IV) La 4ème semaine : du 22ème jour au 28ème jour

IV) La 4 ème semaine : du 22 ème jour au 28 ème jour inclus
La 4ème semaine est marquée par deux phénomènes : la délimitation et la morphogénèse.
La délimitation, phénomène dynamique, est la transformation du disque embryonnaire, planiforme, en
véritable embryon, structure cylindrique avec une paroi ventrale, une dorsale et deux latérales. A la fin de la 4ème
semaine, l'embryon est entièrement logé dans la cavité amniotique, où il est protégé, et il est uni à son propre
placenta en formation par un volumineux pédicule qui est le cordon ombilical primitif, dont l’insertion à sa face
ventrale correspond à la jonction amnio-ectoblastique.
En parallèle se poursuit le développement volumétrique des différents feuillets (ectoblaste, mésoblaste
intra-embryonnaire, endoblaste), qui est asymétrique : dans toute la dynamique de cette délimitation, les 2
principaux feuillets qui interviendront et qui joueront un rôle, seront le neurectoblaste et le mésoblaste intra-
embryonnaire, l'entoblaste n'ayant qu'un faible développement en comparaison. Le volume de la cavité
amniotique va également augmenter de façon considérable, ce qui participe aussi à la délimitation.
A- La fermeture du tube neural et la neurulation secondaire
B- Les modifications du mésoblaste intra-embryonnaire
C- La délimitation :
- la plicature céphalo-caudale ;
- les plicatures latérales ;
D- La morphogénèse
A- La fermeture du tube neural et la neurulation secondaire
Au début de la 4ème semaine, on est encore au stade de gouttière neurale, structure en forme de V,
ouverte sur la cavité amniotique. Toutefois, la dépression de la région centrale et le surélèvement des bords
continuent toujours de façon plus importante, si bien que la structure passe de la forme en V à une forme en U
puis à une forme en O.
Avant que les deux extrémités ne se soudent et que la gouttière ne se transforme en tube, au niveau de
la jonction entre les bords de la gouttière et l’ectoblaste superficiel, des éléments d’origine neurectoblastique
apparaissent et prolifèrent, formant deux masses cellulaires qui sont les ébauches des crêtes neurales. Au 22ème
jour, lorsque les deux bords de la gouttière fusionnent pour donner le tube neural, isolé de l'ectoblaste
superficiel, les deux ébauches s'unissent elles aussi, avant de se diviser en deux crêtes neurales qui migrent pour
se projeter au niveau des parois latérales et dorsale du tube neural (→ Fig. 4.1).
La fusion des bords de la gouttière se fait d'abord dans une région très céphalique, au niveau de la
quatrième et dernière paire de somites occipitaux; ainsi, pendant un certain temps, en dehors de cette zone, la
gouttière neurale reste ouverte dans la cavité amniotique. Cette fusion se poursuit ensuite vers les régions
céphalique et caudale, et les ouvertures qui séparent les endroits où la gouttière s'est refermée de ceux où la
fusion n’a pas encore été effectuée sont appelées neuropores : antérieur pour la région céphalique, et postérieur
pour la région caudale. Comme la distance entre la 4ème paire de somites et la région céphalique est beaucoup
plus courte que celle entre la 4ème paire de somites et la région caudale, la fermeture du neuropore antérieur a
lieu au 25ème jour du développement, c'est-à-dire avant la fermeture du neuropore postérieur, qui s’effectue plus
tardivement, au 28ème jour.
Au 28ème jour, l’ensemble de la gouttière s’est transformée en tube : il n’y a alors plus de
communication avec la cavité amniotique; ce tube est flanqué dans ses parois latérales et dorsales des crêtes
neurales et c’est à ce stade que se termine la neurulation primaire.
La neurulation secondaire, qui se déroule durant la 5ème semaine de développement, est beaucoup
plus brève. Elle concerne la partie caudale du tube neural au niveau de laquelle se trouve l’éminence caudale
(ou bourgeon caudal), composée de cellules d’origine mésoblastique, tassées et très peu différenciées. Dans un
plan médian, au sein de ce massif, les cellules prolifèrent et donnent naissance à une masse de cellules
cylindriques, se différenciant en neurectoblaste, c'est-à-dire en éléments capables de donner naissance à des
neurones. Au sein de cette masse cellulaire se forme une cavité, qui va entrer en rapport avec l’extrémité
terminale du tube neural. C’est ainsi que se forme la partie distale de la moelle épinière et que se conclue la
neurulation secondaire.
