la bryoflore associée au bois mort au sol en contexte forestier

MINISTÈRE DE L’ENSEIGNEMENT
SUPÉRIEUR ET DE LA RECHERCHE
ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
MÉMOIRE
présenté
par
GAUTROT Thierry
Pour l’obtention du diplôme de l’École Pratique des Hautes Études
LA BRYOFLORE ASSOCIÉE AU BOIS MORT AU SOL EN CONTEXTE FORESTIER
PLANITIAIRE
EXEMPLE DE DEUX MASSIFS DU BASSIN PARISIEN
Soutenu le 25 novembre 2011 devant le jury suivant :
Dr PRODON Roger Directeur d’Études EPHE Montpellier Président
Dr AUBERT Michaël Maître de Conférences HDR Université de Rouen Rapporteur
Dr BOULANGER Vincent Ingénieur-chercheur ONF Paris Examinateur
Dr BARDAT Jacques Ingénieur de Recherche HDR MNHN Paris Tuteur scientifique
Dr BOUGET Christophe Ingénieur-chercheur CEMAGREF Nogent Co-tuteur scientifique
Pr GODINOT Marc Directeur d’Études EPHE Paris Tuteur pédagogique
Mémoire préparé sous la direction de :
BARDAT Jacques
UMR CNRS 7502 OSEB Directeur : Louis DEHARVENG
Département de Systématique et Évolution
Muséum National d’Histoire Naturelle Paris
GODINOT Marc
Laboratoire EPHE d’Évolution des Primates Directeur : GODINOT Marc
UMR 7207 CR2P (Directeur Philippe JANVIER)
Département d’Histoire de la Terre
Muséum National d’Histoire Naturelle Paris

ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES
SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE
LA BRYOFLORE ASSOCIÉE AU BOIS MORT AU SOL EN CONTEXTE FORESTIER
PLANITIAIRE
EXEMPLE DE DEUX MASSIFS DU BASSIN PARISIEN
GAUTROT Thierry
RÉSUMÉ
Résumé
Le bois mort représente un élément indispensable au bon fonctionnement des écosystèmes forestiers. Pourtant
historiquement la présence de bois mort en forêt a été assimilée à une mauvaise gestion et culturellement dérangeante
pour le concept de « forêt propre ». Depuis une trentaine d’années de très nombreuses études, sur différents groupes
taxonomiques ont montré la corrélation entre les étapes de la vie de ces organismes et les stades de dégradation du
bois mort.
Parmi ces groupes, les bryophytes occupent une place non négligeable à la fois sur le plan de la diversité
taxonomique et l’importance des recouvrements. Mais pour certaines espèces liées à la dégradation du bois mort, le
déficit en volume de ce dernier dans les forêts gérées -notamment en futaie régulière pour les chênaies- signifie leur
disparition.
L’objectif de cette étude est l’évaluation de l’expression de la diversité taxonomique des bryophytes occupant les
bois mort et un inventaire de ce dernier en chênaie de production. Nous nous efforcerons de répondre à différentes
questions : La richesse spécifique est-elle liée au volume total de bois mort ? ; La richesse spécifique est-elle liée à la
diversité des pièces disponibles (forme, volume unitaire, essence) de bois mort et à leurs stades de dégradation ? ; La
richesse spécifique est-elle plus importante dans les îlots de vieillissement ? ; Le recouvrement bryophytique (CAD)
est-il plus important dans les îlots de vieillissement ? ; L’expression des différents stades de la dynamique des
groupements bryophytiques, notamment saprolignicoles est-elle possible dans le cadre d’un traitement
sylvicole classique ? ; Quels modes d’implantation, de gestion des îlots de vieillissement seraient susceptibles
d’augmenter la diversité bryologique ? Dans quelles proportions ? Et de quelle qualité ?
Pour répondre à ces questions, nous avons mené nos travaux dans deux forêts domaniales du Bassin parisien, celle de
Saint-Palais et celle de Rambouillet. 30 placettes ont été choisies dans chacune de ces forêts, dans des peuplements
âgés de plus de 140 ans. Sur chaque placette nous avons inventorié, lorsqu’il était présent, un fût, un houppier et une
souche.
Les principaux résultats montrent : 1) le faible impact du volume total de bois mort sur la richesse spécifique, 2)
l’importance de certains descripteurs – diamètre, stades de dégradation sur la présence de certaines espèces 3) une
richesse spécifique plus importante en îlot de vieillissement ancien, 4) un recouvrement (CAD) plus faible en îlot de
vieillissement ancien, 5) un impact conséquent de la gestion sur les groupements bryophytiques notamment
saprolignicoles et sur la continuité du stock et la qualité en terme de stades de dégradation du bois mort, 6) l’intérêt
d’une répartition spatiale homogène des îlots et d’une gestion propre à ces zones.
Nous proposons des règles de gestion qui pourraient favoriser le maintien de la richesse du contingent bryologique à
l’échelle des îlots et de la forêt. Nous proposons également de nouvelles pistes de recherche notamment à l’échelle de
la pièce de bois par une connaissance plus fine de ces caractéristiques micro-écologiques aux différents stades de
dégradation.
MOTS-CLÉS : bryophytes, forêts caducifoliées, bois mort, biodiversité, gestion, Saint-Palais (18) Rambouillet (78).

