillie du faite de cette
asymétrie. La saillie de la cavité amniotique et de cette zone va se produire un mouvement d’expansion et
d’étranglement et qui va se rabattre pour former les parois latérales de l’embryon. Si on fait une coupe
transversale a un stade plus tardif(hémi coupe gauche), on a la gouttière neurale qui est au stade , on a la chorde
l’ectoblaste superficiel avec l’ amnios et la cavité amniotique, on a la VVII qui commence a s’étrangler et
communique largement avec VVII et le mésoblaste latérale avec la cavité du cœlome interne ;en effet la (cavité
du cœlome interne) on a une somatopleure on rapport avec la paroi et une stronchnopleure en rapport avec les
visières qui sont respectivement intra embryonnaire. On voit que la somatropleure intra embryonnaire au niveau
de la jonction amnio-ectoblastique se poursuit avec le somatopleur extra embryonnaire qui revêt l’amnios, et a se
niveau la l stronchnopleure intra embryonnaire qui se poursuit par la stronchnopleure extra embryonnaire qui
revêt le canal vitéllin et la VVII, et les 2 cavités qui sont respectivement du coelome interne et du coelome
externe qui communique largement. Le mouvement d’expansion de la cavité amniotique persiste dans tout les
sens de l’espace qui repousse devant elle le coelome et le mouvement d’étranglement de l’hanse qui va entraîner
une diminution de calibre et un allongement du canal vitellin. A se stade sur une hémi coupe transversale le tube
neurale est formé avec les crêtes neurale, la chorde l’intestin primitif, le canal vitellin (qui a diminué de calibre) et
la paroi de la VVIII. Le tube neurale qui étant formé on a l’ectoblaste superficiel qui recouvre l’embryon on n’a
la jonction amnio-ectoblastique avec la cavité amniotique (l’embryon a une paroi latérale gauche). On a
maintenant un rapport entre cœlome externe et interne ,en rapport avec les visière la stronchnopleure intra
embryonnaire et la somatopleure intra embryonnaire en rapport avec la paroi, et la cavité du cœlome interne
respectivement ils se poursuivent avec la stronchnopleure extra revêt le canal vitelline et la VVIII et au niveau de
la jonction amnio-ectoblastique la somatopleure intra embryonnaire se poursuit avec la somatopleure extra
embryonnaire, la cavité du cœlome externe et a se stade il ya une communication entre cœlome externe et
interne au niveau de la zone d’abouchement de canal vitellin dans la partie moyenne de l’intestin, et cette
communication qui est discrète disparaitra lorsque les hanse grêle vont se développer(→ Fig. 4.11 et 4.12)
L’embryon est isoler dans sa cavité amniotique et est unie au niveau de son placenta par cordon ombilicale.
coupe transversale en avant du canal vitellin ou en arrière, on a en périphérie amnios qui revêt la cavité
amniotique l’embryon qui est revêtu d’ectoblaste superficiel qui va formé l’épiderme, l’axe médian, tube neurale
avec les crête neurale(au niveau des jonction dorsale et latérale) la chorde le tube digestif(intestin) la cavité du
cœlome interne avec respectivement la stronchnopleure en rapport avec les visière et la somatopleure en rapport
avec la paroi, et la cavité du cœlome interne. On voit que l’embryon possède 2 paroi latérale et qu’il barbote
librement dans sa cavité amniotique et il n’y a qu’au niveau de la région ombilicale qu’il est rattaché.( → Fig.
4.13)
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Au terme de la 4ème semaine, l’embryon est totalement individualisé, il possède des parois ventrale et
dorsale et des extrémités antérieure et postérieur. Il est entièrement logé dans sa cavité amniotique et est relié à
son placenta en formation par le cordon ombilical primitif qui s’insère à sa face ventrale dans la zone qui forme
la jonction amnio-ectoblastique aussi appelée l’anneau ombilical.