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B- Les modifications du mésoblaste intra-embryonnaire
Tout au long de la 4ème semaine, la métamérisation d u mésoblaste para-axial se poursuit,
progressant à la fois vers la région céphalique et vers la région caudale, si bien qu'à la fin de cette semaine, il est
entièrement métamérisé en 37 paires de somites : 4 paires occipitales, 8 cervicales, 12 thoraciques, 5 lombaires,
5 sacrées, et 3 sacro-coccygiennes.
L e mésoblaste latéral subit des phénomènes de dépolymérisation au sein de sa substance
fondamentale, entraînant l'apparition de micro cavités qui confluent pour former une cavité unique au sein de ce
mésoblaste, le cœlome interne. La paroi de cette cavité est formée de mésoblaste intra-embryonnaire : la partie
qui est en rapport avec l'ectoblaste superficiel est la somatopleure intra-embryonnaire, qui se poursuit à la
périphérie du disque par la somatopleure extra-embryonnaire, et celle en rapport avec l'entoblaste est la
splanchnopleure intra-embryonnaire, qui se prolonge par la splanchnopleure extra-embryonnaire. On
remarque ainsi que les cœlomes interne et externe sont en communication car leurs parois sont effectivement
constituées du même tissu. (→ Fig. 4.2)
Il faut aussi savoir que la structure formée par la gouttière neurale, la chorde et le mésoblaste para-axial
est très rigide par rapport aux mésoblastes intermédiaire et latéral et qu’elle joue un rôle dans la formation des
parois latérales de l’embryon.
C- Délimitation
1- la plicature céphalo-caudale : formation des parois dorsale et ventrale de l’embryon
Il s’agit de la formation des parois dorsale et ventrale de l’embryon. (cf. schéma du cours 2 : coupe
céphalo-caudale médiale du disque embryonnaire à la fin de la 3ieme semaine).
Ici description du phénomène au niveau de la membrane pharyngienne il y a des causes et des effets qui
se suivent et au niveau de la membrane cloacale les choses sont identiques même cause même effet. Dans une
coupe céphalo-caudale médiane la membrane pharyngienne avec le feuillet ectoblastique qui se poursuit par
l’amnios, ensuite le feuillet entoblastique de la membrane pharyngienne, qui revêt la paroi de la vésicule vitelline
secondaire, le neurectoblaste se développe.
Le mésoblaste intra embryonnaire migre en avant de la membrane pharyngienne et migre en arrière de
la membrane cloacale, le mésoblaste intra embryonnaire se raccorde (se prof n’articule pas ou quoi à vous de
trouver je n’aie marre) par mésoblaste extra embryonnaire par la chorde et revêt l’amnios la paroi de la vésicule
secondaire ainsi que la somatopleure extra embryonnaire et stronpneupleure extra embryonnaire).
L’ensemble du neuroctoblaste qui se développe est situe en arrière de la membrane pharyngienne à un
stade plus tardif le développement se fait de telle façon que le neuroctoblaste passe au dessus de la membrane
pharyngienne(au dessus de la membrane pharyngienne qui est didermique on a une masse cytoplasmique
abondante qui va avoir tendance à entraîner un pivotement de la membrane(suivant les flèche (cf. voir poly)) la
cavité amniotique augmente de volume dans tous les sens de l’espace,dans une région opposer à la zone
d’implantation c’est-à-dire la zone ou se forme l’embryon et en particulier le fait de l’augmentation de la cavité
amniotique va entraîner un étranglement des structure qui sont sous le neuroctoblaste et sous mésoblaste intra
embryonnaire se fait dans le sens des flèche).
