Méthodes d`évaluation génétique des reproducteurs

1
Méthodes d’évaluation génétique des reproducteurs:
Application aux taureaux d’IA du programme
national de testage
I. Boujenane
Département des Productions Animales
Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II
Introduction
L'évaluation génétique des parents des générations futures est une
étape importante dans un programme d'amélioration génétique. Le
choix des parents nécéssite l'estimation précise des valeurs
génétiques de tous les candidats potentiels à la sélection. Pour
cela, plusieurs conditions doivent être réunies, à savoir un
contrôle laitier précis et une analyse adéquate des données.
L'objectif de ce travail est de passer en revue les analyses que
l'on peut effectuer sur les données du contrôle laitier, en
mettant
plus
l'accent
sur
l'évaluation
génétique
des
reproducteurs, à travers le programme national de testage.
1. Contrôle laitier
La méthode de contrôle laitier qui est reconnue officiellement au
Maroc est le contrôle de type A. Il est pratiqué chaque mois, sans
la participation de l'éleveur, sur toutes les traites effectuées
pendant une période de 24 heures, le contrôle commençant à la
traite du soir ou à celle de midi selon que la vache est traite 2
ou 3 fois par jour.
Les quantités de lait et de matière grasse par lactation totale ou
de référence sont calculées par la méthode de Fleischmann, en se
basant sur les résultats des contrôles mensuels de lait et de taux
butyreux.
2. Détermination et correction des effets de l'environnement
1
Séminaire de l’ANPA sur « L’amélioration génétique des bovins
laitiers », Taroudant, 24-25 mai 1996. pp. 75-84.
1
Le contrôle laitier perd tout son intérêt si les résultats
collectés ne sont pas analysés. Le 1er type d'analyse qu'on peut
effectuer sur les données du contrôle laitier est la détermination
des facteurs de l'environnement qui affectent significativement le
caractère étudié.
Grosso modo, les principaux facteurs qui influencent la production
laitière des vaches d'une même race sont l'étable, l'année de
vêlage, le mois (ou saison) de vêlage, l'âge de la vache au vêlage
(ou numéro de lactation), la durée de lactation, et l'intervalle
entre vêlages.
Selon la méthode d'évaluation à utiliser, les effets des facteurs
de l'environnement, ayant une influence significative sur le
caractère étudié, peuvent être ou ne pas être corrigés. Dans le
cas où on le désire, la correction peut être additive ou
multiplicative.
3. Estimation des paramètres génétiques et phénotypiques
Tout programme d'amélioration génétique repose sur la connaissance
de l'héritabilité et la répétabilité des caractères étudiés, et
sur
les
corrélations
génétiques,
phénotypiques
et
environnementales entre eux. L'idéal est d'estimer ces paramètres
à partir des données de la population qu'on cherche à évaluer.
De façon générale, les répétabilités des caractères de production
sont proches de 0,50 et celles des taux sont encore plus élevées.
Les héritabilités des caractères de production varient de 0,20 à
0,25, alors que celles des taux sont environ égales à 0,50. Les
corrélations génétiques entre les caractères de production d'une
part, et entre les taux d'autre part sont élevées, variant
respectivement de 0,80 à 0,95 et de 0,55 à 0,91, alors que les
corrélations génétiques entre la quantité de lait et les taux
tendent à être négatives, allant de -0,20 à -0,35 (White, 1981).
4. Evaluation génétique
La supériorité phénotypique d'un individu n'est pas entièrement
transmise à sa descendance. En effet, la valeur phénotypique d'un
animal est le résultat à la fois de son génotype et de
l'environnement dans lequel il est élevé. De plus, la valeur
génotypique d'un animal est déterminée par les effets génétiques
additifs, qui sont transmis du parent au descendant, et des effets
non additifs qui ne sont pas transmis. Ainsi, l'évaluation
génétique ou indexation est l'estimation de la valeur génétique
2
additive d'un animal. Plusieurs méthodes d’évaluation sont
connues, mais les plus importantes sont la méthode de comparaison
aux contemporaines et la comparaison directe.
