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I. Introduction 1 L’histoire de l’olivier se perd dans la nuit des temps et se confond avec celle des civilisations qui se sont succédées en Méditerranée et qui ont à jamais marqué de leur empreinte la culture de cette partie du monde. Originaire du bassin méditerranéen, l’olivier serait apparu, sous une forme sauvage, il y a plus de 60 000 ans. Les hommes ont probablement toujours récolté les fruits de l’olivier sauvage. Puis, les cultivateurs du néolithique ont commencé à organiser la production du fruit de l’olivier, et probablement de l'extraction de l’huile d’olive. L'oléiculture (culture de l’olivier) remonte ainsi à l'invention de l'agriculture. La culture de l'olivier remonte en Algérie à la plus haute antiquité. Nos paysans s'y consacraient avec art durant plusieurs siècles. L'olivier et ses produits constituaient alors l'une des bases essentielles des activités économiques de nos populations rurales. L'huile d'olive faisait l'objet d'un commerce intense entre 1'Algérie et Rome, durant l'époque romaine. Des historiens et géographes, tels que Polybe au siècle avant J.-C., Idrissi au X éme siècle, Marmole au XVI éme siècle, décrivaient avec admiration les olivettes qui assuraient la prospérité de l'Algérie. De nos jours nous rencontrons, dans certains coins reculés des hauts plateaux dénudés de toute végétation pérenne, de nombreux vestiges de pressoirs d'olives datant de l'époque Romaine. L'olivier semble donc avoir perdu du terrain puisque sa culture ne se pratique, aujourd'hui, qu'au Nord de la ligne séparant les Hauts Plateaux de la zone tellienne. Cependant il garde toujours une grande importance économique et sociale. Rustique, fortement adapté au contexte agropédoclimatique et ayant un fort pouvoir anti-érosion en milieux physiques, l’olivier n’a pas bénéficié pour autant des faveurs des politiques agricoles mises en œuvre en Algérie depuis le début des années 70. Ce n’est qu’à partir années 2000 que l’état Algérien commence a redynamiser oléiculture (dans le cadre du PNDA et PNDAR). Le secteur privé dispose de plus des 2/3 des superficies. Un modèle de développement novateur de cette ressource biologique est impératif pour, notamment, faire face au vieillissement du verger et son sous bassement socio économique, la sécheresse et les incendies, la diminution du rendement due ravageurs, maladies physiologique et parasitaires notamment bactériennes, exemple qui va être traité dans cet exposé. La tuberculose de l’olivier est l’exemple typique des maladies bactérienne touchant l’olivier et ayant une grande importance économique. La connaissance de l'ensemble des données de la maladie permet une esquisse générale de cycle biologique à partir duquel des stratégies de lutte peuvent être élaborées dans notre pays. 2 Chap.1 Généralités 3 1. Généralités sur l’olivier 1.1. Symbolique Le rameau d'olivier est un symbole de paix. Dans la Grèce antique, c'est l'arbre d' Athéna. Dans la Bible, la colombe lâchée par Noé après le Déluge revient en tenant un rameau d'olivier dans le bec après avoir trouvé une terre émergée. Sur le drapeau de l’ONU, la carte du monde est placée dans une couronne de rameaux d'olivier ; Il ornait naguère la pièce ancienne française de un franc ; L'habit vert des Académiciens doit son nom aux broderies vertes qui le décorent et qui représentent un motif de branche d'olivier. 1.2. Importance L’olivier, utilisé pour définir l’aire climatique méditerranéenne, est l’arbre emblématique de la Méditerranée. Il marque beaucoup les économies agraires traditionnelles et reste de 1ère importance : 96% des oliviers mondiaux se concentrent sur 3 millions d’exploitations dans les pays méditerranéens (Car. 1). Car. 1 La Production oléicole mondiale en 2005 (Source : FAO) La production d'huile d'olive a toujours été concentrée dans les pays du pourtour méditerranéen : Espagne, Portugal, Italie, Grèce, Turquie, Tunisie et Maroc. A eux seuls ces pays représentent plus de 90% de la production mondiale. 