Abstract
Deadwood is an element essential to the functioning of forest ecosystems. Yet historically the presence of dead wood
in the forest has been likened to mismanagement and culturally disruptive to the concept of "clean forest”. Over the
past thirty years many studies on different taxonomic groups have shown the correlation between the lifespan of
these organisms and degradation stages of dead wood.
Among these groups, bryophytes occupy a significant place both in terms of taxonomic diversity and the importance
of recovery. But for some species related to the degradation of dead wood, the deficit in volume of the latter in
managed forests -particularly for regular oaks forest - means their disappearance.
The objective of this study is the evaluation of the expression of the taxonomic diversity of the bryophytes occupying
the dead wood and an inventory of this last in oak forest production. We will try to answer several questions: Is
species diversity is it related to the total volume of dead wood? ; Is species diversity is it related to the diversity of
parts available (shape, unit volume, and species) deadwood and their stages of degradation? ; Is richness is more
important in the islets of aging? ; Is bryophyte recovery (CAD) is more important in the islets of aging? ; Is the
expression of different stages of the dynamics of bryophyte groups, especially saprolignicoles Is possible within a
classical silvicultural treatment? ; What modes of implementation, management of the islets of aging are likely to
increase the Bryological diversity? In what proportions? And what quality?
To answer these questions, we conducted our work in two forests of Bassin parisien, that of Saint-Palais and that of
Rambouillet. Thirty plots were selected in each of these forests, within stands older than 140 years. On each plot we
surveyed, if present, at least one was a log, a crown and one stump.
The main results show: 1) the low impact of the total volume of dead wood on species diversity, 2) the importance of
some descriptors – diameter, stages of degradation in the presence of some species 3) species richness aging islet in
old age, 4) a lower recovery (CAD) in old aging islet, 5) a significant impact of management on bryophyte groups
including saprolignicoles and continuity and quality of the stock in terms of stages of dead wood deterioration , 6) the
interest of a uniform spatial distribution of islets and a management specific to these areas.
We propose management rules which could help maintain the richness bryological across islets and forests. We also
suggest new tracks of research including and at the scale of the piece of wood by a more detailed knowledge of
micro-ecological characteristics at different stages of degradation.
Keywords: bryophytes, deciduous forests, dead wood, biodiversity, management, Saint-Palais (18) Rambouillet (78).