4.1. Comparaison aux contemporaines
En 1954, la méthode d'évaluation génétique des taureaux d'IA
appelée "comparaison aux contemporaines" a vu le jour (Henderson
et al., 1954; Robertson et Rendel, 1954). Son but est d'éliminer
les effets de l'environnement en retranchant de la production de
la fille d'un taureau, la moyenne des productions de ses
contemporaines ou compagnes d'étable. La moyenne des écarts ainsi
obtenus de toutes les filles d'un taureau donne une estimation de
la moitié de la valeur génétique additive du taureau.
Le coefficient par lequel on multiplie la moyenne des écarts aux
contemporaines des filles d'un taureau, pour prendre en compte le
nombre des filles du taureau et leur répartition dans les
différents troupeaux, ainsi que l'héritabilité du caractère, est
obtenu par la théorie des index de sélection (Hazel, 1943;
Boujenane, 1987 et 1988) à partir de la formule fondamentale:
Pb= G
où
P
est la matrice des variances et des
covariances
phénotypiques
b est le vecteur des coefficients de pondération
G est la matrice des variances et des covariances génétiques
Or, la méthode de comparaison aux contemporaines suppose une
correction parfaite des performances pour les effets fixés, ce qui
n'est possible que lorsque les contemporaines sont nombreuses et
représentatives de l'ensemble de la population. Ce qui n'est pas
toujours le cas; le nombre de contemporaines est généralement
réduit. L'autre inconvénient de la méthode de comparaison aux
contemporaines est qu'elle ne prend pas en considération l'écart
génétique qui peut exister entre le taureau de testage et les
pères des contemporaines. En effet, les filles des taureaux de
testage sont comparées aux contemporaines issues des taureaux déjà
testés et donc meilleurs, et de ce fait les taureaux de testage
sont défavorisés.
De plus, la théorie des index de sélection ne prend pas en
considération les différences de niveau génétique moyen des
conjoints des taureaux. De même, elle n'est pas souple, car elle
ne prend pas en compte tous les parents.
4.2. Comparaison directe
3
La prédiction de la différence entre les valeurs génétiques de
deux taureaux par la méthode des index de sélection est simple et
directe, si les performances des filles sont réalisées dans un
même endroit et en même temps. Or, dans le cas des taureaux d'IA,
les filles sont éparpillées dans plusieurs troupeaux, et donc
leurs conditions d'élevage sont différentes. Il est, par
conséquent, nécessaire de corriger pour les différences entre les
troupeaux tout en estimant simultanément les valeurs génétiques
des taureaux. Ceci est possible à travers la méthode dite
meilleure prédiction linéaire non biaisée, appelée en anglais BLUP
(Best Linear Unbiased Prediction), mise au point par Henderson
(1973).
Cette
méthode,
utilisée
actuellement
à
l'échelle
internationale pour l'évaluation génétique des animaux, peut être
perçue comme une extension de la méthode classique des index de
sélection, dans laquelle une correction simultanée est faite pour
les effets non génétiques. Malgré ses difficultés de calcul
(puisque la méthode nécessite les solutions simultanées d'un
nombre d'équations égal au nombre d'animaux à évaluer), la méthode
BLUP a l'avantage de pallier aux défauts de la méthode des index
de sélection.
Pour plus de détails, se référer aux articles de
Ducrocq (1990) et Boujenane (1994).
5. Indexation des taureaux du programme national de testage
En 1989, un programme national de testage des taureaux d'IA a été
initié. Parmi les 33 veaux sélectionnés sur ascendance, 19 ont été
mis en testage sur descendance. La méthode de testage mise en
oeuvre est simple. Elle consiste à inséminer un nombre déterminé
de vaches avec la semence d'un taureau de testage, à contrôler
ensuite la production des filles nées de ce taureau et enfin à
interpréter les résultats obtenus.