Le poids neuroctoblaste au dessus de la membrane pharyngienne joint au mouvement de déformation
va faire pivoter cette membrane de la position horizontale à la position verticale (au départ on a l’axe céphalo-
caudale et pharyngienne qui sont en position horizontale, après le mouvement de pivot les membranes
pharyngiennes et cloacales sont en position verticale par rapport à l’axe horizontale). Donc si on dessine une
coupe céphalo-caudale médiale lorsque ses membranes sont verticales, la VVII commence à être étranglée et va
se diviser en deux région qui sont respectivement l’intestin primitif la VVIII(vésicule ombilicale) et entre les
deux un canal très large qui est le canal vitellin se mouvement de bascule des membranes pharyngienne et
cloacale sur le plan horizontal, joint au mouvement passif va entraîner passivement l’allantoïde, et l’allantoïde
va déboucher a la partie postérieur de l’intestin primitif.
Les région ectoblastique de la membrane pharyngienne et cloacale,on a le mésoblaste intra
embryonnaire largement a l’extérieure des membrane pharyngienne et en arrière de la membrane cloacale(c’est
dans se mésoblaste très inférieur au niveau du membrane pharyngienne et cloacale que se forme le tube
cardiaque droite et gauche). Le coelome externe, avec les somatropleure et stronpneupleure, étant donner que la
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cavité amniotique se développe dans tout les sens de l’espace petit à petit elle va reboucher devant elle la
cavité du céolome externe et au fur et à mesure que la cavité amniotique augmente de volume, la cavité du
céolome externe diminue et donc à la fin de la 4ième semaine la cavité de coelome externe sera très peu
développé,et les somatropleures stronpneupleures et mésoblaste extra embryonnaire pariétale s’isoler et
disparaître après de la 4ième semaine.
Le mouvement d’étranglement de la cavité amniotique, va avoir tendance a déformer de plus en plus
ses structures, comme conséquence on aura un rétrécissement de progressif du canal vitellin. Le mouvement de
pivotement va continuer, avec des forces qui s’exercent, on a une saillie de la paroi dorsale au niveau de
l’embryon alors que les extrémités latérales s’abaissent (si la futur paroi dorsale fait saillie les extrémités latérales
s’abaissent, la ventrale va en être la conséquence,en plus on a le mouvement d’étrangement de la cavité sur les
structure sous jacente au mésoblaste et au neuroctoblaste intra embryonnaire amniotique) . Les membranes
pharyngienne et cloacale vont a nouveau pivoter,pour se mettre dans une position oblique par rapport au plan
horizontale(on a une diminution de calibre du canal vitellin). (Mise en place de la jonction amnios ectoblastique,
petit a petit l’embryon se loge dans la paroi ventrale, la cavité du coelome externe diminue de calibre, la
neurulation continu de s’effectuer) Les membranes pharyngiennes vont toujours continuer a pivoter jusqu’à
atteindre leur position anatomique définitive. A la fin de la 4ième semaine si on considère une vue de l’axe
céphalo caudale a la fin de la 4ième semaine on peut déterminer a l’embryon une paroi dorsale une paroi
ventrale, une extrémité antérieure et postérieure pendant que se développe une membrane pharyngienne en
arrière et on avant du plan lumineux, les canal vitellin antérieure et cloacale sont situé respectivement ventrale
antérieure et ventrale postérieur (la ventrale regarde en position postérieur et la postérieur en position ventrale
jusqu’à ne plus pivoté). A la fin de la 4ième semaine, l’intestin primitif présente, dans sa partie moyenne, une
hanse au sommet de laquelle s’insère le canal vitellin qui a considérablement diminué de calibre et se termine par
la VVIII et au niveau de sa partie postérieure de l’intestin vient déboucher de l’allantoïde ( Fig. 4.6 ).
Au point de vue ectoblastique la neurulation est terminer, l’embryon est revêtu d’ectoblaste superficiel
(feuillet ectoblastique de la membrane pharyngienne est formé d’ectoblaste). L’ectoblaste superficiel va former la
peau de l’embryon (l’épiderme), le mésoblaste intra embryonnaire va former la trame des structures de soutien.
