Le neurone - Robert Rigal

Chapitre 1
Le Neurone
Rigal Robert
Intégration perceptivomotrice:
la cellule nerveuse
Nous allons voir:
z sa morphologie,
z sa physiologie (excitabilité, conductivité,
transmission), en particulier:
z le potentiel de repos,
z le potentiel d ’action,
z la conduction du potentiel d ’action dans les
axones,
z la transmission d’un neurone à l’autre;
z les réseaux de neurones.
Les cellules nerveuses
z
z
z
z
z
z
z
z
près de 100 milliards de cellules,
près de 1000 types différents de cellules,
plusieurs centaines de contacts (synapses) pour
chaque cellule nerveuse avec d’autres cellules,
les cellules nerveuses sont entourées de cellules
gliales (10 fois plus nombreuses),
leurs propriétés intrinsèques sont d’être:
excitables,
conductrices,
et de transmettre l’influx nerveux.
1
Le neurone: anatomie
Cellule de base (anatomique et
fonctionnelle) du système nerveux;
dispose d’un corps cellulaire et de
prolongements: l ’axone, les dendrites.
dendrites
corps
cellulaire
axone
Figure 1.1 Le neurone
Dendrite
Synapse
Cône axonique
Corps cellulaire
Collatérale
Axone
Synapse
Arborisation terminale
Synapse
Noyau
Noeud de Ranvier
Soma
Figure 1.3a La cellule nerveuse:
le corps cellulaire et les organites cellulaires
Pore ou canal
Synapse
Dendrite
Cytoplasme
Mitochondrie
Membrane cellulaire
Neurofilament
Noyau
Nucléole
Réticulum
endoplasmique
Appareil de Golgi
Corps de Nissl
Ribosomes libres
Microtubules
Axone
Ribosomes liés
Lysosomes
Corps cellulaire
Cône axonique
2
Les organites de la cellule
Noyau (matériel génétique de la cellule;
ADN…ARN)
Ribosomes libres ou attachés au réticulum
endoplasmique
– synthèse des protéines
Corps de Nissl :
– synthèse des protéines cellulaires
Appareils de Golgi :
– achèvent la synthèse des protéines
– constituent des réservoirs
z
z
z
z
Les organites de la cellule
z
z
z
Réticulum endoplasmique :
– membranes formant des sacs aplatis ou des
tubes ramifiés
– stockage de substances (ions, enzymes)
Mitochondrie:
– renferme l ’énergie pour la cellule sous la
forme d ’ATP
Lysosomes :
– corpuscules sphériques qui éliminent les
déchets du métabolisme et les organites
intracellulaires endommagés
Les organites de la cellule
z
z
Neurofilaments
– structure protéique (actine);
– constituent la structure fibreuse de la cellule
Microtubules
– petits tubes microscopiques;
– assurent le support cellulaire et
– le transport axoplasmique à une vitesse lente
de 1 à 10 mm par jour ou rapide jusqu’à
2000mm.
3
Figure 1.4 Classification des neurones
sens de la propagation de l’influx nerveux
Zone dendritique
Axone
Arborisation terminale
unipolaire
bipolaire
multipolaire
Cellules gliales (névroglie)
z
z
z
Astrocyte: liaison neurone-vaisseaux sanguins;
Oligodendrocyte: formation de la gaine de
myéline dans le système nerveux central;
Microglie: rôle macrophage.
La myéline
Dans le système nerveux périphérique,
l’axone est recouvert d'une gaine de
Schwann et d’une gaine de myéline, laquelle
comporte des noeuds de Ranvier;
La myéline est une substance lipidoprotéique, de
couleur blanchâtre.
