I. Stade préimplantatoire et implantatoire : 1ère semaine du dvpt
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Embryologie La fécondation a entrainé l'apparition d'une nouvel individu qu'on appelle le zygote. Celui-ci est composé de 2 cellules apellées les blastomères. Ces cellules sont diploïdes, ont un sexe génétiquement déterminé et posède une disparité de volume. En effet, il existe un grand et un petit blastomère. Le zygote est situé dans la région initiale de l'ampoule pubère. I. Stade préimplantatoire et implantatoire : 1ère semaine du dvpt A. La segmentation C'est la succession des divisions du blastomère sans augmentation du volume du zygote. Lors de ces divisions, le grand blastomère se divise un peu avant le petit blastomère, ce qui fait que, au dévut on a un stade à 3 blastomères, puis 4,5,6,7,... jusqu'à 16 blastomères. 1.18 Les blastomères dérivant du petit blastomère sont apellés les micromères et ceux dérivant du grand sont apellés les macromères. Au stade 16 cellules, le zygote est apellé morula (~petite mure). A ce stade, il ya eu compaction. Avant les blastomère étaient accolés sans liaison entre eux net, la compaction permet: ● ● ● la liaison (entité morphologique entre macromères et micromères) grâce à des jonctions serrées, macula adhérens, zonula adhérens et jonctions communicantes. L'organisation topographique précise: les micromères sont en périphérie de la morula et les macromères sont au centre. 1.19 Au point de vue déterministe, les micromères vont donc donner les annexes embryonnaires (en particulier le placenta) et les macromères vont donner les feuillets embryonnaires. Autour de cette morula, il existe une structure avec des glycoprt qui est la ZP. Et à ce stade, elle a diminué d'épaisseur et se fragmente dans certaines zones. B. Transit tubaire Au stade morula (atteint au 4è jour), la segmentation est terminée et la morula est à l'entrée de la cavité utérine (CU). Comme les 2 blastomères se trouvaient dans la région initiale de l'ampoule, il faut qu'il y ai eu un dcpt de ce zygote pdt qu'il se segmentait. Ce dpct est le transit tubaire. Le zygote ne bouge pas,il est entraîné passivement dans la portion intiale de l'ampoule vers la CU grâce à 3 facteurs 1.20 : ● flux péritonéotubovaginal. C'est un flux de sécrétion péritonéale à la surface de la trompe vers l'utérus. Il est orienté de l'extèmité de la trompe vers la cavité utérine. ● cellule cilliée de l'épithélium tubaire. C'est un épithélium cylindrique simple avec cellules cilliées. L'orientation du battement des cils se fait de l'extrémité de la trompe vers la CU. ● péristaltisme tubaire. La trompe utérine possède une musculeuse qui s'épaissit au niveau de l'isthme et qui donne une musculeuse + épaisse dans la CU=le myomètre (leiomyocytes regroupés en tunique). Cette musculeuse a une contraction autonome, cette contraction du miuscle lisse de la paroi utérine est le péristaltisme tubaire qui va entraîner une structure située dans la trompe utérine vers la CU. C. Formation du blastocyste Elle commence au 5è j du dvpt ,la morula est arrivée au 4è j à l'entrée de la CU et cette morula tombe dans la CU. Si on considère une femme en activité génitale, avec un cycle régulier de 28 jours et une ovulation fin 14è j, le 5è j du dvpt correspond au 19è j du cycle. On est donc dans la seconde phase du cycle qui est la phase oestrogénoprogestative cad que l'ovaire sécrète non seuleument de l'oestrogène ( qui entraine la prolifération de l'endomètre) mais également de la progestérone qui a une action sur l'endomètre : l'épithélium de surface qui s'invagine dans un chorion sous-jacent pour former des glandes. Le chorion est formé de cellules abondantes c'est pour ça qu'on l'apelle chorion cytogène. 