D- La morphogénèse
Cette délimitation est en rapport avec le développement des feuillets, donc ces feuillets qui se développe donne
naissance au principaux appareilles et l’étude de la mise en place des différents appareilles constitue la
morphogénèse interne. Pendant que ceux-ci se fait sa morphologie extérieure se modifie d’un aspect larvaire on
obtient petit a petit un aspect presque humain ce phénomène est la morphogenèse externe qui correspond à une
modification morphologique considérable de l’embryon.
1- la morphogenèse interne
On a plusieurs appareils
-Intestin primitif
-SCN (ectoblaste ou neuroctoblaste)
- Système respiratoire (enthoblaste)
En considérant la région céphalique de l’embryon, on observe, au niveau de sa face, une profonde dépression
ectoblastique qu’est la bouche primitive, au fond de laquelle se trouve la membrane pharyngienne qui disparaît
beaucoup plus précocement que la membrane cloacale. La bouche primitive communique donc directement avec
la portion la plus céphalique de l’intestin primitif.
L’intestin primitif peut être divisé en trois parties :
- l’intestin moyen qui décrit une hanse au sommet de laquelle s’insère le canal vitellin,(les hanse grêle)
- l’intestin antérieur, en avant de l’hanse vers la région céphalique,(œsophage et l’estomac)
- l’intestin postérieur, en arrière de l’hanse vers la région caudale (colon et rectum)
A la partie terminale de l’intestin postérieur se jette, avec l’allantoïde, dans une zone clause, située à la partie la
plus caudale et obturée par la membrane cloacale (la membrane pharyngienne a disparut) : le cloaque, carrefour
des voies digestives et urinaires.
→ Fig. 4.14(Le reste de l’intestin antérieur donnera l’œsophage et l’estomac avec, à la partie caudale de l’ébauche
stomacale, les ébauches du pancréas et du foie.
L’intestin moyen donnera lui les hanses grêles. Entre le 28ème jour et les 10-12 ème semaines du
développement, il y aura une augmentation modérée du volume de la cavité abdominale et une augmentation
importante de son contenu créant une incompatibilité entre contenant et contenu ; notamment au niveau du
grêle qui doit donc sortir. La communication entre les deux cœlomes interne et externe permet alors aux hanses
grêles de faire hernie et de sortir dans la cavité amniotique (l’hernie ombilicale physiologique) ; puis la cavité
abdominale se développe et le rapport contenant/contenu redevient normal et les hanses grêles entrent à
nouveau dans la cavité. A ce moment, la communication entre les cœlomes se ferme ; aux alentours de la 10ème
semaine.
L’intestin postérieur, quant à lui, se développe en donnant naissance au colon et au rectum).
L’intestin antérieur présente une zone qui débouche directement dans la bouche primitive et qui constitue
l’intestin pharyngien car cette zone donnera naissance au pharynx. Cet intestin pharyngien présente une
particularité de développement (il a un revêtement on a de MIE(mésoblaste intra embryonnaire) et au niveau de
la région qui représente la face latérale du cou on a l’ectoblaste superficiel) : aux niveaux entoblastique et
ectoblastique, on a l’apparition de sillons (du coté enthoblastique) qui se font face et qui portent le nom de
poches branchiales entoblastiques et ectoblastiques ; entre ces poches, on trouve des renflements de mésoblaste
qui constituent les arcs branchiaux. Il existe, de la région céphalique à la région caudale de l’intestin pharyngien,
5 poches branchiales enthoblastiques (la 5ème n’étant qu’un diverticule de la 4ème), 4 poches branchiales
ectoblastiques et 5 arcs branchiaux.
→ Fig. 4.15
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En arrière de la dernière poche branchiale enthoblastique, l’enthoblaste de l’intestin antérieur émet une
évagination ventrale au sein du mésoblaste sous-jacent et formera la gouttière respiratoire autrement dit,
l’ébauche de l’appareil respiratoire.