4
Fig. 1.5A La myélinisation (SNP)
Formation de la gaine de myéline autour des
axones;
Cellule
de
Schwann
Axone
Axolemme
Cytoplasme
de la cellule
de Schwann
axone
Myéline
Fig. 1.5b La myélinisation (SNC)
Dendrites
Gaine de myéline
Soma
Myéline
Axone
Axone
Oligodendrocytes
Enroulement
Arborisation terminale
Myélinisation
Caractéristiques de la myéline:
z -> isole les fibres nerveuses;
z -> augmente la vitesse de conduction de
l'influx nerveux;
z -> elle apparaît selon un ordre spatial et
temporel précis;
5
Myélinisation (ch. 2, pt 5)
Système nerveux central
z -> très avancée dès la naissance dans les
centres nerveux de la vie végétative (centres
sous-corticaux et système limbique);
z -> amorcée à la naissance dans les aires
corticales motrices et sensitives;
z -> état d'avancement dégressif dans l'ordre
aires motrices, somesthésiques, visuelles,
auditives;
z -> dans les aires motrices, aires du tronc en
avance par rapport à celles de la tête et des
membres inférieurs.
Myélinisation
Système nerveux périphérique:
z racines ventrales des nerfs rachidiens
en avance par rapport aux racines
dorsales.
Conséquences
z
z
z
-> les aires associées à la survie de l'individu
(respiration, déglutition et vie végétative)
évoluent plus rapidement que les aires corticales
(vie de relation);
-> décalage spatial et temporel entre les aires et
au sein des mêmes aires;
-> plus d'actions motrices effectuées que
contrôlées;
6
Conséquences
z
z
z
z
-> ajustements moteurs au fur et à mesure que les
aires somesthésiques rattrapent les aires motrices;
-> évolution générale du contrôle moteur selon des
directions céphalo-caudale et proximo-distale;
-> le contrôle des actions motrices évolue grâce en
partie aux transformations qui se produisent dans les
centres et les voies de contrôle;
-> relation probable entre l'évolution des aires
corticales et celle des fonctions motrices ou cognitives
qu'elles supportent.
Le neurone: physiologie
Ses propriétés physiologiques intrinsèques
sont d’être:
•excitable
•conducteur
•transmetteur
L’excitabilité:
la membrane de la cellule nerveuse
z maintient
l’intégrité du milieu interne de la
cellule;
z possède des pores ou canaux qui assurent
une perméabilité sélective aux substances
intracellulaires et extracellulaires;
z il en résulte une différence de potentiel
(voltage) entre l’intérieur de la cellule et le
milieu extracellulaire.
7
Fig. 1.6a La membrane cellulaire:
sa constitution
Face externe de
la membrane
Pore ou canal fermé
Double couche
phospholipidique
Face interne de
la membrane
Protéine
Canal ouvert
Protéine
structurale
Échanges neurone-milieu
z Pour
que le neurone soit fonctionnel, il
doit contrôler ses échanges avec le milieu
extracellulaire;
z Ceci
suppose
des
mécanismes
d ’ouverture et de fermeture des pores ou
canaux.
Le neurone: excitabilité
Figure 1.6b Les modes d’ouverture
des canaux
Canal ouvert en
permanence
Canal récepteur
dépendant
Fermé
K+
K+
Na +
Canal voltage
dépendant
Na +
Canal avec second
messager
Neuro
transmetteur
Second
messager
Na +
Ouvert
Na +
8
Avant de commencer...
z La
diffusion:
z déplacement
d’une substance pour occuper
également tout l’espace disponible;
z ses principes:
z transport passif;
z transport actif.
Diffusion passive
Concentration
intracel. élevée
z
z
la diffusion se produit
selon le gradient de
concentration,
de
la
concentration la plus
élevée à la concentration
la plus faible;
diffusion du K+ vers
l ’extérieur de la cellule.
Concentration
extracel. faible
K+
Diffusion facilitée: le transporteur
Concentration
intracel. faible
z
z
transporteur du glucose
par les protéines
structurales du canal;
utilise de l ’énergie
(ATP)
Concentration
extracel. élevée
Glucose
ATP
9
Transport actif:
la pompe Na+-K+
Concentration
faible
Concentration
élevée
INTRA
z
z
z
z
requiert de l’énergie;
travaille contre un
gradient de
concentration;
de la concentration la
plus faible à la
concentration la plus
élevée;
transport du Na + vers
l’extérieur de la cellule.
