Chapitre 2 : Diversification génétique et diversification des êtres

Chapitre 2 : Diversification génétique et diversification des êtres vivants
Le nombre d’espèces eucaryotes peuplant la Terre est estimé à 8,7 millions (dont 7,77 espèces animales). Le
brassage génétique, effectué lors de la méiose et la fécondation, contribue à la diversification du vivant. De même,
les mutations sont la source aléatoire de la diversité des allèles, base de la diversité des espèces et de la
variabilité au sein même de ces espèces. Cependant, ces deux phénomènes biologiques ne suffisent pas à expliquer
la grande diversité des organismes présents sur Terre. D’autres mécanismes, d’origine génétique ou non,
permettent cette diversification des êtres vivants.
Problème posé : Quels mécanismes d’origine génétique ou non, permettent de créer une grande diversité
d’espèces, mais aussi d’augmenter la variabilité au sein de celles-ci? TP n°4
I.
Quels mécanismes génétiques sont à l’origine de la diversification du vivant ?
1. La polyploïdisation.
Dans la nature, on constate parfois que certains êtres vivants présentent des anomalies de ploïdie sur l’ensemble
du caryotype. Ce phénomène est assez courant et plus de 70% des Angiospermes (plantes à fleurs) seraient issus
d’au moins un évènement de polyploïdisation (possession de plus de deux jeux complets de chromosomes). Ceux-ci
peuvent avoir pour origine des espèces différentes (allopolyploïdie) ou la même espèce (autopolyploïdie).
Caryotype du coléoptère Adesmia montana
Caryotype Turgidium tauschii
Caryotype Triticum turgidium
Caryotype Triticum aestivum
Souvent, ces individus polyploïdes proviennent d’une hybridation entre individus d’espèces différentes mais
proches d’un point de vue génétique. Ces hybrides (héritant d’un lot chromosomique de chaque parent) sont stériles
car les chromosomes ne peuvent pas s’apparier (pas de possibilité de paires de chromosomes homologues car
espèces différentes) et la méiose est ainsi impossible (certains végétaux peuvent se reproduire par multiplication
végétative ou reproduction asexuée). Cependant, dans certains cas, une mitose ou une méiose anormales peuvent
conduire à un doublement du nombre de chromosomes. La cellule possède alors deux fois plus de chromosomes et
chaque chromosome retrouve un homologue. C’est la polyploïdisation. Les individus obtenus sont dit polyploïdes et
sont alors fertiles. Ils permettent la formation d’une nouvelle espèce végétale qui si elle est adaptée pourra se
maintenir. De plus, cette espèce présente un génome différent de ceux des espèces dont elle provient et
exprimera ainsi des caractères différents.
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Histoire évolutive du blé
Remarque : Si les espèces « parentales » sont suffisamment éloignées, le nouveau caryotype s’apparente à celui
d’un individu diploïde 2n (associations des chromosomes des 2 espèces). On notera cependant que ce caryotype
est issu de polyploïdisation en utilisant le terme X (2n = 4x = 10).
Des espèces peuvent également résulter directement d’une anomalie de la méiose sans croisement avec une autre
espèce. Cela augmente également la ploïdie des descendants qui présentent des différences morphologiques et
physiologiques par rapport à leurs parents. C’est ainsi que la plupart des fruits vendus sont des organismes
polyploïdes bien plus gros que les parents sauvages dont ils sont issus.
La polyploïdisation est un mécanisme important sur le plan évolutif.
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2. Le transfert horizontal de gènes
Le transfert horizontal de gènes est un processus dans lequel un organisme intègre du matériel génétique
provenant d'un autre organisme sans en être le descendant. Par opposition, le transfert vertical se produit lorsque
l'organisme reçoit du matériel génétique à partir de son ancêtre. Le transfert horizontal de gènes est un
phénomène significatif. Le génome de nombreux organismes contient des gènes hérités au cours de l’évolution
d’individus d’autres espèces. Ces évènements restent rares mais à l’échelle des temps géologiques, ils ont eu lieu
à de nombreuses reprises. Ils peuvent conduire à l’acquisition de nouveaux caractères qui s’ils sont avantageux
conduisent à la sélection de l’individu modifié.
Les virus (rétrovirus) jouent un rôle essentiel dans ces transferts horizontaux. Certains pourraient transférer
de l’ADN d’un organisme à un autre lors de leur sortie d’une première cellule et de l’infection d’une autre. On pense
que le génome humain contient entre 8 et 10% d’ADN d’origine virale (soit 350 000 gènes environ). Le plus souvent,
l’ADN viral reste inactif car leur expression est réprimée.
Intégration de génome viral dans le génome d’une cellule hôte
La transmission horizontale peut s’effectuer par le milieu extérieur. De l’ADN libre dans le milieu (provenant de
la lyse d’une cellule par exemple), peut entrer dans une cellule et être ingérée dans le génome de cellules en
contact avec cet ADN. (exemple : cellules reproductrices d’espèces à fécondation externe).