1.21 Les progestogènes ont une action sur la chorion cytogène et les cellules de l'épithélium des glandes de l'endomètre et permettent à ces cellules de sécréter des pdts (en particulier le glycogène et le mucigène). Ces pdts vont se retrouver dans la lumière de la glande puis dans la CU. Donc dans la CU, il y a des sécrétions du péritoine, de la trompe et en + des sécrétions de la glande utérine. La morula va se retrouver dans ce milieu liquidien. Au 7ème j du dvpt (21ème j du cycle), les sécrétions sont maximales se qui permet l'implantation de blastocyste. Au 5è j, elle se dvpe, les micromères et les macromères sont le siège dedivisions. Le rythme des mitoses est différent pour chacuns d'eux : il est +impt pour les micromères que pour les macromères. La ZP s'est amincie et fragmentée donc les sécrétions liquidiennes vont vers le zygote et vont écarter les micromères des macromères ceci entraine une augmentation impte du volume du zygote qui devient le blastocyste. Ce dernier comporte une cavité, le blastocoele, dont la paroi est formée de micromères : c'est le trophoblaste. Les macromères sont rejettés a un pôle de cette cavité : c'est le bouton embryonnaire. L'ensemble est le blastocyste formé au 5è j. 1.22 L'orientation précise du blastocyste (en raison de la position des macromères) forme le pôle embryonnaire. Et c'est au niveau de cette zone que se fera la fixation du blastocyste dans l'endomètre. Ce blastocyste libre ds la CU, le demeure pdt 5è-6è j avec une augmentation du volume, des mitoses.1.22 A la fin du 6è j- debut 7è j, le blastocyste va venir frôler la surface de l'endomètre (au niveau du pôle embryonnaire). Le contact entraine la differenciation du trophoblaste ds la zone du bouton embryonnaire (exclusivement) : les cellules du trophoblaste (~cubiques, allongées) vont se multiplier abondament par mitoses et vont donner naissance à 2 catégories de cellules filles (1.23) : ● des cellules filles sui vont se regrouper et avoir une organisation épithéliale de cellules jointives, disposées en une seule assise : le cytotrophoblaste. ● Des cellules qui vont se regrouper mais dont les limites entre elles disparaissent et donnent des végétations +/- massives avec de multiples noyaux au sein d'un protoplaste commun : le syncytiotrophoblaste. Au niveau de ces végétations, il existe de nbreuses enzymes hydrolytiques qui vont être déversées et qui vont entrainer la destruction des tissus qui sont en face d'elles = l'épithélium de surface de l'endomètre. Après la destruction, les végétations s'insinuent dans le chorion cytogène et au 7è j la fixation du blastocyste clos la 1ère semaine.1.24 Normalement la fixation se fait dans le corps utérin mais dans certains cas, il se peut qu'elle se fasse en dehors : c'est une fixation ectopique. Par ex, elle peut se faire dans la paroi de la trompe par anomalie du transit tubaire et à partir du 2è mois, la paroi tubaire ne peut plus s'étendre ce qui entraine une rupture de la trompe qui aboutit à la mort du pdt de conception mais aussi à une ruture de gros vx qui est une rupture cataclysmique. Il faut d'urgence une intervention chirurgicale. Pour une femme ayant subit ce développement anormal, le touché vaginal ( au niveau du cul-de-sac de Douglas ) est si douloureux que l'on nomme sa réaction de cri du Douglas. II. Disque embryonnaire didermique : 2ème semaine du dvpt Elle s'étend du 8è au 14è j inclu. Au cours de cette semaine, 2 éléments se déroulent en même temps: ● un processus dynamique qu'est la nidation ● des modifications morphologiques du zygote qui aboutissent à un embryon disquoïde, planiforme, et didermique (2 feuillets) A. Nidation Le blastocyste fixé va pénetrer de + en+ au sein du chorion cytogène. A la fin de la nidation, il est entièrement logé dans le chorion cytogène de l'endomètre et la zone où l'épithélium a été altéré cicatrise donc le blastocyste se retrouve isolé dans la CU. La nidation est due à la differenciation progressive du trophoblaste qui entoure la cavité du blastocoele en dehors de la zone initiale du pôle embryonnaire. Progressivement, dans ce trophoblaste, il va y avoir le même processus de differenciation avec la formation du cytotrophoblaste et syncytiotrophoblaste qui détruit les éléments cellulaires en sa présence. A la fin du processus, l'ensemble du trophoblaste s'est differencié en cytotrophoblaste. 