EXTRA
Na+
Na +
Faible Forte
+
Concentration
Na
INTRA
EXTRA
ATP
INTRA
EXTRA
ATP
TRANSPORT ACTIF
Pompe Na- K
Les différents types de diffusion: comparaison
Membrane
INTRA
K+
INTRA
K+
Glucose
Forte
Faible
Concentration
EXTRA
INTRA
EXTRA
Soluté
INTRA
EXTRA
INTRA
EXTRA
INTRA
EXTRA
Na+
Na +
Faible Forte
Concentration
Glucose
Faible
Forte
Concentration
ATP
DIFFUSION PASSIVE
Les pores
Pompe Na- K
Protéine de transport
EXTRA
INTRA
EXTRA
ATP
INTRA
EXTRA
ATP
Liaison
DIFFUSION FACILITÉE
Le transporteur
TRANSPORT ACTIF
Pompe Na- K
Le neurone Physiologie
excitabilité
z
z
z
z
membrane percée de pores: diffusion ou
transport actif d'ions (K+ et Na+);
gradients de concentrations chimiques;
différence de charges électriques;
potentiel de repos.
10
Figure 1.3b La cellule nerveuse:
coupe du corps cellulaire
Membrane
cellulaire
Noyau
Canal
voltage dépendant
ouvert
Récepteur
membranaire Neurotransmetteur
Canal
ouvert
Canal
récepteur dépendant
fermé
Pompe
sodium-potassium
D’où vient la différence de
potentiel entre l ’intérieur et
l ’extérieur de la cellule?
Figure 1.8 Le potentiel de repos:
les ions nécessaires
Na+
Cl
Na+
Cl
-
K+
Cl-
-
K+
A
-
A-
Na+
A-
K+
A-
Na+
Cl
A-
Cl-
A-
AK+
Cl-
K+
+
Na+
K+
Mise en évidence du potentiel
de repos
Na+
-
K+
+
- -
+
+ +
+
+
- 60 0 +60
Na+
Cl-
Na+ Na+
Micro intra
Micro extra
11
Figure 1.7 La diffusion ionique:
potentiel de membrane
EXTRA
INTRA
K+
K+
Gradient de concentration
K+
K+
Gradient électrique
K+
K+
Le transfert des ions
Échanges passifs d’ions K+
(diffusion) dus aux forces
électrochimiques provoquées par les
gradients de concentration et la
différence de potentiel électrique
Échange actif d’ions: mécanisme
de la pompe à sodium-potassium
où la cellule expulse activement le
sodium et réintègre le potassium
force du gradient
de concentration chimique
force du gradient électrique
Tableau 1.1 Concentration des différents ions
dans les milieux intra et extra-cellulaire
ions
intra
extra
rapport
K+
150
5
30 / 1
Na+
15
150
1 / 10
Cl -
10
125
1 / 12
A-
160
-
-
millimoles/litre
12
Le neurone: physiologie
z=>
potentiel de repos (-75 mv) et excitabilité de la
cellule par état de repos instable;
zl'excitation provoque la dépolarisation de la cellule:
potentiel d'action.
Le potentiel d’action
z résulte
de l’augmentation subite de la
perméabilité de la membrane pour le Na+;
z se traduit par la dépolarisation de la cellule;
z est une brève décharge électrique:
– dure à peine quelques millièmes de seconde
z survient
quand l ’excitation est suffisante
pour atteindre le seuil de déclenchement.
Le neurone: physiologie
mV
Le potentiel d’action
Repolarisation
Dépolarisation
Hyperpolarisation
Seuil d’excitabilité
Potentiel de repos
Excitation
0
1
2
Dépolarisation
3
Repolarisation
4
10
Temps en ms
Période réfractaire
Absolue
Relative
13
Potentiel de membrane (en mV)
Figure 1.10b Le potentiel d’action:
déplacement des ions
Vers le potentiel d’équilibre du Na+
+ 60
Entrée du Na+
+ 30
Sortie du K+
2
0
- 30
Vers le potentiel d’équilibre du K+
3
- 60
- 90
Potentiel
de repos
1
4
0
1
1
2
2
Repos
Dépolarisation
3
4
3
5
4
Repolarisation
Hyperpolarisation
La question pour un potentiel
d ’action?
z Être
z
ou ne pas être!
la loi du tout ou rien;
z le
concept de seuil d'excitabilité.