→ Fig. 4.14
_ Le tube neural est beaucoup plus développé dans sa région céphalique (forme l’encéphale) que dans sa région
caudale (forme la moelle épinière), au point de vue volumétrique c’est surtout la région céphalique qui se
développe le plus. A la fin de la 4ième semaine de développement le tube neural est au stade à 3 vésicules dans
cette région : 1-prosencéphale
2-le mésencéphale
3-rhombencéphale
Au début de la 5ième semaine de développement c’est a dire au J30, on passe au stade a 5 vésicules, donc le tube
neural dans sa région céphalique est au stade a 5 vésicule car le prosencéphale va se diviser en :-télencéphale
-diencéphale
Le mésencéphale reste indivisible et forme la troisième vésicule. Le rhombencéphale se divise en 2 :
-mésencéphale (vésicule 4)
-myélencéphale (vésicule 5 qui communique avec la moelle épinière)
L’appareille urinaire
• Les dérivés du mésoblaste intra-embryonnaire(troisième feuillets) :
Ce mésoblaste peut être subdiviser en deux zones ; l’un différencié et l’autre plus banale.
Le mésoblaste para-axial en rapport direct avec la chorde a subit à partir de la fin de la 3ème semaine, un
processus de métamérisation dans la région céphalique, donnant naissance à des somites. A la fin de la 4ème
semaine, l’ensemble du mésoblaste para-axial est métamérisé et l’on observe alors 37 paires de somites :
(- 4 paires occipitales)
(- 8 paires cervicales)
(- 12 paires thoraciques,)
(- 5 paires lombaires,)
(- 5 paires sacrées,)
(- 3 paires sacro-coccygiennes).
Ces somites(sur une hémi coupe, tube neurale, chorde) qui forment des massifs mésoblastiques vont subir des
processus de différenciation permettant de distinguer deux zones :
- une zone ventrale par rapport à la chorde, le sclérotome(au niveau de chaque somites)
- une zone dorsale par rapport à la chorde, le dermomyotome qui comporte une subdivision en 2 avec le
myotome(proche du sclérotome (plus interne)) et le dermotome (plus externe).le structure qui dérivent de ces
structures sont strictement métamérisé). En surface on a l’ectoblaste superficiel qui donne l’épiderme.
Le dermotome se différencie en tissu conjonctif commun et en tissu adipeux (donne le derme et l’hypoderme),
le myotome donne naissance a des rhadomyocite musculature striées squelettiques et le sclérotome (sous le
myotome) se différencie pour donner naissance à des tissus de soutien tels que le cartilage et l’os.
→ Fig. 4.19
_ Le mésoblaste intermédiaire (zone entre mésoblaste para –axiale et mésoblaste latérale) forme un cordon
cellulaire étendu de l’extrémité céphalique à l’extrémité caudale ; il s’agit du cordon néphrogène, à l’origine de la
formation des reins. Au cours du développement, il y a formation de trois reins avec un décalage dans l’espace et
le temps. (Cordon pronéphrogène, cordon mésonéphogène et le cordon métanéphogène)
Dans la région cervicale (région céphalique) se forme le premier rein ou pronéphros puis il y a métamérisation
du cordon et au 30ème jour, le pronéphros a disparu(fin de la IVème semaine). Avant cette disparition, dans la
région thoraco-lombaire, le mésonéphros ou deuxième rein se forme mais il y a encore métamérisation du
cordon. Le mésonéphros est, contrairement au pronéphros, fonctionnel avec une production d’urine ; toutefois,
il dégénère et se forme alors, dans la zone lombo-sacrée, le métanéphros qui donnera le rein définitif de l’adulte
et dont le cordon n’est jamais métamérisé (apparait lorsque le mésonéphros invalu)
Le mésoblaste latéral forme le cœlome interne (comparent une cavité et les somatopleure et stronchnopleure
intra embryonnaire) qui donnera naissance à des séreuses à savoir des structures en rapport avec le cœur, les
poumons et des organes intra péritonéaux et comportant un feuillet viscéral en rapport avec le viscère, un
feuillet pariétal en rapport avec la paroi et une cavité entre les deux. On parlera de péricarde au niveau du cœur,
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de plèvre au niveau des poumons et de péritoines pour l’abdomen(les 3 principaux type de séreuses). Ces
deux feuillets pariétal et viscéral ont la possibilité des glisser les uns par rapport aux autres et sont revêtu par un
épithélium pavimenteux simples appelé mésothélium. Le feuillet viscéral résulte d’une transformation de la
splanchnopleure intra-embryonnaire tandis que le feuillet pariétal résulte d’une transformation de la
somatopleure intra-embryonnaire ; la cavité de la séreuse résulte quant à elle d’une évolution de la cavité
coelomique interne.