2.1 Tout autour du cytotrophoblaste, il ya le syncytiotrophoblaste et l'épithélium de surface a cicatrisé. Ceci aboutit à un zygote entièrement nidé. Il y a une assymétrie de dvpt du syncytiotrophoblaste qui entoure l'ensemble du zygote mais toujours + dvpé au niveau de la zone d'implantation. L'insertion du chorion entraine des transformations morphologiques et fonctionnelles : normalement, les éléments cellulaires apparaissent étoilés, avec un noyau fibroblastique, à chromatine fine, nucléolé et avec des limites floues. Ces cellules deviennent arrondies, à limites très nettes, avec un noyau sphérique à chromatine en mottes et ces cellules se tassent les unes contre les autres (≠ cellules duchorion); ces cellules sont apellées les cellules déciduales et l'ensemble de ces cellules forme les caduques. B. Modifications morphologiques du zydote (pdt la nidation) ● 8è j : apparition du disque didermique avec l'épiblaste et l'hypoblaste et formation de l'amnios et de la cavité uterine ● 9è-10è j : formation vésicules viteline primaire (VVI) et du mesoblaste extraembryonnaire (MEE) ● 11è-12è j : formation vésicule viteline secondaire (VVII) ● 13è j :formation coelum externe et apparition du pédicule primitif de fixation. ● 14è j : modification de position apparente du pédicule de fixation. (8è j) 1. Formation de l'épiblaste et de l'hypoblaste, amnios et CA Modification du bouton embryonnaire (de macromères arrondis, les uns contre les autres, se multiplient) et la différenciation en des cellules à organisation épithéliale. La differenciation cellulaire entraine l'apparition des 2 feuillets:2.2 ● l'épiblaste formé de cellules cylindriques ● l'hypoblaste formé de cellules cubiques La nidation progresse et la zone de differenciation du cytotrophoblaste et le syncytiotrophoblaste à débordé du bouton embryonnaire. Au contact du cytotrophoblaste, les cellules épiblastiques vont se differencier et ces éléments differenciés, cellules plates, unis les unes aux autres, vont se disposer en une seule assise ce qui forme une zone inter médiaire qu'est l'amnios (les cellules = amnioblastes) 2.3 Celle-ci a pour origine l'épiblaste, est située entre la partie superficielle de l'épiblaste et le cytotrophoblaste.Les sécrétions du blastocoele exercent une pression qui entraine un décollement de l'amnios qui contribue à la formation d'une cavité, la cavité amniotique, avec une voute qu'est l'amnios et un plancher formé de l'épiblaste.2.4 2. Mise en place de la membrane de Heuser, de la VVI, et du MEE (9è-10è j) Aux extremités du disque hypoblastique, les cellules se multiplient et les cellules qui en dérive se modifient ds leur morphologie : elles deviennent plates et migrent au niveau du cytotrophoblaste et du trophoblaste pas encore differencié. Elles doublent la zone et forment la menbrane de Heuser. Cette mise en place donne naissance à une cavité qu'est la vésicule viteline I dont le plafond est l'hypoblaste, la paroi est la membrane de Heuser et la cavité comporte les sécrétions de l'ancien blastocèle. 