Le concept de « seuil »
z
Seuil:
– niveau critique auquel le potentiel d ’action est déclenché;
– entre 5-20 mV plus positif que le potentiel de repos;
– une cellule est d’autant plus excitable que son seuil
d’excitabilité est près de son potentiel de repos.
z
Potentiels locaux
– faibles en amplitude;
– amplitude variable et proportionnelle à l ’intensité de
stimulation;
– s ’additionnent;
– diminuent en fonction:
z
z
du temps :
de la distance de déplacement:
constante de temps
constance de longueur
14
La conduction
du potentiel d’action
z dans
z dans
les fibres non myélinisées
les fibres myélinisées
Figure 1.9a L’excitation et le potentiel d’action
La conduction dendritique décroissante du potentiel générateur
ne peut générer un potentiel d’action dans l’axone
Figure 1.9b Excitation et potentiel d’action
Malgré la conduction décroissante,
si le potentiel générateur conserve une intensité suffisante
il peut générer un potentiel d’action qui se propagera le long de l’axone
15
Figure 1.12a Propagation du
potentiel d’action:
fibre non-myélinisée
repos
excitation
dépolarisation
conduction
déplacement
déplacement du
potentiel d'action:
l'influx nerveux.
repolarisation
et 2e excitation
Figure 1.12b Potentiel d’action:
conduction saltatoire dans les fibres myélinisées
Sens de la propagation de l’influx
Na+
Na+
+
-
+
+
Na+
Na+
Courants ioniques
La synapse:
la transmission de l’influx nerveux
Réseau de neurones
z
points de contact
entre les neurones
où l'influx nerveux
passe d'un neurone à
l'autre, assurant la
communication dans
le système nerveux;
synapses
16
Les synapses
z
Deux types:
– chimiques
– électriques
z
z
z
On peut dénombrer jusqu’à 100 000 synapses par
neurone;
plus de 800 millions par mm3 de cortex cérébral;
pour les compter toutes à raison de 1000 par
seconde, il faudrait à une personne entre 3000 et
30000 années! Bonne chance!
La synapse
chimique
Elle comprend:
1- une cellule
2- un espace
présynaptique
3- une cellulesynaptique
postsynaptique
neurotransmetteur
La synapse chimique
Cell. présynaptique
Espace
synaptique
comporte un élément pré et postsynaptique
ainsi
qu’un
espace
synaptique entre les deux; Cell. postsynaptique
z
la transmission se fait par le biais d ’un
neurotransmetteur;
le neurotransmetteur est stocké dans
des vésicules synaptiques qui mesurent
de 40 à 50 nm;
les vésicules peuvent aussi contenir le
précurseur du neurotransmetteur;
le neurotransmetteur agit sur un
récepteur post-synaptique.
z
z
z
Vésicule
Neurotransmetteur
z
17
Figure 1.13 La synapse: les catégories
Axo-dendritique
Axo-somatique
Dendrito-dendritique
Somato-somatique
Axo-axonique
EXC
INTER EXC
INH
INTER INH
Les étapes de la
neurotransmission chimique
z
z
z
z
z
z
1- le transmetteur est synthétisé et stocké dans les
vésicules;
2- le potentiel d ’action envahit la terminaison
synaptique;
3- la dépolarisation de la terminaison provoque
l ’ouverture des canaux calciques activés par le
voltage;
4- entrée de Ca2+ par les canaux calciques;
5- le Ca2+ fait fusionner les vésicules avec la
membrane présynaptique;
6- le transmetteur est libéré par exocytose dans la
fente synaptique;
Les étapes de la
neurotransmission chimique
z
z
z
le transmetteur diffuse puis se lie aux molécules du
récepteur dans la membrane postsynaptique;
ouverture
ou
fermeture
de
canaux
postsynaptiques;
le courant postsynaptique donne naissance à des
potentiels
postsynaptiques
excitateurs
ou
inhibiteurs qui modifient l ’excitabilité de la cellule
postsynaptique.