→ Fig. 4.18(hémi coupe, le fragment du tube digestif(n’est pas isolé au sein de la cavité de la séreuse) est unie au
paroi antérieure et postérieure, par des feuillets mésoblastique que l’on appellent des méso(se voit au niveau du
tube cardiaque ) et dans certaine condition c’est méso disparaitront), ce qui fait que notre structure sera libre a
l’intérieure de la cavité , ce qui fait que l’on pourra changer de forme et bouger) .
Les crêtes neurales
L’important dans les crêtes neurales c’est le neuroctoblaste. Les crêtes neurales vont donner naissance aux
éléments du système nerveux périphérique, alors que les tubes neural donne naissance au constituant du système
nerveux centrale et au système nerveux autonome (système nerveux sympathique et para sympathique et en
particulier les ganglions (comme dans le système nerveux périphérique)(système nerveux autonome dans le
système nerveux périphérique)
-Les éléments vasculaires dérivent majoritairement d’une différenciation du mésoblaste intra-embryonnaire plus
commun. En effet au sein de ce mésoblaste, se forment des îlots qui se creusent réalisant des cavités vasculaires
et formant un système vasculaire intra-embryonnaire comportant les tubes cardiaques, les vaisseaux artérielles et
veineux que sont les aortes et les veines cardinales.
Les tubes cardiaques se forment dans une région céphalique (artérielle), en avant et latéralement par rapport à la
membrane pharyngienne, les îlots mésoblastiques donnent naissance à des structures vasculaires en forme de
tubes (se forme dans la stronchnopleure), un à droite et un à gauche. Les tubes cardiaques comportent chacun
une extrémité artérielle d’où partent les deux aortes ventrales qui décrivent une crosse pour se prolonger par les
aortes dorsales et une extrémité veineuse où arrivent les veines cardinales antérieures et postérieures.
Lors de la délimitation, les tubes cardiaques se rapprochent et rentrent en contact au niveau du plan médian pour
ne donner qu’un seul et unique tube cardiaque au stade de tube cardiaque paire( on passe au stade de tube
cardiaque impaire, la à 5ième semaine de développement). Cette fusion n’a pas d’incidence sur les veines mais
influe sur les aortes ventrales qui, elles aussi, fusionnent ; ce qui forme le tronc artériel ventral puis les aortes
(ventrale unique)dorsales (droite et gauche) s’unissent, à la partie caudale.
On peut noter que le tronc artériel ventral est relié à chacune des aortes dorsales par les arcs aortiques, au
nombre de 6, localisés dans le mésoblaste des arcs branchiaux.