Ex : transfert horizontal chez les bactéries mis en évidence par Griffith en 1928 (transformation bactérienne).
Gène II-AFP n’a pas la même histoire que celle des organismes qui le contiennent. Hypothèse : le gène serait
apparu au hasard à partir d’un gène de lectine chez le corbeau des mers conférant un avantage sélectif pour la
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résistance au gel. Ensuite transfert à d’autres espèces par transmission horizontale, soit par voie virale, soit par
transfert depuis le milieu extérieur.
Transfert horizontal de gène artificiel par transgénèse (voir TP transgénèse, plasmide, génie génétique).
Un arbre phylogénétique retrace l’histoire évolutive des êtres vivants par descendance et divergence (A). On
peut ajouter dans un arbre les transferts horizontaux de gènes. On obtient un réseau phylogénétique (B) qui
traduit la complexité de l’histoire évolutive des êtres vivants.
3. Les gènes du développement.
a. Plans d’organisation.
Il existe deux types de gènes (gènes du développement) impliqués dans la mise en place du plan d’organisation :
les gènes qui définissent le type d’organe (gènes de structure) et les gènes qui définissent la position de l’organe.
Ce sont ces derniers qu’on appelle gènes architectes ou homéotiques.
Il existe des gènes homéotiques dans pratiquement tous les organismes eucaryotes examinés (de la levure à
l’humain). Ces séquences correspondent à la formation de protéines régulatrices (facteurs de transcription) de
l’expression d’autres gènes. Ces homéoprotéines ont la particularité de se lier avec des séquences spécifiques de
l’ADN, activant ou inactivant le gène correspondant. C’est cette activation qui permettra l’élaboration d’un organe
à un endroit donné.
L’expression de ces gènes homéotiques, en régulant l’expression d’autres gènes, permet l’obtention d’un phénotype
caractéristique bien différent entre espèces (ex : comparaison des gènes Hox-C6 et Hox-C8 chez le poulet et le
python).
Squelettes de poulet et de couleuvre
Représentation simplifiée des territoires d’expression des gènes du développement Hoxc-6 et Hoxc-8
On constate que l’ordre de fonctionnement des gènes homéotiques est le même dans l’espace que leur position sur
le chromosome qui les porte. (Le premier gène agit sur la première partie du corps, la tête, le 2ième gène agit sur
la 2ième partie du corps, le thorax, …). La position de ces gènes est donc importante. Ces gènes sont alignés sur
un chromosome dans le même ordre que les organes qu’ils déterminent le long de l’axe antéro-postérieur
(régionalisation des gènes sur le chromosome).
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Organisation des complexes de gènes homéotiques et leurs domaines d’expression chez trois animaux.
Il y a de fortes homologies de séquences entre des gènes homéotiques appartenant à des espèces aussi
différentes qu’une souris ou une drosophile (50 %), preuve qu’ils dérivent de gènes ancestraux communs. Ces
similitudes sont telles que si on effectue un transfert du gène de souris, responsable de la mise en place des
pattes, chez la drosophile, celle-ci développe des pattes à la place de ces antennes, si on transfert le gène de
souris en position 1 sur le chromosome de drosophile.
Il existerait donc une parenté même lointaine, entre les gènes homéotiques des différentes espèces puisqu’une
cellule de drosophile est capable de lire un gène homéotique de souris.
Des mutations concernant les gènes du développement auraient des conséquences phénotypiques plus importantes
que celles qui affectent les gènes de structure.
Antennapedia, 1 paire de pattes à la place des antennes
Ultrabithorax, deux segments thoraciques au lieu de 1
b. Différences morphologiques.
S’agissant des gènes impliqués dans le développement, des formes vivantes très différentes peuvent résulter de
variations dans la chronologie et l’intensité d’expressions de gènes communs plus que d’une différence génétique.
Des phénomènes appelés hétérochronie (modifications de durée et de vitesse de mise en place des organes au
cours de l’évolution) ont probablement joué un grand rôle dans l’évolution des espèces. Ils se manifestent par une
accélération ou un retard dans le développement embryonnaire ou dans la croissance de certains organes. Ces
modifications sont la conséquence de la mutation de certains gènes du développement.
Ex : pinsons de Darwin et expression du gène Bmp4.
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Comparaison du développement de l’homme et du chimpanzé.
La néoténie décrit, en biologie du développement, la conservation de caractéristiques juvéniles chez les adultes
d'une espèce.
L’Homme pourrait être le « descendant néoténique » d’un animal qui aurait conservé à l’âge adulte des traits que
l’on trouve aussi chez les jeunes homininés actuels (Chimpanzé, Bonobo). Ces caractéristiques sont modifiées lors
du passage à l’état adulte (front haut et bombé, yeux volumineux par rapport au reste de la face, membres
supérieurs courts par rapport aux membres inférieurs…). Des mutations finalement assez limitées sur le plan de
la quantité de matériel génétique concernée, mais ayant des conséquences majeures sur le développement, ont pu
être transmises à la descendance.