2.5 Au niveau du feuillet épiblastique (extremités), les cellules se multiplient mais changent au point de vue morphologique et fonctionnel. Ces cellules épiblastiques sont ,à l'origine, des cellules cylindriques. Leurs cellules filles prennent une forme étoilée, prolongements irrégulier, limites cytoplasmiques floues et noyau nucléolé à chromatine fine. Ces cellules acquierent une capacité de migration et vont synthétiser des macromolécules d'une substance fondamentale et les rejettent dans le milieu. Ceci donne lieu à une nouvelle structure avec des cellules et une substance fondamentale à aspect gélatineux : c'est le mésoblaste extraembryonnaire. Il possède une substance fondamentale abondante et des cellules peu nombreuses, dispersées. Pour loger les éléments qui prolifèrent, le MEE va pousser, s'interposer et repousser la membrane de Heuser. 3. Formation de la vésicule viteline secondaire (11è-12è j) Les modifications du MEE : il va y avoir en certaine zone, une dépolarisation de cette substance fondamentale ce qui entraine l'apparition de lacunes au sein de cette substance fondamentale qui sont très dispersées pdt la formation de la VVII.2.6 Il existe une pression exercée par le MEE sur la paroi de la VVI dans la zone opposé à l'hypoblaste car la mbr de Heuser y est – épaisse. Au niveau de l'hypoblaste, aux extremités du dique, les cellules vont se multiplier et vont coloniser la membrane de Heuser et va s'étrangler qu niveau de cette zone. 2.7 La colonisation de la mbr de H. et le phénomène de striction vont se poursuivre et ainsi toute la partie de la paroi de la VVI en face de l'hypoblaste va être éliminée et il ne restera plus qu'une VVII dont la paroi est l'hypoblaste et ayant un volume moindre.2.8 Au 12è j, le MEE qui prolifère va exercer son action au niceau de la zone où l'amnios est au contact du cytotrophoblaste,sur les 2 tissus et va décoller l'amnios du cytotrophoblaste.2.9 4. Formation du coelome externe (13è j) Les lacunes vont augmenter de volume et vont rapidement confluer les unes avec les autres et alors former une lacune unique = le coelome externe. Il a une cavité qui est la cavité coelomique et une paroi fomée par le MEE et sa dénomination varie en fonction de sa position topographique. – La paroi du coelome externe en rapport avec l'hypoblaste de la VVII = la splanchnopleure extraembryonnaire. – La paroi du coelome externe en rapport avec l'amnios = somatopleure EE. – La paroi du coelome externe en rapport avec le cytotrophoblaste différencié et le trophoblaste = le mésoblaste EE pariétale. Importance du disque. On peut décrire une parie dorsale, ventrale, céphalique et caudale. Il est entouré de cavités : dorsalement la CA, ventralement la VVII et ventralement et latéralement coelome externe. Donc il faut qu'il soit rattaché à ces annexes et la structure qui le rattache = MEE entre les deux extrémités du coelome externe. C'est une structure tissulaire qui va fixer le disque et les cavités annexées. C'est le pédicule embryonnaire primitif. Comme ce disque est en rapport avec ces cavités et comme il va subir une augmentation volumétrique, il va pouvoir se déplacer très rapidement. 13ème 14ème jour: il y a une modification apparente du pédicule de fixation. Si l'on considère la position du pédicule de fixation par rapport au disque sans la CA, la VVII et le coelome, la projection de l'insertion du PPF est dans la région médiodorsale par rapport au disque. Donc au 13ème et 14ème jours, il y a une augmentation du volume assymétrique du disque (// prolifèration des cellulaire importante de l'épiblaste) qui est telle que la portion céphalique du disque se dvpe + que la portion caudale. Donc la projection de l'insertion -> + caudale. 