4 L'évolution de la production mondiale est représentée sur le graphique ci-dessous pour les dix dernières années (Grp. 1). La tendance de la production par pays est globalement à la hausse, mais en terme de fluctuation, force est de constater la grande influence des deux principaux pays producteurs. En effet, les productions de l'Italie et de l'Espagne varient beaucoup plus que celles de la Grèce et des autres pays en général, d'où une fluctuation similaire des quantités disponibles au niveau mondial. Enfin il est à noter que les pays autres que ceux mentionnés dans le graphique commencent à produire de plus en plus, c'est le cas notamment de l'Australie et des EtatsUnis. Grp. 1 La Production d’huile d’olive dans les principaux pays producteurs De 1993 a 2005 (1000 tonnes) (Source : secrétariat du CNUCED, d’après les données du conseil oléicole international) Le nombre mondial d’oliviers est évalué à 784 millions, dont 754,2 Ms dans le bassin méditerranéen. Au sein du BM, l’Europe représente 66% du verger oléicole mondial, loin devant l’Asie méditerranéenne (17%), et l’Afrique du Nord (14%). En Algérie, les superficies occupées par l’olivier sont de l’ordre de 310.000 ha auxquels il faut ajouter 110 000 ha qui doivent entrer progressivement en production à partir de 2008 pour s’étaler sur trois ans. Avec 32 millions d’oliviers, l’Algérie est en passe de rattraper son retard et pourquoi pas, arracher une place plus honorable dans le classement mondial. La production d’huile a atteint pour l’exercice passé, 35 000 tonnes et celle de l’olive de table 80 000 tonnes mais comparée à celle de la Tunisie, la production de l’Algérie en huile d’olive ne représente qu’un tiers (Tab. 1). Cela est du a un manque de la superficie consacrée mais aussi a la baisse de productivité causée notamment par la mal gérance des maladies. 5 Tab. 1 Production et consommation des produits de l’olivier en 2005 (Source : FAO) 1.3. Classification classique L'olivier est un arbre de la famille des oléacées cultivé dans les régions de climat méditerranéen pour son fruit, l'olive, qui donne une huile recherchée. Nom scientifique : Olea europaea L., famille des oléacées, avec deux variétés : - subsp. europaea var. europaea : l'olivier commun ; - subsp. europaea var. sylvestris (Mill.) Lehr : l'oléastre, ou olivier sauvage. Noms communs de : Olivenbaum, en : olive, es : olivo, it : olivo. La classification classique d'olivier est représentée comme suit: Règne : Plantae. Division : Magnoliophyta. Classe : Magnoliopsida. Ordre : Scrophulariales. Famille : Oleaceae. Genre : Olea. Nom nominal : Olea europea. 6 1.4. Description botanique L'olivier est un arbre pouvant atteindre 15-20 m de haut (Fig.1), très rameux, au tronc noueux, à l'écorce brune crevassée, qui peut vivre très longtemps. Il peut cependant conserver une forme buissonnante de défense, dans des conditions difficiles, et se maintenir en boule compacte et impénétrable, donnant l'aspect d'un buisson épineux. Cela se produit sous l'action des animaux brouteurs ou dans les zones extrêmement ventées ou exposées aux embruns. Fig.1 Photo d’un olivier (Source : FUSACX pic) Dans la plupart des modes de culture, les oliviers sont cependant maintenus entre 3 et 7 mètres de hauteur afin de rendre possible l'entretien et la récolte. Les souches des vieux arbres émettent des rejets (utilisés pour la multiplication) qui prolongent leur existence (les « souquets »). Les feuilles opposées (Fig.2), ovales allongées, portées par un court pétiole, sont coriaces, persistantes, entières, enroulées sur les bords, d'un vert pâle au-dessus, gris blanchâtre au-dessous. La nervure médiane est saillante à la face inférieure. Les fleurs blanches (Fig2.(2)), à corolle en tube portant quatre lobes ovales, sont groupées en grappes dressées et apparaissent à l'aisselle des feuilles vers mai-juin. Le fruit, l'olive (Fig. 2 (8)), est une drupe avec une pulpe charnue riche en matière grasse. D'abord vert, il devient noir à maturité complète, vers octobre novembre. Le noyau (4) très dur, osseux, contient une graine, rarement deux. 7 Fig.2 Botanique d’une branche d’olivier (Source : Wikipedia) 1.5. Le fruit d'olivier L'olive est le fruit de l’olivier, arbre fruitier caractéristique des régions méditerranéennes Fig. 3). Au plan botanique, c'est une drupe, à peau lisse, à enveloppe charnue riche en matière grasse, renfermant un noyau très dur, osseux, qui contient une graine, rarement deux. Sa forme ovoïde est typique. Sa couleur, d'abord verte, vire au noir à maturité complète, vers octobre novembre dans l'hémisphère nord. L'olive est comestible, après préparation destinée à lui ôter son amertume. Elle est employée comme condiment, c'est l'olive de table ; elle entre dans certaines préparations culinaires comme la tapenade et dans certaines recettes, comme le canard aux olives. Son utilisation principale est cependant l'extraction de l'huile d'olive, considérée par beaucoup comme la meilleure huile alimentaire connue. La