Chapitre 2 Anatomie fonctionnelle du système auditif Bases

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Chapitre 2
Anatomie
fonctionnelle du
système auditif
Bases
neurobiologiques
de l’audition
Bases neurobiologiques de
l'audition
A) Bases structurelles (neuro-anatomie)
B) Bases fonctionnelles
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Film Fonctionnement de l’oreille
humaine (ULB, JL Migeot)
• https://www.youtube.com/watch?v=PNjOKVaIJLw
Oreille externe et moyenne
•
Pavillon et canal
auditif : L'oreille
externe amplifie les
sons et canalise
l'énergie vers l'oreille
moyenne. Le conduit
auditif externe (ou
canal auditif) est
fermé par le tympan
•
La membrane
tympanique : sensible
à l'énergie mécanique
(variations de
pression de l'air)
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• Osselets: Le marteau, l'enclume et l'étrier:
transmettent et amplifient les mouvements du
tympan (effet de levier et concentration de la
vibration) (!!! Invention cruciale dans l'évolution
des reptiles vers les mammifères).
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rampe vestibulaire
Fenêtre ovale
Canal cochléaire
étrier
Fenêtre ronde
tympan
membrane basilaire
rampe tympanique
L'oreille interne : la cochlée
Cochlée : une chambre hélicoïdale (2.75 tours, 3.2cm) remplie de
fluide comprimé.
Les récepteurs (cellules ciliées) sont attachés à la membrane
basilaire.
Système complexe qui convertit l'énergie mécanique (mouvement
du liquide) en potentiels d'action dans le nerf auditif (mécanotransduction).
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Membrane
basilaire
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trois compartiments parallèles
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1Canal cochléaire
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2 Rampe vestibulaire
3 Rampe tympanique
Membrane
de Reissner
Fenêtre
ovale
Fenêtre
ronde
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TEMPORAL
Les voix auditives
(pour info)
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FRONTAL
PARIETAL
OCCIPITAL
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Les voix auditives
(pour info)
Les voix auditives (pour info)
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• Cortex auditif primaire : gyrus temporal supérieur (aire
41= gyrus de Heschl )
• (Aires auditives secondaires : aires 42, 22)
• Planum temporale (area 40: perception de la parole)
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Bases fonctionnelles
Codage spatial de la fréquence :
la tonotopie
Rétinotopie
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sur-représentation de la fovéa
Somatotopie
Sur-représentation de la main dominante et des lèvres
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Tonotopie
Tonotopie : représentation
cérébrale des fréquences
• Tonotopie (Tonos : sons, Topia: position)
• Des cellules voisines dans le système
nerveux auditif répondent à des fréquences
proches.
• Il y a donc des cartes de la représentation
neurale des fréquences à tous les niveaux du
système auditif.
• CODAGE SPATIAL DE LA FREQUENCE
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• Von Bekezy (1899-1972)
Distance par rapport à l’étrier (en mm)
•
prix Nobel, 1961
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Membrane tectoriale
Organe de Corti
Membrane basilaire
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Organe de Corti
4a
4b
• 5: membrane
basilaire
• 4a: cellules
ciliées
internes
• 4b: cellules
ciliées
externes
• 6: membrane
tectoriale
• 7: Fibres du
nerf auditif
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12.500 CCE
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3.500 CCI
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CCI
Cellule ciliée interne
CCI
CCE
CCE
Cellules ciliées internes (x3)
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• Après exposition à un
bruit de 120dB
pendant 5 minutes
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• Normal
Cellule ciliée externe
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Film Physiologie de l’Oreille
(ULB, JL Migeot)
• https://www.youtube.com/watch?v=PNjOKVaIJLw
Tonotopie : représentation
cérébrale des fréquences
• Tonotopie (Tonos : sons, Topia: position)
• Des cellules voisines dans le système
nerveux auditif répondent à des fréquences
proches.
• Il y a donc des cartes de la représentation
neurale des fréquences à tous les niveaux du
système auditif.
