Role du tapetum dans la differentiation de la

J. Embryol. exp. Morph. Vol. 19, 1, pp. 43-7, February 1968
With 2 plates
Printed in Great Britain
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Role du tapetum dans la differentiation de la
sclerotique chez Fembryon de poulet
Par RENE REINBOLD 1
Institut d'Embryologie et Teratologie experimentales du College de France
et du C.N.R.S. {Directeur: Professeur Etienne Wolff)
On sait que la sclerotique apparait chez l'embryon de poulet apres 7 jours
d'incubation sous forme d'une enveloppe de cartilage. Elle se differencie autour
de la cupule optique constituee elle-meme par le double feuillet de la retine
(feuillet interne, nerveux, ou retine proprement dite et feuillet externe pigmente,
ou tapetum). Entre le tapetum et la sclerotique apparait l'ebauche de la choroide.
Weiss & Amprino (1940) ont preleve des fragments de mesenchyme autour
de la cupule optique d'un embryon de moins de quatre jours d'incubation et les
ont cultives in vitro. Ce mesenchyme a continue a croitre a la maniere de fibrocytes ordinaires. Cultivant du mesenchyme perioculaire de quatre ou de plus de
quatre jours, ils ont obtenu la formation de cartilage sclerotique typique. Us ont
ainsi etabli que le mesenchyme perioculaire, tissu competent pour la formation
du cartilage de la sclerotique, ne devient ebauche determinee que vers quatre
jours d'incubation.
II en resulte que l'induction du mesenchyme en ebauche determinee de cartilage doit se faire a partir des structures embryonnaires telles qu'elles existent
avant l'age de quatre jours. De ce fait on est amene a rechercher si la retine
nerveuse et le tapetum jouent un role dans la formation de la sclerotique.
Abstraction faite d'un eventuel role inducteur de la retine nerveuse, le present
travail tend a etablir le role du tapetum dans la formation de la sclerotique.
A cet effet il a ete procede a des excisions totales de la retine nerveuse chez
l'embryon de poulet in ovo et a des greffes de tapetum dans le mesenchyme
. cephalique d'embryon de poulet in ovo. Dans les deux types d'intervention, le
materiel utilise est constitue par des embryons et preleve sur des embryons de
moins de 4 jours d'incubation (poule Leghorn).
I. Developpement in ovo du reliquat proximal de la vesicule optique de
Vembryon de poulet
L'oeil de l'embryon de poulet de 15 a 19 somites (stades 12 et 13 de Hamburger
& Hamilton, 1951) possede un pouvoir de regeneration important. Ce pouvoir
1
Adresse de Vauteur: Institut d'Embryologie et Teratologie experimentales du College de
France et du C.N.R.S.,49 bis, avenue de la Belle Gabrielle,Nogent-sur-Marne (Seine), France.
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R. REINBOLD
de regeneration permet l'apparition in vivo d'une cupule optique avec cristallin,
a partir de la moitie proximale de la vesicule optique (Reinbold, 1958).
Nous avons procede a une excision plus complete sur des embryons de 15 a
22 somites, enlevant plus que la moite anterieure de la vesicule ou de la cupule
optique. L'ceil, dans ces conditions, ne regenere plus dans la majorite des cas.
Dans le cas le plus frequent, la zone proximale de la vesicule se differencie en
tapetum qui apparait sous forme de replis pigmentes plus ou moins tourmentes,
ramasses en une masse globuleuse. Autour de ce tapetum se constitue une enveloppe grossierement concentrique de cartilage plus ou moins discontinue.
Entre la masse de tapetum et les plaques de cartilage se maintient une zone de
mesenchyme. Le tableau 1 resume les differents types de structures qui ont ete
observes.
Tableau 1. Experiences d''excision de la par tie anterieure de Vebauche
oculaire ne laissant en place que Vebauche du tapetum
Embryons ayant de 15 a 22 somites au moment de l'intervention. Examen cytologique
des embryons operes, apres 7 a 9 jours supplementaires d'incubation.
Avec tapetum Avec tapetum
seul
et sclerotique
Structures observees
(nombre de cas)...
0
25
Avec retine
tapetum
sclerotique
(Eil regenere,
sensiblement
normal
11
3
Ainsi l'ebauche presumee du tapetum laissee seule en place, in vivo, sur un
embryon ayant entre 15 et 22 somites est capable, en l'absence de tout autre
tissu de l'ebauche oculaire, de differencier tapetum et sclerotique, cependant que
le mesenchyme qui se maintient entre le tapetum et la sclerotique est l'ebauche
de la choroide.