récolte se situe entre novembre et février, pour les olives dont on veut extraire l'huile. Le pressage et l'extraction ont lieu de préférence le jour de la cueillette, afin d'éviter la fermentation. L'huile est stockée généralement dans des cuves en acier inoxydable, afin d'éviter son oxydation. Fig.3 Photo d’une olive (Source : Wikipedia) 8 1.6. Cycle végétatif Tab. 2 Cycle vegetative de l’olivier (Source : Wikipedia) 1.7. Quelques variétés d'olivier En Algérie, il existerait plus de 150 variétés d’oliviers plus ou moins cultivées. Le Centre National de Contrôle et de Certification des Plants et Semences (CNCC) a autorisé la production et la commercialisation de 16 variétés. Nous avons trois zones oléicoles. C’est la zone centre représentée par les régions de Béjaïa, Bouira, Tizi-Ouzou et Boumèrdes qui abrite le plus grand verger oléicole. Dans le centre et dans l’est prédominent les variétés ‘Hamma’ (pour la confiserie), ‘Chemlal’, ‘Azeradj’, ‘Bouchouk’, ‘Rougette’, ‘Blanquette’ et ‘Limli’ (pour l’extraction d’huile). Dans la région occidentale, les variétés les plus diffusées sont ‘Sigoise’,‘Verdial’, ‘Cornicabra’ et ‘Gordal’. 9 1.8. Culture d'olivier Arbre méditerranéen, par excellence, il exige un climat doux, lumineux, et supporte tout à fait bien la sécheresse, il craint plutôt le trop d'eau et donc les excès d'arrosage (apport de 30 à 40 litres d'eau, une à deux fois en juillet et août, et seulement la première année après la plantation). L'olivier ne peut pas résister en dessous d'une température de -10 °C, (-12°C pour certaines variétés) et cette isotherme délimite sa zone de culture. 1.9. Les ennemis de l'olivier - Cochenille noire de l'olivier, Saissetia oleae, - Mouche de l'olive, Bactrocera oleae, dont la larve se développe dans le fruit (ancien nom latin: Dacus oleae), - Teigne de l'olivier, Prays oleae, dont la chenille dévore fleurs et fruits. - Scolyte de l'olivier, Phloeotribus scarabeoides, dont les larves attaquent le bois, - Hylésine de l'olivier, Hylesinus oleiperda, - Thrips de l'olivier, Liothrips oleae et Zeuzère du poirier, Zeuzera pyrina. Tab. 3 Les insectes ravageurs de l'olivier (Source : Wikipedia) - Fumagine ou « noir de l'olivier », complexe fongique se développant sur le miellat des cochenilles, - Pourridié des racines, Armillaria mellea, Rosellinia necatrix, - Verticilliose, Verticillium dahliae; - Cycloconium, ou « oeil de paon » tache circulaire brune sur les feuilles. -La Tuberculose de l’olivier, Pseudomonas Savastanoi - Répandue dans tous les pays oléicoles. -S’attaque également à d’autres plantes comme le laurier rose, le frêne, le troène, le jasmin, le forsythia… -Tumeurs dans lesquelles survie la bactérie. -Les bactéries sont exsudées à la surface et disséminées par les gouttelettes d’eau et les 10 éclaboussures de pluies. - L’infection des tissus est réalisée à la suite des plaies et cicatrices. Tab. 4 Les maladies de l'olivier (Source : Wikipedia) Chap. 2 La tuberculose de l’olivier 11 1. La maladie 1.1. Importance La tuberculose sur olivier est une maladie bactérienne très importante, elle avait été décrite pour la première fois par les Grecs au 4ème siècle B.C. (Iacobellis, 2001). La maladie a été signalée en Afrique depuis le début du 19 éme siècle. En Algérie la maladie est traditionnellement connue .Elle était localisée dans la région de l’Est vers les années 1960. Actuellement on la rencontre partout ou l’on cultive de l’olivier (Benjema, 1998). Elle est répondue actuellement dans tous les pays ou l’on cultive l’olivier (Car. 2). Zones légèrement touchées Zones modérément touchées Zones très touchées Car. 2 Répartition de la tuberculose de l’olivier dans le monde (Source : FAO) 12 Europe: Chypre, France, Allemagne, Grèce, Italie, Hollande, Norvège, Portugal, fédération russe, Espagne, Suède, Suisse, l'ancienne Yougoslavie. Asie : Georgie, Iran, Iraque, Palestine, Liban, Turkie. Afrique ; Algérie, Libye, Maroc, Afrique de sud, Tanzanie, Tunisie. Amérique du nord : Amérique, USA (Arizona, Arkansas, California, Texas). Amérique de sud : Argentine, brésil, Colombie, Pirou, Uruguay. La recherche étendue a montré que la maladie peut réduire la productivité (Teviotdale, 1994). Des travaux effectués aux USA montrent que l’incidence de la maladie est en corrélation directe avec la baisse de rendement. Ces chercheurs montrent que le rendement des arbres ayant 0.1 a 0.3 tumeur par 0.3 m de bois fruitier (infection légère) voient leur rendement baisser de 21.3 kg. Et celui des arbres ayant 0.51 a 1 