Le cœlome externe a diminuer de volume et tous la cavité du cœlome externe va pénétrer le long du canal
vitellin quia diminué considérablement de volume et tous autour les éléments cytotrophoblastiques et
syncytiotrophoblastiques en formation. L’embryon est relié a ces annexes en formation par c’est pédicule, dont
la trame est formée par le mésoblaste extra embryonnaire, pédicule qui s’insert à sa face ventrale de cette trame
se nomme cordon ombilical primitif à le nom , on distingue deux canaux : le canal vitellin et l’allantoïde au sein
d’une trame de mésoblaste extra embryonnaire.
- le canal vitellin accompagné de vaisseaux pairs (deux artères et une veine), il y a une particularité
intéressant le canal vitellin ; le long de son trajet, la cavité du coelome interne pénètre dans le cordon jusqu’au
niveau de l’insertion du cordon, (au niveau de la zone ou le canal vitellin va entre en contact avec l’hanse du
canal primitif) où elle communique provisoirement avec la cavité du coelome interne. On peut constater que
c’est au niveau des jonctions amnio-ectoblastiques, à la face ventrale(forme dans l’espace une sorte
d’anneau,c’est l’anneau ombilicale c’est la région de l’ombilic ou se fixe le cordon ombilicale) qui est relie
l’embryon qui est bloqué dans sa cavité amniotique à son placenta, la seul zone d’attache chez l’ombrions c’est
le cordon (coupe en avant et en arrière l’embryon apparaît libre dans sa cavité amniotique et n’est rattaché qu’à
se niveau la).
si on fait une coupe du cordon ombilicale transversale se cordon comporte en périphérie l’amnios la trame est
du mésoblaste extra embryonnaire et au sein de cette trame ,l’ allantoïde accompagner de ces vaisseaux, (avec 2
artères et 2 veines chorio- allantoïdiennes), le canal vitellin qui est accompagner lui même de ses vaisseaux(2
artères et 2 veines qui sont les artères et veines vitellin) et entourant le canal vitellin se trouve des coloretes de
coelome externe, le mésoblaste extra embryonnaire qui forme la trame de se cordon(tissu qui comporte une
substance fondamentale extra embryonnaire très abondante d’aspect gélatineux au sein de laquelle sont dispersé
de cellules(peu nombreuse) d’aspect gélatineux a donné son nom au mésoblaste extra embryonnaire du cordon
on l’appelle la gelé de wharton.
Zone de communication entre coelome externe et interne au niveau ou le canal vitellin va s’aboucher de l’hanse
du canal moyen(ectoblaste superficiel qui revêt la peau du fœtus c’est a dire l’épiderme, l’amnios avec la jonction
amnio-ectoblastique ). les coelome externe et interne sont représenter avec leur paroi(on a les paroi du coelome
interne avec leur paroi : la somatopleure intra embryonnaire en rapport avec la paroi, la strompneupleure intra
rapport en avec le vicaires embryonnaire. Fin de la 4ième semaine et la fin de la 10ième 12ième semaines de
développement la partie moyenne de l’intestin qui forme cette hanse et au sommet d’abouchement du canal
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vitellin va se développé de manière considérable et forme les hanse grêle les hanse de l’intestin grêle c’est
hanse se forme mais la cavité corporel a une augmentation de volume qui n’est pas en rapport c’est a dire que le
développement des grêle est beaucoup plus volumineux que la cavité corporel qui les contient donc il faut qu’il y
est une soupape de sécurité, il faut qui est quelque chose qui permettent à ces hanse de ne pas être comprimer
dans une cavité trop petite il faut donc qu’ils est une moyen de sortir,entre cette période les hanses grêles qui
se forment vont donc grâce a cette communication sortir hors de l’embryon et se retrouver recouvert d’amnios
c’est la hernie ombilicale physiologique.