Nous sommes ainsi amenes a penser que la sclerotique se forme autour du
tapetum, en raison de Faction inductrice exercee par l'ebauche du tapetum sur
le mesenchyme cephalique. S'il en est bien ainsi, un mesenchyme competent doit
pouvoir se differencier en cartilage si on y implante du tapetum. C'est de cette
experience simple, mais que nous n'avons pas su realiser, faute de pouvoir isoler
le tapetum du mesenchyme, que nous avons tente de nous rapprocher dans la
serie d'interventions rapportees ci-dessous.
II. Developpement dans le mesenchyme cephalique d'un grejfon
constitue par un fragment de tapetum
Pour tenter de confirmer le role inducteur du tapetum dans le developpement
normal de la sclerotique, nous avons pris un greffon d'ebauche de tapetum et
l'avons implante dans un environnement constitue par du mesenchyme susceptible de se differencier en sclerotique. L'ebauche de tapetum a ete prelevee sur
un embryon ayant entre 25 et 30 somites (stade 16 de Hamburger et Hamilton) et
/. Embryo/, exp. Morph., Vol. 19, Part 1
PLANCHE 1
Figs. A-C. Le reliquat de 1'ceil droit de l'embryon note s'est differencie en tapetum pigmente
{tap. h.) et en sclerotique {scl. h.). Des structures identiques sont produites par le grefFon:
tapetum pigmente {tap. g.) et sclerotique {scl. g.). x 30.
R. REINBOLD
facing p. 44
/. Embryol. exp. Morph., Vol. 19, Part 1
PLANCHE 2
mesg
pigm
Figs. D-G. Le reliquat de l'ceil droit de l'embryon hote s'est differencie en tapetum pigmente
(tap. h.) et sclerotique (scl. /?.). Le greffon a produit du mesenchyme (mes. g.) avec pigmentation choroidienne (pigm.) en surface. En profondeur se retrouve l'association tapetum pigmente (tap. g.) et sclerotique (scl. g.). x 30.
R. REINBOLD
Tapetum et sclerotique
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a ete greffee, in ovo, dans le mesenchyme cephalique entre la cupule optique et
l'oeil d'un embryon porte-greffe ayant entre 15 et 22 somites environ. Cette
maniere de proceder, en raison de la croissance considerable de l'oeil dans les
jours qui suivent, entraine le placage du greffon sur le tapetum de l'oeil de
l'embryon porteur et l'ensemble du greffon et du tapetum de l'oeil s'enveloppe
d'une sclerotique commune. Ainsi le greffon ne peut-il manifester son pouvoir
inducteur propre — si ce pouvoir existe — faute de se maintenir independant
du globe oculaire de l'embryon porteur.
Par contre, l'excision de la moitie anterieure de l'oeil de l'embryon porteur,
au moment de la mise en place du greffon, permet d'obtenir, contigus mais
distincts, le developpement du reliquat de l'oeil du porteur et celui du greffon:
chacun des deux tapetums se developpe entoure de mesenchyme capable de se
differencier en sclerotique.
ect.h.
mes.h.
tap.g.
mes.g.
Fig. 1. Schema du mode d'implantation du greffon: tapetum (tap.g.) et mesenchyme
(mes.g.) du greffon; ectoderme (ect.h.) et mesenchyme (mes.h.) de l'hote.
Mais, par ailleurs, il n'est pas possible de prelever aux ciseaux ou a l'aiguille
d'acier un fragment de tapetum sans entrainer avec lui le mesenchyme cephalique qui y adhere fermement. En definitive, faute de pouvoir explanter du
tapetum seul, nous avons mis en place un greffon de tapetum double du mesenchyme qui y adhere, de telle maniere que le tapetum soit en contact avec le
mesenchyme du porteur, cependant que le mesenchyme du greffon est separe de
celui de Vhote par le tapetum du greffon (voir Fig. 1). Ces embryons porteurs ont
ete sacrifies 7 a 9 jours apres la greffe.
A Fexamen histologique s'observe le type d'association de tissus suivant:
autour ou a proximite du tapetum pigmente, noye dans du mesenchyme,
apparait du cartilage en forme de nodules ou de plaques. Tapetum et cartilage
ne sont pas en contact direct. Us sont separes par une zone de mesenchyme
(Planche 1). Le greffon peut former en outre une excroissance constitute par
du mesenchyme pigmente en surface (Planche 2). Le tableau 2 resume les
differents types de structures qui ont ete observes.