tumeur (infection modérée) de 94.6 kg (Schroth et al., 1973). Des pertes peuvent être provoquées directement par les infections localisées qui empêchent la fleuraison et affectent le développement de fruit, et indirectement en affaiblissant les branches principales non mûres, en provoquant des dommages postérieurs à la charpente d'arbre. La croissance végétative annuelle des rameaux diminue au fur et a mesure que le nombre de tumeurs augmente. En raison des climats différents, du sol et des conditions topographiques dans lesquels les oliviers sont cultivés ; l'ampleur des dommages est susceptible d'être fortement variable d’une saison à l’autre et d’une région à l’autre. L'observation du développement de la maladie pendant plusieurs saisons sera nécessaire pour déterminer l'impact du microbe pathogène (J.M..Young, 2004) 1.2. Symptômes Les symptômes s’observent principalement sur rameaux (Fig.5), brindilles mais également sur charpentes (Fig 6 et 7). Sur les parties infectées, on note la présence de petites tumeurs parenchymateuses avec un aspect spongieux et de forme irrégulière (Fig.8). Au début de leur apparition, elles sont molles, de couleur verte et a surface lisse. 13 Fig. 5 Tumeur à la fourche d'un rameau (Source : INRA) Fig. 6 Tumeurs sur la charpente Fig. 7 Tumeurs sur la charpente (Source : INRA) (Source : INRA) Fig. 8 Tumeurs sur plaies de taille d'un tronc (Source : INRA) 14 Les parties internes de la tumeur se composent de masses de cellules spongieuses dans lesquelles se trouve des cavités bifurquées. Les murs des cavités sont recouverts de cellules mortes contenants un nombre important de bactéries (Aradh, 1996). Fig. 9 Coupe transversale d’une tumeur (Source : INRA) Les jeunes rameaux âgés d’un an perdent leur feuillage et se dessèchent. Au cours de son développement, la tumeur peut cerner le rameau tout son périmètre et en provoquer la mort. En conséquence, les vieilles tumeurs (Fig. 10), et celles qui se forment sur des branches moins développées sont les plus dangereuses. (FAO, 2003) 15 Fig. 10 Différence entre jeunes et vielles tumeurs (Source : INRA) Les rameaux vigoureux deviennent chétifs et se produit en eux une mort partielle. Dans des conditions optimales pour le développement de la maladie on observe que les nervures centrales des feuilles présentent le début de la formation des tumeurs. Cela empêche la sève d’arriver au sommet de la feuille induisant son jaunissement, sa mort et sa chute avant son développement complet. Le développement des tumeurs sur les fruits est très rare (Aradh, 1996). 2. Agent causal 2.1. Taxonomies 16 Pseudomonas savastanoi est une bactérie phytopathogène de la famille des Pseudomonaceaes. Il fut longtemps considéré comme un pathovar de Pseudomonas syringae, mais suivant la classification phylogénique il a été élevé au rang de nouvelle espèce. Kingdom: Bacteria Phylum: Proteobacteria Gamma Class: Proteobacteria Order: Pseudomonadales Family: Pseudomonadaceae Genus: Pseudomonas Species: P. savastanoi Binomial name Pseudomonas savastanoi (Janse 1982) Gardan, et al. 1992 Pathovars P. s. pv. fraxini P. s. pv. nerii P. s. pv. oleae P. s. pv. phaseolicola P. s. pv. savastanoi Souches ›BCNU106 › ITM317 2.2. Morphologie Pseudomonas savastanoi pv. savastanoi (ex Smith 1908); bacille gram-négatif (0.4 – 0.8 x 1.2 – 2.3 µm), mobile, pourvu d’un a quatre flagelles polaires (FAO, 2003). 2.2.1Autres noms: Pseudomonas savastanoi pv. fraxini (Janse 1982) Pseudomonas syringae pv. savastanoi (Smith 1908) Pseudomonas syringae subsp. savastanoi (ex Smith 1908) Pseudomonas savastanoi pv. nerii (Janse 1982) Pseudomonas syringae ssp. savastanoi pv. oleae 17 Fig. 11 Pseudomonas en coloration de Gram (Source : Reaannecy) Fig. 12 Photo d’un spécimen du genre Pseudomonas (Source : Reaannecy) Fig. 13 Dessin schématique de la structure interne de Pseudomonas (Source : BIOFORMA) 18 2.2.2. Sources primaires d’inoculum : Les plantes infectées L’état épiphyte de la bactérie 2.2.3. Conditions de développement de la bactérie : La bactérie croit et se multiple d’une façon satisfaisante entre 18 et 28 °C et optimale entre 22 et 25 °C. Cependant, le développement d’aires congestionnées sur des rameaux inoculés en hiver révèle que la bactérie est capable de provoquée des infections a une température bien plus basse de 5 à 10°C (FAO, 2003). 