5.1. Données analysées
Les données analysées sont issues du programme national de testage
des taureaux d'IA. Le fichier initial est constitué des premières
lactations de 296 filles des 19 taureaux de testage. Ces vaches
sont nées entre la fin de 1990 et le début de 1992. Les vêlages
sont étalés sur toute l'année et ont lieu entre 1992 et 1994.
Les vaches sont élevées dans 75 étables. Le nombre moyen de vaches
par étable est de 10 vaches, variant de 1 à 29 vaches. Toutes les
étables sont situées dans 7 zones,
dans lesquelles le nombre
d'étables varie de 4 à 25, avec un nombre de vaches dans chaque
zone fluctuant entre 16 et 115.
4
Le nombre moyen de filles par taureau est de 16 filles, variant de
7 à 32. Parmi les 19 taureaux de testage, 4 ont moins de 10 filles
et 4 seulement ont un nombre de filles supérieur à 20.
Le nombre de pères (taureaux) des vaches élevées dans une même
étable varie de 1 à 15. Toutefois, dans une étable donnée, le
nombre de filles par taureau est faible et il est généralement de
1. De même, 22 étables ne sont représentées que par une seule
vache, où par conséquent, un seul taureau a été utilisé.
Il est également important de signaler que les données analysées
sont d'un effectif faible. De plus, les filles des taureaux sont
mal réparties dans les différentes étables. En effet, il existe
des étables dans lesquelles sont élevées les filles d'un seul
taureau, et des étables dans lesquelles il n'y a qu'une seule
vache. Par conséquent, toutes ces étables ainsi que celles où les
vaches ne sont pas issues d'un minimum de 2 taureaux ont été
éliminées. Cette élimination a été faite parce qu'il est difficile
de
dissocier
les
effets
génétiques
et
les
effets
de
l'environnement dans le cas des étables représentées par une seule
vache. En d'autres termes, il est difficile, en absence de
comparaison,
de dire si la supériorité ou la faiblesse de la
vache élevée seule dans une étable est d'ordre génétique ou
environnemental.
Ainsi, 274 lactations ont été retenues pour l'évaluation génétique
des 19 taureaux de testage. Ces lactations ont été réalisées par
274 vaches élevées dans 53 étables. La répartition des lactations
par zone, mois de vêlage, année de vêlage et âge des vaches au
vêlage sont rapportées respectivement dans les tableaux 1, 2, 3,
et 4. Les moyennes arithmétiques de la production laitière en 305
jours et de l'âge des vaches au vêlage figurent dans le tableau 5.
L'analyse préliminaire des données (avant et après l'élimination
des 22 étables) a montré que parmi les facteurs, étable (53
niveaux), âge de la vache au vêlage (25 niveaux), mois de vêlage
(12 niveaux) et année de vêlage (3 niveaux), seule l'étable a un
effet significatif sur la production laitière à 305 jours (Tableau
6).