_ A la 10ième –12ième semaine :la cavité corporel croît normalement et sont volume est en rapport avec sont
contenu et donc les hanse grêle vont revenir dans la cavité corporel et donc la communication se fera. Entre
coelome externe et interne il y a cette communication dans cette période. → Fig. 4.7
2 - la plicature latérale
Si on considère une coupe transversale d’un embryon, juste avant que le processus de plicature ne se
produise, c’est à dire au tout début de la 4ième semaine. Au tout début de la deuxième semaine nous sommes au
stade de la gouttière neurale avec la chorde, avec la jonction amnio-ectoblastique, et la cavité amniotique. Dans
l’enthoblaste qui commence a se modifier on commence a apercevoir la chorde, on a maintenant le mésoblaste
intra embryonnaire avec le mésoblaste para-axiale, et le mésoblaste latérale qui va commencé à se creuser pour
former la cavité du coelome interne, ces paroi vont se rattacher à la somatropleure qui revêt l’amnios et la
stronchnopleure qui revêt la VVII, communication entre les cavités des coelomes internes et externes(→ Fig.
4.10 ).
Si on considère le disque on a une zone médiale très solide qui comprend la chorde avec une gouttière
neurale ont la partie médiale se décline et dont les extrémités se relève dont on a une saillie du faite de cette
asymétrie. La saillie de la cavité amniotique et de cette zone va se produire un mouvement d’expansion et
d’étranglement et qui va se rabattre pour former les parois latérales de l’embryon. Si on fait une coupe
transversale a un stade plus tardif(hémi coupe gauche), on a la gouttière neurale qui est au stade , on a la chorde
l’ectoblaste superficiel avec l’ amnios et la cavité amniotique, on a la VVII qui commence a s’étrangler et
communique largement avec VVII et le mésoblaste latérale avec la cavité du cœlome interne ;en effet la (cavité
du cœlome interne) on a une somatopleure on rapport avec la paroi et une stronchnopleure en rapport avec les
visières qui sont respectivement intra embryonnaire. On voit que la somatropleure intra embryonnaire au niveau
de la jonction amnio-ectoblastique se poursuit avec le somatopleur extra embryonnaire qui revêt l’amnios, et a se
niveau la l stronchnopleure intra embryonnaire qui se poursuit par la stronchnopleure extra embryonnaire qui
revêt le canal vitéllin et la VVII, et les 2 cavités qui sont respectivement du coelome interne et du coelome
externe qui communique largement. Le mouvement d’expansion de la cavité amniotique persiste dans tout les
sens de l’espace qui repousse devant elle le coelome et le mouvement d’étranglement de l’hanse qui va entraîner
une diminution de calibre et un allongement du canal vitellin. A se stade sur une hémi coupe transversale le tube
neurale est formé avec les crêtes neurale, la chorde l’intestin primitif, le canal vitellin (qui a diminué de calibre) et
la paroi de la VVIII. Le tube neurale qui étant formé on a l’ectoblaste superficiel qui recouvre l’embryon on n’a
la jonction amnio-ectoblastique avec la cavité amniotique (l’embryon a une paroi latérale gauche). On a
maintenant un rapport entre cœlome externe et interne ,en rapport avec les visière la stronchnopleure intra
embryonnaire et la somatopleure intra embryonnaire en rapport avec la paroi, et la cavité du cœlome interne
respectivement ils se poursuivent avec la stronchnopleure extra revêt le canal vitelline et la VVIII et au niveau de
la jonction amnio-ectoblastique la somatopleure intra embryonnaire se poursuit avec la somatopleure extra
embryonnaire, la cavité du cœlome externe et a se stade il ya une communication entre cœlome externe et
interne au niveau de la zone d’abouchement de canal vitellin dans la partie moyenne de l’intestin, et cette
communication qui est discrète disparaitra lorsque les hanse grêle vont se développer(→ Fig. 4.11 et 4.12)
L’embryon est isoler dans sa cavité amniotique et est unie au niveau de son placenta par cordon ombilicale.
coupe transversale en avant du canal vitellin ou en arrière, on a en périphérie amnios qui revêt la cavité
amniotique l’embryon qui est revêtu d’ectoblaste superficiel qui va formé l’épiderme, l’axe médian, tube neurale
avec les crête neurale(au niveau des jonction dorsale et latérale) la chorde le tube digestif(intestin) la cavité du
cœlome interne avec respectivement la stronchnopleure en rapport avec les visière et la somatopleure en rapport
avec la paroi, et la cavité du cœlome interne. On voit que l’embryon possède 2 paroi latérale et qu’il barbote
librement dans sa cavité amniotique et il n’y a qu’au niveau de la région ombilicale qu’il est rattaché.( → Fig.