Du coté veineux cardinale (antérieures et postérieures droite et gauche (elles sont paires))(on ne les voit pas
dans un plan médian). Au débouché de l’extrémité du tube cardiaque les vaines cardinale s’unissent en un tronc
commun qui forme la veine cardinale commune. Si on considère le tronc artériel ventrale et les 2 aortes dorsales
en partant du principe du point de vue anatomique les tronc artériel ventrale dans le plan de la tablette graphique
et au dessus de la tablette graphique(du prof)du tronc artériel ventrale naissent des vaisseaux qui vont unirent
dans l’espace le tronc artériel ventrale aux aortes dorsales non fusionnés, les vaisseaux de jonction entre plan
artériel dorsale et ventrale non fusionné porte le nom d’ arc aortique le arc aortique sont au nombre de 6 au
point de vu vasculaire les arc aortique donnent naissance a tout les système du tube cardiaque, ces arc aortique
chemine dans les mésoblaste des arc branchio .forment le système vasculaire intra-embryonnaire auquel se
rattache deux autres systèmes dont le système vitellin avec les artères vitellines, paires, débouchant dans les
aortes dorsales et se résolvant en réseaux capillaires qui donnent naissance aux veines vitellines qui débouchent
dans la région veineuse du tube cardiaque.(sert de complément seulement )
Le système chorio allantoïdien avec les artères chorio allantoïdiennes paires s’abouchent dans les aortes dorsales
et les veines chorio allantoïdiennes paires elles aussi, s’abouchent dans la région veineuse du tube cardiaque. Ces
vaisseaux entrent en rapport avec les villosités placentaires.
Dans le système intra-embryonnaire, le tube cardiaque bat et le sang élémentaire circule ; les hématies
embryonnaires sont apportés par le système vitellin et peuvent être présentes au niveau des villosités
placentaires.
→ Fig. 4.17
8
Durant la mise en place des vaisseaux, le tube cardiaque (extrémité artériel et veineuse) subit un processus
de
segmentation et une flexion (hors programme). Du tube cardiaque de l’extrémité artériel par le tronc artériel
ventrale qui va se poursuivre, par les aortes dorsales l’une à droite l’une à gauche( en avant ou en arière du plan
lumineux), on a les a les arcs aortiques qui sont au nombre de 6 qui unissent le tronc artériel ventrale qui sont
respectivement les aorte dorsale droite et gauche(qui sont en avant et en arrière du plan lumineux.
Dans la région veineuse du tube cardiaque s’insèrent les veines cardinales antérieures (ramène au dans l’embryon
le sang désaturé dans la région céphalique) droites et postérieures(ramène le sang désaturé dans la région
caudale) droite et gauche, reliées au tube cardiaque par les veines cardinales communes droite et gauche ainsi que
les veines ombilicales droite et gauche et les veines vitellines droite et gauche aussi. Le cœur est en train de battre
donc le sang peu circuler
Les 2 circulations extra embryonnaires
On a partir de la VVIII(ou vésicule ombilicale) on a les artères vitellin qui sont paires, une à droite et une a
gauche qui vont se raccorder aux aortes dorsales (artère vitellin droite dans l’aorte dorsale droite et la artère
vitellin gauche dans l’aorte dorsale gauche). Les veines vitellin droite et gauche vont venir s’aboucher à
l’extrémité veineuse du tube cardiaque, grâce a ce procedé le canal vitellin est un système qui a une fonction
d’hemotophorèse(ou se forme des cytoplasmes primordiaux) vont donner naissance à des globules rouges
élémentaire qui peuvent se retrouver dans la circulation élémentaire (l’origine des systèmes du gaz carbonique est
le système chorio-allantoïdien)
Les artères chorio-allantoidennes droite et gauche, qui viennent de la chambre inter villeuse (artère chorioallantoïdienne droite dans l’aorte dorsale droite et l’artère chorio-allantoïdienne gauche dans l’aorte dorsale
gauche). Les veine chorio allantoïdienne droite et gauche qui proviennent, qui s’abouche a l’extrémité veineuse
du tube cardiaque. Dans les échanges sanguins entre l’embryon et sa mère (principalement échange gazeux)
l’oxygène est amené de la chambre inter villeuse par les veines chorio-allantoïdiennes. Cette oxygène arrive dans
la circulation intra embryonnaire se fixe sur le globule rouge et elles se déplacent, le sang désaturé est repris par
les artères chorio-allantoïdienne (au 28ième jour de développement aucun problème d’oxygène)
Les gonocytes primordiaux au cours de la 4ième semaine qui étaient situés à l’extérieur de l’embryon vont migrer
à l’intérieure vont se déplacer dans le mésoblaste intra embryonnaire et vont arriver, dans la crête génitale.