5
Tableau 1. Répartition des vaches par zone
Zone
Doukkala
Fès
Gharb
Haouz
Loukkos
Meknès
Tadla
Nombre
Pourcentage
28
21
106
26
43
15
35
10,2
7,7
38,7
9,5
15,7
5,5
12,8
Tableau 2. Répartition des vêlages selon le mois
Mois de vêlage
Janvier
Février
Mars
Avril
Mai
Juin
Juillet
Août
Septembre
Octobre
Novembre
Décembre
Nombre
Pourcentage
15
29
30
22
24
19
29
31
14
17
22
22
5,5
10,6
10,9
8,0
8,8
6,9
10,6
11,3
5,1
6,2
8,0
8,0
Tableau 3. Répartition des vêlages selon l’année
Année de vêlage
1992
1993
1994
Nombre
Pourcentage
6
222
46
2,2
81,0
16,8
6
Tableau 4. Répartition des âges au vêlage
Age au vêlage
Nombre
Pourcentage
16
13
25
42
36
38
31
16
12
16
7
8
4
1
2
3
4
5,8
4,7
9,1
15,2
13,4
13,8
11,2
5,8
4,7
5,8
2,5
2,9
1,4
0,4
0,7
1,1
1,6
≤24 mois
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
≥42
Tableau 5. Moyenne, écart-type, minimum et maximum de la PL
305J et de l’âge des vaches au vêlage
Variable
Moyenne
Ecart-type
Minimum
Maximum
PL 305J (kg)
Age (mois)
4465,0
29,1
1451,6
3,9
1683
17
9177
48
Tableau 6. Analyse de la variance de la PL 305J
Source de variation Degré de liberté
Etable
Age au vêlage
Mois de vêlage
Année de vêlage
Résiduelle
52
24
11
2
184
Carré Moyen
6305174
526936
677365
305878
791313
7
Probabilité
0,0001
0,8798
0,5845
0,6800
5.2. Méthode d'évaluation génétique
L'estimation des valeurs génétiques de tous les animaux (vaches,
pères et mères) a été faite à l'aide du programme DITER (Finley,
1991) développé à partir de l'algorithme proposé par Misztal et
Gianola (1987). Ce programme, basé sur la méthode BLUP appliquée à
un modèle animal, utilise la méthode itérative pour la résolution
des différentes équations. Il permet d'estimer les valeurs
génétiques aussi bien des animaux possédant des performances que
de ceux qui n'en ont pas, mais qui ont un lien de parenté avec les
premiers à travers la matrice de parenté. Le programme fait des
itérations jusqu'à ce que la convergence soit obtenue ou jusqu’à
ce que le nombre maximum fixé des itérations soit atteint. Le
programme suppose qu'il y a convergence lorsque pour tous les i,
(
)
( )
xi 1+1 − xi 1
≤ε
xi l +1
avec:
xi(l+1) est la solution de la ième équation au cycle ou itération
l+1.
ε est le critère de convergence. La valeur de ε utilisée est
1x10-10.
En notation matricielle, le modèle mixte utilisé pour décrire une
observation est comme suit:
y= Xb + Za + e
avec:
y est le vecteur des observations
b est le vecteur des effets fixés inconnus (étables)
a est le vecteur des effets génétiques aléatoires (valeurs
génétiques additives) avec Var(a)= Aσ²a
e est le vecteur des erreurs aléatoires avec Var(e)= Iσ²e
X et Z sont les matrices d'incidence reliant les éléments de b
et a aux observations.
Notons que A est la matrice des relations génétiques additives
entre les animaux, avec les éléments de la diagonale égaux à 1+Fi,
avec Fi est le coefficient de consanguinité de i, et les éléments
en dehors de la diagonale sont égaux au numérateur du coefficient
de relation entre deux animaux (Wright, 1922), σ²a et σ²e sont
respectivement les composantes de la variance génétique additive
et résiduelle.
8
La forme des solutions des effets fixés et des valeurs génétiques
additives, obtenues à partir des équations du modèle mixte
(Henderson, 1973), est:
b  X' X
 â  =  Z' X
  
−
  X ' Y   C11 C12   X ' Y 
=
−1  
Z ' Z + A α   Z ' Y   C21 C22   Z ' Y 
X'Z
avec:
α =
σe 2 1 − h 2
=
σ 2a
h2
La valeur de l'héritabilité (h²) utilisée est 0,25.
Le coefficient de détermination (CD) est le carré du coefficient
de corrélation entre la vraie valeur génétique et son estimation.