L'allongement de la durée du développement embryonnaire du système nerveux central chez l’Homme par rapport
au Chimpanzé, pouvant être lié à une multiplication des cellules nerveuses conférant à l’Homme un développement
plus important du cerveau.
On peut ainsi considérer que le développement du crâne humain accuse un certain retard par rapport à celui de
l'ancêtre commun à l'humain et au chimpanzé. Il y a donc probablement eu un ralentissement du développement
du crâne au cours de l'évolution de l'homme.
Des mutations concernant les gènes du développement pourraient avoir des conséquences phénotypiques plus
importantes que celles qui affectent les gènes de structure. Elles pourraient ainsi rendre compte de l’apparition
de nouveaux plans d’organisation et donc d’une évolution des espèces. L’hétérochronie peut affecter le
développement des caractères de l’espèce. La diversité des êtres vivants peut donc être due à des
modifications dans l’expression des gènes homéotiques communs (intensité, chronologie, durée d’expression),
plus qu’une différence génétique.
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II.
Quels mécanismes sans modification des génomes sont à l’origine de la diversification du vivant ?
1. Des associations entre êtres vivants : la symbiose
Des individus appartenant à des espèces différentes peuvent parfois vivre en association étroite. La symbiose est
lorsque les deux espèces tirent un bénéfice réciproque de l’association. Ceci conduit à une diversification :
modification de la morphologie, synthèse de nouvelles substances, mise en place de nouvelles structures,
modification de comportements.
Ex1 : les lichens
Ex2 : les mycorhizes sont le résultat de l’association symbiotique entre des champignons et les racines des plantes.
En s’associant avec le système racinaire des plantes, les champignons mycorhiziens créent un réseau dans le sol
permettant d’accroître la capacité d’absorption de l’eau et des éléments nutritifs.
Ex 3 : Les cellules eucaryotes : des symbioses ?
Les mitochondries (organites cellulaires jouant le rôle de centrale énergétique) proviendraient de l’endosymbiose
d’une protéobactérie il y a environ 2 milliards d’années avec une cellule eucaryote primitive. . C’est la théorie
endosymbiotique (car un des partenaires vit à l’intérieur de l’autre) qui aurait conduit à une très grande
diversification du vivant. Les symbiontes sont devenus des organites et un nouveau type de cellule est apparu. En
effet, les mitochondries ont leur propre ADN, et peuvent se dupliquer. Le séquençage de l’ADN mitochondrial
montre une similitude avec celui des bactéries, pas avec celui des eucaryotes.
Absorption d’une bactérie par une cellule eucaryote primitive et formation d’une cellule eucaryote hétérotrophe.
Les bactéries absorbées deviennent ainsi des mitochondries et réalisent la respiration.
La ressemblance entre un chloroplaste de cellule eucaryote actuelle (ADN circulaire, division indépendante…) et
d’une bactérie photosynthétique permet de penser que l’association d’une bactérie photosynthétique
(cyanobactérie) avec une cellule eucaryote aurait conduit à l’apparition de la cellule végétale, il y a environ 1,5
milliard d’années (théorie endosymbiose). Les symbiontes sont ainsi devenus des organites et un nouveau type de
cellule est apparu.
Réalisation d’une cellule eucaryote autotrophe par absorption d’une bactérie photosynthétique par une cellule
eucaryote hétérotrophe. Cette bactérie devient un chloroplaste, ses membranes internes ont une origine
bactérienne. La membrane externe de l’enveloppe a pour origine la membrane plasmique de la cellule elle-même.
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Mitochondries (rose coloration) MET
Chloroplastes MET
2. Acquisition de comportements nouveaux
Chez les vertébrés, des comportements nouveaux se transmettent de génération en génération au sein d’une
population par voie culturelle et non génétique. Ceci est source de diversité et peut conduire à la séparation de
certains groupes au sein de l’espèce : chants d’oiseaux, utilisation d’outils…
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Ancêtre commun
Espèce A
des espèces A et B
structure X
Hybridation des
Modification de
Transfert horizontal
espèces A et B
l’expression de gènes
d’un gène venant
Polyploïdisation de
du développement
d’une autre espèce X
l’hybride stérile
homéotiques
Espèce A
structure Y
Espèce A
Espèce B
Espèce B
Structure Z
Espèce A
possédant un
Espèce C
fertile
gène de X :
nouveau
caractère
Diversification avec
modifications des génomes
Diversification du vivant
Diversification sans modifications
des génomes.
Espèce B
Bénéfice
symbionte
Espèce A
réciproque
Espèce A
Population A1
symbionte
Population A2
Apparition de nouveaux
Symbiose
phénotypes
comportementaux
Apprentissage
Espèce A
Espèce B
Espèce A
Diversification des êtres vivants
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