2.2.4. Cycle de vie : La bactérie survit d’une saison à l’autre dans les tumeurs (car ne forme pas de spores ni de capsa) elle s’y multiplie abondamment toute l’année et se déplace dans les vaisseaux des plantes grâce au flux et grâce aux flagelles ; elle ne peut vivre que quelques jours dans la terre. Cette bactérie possède 3 propriétés importantes : un pouvoir pathogène, un pouvoir glaçogène et une aptitude à la vie épiphyte. L'aptitude épiphyte s'exprime par une capacité à coloniser la surface des organes aériens des plantes, à s'y multiplier de façon importante. Elle conduit à l'existence de niveaux de population élevés au printemps, et en automne aussi pour les plantes pérennes; ces populations épiphytes constituent un réservoir d'inoculum et sont essentielles pour l'initiation de l'infection. La distribution de ces populations épiphytes, en général abondantes, n'est pas homogène ni entre plantes, ni entre organes d'une même plante ; leur répartition à la surface de la feuille qui constitue leur support essentiel est aussi très hétérogène. La nature de l'interaction entre l'hôte et les bactéries épiphytes n'est pas connue ; l'existence d'un lien entre spécificité parasitaire et la spécificité épiphyte est suspectée. Le pouvoir glaçogène s'exprimant par une capacité à induire une rupture précoce de la surfusion de l'eau. On a montré qu'il était impliqué dans la gélivité des plantes au printemps et qu'il est l'un des facteurs favorisant les premières phases de l'infection bactérienne. Le pouvoir pathogène montre une spécificité d'hôte liée au pathovar considéré bien qu’on le suspecte de parasiter aussi d’autres espèces comme le Laurier rose,…(Aradh, 1996).. Le développement de l'infection est conditionné par l'existence de voies de pénétration naturelles (elles sont limitées) ou artificielles (blessures) offertes à l'inoculum ; les conditions climatiques pendant les phases initiales de l'infection et durant l'incubation apparaissent capables de moduler l'intensité de l'infection (Gaignard et Luisetti, 1993). 2.2.5. Mode d’action : La galle induite par Pseudomonas savastanoi est le résultat de la division anormale des cellules sous l’effet de l’hormone de croissance AIA (acide indole acétique) alors que la production de cytokininnes par la bactérie influence la taille des galles. Deux gènes portés par le plasmide p1AA sont responsables de la synthèse de l’AIA a partir de tryptophane : l’iaaM (une tryptophane monooxygenase) et l’iaaH (qui code pour une indolacetamide hydrolase) (Lepoivre, 2003). 19 2.2.6. Evolution de la maladie dans la plante : 2.2.6. Evolution de la maladie dans la plante : Les observations macroscopiques des rameaux d'olive contaminés révèlent l'apparition de petits renflements aux points de contamination 9 jours après. Ces renflements grandissent pour devenir des noeuds clairement visibles au bout du 15ème jour (Temsah et al., 2008) . Fig. 14 Coupe transversale d'un rameau d'olivier saint, entre le deuxième et troisième noeud à partir du haut, montrant: épiderme cutinisés (CE) avec stomates (s) et les trichomes (t); périderme composé de suber (pl), phellogène (pg), et phelloderme (pd); collenchyme(co), parenchyme cortical (pc), avec des espaces intercellulaires (est); sclérenchyme (sc); phloème primaire (PP); phloème secondaire (sp); les rayons du parenchyme (r); cambium (c); xylème secondaire (sx); xylème primaire (px), et la moelle (p). Barre = 100 um. (Source : Journal of plant pathologie, 2008) Pendant les premières 24 heures après l'inoculation des bactéries étaient présentes dans les tissus du rameau. Aucun changement anatomique observable n’a été remarqué. Trois jours après, les cellules du parenchyme autour de la contamination se nécrosent. À côté de cellules nécrotiques, des cellules du parenchyme présentent une activité hyperplasique dans le cortex, les tissus vasculaires et les rayons du parenchyme. Tout cela conduisant à la formation d’une masse de nouveaux tissus hyperplasiques. Le cambium se développe également dans le nouveau tissu ainsi que les éléments de petite taille du xylème (trachéides spirale). Six jours après, les bactéries ont pénétré dans les espaces intercellulaires du parenchyme cortical, dégradants les murs des cellules et créant des cavités dans lesquelles elles se multiplient (Fig. 15). La dégradation des parois cellulaires est discontinue, et les cellules à la dégradation de la paroi cellulaire complète deviennent des masses protoplasmiques. Des dépôts de lignine, comme le révèle la safranine (les taches), sont 20 apparus sur les parois cellulaires des cellules du parenchyme autour des cavités bactériennes et des tissus blessés. Fig. 15. Coupe longitudinale d'un rameau d'olive 6 jours après contamination, démontrant des dépôts lignine (l) à l'intérieur des parois des cellules primaires de cellules du parenchyme autour d'une cavité bactérienne (bc). Bar = 10 microns. (Source : Journal of plant pathologie, 2008) A ce stade les murs des cellules du collenchyme n’ont pas été dégradés. Une activité divisionnaire de cellules tétranucléaire et coenocytiques a été détectée dans les cellules corticales du collenchyme (Fig. 3A). Une activité de division cellulaire de cellules octonucleiares a aussi été détectée dans les cellules parenchymateuses du cortex (fig. 3B). 