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R. REINBOLD
Ainsi, dans les 18 cas ou se forme du cartilage en meme temps que du tapetum
pigmente (et sans qu'il soit apparu en meme temps de la retine) nous pouvons
affirmer que du cartilage s'est forme aux depens du mesenchyme de 1'hote. Cette
induction de cartilage est due a la presence d'un greffon constitue par un fragment d'ebauche de tapetum associe au mesenchyme qui y adhere. Nous pouvons
affirmer aussi que l'excroissance, quand il s'en produit une, et en raison de la
place qu'elle occupe, est constitute par le mesenchyme apporte par le greffon,
alors que le mesenchyme qui separe le tapetum du cartilage provient de l'hote.
Tableau 2. Experiences de greffe
Greffon constitue par l'ebauche de tapetum et le mesenchyme qui y adhere,
provenant d'un embryon de 25 a 30 somites. Mise en place du greffon, in ovo, dans
le mesenchyme cephalique d'un embryon de 15 a 22 somites, entre capsule optique et
ceil droits, apres excision de la partie distale de l'ceil droit de l'embryon note.
Tapetum pigmente et
cartilage
t
Tapetum
pigmente
seul
Structures observees
(nombre de cas)...
2
Sans
excroissance
de tissu
mesenchymateux
Avec
excroissance
de tissu
mesenchymateux
12
6
Retine,
tapetum
pigmente
cartilage
5
j
18
III. Conclusions
Nous admettons, avec Weiss & Amprino (1940), que le mesenchyme perioculaire d'un embryon de poulet de moins de 4 jours d'incubation est encore
indetermine. L'etude du developpement in ovo du reliquat proximal de la vesicule
optique de l'embryon de poulet nous permet d'affirmer, que l'ebauche du tapetum
d'un embryon de 15 a 22 somites est a elle seule capable d'induire une sclerotique. Les dimensions de cette sclerotique sont en rapport avec celles du tapetum
pigmente qui se differencie en meme temps.
L'etude du developpement d'un greffon constitue par le tapetum et le mesenchyme peritapetique d'un embryon de 25 a 30 somites confirme cette maniere de
voir. Implante dans le mesenchyme cephalique d'un embryon de 15 a 22 somites
il permet d'obtenir l'induction d'une sclerotique heterotopique.
Dans l'hypothese ou le mesenchyme peritapetique jouerait un role en tant
qu'ebauche de la choroide, le role inducteur de sclerotique que nous avons
attribue a la seule ebauche du tapetum, reviendrait au stade 25 a 30 somites a
l'ensemble de ces deux ebauches.
Tapetum et sclerotique
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RESUME
1. Laissee seule en place, in ovo, l'ebauche du tapetum de l'ceil d'un embryon
de poulet de 15 a 22 somites induit une sclerotique.
2. Implante, in ovo, dans le mesenchyme cephalique d'un embryon de 15 a
22 somites, un greffon de tapetum et de mesenchyme peritapetique d'un embryon
de 25 a 30 somites, induit une sclerotique supplemental.
3. Le tapetum, associe a son mesenchyme sous-jacent, peut done etre considere comme l'inducteur de la sclerotique. Mais dans la mesure ou le mesenchyme peritapetique est encore indetermine, le role inducteur de sclerotique
revient a l'ebauche du tapetum seul.
SUMMARY
The role of the tapetum in the differentiation of the chick sclerotic
1. On removal of all but the tapetum from the eye of chick embryos of
15-20 somites, a sclerotic is formed.
2. If tapetum and associated mesenchyme from a 25- to 30-somite embryo is
implanted in ovo into cephalic mesenchyme of an embryo of 15-22 somites a
supernumerary sclerotic is induced.
3. The sclerotic may therefore be held to be induced by the tapetum and its
associated mesenchymes. However, if the associated mesenchyme is still undetermined, the sclerotic is induced by the primordium of the tapetum alone.
TRAVAUX CITES
V. & HAMILTON, H. L. (1951). A series of normal stages in the development of
the chick embryo. /. morph. 88, 49-92.
REINBOLD, R. (1958). Regulation de l'oeil et regeneration du cristallin chez l'embryon de
poulet opere en culture in vitro. Arch. Anat. microsc. Morph. exp. 47, 341-57.
WEISS, P & AMPRINO, R. (1940). The effect of mechanical stress on differentiation of scleral
cartilage in vitro and in the embryo. Growth 4, 245-58.
HAMBURGER,
(Manuscrit recu le 13 juillet 1967)