• Les dérivés de l’ectoblaste :
L’ectoblaste comprend le neurectoblaste qui donne naissance aux systèmes nerveux central et périphérique et
l’ectoblaste superficiel qui va former l’épithélium de revêtement de la peau à savoir l’épiderme.
Le neurectoblaste donne naissance au tube neurale et aux crêtes neurales :
- au 28ème jour, le tube neural qui est asymétrique donne naissance au SNC (encéphale et moelle épinière) ; on
observe trois vésicules en communication les unes avec les autres qui se prolongent par une structure
tubuliforme à l’extrémité de laquelle se trouve une zone terminale non canalisé (la neurulation secondaire n’ayant
pas encore eu lieu).
Les trois vésicules sont, de la région céphalique à la région caudale, le prosencéphale, le mésencéphale et le
rhombencéphale. Après le 30ème jour, une évolution de ces vésicules permet de passer à un stade à 5 vésicules
avec le télencéphale, le diencéphale (divisions du prosencéphale), le mésencéphale, le métencéphale et le
myélencéphale (divisions du rhombencéphale).
→ Fig. 4.18
- les crêtes neurales donnent de très nombreux éléments dont les ganglions spinaux, les cellules glandulaires de la
médullo surrénale et les cellules de types C de la thyroïde (sécrétant une hormone intervenant dans la régulation
de la calcémie). (A ne pas connaitre (juste en parenthèse)
2- la morphogenèse externe
A la fin de la 4ème semaine, l’embryon dispose d’une tête très volumineuse (car développement du système
nerveux centrale) par rapport au corps. Au niveau de sa face, on peut observer une profonde dépression, la
bouche primitive (ou stomodéum) entourée de bourgeons (=renflement mésoblastique entouré d’ecthoblaste
superficiel) :
- en rapport avec la face supérieure (du stomodéum), le bourgeon frontal, volumineux ;
9
- latéralement, les bourgeons maxillaires supérieurs ;
- à la partie inférieure du stomodéum, les bourgeons maxillaires inférieurs.
L’embryon possède des ébauches oculaires, en position latérale à ce stade du développement mais aussi des
placodes olfactives (ébauche de la plaque nasale).(l’œil passe de la position latérale a frontale)
Le cou est très court et, à sa face latérale, il y a quatre sillons(ectoblaste superficiel) correspondant aux poches
branchiales ectoblastiques.
On peut aussi observer les ébauches des membres supérieurs (24ème jour) et inférieurs (26ème jour).
Dans la région ombilicale, il y a l’insertion du cordon et, à la base du membre inférieur, l’ectoblaste forme la
crête mamelonnaire, ébauche des glandes mammaires.
Les organes génitaux externes sont déjà présents, dans la région caudale, se trouve la membrane cloacale encore
présente et bordée par deux épaississement (les replient cloacaux) mésoblastique revêtu d’ectoblaste appelé les
bourgeons cloacaux qui se réunissent en amont de la membrane pour former l’éminence cloacale ; ceci
représentant la visualisation des organes génitaux externes indifférenciés.
→ Fig. 4.20
CONCLUSION
On a formation d’un individu à la fin de la quatrième semaine, qui à une forme particulière mais qui est presque
humaine, qui est logé dans sa cavité amniotique et qui est relié à son placenta,qui permet de rentrer en contact
avec sa mère par le cordon ombilical. CECI ne peut se faire que si les gamète n’ont subient aucune altération.