4.13)
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Au terme de la 4ème semaine, l’embryon est totalement individualisé, il possède des parois ventrale et
dorsale et des extrémités antérieure et postérieur. Il est entièrement logé dans sa cavité amniotique et est relié à
son placenta en formation par le cordon ombilical primitif qui s’insère à sa face ventrale dans la zone qui forme
la jonction amnio-ectoblastique aussi appelée l’anneau ombilical.
D- La morphogénèse
Cette délimitation est en rapport avec le développement des feuillets, donc ces feuillets qui se développe donne
naissance au principaux appareilles et l’étude de la mise en place des différents appareilles constitue la
morphogénèse interne. Pendant que ceux-ci se fait sa morphologie extérieure se modifie d’un aspect larvaire on
obtient petit a petit un aspect presque humain ce phénomène est la morphogenèse externe qui correspond à une
modification morphologique considérable de l’embryon.
1- la morphogenèse interne
On a plusieurs appareils
-Intestin primitif
-SCN (ectoblaste ou neuroctoblaste)
- Système respiratoire (enthoblaste)
En considérant la région céphalique de l’embryon, on observe, au niveau de sa face, une profonde dépression
ectoblastique qu’est la bouche primitive, au fond de laquelle se trouve la membrane pharyngienne qui disparaît
beaucoup plus précocement que la membrane cloacale. La bouche primitive communique donc directement avec
la portion la plus céphalique de l’intestin primitif.
L’intestin primitif peut être divisé en trois parties :
- l’intestin moyen qui décrit une hanse au sommet de laquelle s’insère le canal vitellin,(les hanse grêle)
- l’intestin antérieur, en avant de l’hanse vers la région céphalique,(œsophage et l’estomac)
- l’intestin postérieur, en arrière de l’hanse vers la région caudale (colon et rectum)
A la partie terminale de l’intestin postérieur se jette, avec l’allantoïde, dans une zone clause, située à la partie la
plus caudale et obturée par la membrane cloacale (la membrane pharyngienne a disparut) : le cloaque, carrefour
des voies digestives et urinaires.
→ Fig. 4.14(Le reste de l’intestin antérieur donnera l’œsophage et l’estomac avec, à la partie caudale de l’ébauche
stomacale, les ébauches du pancréas et du foie.
L’intestin moyen donnera lui les hanses grêles. Entre le 28ème jour et les 10-12 ème semaines du
développement, il y aura une augmentation modérée du volume de la cavité abdominale et une augmentation
importante de son contenu créant une incompatibilité entre contenant et contenu ; notamment au niveau du
grêle qui doit donc sortir. La communication entre les deux cœlomes interne et externe permet alors aux hanses
grêles de faire hernie et de sortir dans la cavité amniotique (l’hernie ombilicale physiologique) ; puis la cavité
abdominale se développe et le rapport contenant/contenu redevient normal et les hanses grêles entrent à
nouveau dans la cavité. A ce moment, la communication entre les cœlomes se ferme ; aux alentours de la 10ème
semaine.
L’intestin postérieur, quant à lui, se développe en donnant naissance au colon et au rectum).
L’intestin antérieur présente une zone qui débouche directement dans la bouche primitive et qui constitue
l’intestin pharyngien car cette zone donnera naissance au pharynx. Cet intestin pharyngien présente une
particularité de développement (il a un revêtement on a de MIE(mésoblaste intra embryonnaire) et au niveau de
la région qui représente la face latérale du cou on a l’ectoblaste superficiel) : aux niveaux entoblastique et
ectoblastique, on a l’apparition de sillons (du coté enthoblastique) qui se font face et qui portent le nom de
poches branchiales entoblastiques et ectoblastiques ; entre ces poches, on trouve des renflements de mésoblaste
qui constituent les arcs branchiaux. Il existe, de la région céphalique à la région caudale de l’intestin pharyngien,
5 poches branchiales enthoblastiques (la 5ème n’étant qu’un diverticule de la 4ème), 4 poches branchiales
ectoblastiques et 5 arcs branchiaux.
→ Fig. 4.15
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