• CODAGE SPATIAL DE LA FREQUENCE
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Son a
Son ou
Son i
Son a
Son ou
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Son i
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tonotopie
Chez l’Homme : sur-représentation
des fréquences entre 500 et 4000 Hz
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Bases fonctionnelles
Codage temporel (analogique)
de la fréquence
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Fondamentale absente
• Illusion: Comparons deux sons complexes
1) Fondamentale + harmoniques
2) Harmoniques seuls
• La hauteur perçue est la même, celle de la
fondamentale qui n'est pourtant pas
présente.
• (mais le timbre change évidemement!)
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4 sons différents
de même hauteur
F5
F4
F3
F2
F0 = 570 Hz
Le son de violon est un son auquel on a enlevé la fondamentale.
Pas d’énergie physique pour faire bouger la membrane basilaire à 570 Hz !
Il a pourtant la même hauteur que les autres !
Seebeck a rapporté le phénomène de la fondamentale absente dès 1841, mais
il est est longtemps resté mal compris (cf Helmholtz, fin XIXeme)
Exemples de
Fondamentale absente
•
Boléro de Ravel
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Orgue : jeu de grosse quinte
10,6 pieds (sol, 49 Hz, F3)
16 pieds (Do, 33 Hz, F2)
Do, 16,5 Hz, F0 virtuel
+
•
•
La combinaison (16 pieds + 10,6 pieds) crée un
tuyau « virtuel » ayant une F0 absente une octave
plus bas. Cela permet d’économiser un tuyau de 32
pieds (10,2 mètres) !
La rare combinaison d’un tuyau de 32 pieds plus une
grosse quinte de 21 pieds permet d’obtenir du 8 Hz
(tuyau 64 pieds virtuel). Sensation plus tactile
qu’auditive !
Autres exemples de F0 absente
• Bande passante du téléphone (300-4000Hz)
ne contient pas la F0 des voix humaines
(~100-250 Hz) !
• Christina Aguilera : Lady Marmelade
(volontairement enregistré avec filtre passehaut pour induire l’écoute de la F0 absente
sur petites enceintes ou écouteurs.
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Fondamentale absente
et codage spatial
• Le codage spatial ne peut pas rendre compte de
la fondamentale absente étant donné qu'il n'y a
pas d'énergie à l'endroit de la membrane
basilaire où la fondamentale devrait être traitée.
Codage temporel :
synchronisation des PA
Onde sonore
Neurone
Le neurone est synchronisé sur la période ou sur des multiples de la
période (ne répond pas forcément à chaque période)
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Problème du codage temporel
• Un neurone unique ne peut pas émettre de
potentiels d’action plus de 1000 fois par
seconde.
• On peut entendre des sons de plus de 1000 Hz
(jusqu’à 16-20 kHz)
Solution: Principe de la vollée
• Sommation de l’activité de plusieurs neurones
synchronisés sur des multiples de la période du son.
Onde sonore
Neurone A
Neurone B
Neurone C
A+B+C
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Explique la F0 absente
Exemple son complexe dont la fondamentale à 100 Hz est
absente.
Période = 10 ms (encodée par des neurones qui seraient
synchronisés sur des multiples de la période des
harmoniques, par exemple : 10 ms = 2 * 5 ms, un neurone
qui répondrait à 200 HZ mais une fois sur deux, ou qui
répondrait à 400 Hz mais une fois sur 4)
(F0 = 100 Hz : 10 ms)
F2 = 200 Hz : 5 10 15 20 25 30 25 40
F3 = 300 Hz : 3,3 6,6 10 13,3 16,6 20
F4 = 400 Hz : 2,5 5 7,5 10 12,5 15 17,5 20
F5 = 500 Hz: 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
CODAGES DE LA HAUTEUR
• Codage spatial et codage temporel (et autres …)
• Importance de la tonotopie à tous les étages du système
nerveux auditif (de la cochlée au cortex auditif).
• Ces deux types de codage permettraient de rendre compte
des deux aspects (chroma et tonie) de la hauteur des notes.
• Le codage temporel rend compte du phénomène de la
fondamentale absente.
• Le codage spatial rend compte de la sensation de hauteur
au-delà de 4000 Hz.
• TOUS LES AUTRES ATTRIBUTS SONT ENCODES
AU-DELA DE LA COCHLEE (y compris l'intensité)!
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Fin du chapitre 2
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