« Objet d’une culture, la forêt ne peut être confondue avec une réserve naturelle ; réalité vivante,
elle ne peut être impunément bouleversée. Aussi faut-il examiner et combiner des faits de nature
différente avant de prononcer un jugement.»
Houzard G. 1980
Riccardia palmata © Bardat Jacques

Remerciements
Au terme des ces quatre années,
Il m’est agréable de commencer par remercier, Marc Godinot auquel j’exprime toute ma gratitude pour son soutien
dès notre première rencontre, pour ses remarques constructives et ses conseils avisés sur la démarche scientifique.
J’ai un grand plaisir à remercier Jacques Bardat pour sa rigueur scientifique, pour sa gentillesse, pour ses
innombrables remarques qui m’ont permis d’approfondir mes connaissances et d’orienter mes réflexions tout en me
laissant une entière liberté sur l’interprétation. Il m’a enseigné la méthodologie et surtout, que le doute et le débat
sont les deux fondamentaux pour avancer en sciences.
Je remercie très sincèrement Christophe Bouget pour m’avoir intégré dès le départ au projet RESINE, pour son sens
aigu de la pédagogie et de la vulgarisation statistique (!), pour sa grande disponibilité et la pertinence de ses
commentaires mais surtout pour cette approche scientifique qui m’a beaucoup marquée.
Je remercie très chaleureusement Laurent Tillon, sans qui cette étude n’aurait jamais vu le jour et dont le soutien n’a
jamais faibli quelles que soient les situations. Aucun remerciement ne saurait être à la hauteur de tout ça ! Tu sais
trouver les mots …
Merci à vous quatre, pour m’avoir ouvert les portes de vos laboratoires, pour m’avoir fait confiance, avoir été
compréhensif et encourageant au regard des nombreuses interrogations qui ont jalonné ces années. La citation
d’Albert Einstein « c’est le rôle essentiel du professeur d’éveiller la joie de travailler et de connaître » résume
parfaitement votre pédagogie.
Je tiens à remercier Michaël Aubert et Vincent Boulanger pour avoir acceptés de juger ce travail et de participer au
jury de soutenance et pour avoir apporté leurs contributions à l’amélioration de ce mémoire.
J’exprime toute ma gratitude à Roger Prodon qui a accepté de présider le jury de soutenance.
Un merci particulier à Stéphane Le Goaster, puis Marc Nouveau, qui ont soutenu ce projet durant toutes ces années et
m’ont permis de disposer de tout le temps nécessaire pour le réaliser malgré un contexte parfois délicat.
J’adresse également tous mes remerciements à (aux) :
- Alain Untereiner « Épicurien bryologue » qui s’est impliqué dès le début dans ce projet, pour avoir validé un certain
nombre de taxons. Merci pour tes réponses rapides aux mails « nocturnes » et pour ces excellents moments très
enrichissants des Pyrénées à la Bretagne !
- Grégoire Gautier puis Richard Boeuf qui m’ont laissé toute latitude pour disposer du temps réseau nécessaire à cette
étude.
- Alain Marin pour avoir aplani les difficultés administratives.
- Sophie Cornu pour sa gentillesse et son aide sur tout ce qui concerne la bibliographie, notamment l’utilisation et le
paramétrage de JabRef … et ses recherches fructueuses des références introuvables ! Et pour son aide à venir sur la
base de données bibliographique !
- Christopher Carcaillet, Sophie Montuire, Marc Godinot, Claude-Pierre Guillaume ainsi que les différents
intervenants pour leurs grandes compétences scientifiques, leur sympathie et pour la qualité d’enseignement lors des
différentes UE.
- Prof. Dr. Rui-Liang Zhu East China Normal University de Shanghai pour m’avoir fourni son article soumis sur la
production de spores de 24 bryophytes asiatique.
- Laurent Arthur, Michèle Lemaire pour leurs disponibilités, leurs sympathies, le prêt de matériel et tout et tout !
- Alain Brêthes qui à cause de cette étude n’a pu disposer de son microscope que deux ans après en avoir été doté !
- Vincent Boulanger pour son aide salvatrice sur R, lors de grands moments de solitude statistique !