18
Figure 1.18 Sommations spatiale et temporelle
Neurone 1
Sommation
temporelle
Sommation
spatiale
Neurone 2
Figure 1.11 Potentiel d’action: intensité du stimulus
Début
Fin
Intensité du stimulus
Infraliminaire
Faible
Moyenne
Forte
Fréquence des influx nerveux de la réponse
Figure 1.14 Les synapses:
action des neurotransmetteurs
Vésicule aplatie
Vésicule ronde
Synapse
Canal
Récepteur
postsynaptique
Épine dendritique
Dendrite
Neuromédiateur
Protéine
réceptrice
Dépolarisation
Na Cl
Canal fermé
K
K
Na
Cl
Canal ouvert
Hyperpolarisation
Na Cl
K
K
Cl
Na
19
Figure 1.15 Les synapses excitatrices et inhibitrices
PPSE
+ - - ++
- ++ - + - - ++
EXC.
- ++
- -
+ - - ++ - - - ++ - - ++
+ - - ++ - -
INH.
- --+
-+
+ ++ ++
- + - - ++ - +
- - +- +
- - + + - - ++ +
+
+
+
+ + - -+ + - - + + - - - +
+ + ++
+
+ +
- - ++ +
+ + + ++ ++
- - + - - - - - - - - + + - + ++ + + ++ ++
++ ++
PPSI
Figure 1.16 Inhibition présypnatique
Axone 11
INH
Axone 22
EXC
Neurone 33
Réponses du neurone 33
Stimulé par 22
Stimulé par
11
22
et
Figure 1.17 Action intégratrice du neurone
Activé
Activé
Non Activé
E
E
I
Non Activé
Cl-
Activé
E
I
K+
Na+
PPSE
PPSE ou PPSI
Cl-
Activé
I
Na+
K+
PPSI
20
Tableau 1.3 Les principaux neuromédiateurs ou
neurotransmetteurs
Amines
Acides aminés
Neuropeptides
Acétylcholine (E, I)
Adrénaline (E, I)
Dopamine (I)
Noradrénaline (E, I)
Sérotonine (I)
Aspartate (E)
Glutamate (E)
GABA (I)
Glycine (I)
B-endorphines (E)
Enképhalines(E)
Neurotensine
Somatostatine
Substance P (E)
Figure 1.19a Les réseaux neuronaux
I.N.
I.N.
A. Réseau linéaire
I.N.
B. Réseau divergent
C. Réseau convergen
Figure 1.19b Sommation spatiale et occlusion
1
1
A
I.N.
B
A
2
2
3
4
3
Subliminal
pour A ou B
seuls
5
I.N.
4
5
B
6
6
D. Facilitation par sommation spatiale
E. Occlusion
21
Figure 1.19c Les réseaux neuronaux
I.N.
I.N.
F. Circuit récurrent inhibiteur de Renshaw
G. Inhibition latérale
I.N.
H. Inhibition par innervation réciproque
Motricité
Tableau 1.2 Classification des fibres nerveuses
β
γ
fibre
musculaire
extra-fusale
fibre
musculaire
extra- et
intra-fusale
fibre
musculaire
intra-fusale
Ia, Ib
Sensation
B
A
α
Récepteur
musculaire
primaire (Ia)
tendineux (Ib)
Vitesse et
longueur (Ia)
tension (Ib)
C
fibre sympa
thique muscle lisse
III
IV
Récepteur musculaire
secondaire
Récepteur
cutané
thermique
mécanique
noniceptif
Fibre préganglionnaire du système végétatif
Terminaison
libre viscéroceptive et
nociceptive
Longueur du muscle
Douleur
toucher
pression
température
Pression
Douleur
pression
ΙΙ
δ
ou
III
Myél.
∗∗∗
∗∗
∗
∗
o
Diam.
µ
12-20µ
2−8
1−4
1-3
0,3-1
10−70
10−30
10-20
0,7-2
Vit.
70-120 ms
FIN
22