21 Fig. 16. Coupe transversale d'un rameau d'olivier, montrant (A) la division des cellules tétranucléaire coenocytiques collenchyme corticale 6 jours après et (B) octonucleaire division des cellules coenocytiques de la moelle 12 jours après, bc = cavité bactérienne. Bar = 10 microns. (Source : Journal of plant pathologie, 2008) Lorsque la contamination à travers la blessure atteint les tissus vasculaires, les cellules de rayons du parenchyme ont subi la division péricline et la dédifférenciation dans le cambium. Neuf jours après les mêmes activités ont continué, il en résulte l’accroissement de la taille des masses de nouveaux tissus et de plus nombreuses cavités bactérienne. Douze jours après, la bactérie a continué de s'étendre et d'envahir les différents tissus de la branche et, tout en progressons, elle dégrade les parois des cellules primaires du parenchyme cellules du cortex, des tissus vasculaires et la moelle, formant de supplémentaires cavités bactériennes. Dans ces cavités, des parties de lamelle moyenne non dégradées ont été observées, en tirant le contour des cellules dégradées (Fig. 17). 22 Fig. 17. Section longitudinale d'un rameau d'olivier, 12 jours après, montrant les parois cellulaires dégradées (SCF) et des parties de lamelle moyenne (ml) dans cavités bactérienne (bc). Bar = 10 microns. (Source : Journal of plant pathologie, 2008) Les cellules collenchyme en contact avec des cavités bactériennes ont également été dégradées. L’Octonucleaire coenocytiques divisions des cellules de la moelle (Fig. 16 B) et la différenciation des cellules du parenchyme en éléments du xylème a été observée, à côté des cavités bactériennes. Les parois cellulaires des cellules du parenchyme autour des cavités bactériennes sont devenues lignifiées. (Surico, 1977 ; Janse, 1982 ; Temsah et al., 2008) Le nouveau combium, indépendant du cambium originel (fig. 18) a été produit par la division péricline des cellules dédifférenciées du parenchyme du cortex, du phloème, du xylème et les cellules des rayons du parenchyme. Le nouveau combium a été également produit par des cellules dédifférenciées des masses de nouveaux tissus. Le nouveau cambium produit les éléments du xylème, dont certains n’ont pas été orientée de façon centripète, contrairement au xylème du rameau (fig. 18, insérer). Fig. 18. Coupe transversale d'un rameau d'olivier 12 jours après, montrant: cambium (c); nouveau combium (nc), du parenchyme du cortex et du parenchyme du phloème ; xylème secondaire (sx) ; éléments centrifuge xylème orientée (x) (insert); Bar = 10 microns. (Source : Journal of plant pathologie, 2008) 23 Quinze jours après, le noeud a continué à se développer en raison de l'activité hyperplasique des cellules du parenchyme des différents tissus, le cortex et le phloème en particulier. Le Nouveau cambium est devenu plus abondant. Trente jours après, le cambium se prolonge vers le coté extérieur du noeud, en produisant du xylème secondaire et du tissus de phloème près de la surface du noeud (Fig. 19). D’autres éléments du xylème ont également été produits à partir du nouveau cambium. Parmi les masses de nouveaux tissus, les secteurs de l'original tissus du rameau sont encore visibles dans le nœud. L'imprégnation de la lignine dans les parois cellulaires des cellules de la moelle a entraîné l'arrêt des activités hyperplasiques dans celle ci. Fig. 19. Coupe transversale d'un rameau d'olive 30 jours après, montrant l’induction du développement du cambium produisant du xylème secondaire (sx) et du phloème secondaire (sp) vers la surface noeud, une flèche indiquant tissus originel de la tige . Barre = 200 pm. (Source : Journal of plant pathologie, 2008) Éléments du xylème ont été distribués au hasard dans les îlots, en arrangement linéaire ou concentriquement autour des cavités bactériennes, où elles sont particulièrement abondantes. Les éléments du xylème sont également abondants proches de la surface du nœud qui est couvert par le périderme provenant du nouveau phellogène, celui-ci quant a lui a été dédifférencié à partir de cellules des masses de nouveaux tissus. L'épaisseur des couches de cellules de liège a augmenté en contact avec les cavités bactériennes. Les cavités bactériennes qui ont grandi en taille, sont ouvertes à la surface du nœud, à la suite de fissurations du liège. 