Le calcul de cette corrélation est fait à partir de la définition:
ra ,â =
Cov( a , â )
Var ( a ) Var( â )
avec, a la vraie valeur génétique et â son estimation. Les
différentes parties de cette formule en termes des équations du
modèle mixte sont données par Henderson (1973). Ainsi:
Var(a)= Aσ²a
et
Var(â)= Cov(a,â)= Aσ²a-C22σ²e
Si la consanguinité est négligeable, cette corrélation est parfois
approchée par la formule de Misztal et Wiggans (1988):
ra ,â =
1−
Var ( a − â )
σ 2a
où Var(a-â) est l'erreur de prédiction; c'est à dire, la variance
de a non expliquée par son estimation â. Ainsi, l'erreur de
prédiction de la valeur génétique d'un animal i, basée sur un
modèle animal, est donnée par le produit du i-ème élément de la
matrice C22 et de la variance résiduelle σ²e. Par conséquent:
ra ,â
σe2
= 1 − C22 [ i , i] 2
σa
9
et
CD = ra2,â = 1 − C22 [ i , i]
σe2
σa2
Toutefois, puisque le logiciel utilisé ne permet pas de calculer
le coefficient de détermination des valeurs génétiques estimées,
nous l'avons approché par la formule utilisée dans la théorie des
index de sélection, et qui est:
CD =
n
n
2 =
4−h
n + 15
n+
2
h
avec n le nombre de filles de chaque taureau.
5.3. Index de sélection et leurs coefficients de détermination
L'index de sélection d'un taureau est une estimation de sa valeur
génétique additive. Il peut être défini comme la valeur
phénotypique moyenne de toutes ses filles possibles dans tous les
milieux de production possibles. L'index de sélection est une
valeur numérique obtenue pour chaque taureau et qui est utilisée
pour le classer relativement aux autres. En d'autres termes, la
valeur de l'index change généralement, dans un sens ou dans
l'autre lorsque les informations utilisées pour son évaluation
changent. L'index de sélection est égal à deux fois la différence
entre la moyenne des filles du taureau et la moyenne de la
population. Cela veut dire que la moyenne phénotypique des filles
d'un taureau sera plus élevée ou plus faible (selon que l'index
est positif ou négatif) que la moyenne de la population par la
moitié de l'index de sélection.
Au total, 561 animaux (vaches, pères et mères) ont été évalués.
Les valeurs génétiques estimées ou index de sélection des taureaux
de testage varient de -471,40 kg (MARA 89) à +309,01 kg (FHAL)
(Tableau 7). Dix taureaux ont des index positifs et neuf ont des
index négatifs. On constate également que puisque les taureaux
évalués ne sont pas apparentés, la moyenne de leurs valeurs
génétiques estimées est nulle.
Le coefficient de détermination est le carré du coefficient de
corrélation entre la vraie valeur génétique additive du taureau et
son index. Il indique la confiance à accorder à l'index et
conditionne la largeur de l'intervalle à l'intérieur duquel la
valeur génétique réelle du reproducteur indexé a de fortes chances
de se trouver. Plus le coefficient de détermination est élevé,
10
plus la fourchette est étroite et plus l'index de sélection est
proche de la valeur génétique réelle, et vice versa.
Les coefficients de détermination approximatifs des index de
sélection des taureaux varient de 0,21 (LAKHAL) à 0,64 (DOUIET).
Les taureaux dont les index sont positifs ont des coefficients de
détermination qui varient de 0,32 à 0,62.
Tableau 7. Index de sélection et leurs CD, rang, nombre de filles
et moyenne des productions à 305j des filles des
taureaux de testage
Nom du
taureau
Index (kg)
Rang
FHAL
FOUARAT
SAIF
ATLAS
CHAMIKH
BATAL
MOUMTAZ
KABIR
BASSIL
SAHARA
GHARBI
BOUGHAZ
LAKHAL
PAM 89
DOUIET
KANDIL
ROUMH
ALKAIR
MARA 89
+309,01
+299,04
+213,38
+182,35
+167,62
+155,70
+118,22
+87,13
+78,63
+70,11
-15,88
-21,78
-92,01
-93,30
-129,70
-235,78
-277,50
-343,84
-471,40
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Total
Nombre de
filles
0,00
20
25
16
25
15
14
7
14
13
13
10
7
13
15
27
4
15
7
14
5201,4
4873,4
4688,1
4609,3
4113,9
4586,9
5366,4
4506,1
3587,5
4637,9
4013,5
5029,6
4120,9
4209,7
4552,8
3332,0
3963,9
3771,1
4258,4
274
4465,0
CD: Coefficient de détermination approximatif.