24 Cinquante-cinq jours après, le noeud a augmenté de 2,0 à 2,5 cm. A ce stade, l'activité hyperplasiques de phelloderme et le parenchyme cortical, en particulier, ont contribué à l'augmentation de la taille du noeud. Les cellules hyperplasiques du phelloderme dédifférencié contribuent à la production du nouveau cambium. Le nouveau phellogène différencié produit du liège vers l'extérieur en dessous de du périderme préexistant (Fig.20). Fig. 20. Coupe transversale d'un rameau d'olive 30 jours après, démontrant le nouveau périderme (NPE), différencié en dessous du périderme préexistant (EH). Bar = 50 microns. (Source : Journal of plant pathologie, 2008) Des fissures surgissent à la suite de la pression créée par la poursuite des activités hyperplasiques. Comme les fissures se sont élargi le périderme s'est ouvert exposant les cavités superficielle et profondes remplies de bactéries (Fig. 21). Fig. 21. Coupe transversale d'un rameau d'olive 55 jours après, montrant une fissure (f) dans le noeud, et le périderme fissuré (pb). Barre = 100 um. 25 (Source : Journal of plant pathologie, 2008) Dans les essais témoins (brindilles d'olive inoculées avec de l'eau), une activité de cellules hyperplasiques a été remarqué, de façon limitée à la zone entourant l'inoculation de la plaie. Douze jours après l'activité des cellules mitotiques cessé avec la fermeture complète de la plaie. Trente jours après la moelle des rameaux de contrôle est devenu entièrement lignifiées. Normalement, en bonne santé non inoculés dans les tiges, la moelle devient entièrement lignifiées de à compter d’environ 30 jours. 2.2.7. Dissémination : Quand il pleut, un grand nombre de bactéries sont exsudées a la surface des tumeurs et lavées ou disséminées par les gouttes d’eau. En plus des tumeurs, les feuilles qui ne sont pas infectées agissent probablement comme agent inoculant car elles portent généralement la bactérie en surface. L’gent pathogène colonise épiphytement la frondaison de l’olivier, en utilisant la surface foliaire comme substrat toute en supportant les facteurs défavorables. (J.M..Young ,2004). La maladie évoluant différemment selon la sensibilité de la variété (Grp. 2) (Benjama, 1994) et selon la souche (Grp. 3) (Pérez-Martínez et al., 2010). Grp. 2 Différence de sensibilité à l’agent de la tuberculose entre quelques variétés d’olivier présentent en méditerrané (après 90 jours de l’inoculation et à différents volumes d’inoculum) 26 (Source : Cahiers de l’agriculture, 1994) Grp. 3 (A) Les courbes de croissance des souches NCPPB 3335, T3, et T3-GFP chez les jeunes microboutures des plants d'olivier. Les données représentent les moyennes de trois expériences indépendantes, les barres d'erreur indiquent les écartstypes de la moyenne. (B) Images de noeuds induite par P. pv savastanoi. savastanoi souches NCPPB 3335, NCPPB 3335-GFP, et T3-GFP sur les plantes d'olivier. (C) des images complémentaires de la microscopie à épifluorescence des noeuds induite par les souches indiquées. (Source: American Society for Microbiology, 2010) Autre mode de dissémination, la mouche de l’olivier Docus oleae (Fig. ). La bactérie ne vie pas dans les cellules de ce vecteur mais reste dans le spermsac (la poche se conservation de la vie). Pendant la ponte, les sacs des larves sont contaminés par la bactérie. C’est comme cela que la bactérie se transmet d’une génération à l’autre (Aradh, 1996). Fig. 22. La mouche de l’olivier 27 (Source : Wikipedia) 3. Mesures de lutte 3.1. Mesures préventives La gestion de la maladie vise principalement à empêcher l'infection, car il est difficile de supprimer les infections déjà établies. Les pratiques suivantes sont recommandées : Éviter de blesser des arbres Utiliser des variétés résistantes telles que les variétés se trouvant a l’Ouest ou presque aucun cas n’a été signalé (Blanquette, roussette…). Le statut nutritif des arbres devrait être maintenu équilibré pour qu’elles produisent seulement les feuilles nécessaires pour le développement, car la chute excessive de feuille fournit des blessures et des cicatrices favorisant l'entrée des bactéries. Eviter