11
Moyenne des
filles (kg)
CD
0,57
0,62
0,52
0,62
0,50
0,48
0,32
0,48
0,46
0,46
0,40
0,32
0,46
0,50
0,64
0,21
0,50
0,32
0,48
Conclusion
Dans ce travail, qui est le 1er du genre, le testage n'est pas
perçu comme un moyen de détecter des taureaux de très grande
classe, mais essentiellement comme un moyen d'éviter de répandre
la semence de taureaux médiocres ou mauvais. En effet, le faible
nombre de filles, leur répartition dans quelques étables
seulement, limitent la signification des index, même s'ils sont
élevés ou positifs. Ainsi, pour réussir les programmes de testage
dans le futur, il faut:
• à tout prix trouver une solution aux problèmes du contrôle
laitier et de l’identification des animaux.
• exploiter toutes les données disponibles du contrôle laitier
(même les plus anciennes) afin de déterminer les principaux
facteurs non génétiques qui influencent la quantité de lait et
le taux butyreux, et d’estimer leurs paramètres génétiques et
phénotypiques.
• choisir les jeunes taureaux à mettre en testage
sur la base
des index de sélection de toutes les vaches de la population
contrôlée.
• traiter les données des filles des taureaux de testage
temps que celles du reste de la population.
en même
Références bibliographiques
Boujenane, I. 1987. Formules d’index de sélection des vaches
laitières. Conf. Intern. prod. lait., I.A.V. Hassan II,
Rabat.
Boujenane, I. 1988. Combinaison optimale d’informations dans un
index de sélection pour l’amélioration de la production
laitière des vaches. Hommes, Terre et Eaux 72:109-117
Boujenane, I. 1994. Méthodes d'analyse
des données du contrôle
de performances. Séminaire sur le Contrôle de Performances
des
ovins:
Organisation
et
Utilisation
à
des
Fins
d'Amélioration Génétique. ANOC-ANPA, Ifrane, pp.1-21
Ducrocq, V. 1990. Les
techniques
laitiers. INRA Prod. Anim. 3:3-16
d'évaluation
des
bovins
Finley, C. 1991. DITER. University of California, Davis (Mimeo.)
12
Hazel, L.N. 1943. The genetic basis for constructing selection
indexes. Genetics 28:476-490
Henderson, C.R. 1973. Sire evaluation and genetic trends. In:
Proceedings of the Animal Breeding and Genetics Symposium in
honor of Dr. J.L. Lush. ASAS and ADSA, Champaign, Illinois,
pp.10-41
Henderson, C.R., Carter, H.W. & Godfrey, J.T. 1954. Use
contemporary herd average in appraising progeny tests
dairy bulls. J. Anim. Sci. 13:959 (Abstr.)
of
of
Misztal, I. & Gianola, D. 1987. Indirect solution of mixed model
equations. J. Dairy Sci. 70:716-723
Misztal, I. & Wiggans, G.R. 1988. Approximation of prediction
error variance in large-scale animal models. J. Dairy Sci.
71, Supplement 2:27-32
Robertson, A. & Rendel, J.M. 1954. The performance by heifers
got by artificial insemination. J. Agric. Sci, Camb.
44:184-192
White, J.M., Vinson, W.E. & Pearson, R.E. 1981. Dairy cattle
improvement and genetics. J. Dairy Sci. 64:1305-1317
Wright, S. 1922. Coefficients
Amer. Nat. 56:330-338
of
13
inbreeding
and
relationship.