de planter des plants de la famille d'Oleaceae près des plantations d’olivier. Nettoyer les machines entrant et partant de la plantation. Ne pas tailler juste avant ou après l’arrivée de la pluie. Car Les blessures peuvent rester susceptibles pendant jusqu'à 14 jours, et les bactéries exsudent et infectent les plantes. La bonne pratique d’hygiène, ceci est important pour réduire au minimum la diffusion de beaucoup de maladies. les outils devraient être désinfectés après la taille des arbres suspects. les plants sains devraient être taillées avant les plans suspects les olives ne devraient pas être récoltées pendant la pluie. La moisson par le battement devrait être réduite au minimum où la maladie est présente, car le battement peut causer des blessures. 3.2. Traitement chimique appliquer les produits basés de cuivre au moins deux fois pour protéger les blessures. 3.3 Agent biologique de commande 28 Une bactériocine produite par Pseudomonas syringae Pv. ciccaronei utilisé à différents niveaux de concentrations, a empêché la multiplication de Pseudomonas syringae Pv. savastanoi. Conclusion Originaire du bassin méditerranéen, l’olivier serait apparu, sous une forme sauvage, il y a plus de 60 000 ans. L’olivier, utilisé pour définir l’aire climatique méditerranéenne, est l’arbre emblématique de la Méditerranée. L’huile d’olive est l’huile la plus consommée dans monde 29 et la demande ne cesse de s’accroître avec les découvertes de ses bienfaits et l’évolution du régime alimentaire. Le nombre mondial d’oliviers est évalué à 784 millions, dont 754,2 Ms dans le bassin méditerranéen. Au sein du BM, l’Europe représente 66% du verger oléicole mondial, loin devant l’Asie méditerranéenne (17%), et l’Afrique du Nord (14%). Avec 32 millions d’oliviers, l’Algérie est en passe de rattraper son retard et pourquoi pas, arracher une place plus honorable dans le classement mondial. La production d’huile a atteint pour l’exercice passé, 35 000 tonnes et celle de l’olive de table 80 000 tonnes mais comparée à celle de la Tunisie, la production de l’Algérie en huile d’olive ne représente qu’un tiers. Cela est du a un manque de la superficie consacrée mais aussi a la baisse de productivité causée notamment par la mal gérance des maladies. La tuberculose de l’olivier du à la bactérie phytopathogène ( bacil Gram –) Pseudomona savastanoi pv. savastanoi est une maladie très répondu dans les des pays du bassin mediteraneen. La recherche étendue a montré que la maladie peut réduire la productivité (Teviotdale, 1994). Des travaux effectués aux USA montrent que l’incidence de la maladie est en corrélation directe avec la baisse de rendement. Ces chercheurs montrent que le rendement des arbres ayant 0.1 a 0.3 tumeur par 0.3 m de bois fruitier (infection légère) voient leur rendement baisser de 21.3 kg. Et celui des arbres ayant 0.51 a 1 tumeur (infection modérée) de 94.6 kg (Schroth et al., 1973). La bactérie peut vivre de façon epiphytique sur les feuille et se multiplier en attendant une opportunité (ouvertures naturelles ou blessure). L’invasion des tissus commence avec l'entrée dans les espaces intercellulaires du parenchyme cortical, conduisant à la dégradation des parois cellulaires et la formation de cavités dans lesquelles elle se multiplie et s’étend ensuite aux cellules du parenchyme d'autres tissus en causant une hyperplasie au passage. Ce mode d'invasion bactérienne des tissus de l'hôte a également été signalé dans d’autres hôtes de P. savastanoi y compris cendres (Janse, 1982), le nerprun (Temsah et al., 2007a) et de myrte (Temsah et al., 2007b). Ce bacil Gram – est soupçonné aussi d’induire la maladie du chancre du laurier rose et du Arar (Aradh, 1996). La bactérie fini par sortir des tumeurs sous forme d’exsudas et se propage par différent vecteurs dont l’eau et la mouche de l’olivier. La lutte contre cette maladie est plus préventive que curative l’utilisation des variétés résistantes telles que les variétés se trouvant a l’Ouest ou presque aucun cas n’a été signalé 30 parait la meilleure solution (Blanquette, roussette…). Souvent le traitement chimique par le cuivre laisse place a l’arrachage complet et l’incinération des plants infectés. D’autres recherches sont faites sur l’utilisation d’auxiliaires présentes dans la rhizosphère des plants ; des souches de Pseudomonas non pathogènes qui produiraient des protéines susceptibles de freiner l’évolution de la maladie (Rokni zadeh et al., 2008). 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