5. Mise en place du pédicule embryonnaire primitif (14èj) Au 14è j, le maximum est atteint et la projection est en position caudale même si le pédicule n'a pas changé de place (//dcpt apparent). Ce sont la prolifération, la str cellulaire dans la région céphalique qui ont permi se dpct apparent. Si l'axe céphalocaudal = plan horizontal et en raison de la fixation de la str à ces annexes, de la disparité volumétrique et du rapport avec les cavités, le disque va subir un processus de flexion sur l'horizontale et s'incline donc de 45° par rapport au plan horizontal. ( // à la position tête la première à l'accouchement). Fin de la 2ème semaine de développement.2.12 Ccl : le zygote est entièrement nidé, logé dans le chorion cytogène de l'endomètre maternel et isolé de la CU, constitué d'un disque plan avec 2 feuillets : l'épiblaste en rapport avec la CA et l'hypoblaste en rapport avec la VVII. Il est pédiculisé sur ces futures annexes de formation par l'intermédiaire du PPF (région caudale) et est en rapport avec la cavité du coelum externe dont les parois sont le somatopleure EE en rapport avec l'amnios, le splanchnopleure en rapport avec l'hypoblaste et le MEE pariétal en rapport avec le cytotrophoblaste. III. Disque embryonnaire tridermique (3è semaine du dvpt) Chronologiquement, elle dure du 15è au 21è j inclu. La réalisation d'un embryon disquoïde, planiforme mais qui va devenir tridermique : il acquiert le mésoblaste intraembryonnaire et un axe de symétrie céphalocaudal qui est la chorde. A la fin de la 3è semaine, il y a une modification spatiale de ce disque = prémice de la délimitation. Il ya : – formation du MIE – formation de la chorde (axe de symétrie céphalocaudal) => gastrulation – Modification du MIE – Apparition de l'allantoïde – Mise en place des cellules germinales primordiales – Mise en place des ébauches vasculaire intra et extraembryonnaire – Mise en place du SNC : début de la neurulation primaire A. Mise en place de l'endoblaste et du MIE Au 15è j du dvpt, on regarde le disque embryonnaire sans le coelum, sans l'amnios ni la VVII et par le dessus.3.1 A la surface de l'épiblaste, il existe une saillie qui s'est dvpée dans un plan médian, qui prend naissance dans la région caudale et progresse vers la région céphalique, sans l'atteindre. Elle est creusée en son sein d'une gouttière, c'est la ligne primitive. A l'extrémité de cette saillie, il existe une zone épiblastique qui forme un bourrelet massif, c'est le noeud de Hensen (apparait au 16è j).En son centre, il existe un orifice qui est la prolongement de la gouttière creusée par la ligne primitive. Coupe transversale.3.2 Le MIE a pour origine les cellules épiblastiques de la ligne primitive : à partir des berges de la ligne primitive, des cellules épiblastiques s'isolent et de cylindriques deviennent étoiléés, aux limites cellulaires floues, au noyau bien structuré, chromatine en motte bien structurable et acqièrent la capacité de migrer. Ces cellules vont s'interposer entre les 2 feuilllets (épiblaste et hypoblaste) et synthétiser des constituants qui vont donner une subsatance fondamentale. L'accumulation de cette substance, peu colorable, d'aspect gélatineux et les cellules dispersées vont former le MIE (≠ MEE par la localisation et les dérivés). Certaines de ces cellules différenciées vont, à partir de la partir profonde de la gouttière, s'interposer entre les cellules hypoblastiques et deviennent des cellules type épithéliales, cubiques qui s'attachent et se substituent à l'hypoblaste. Quand tout l'hypoblaste est substitué, il devient l'entoblaste. Ce MIE va s'interposer entre les 2 feuillets sauf en 2 zones : – en région céphalique c'est la membrane pharyngienne – en région caudale c'est la membrane cloacale Ces membranes restent toujours didermiques. Le MIE va passer en avant de la membrane pharingienne et en arrière de la membrane cloacale. Coupe transversale.3.3 L'épiblaste devient l'ectoblaste. L'embryon est tridermique (ectoblaste, MIE, entoblaste) . En périphérie du disque, le MIE se raccorde au MEE. La somatopleure EE /t avec l'amnios et la splanchnopleure EE /t paroi de la VVII. Le MIE existe partout entre les 2 feuillets sauf au niveau des 2 mbranes didermiques qui sont constituées d'ectoblaste et d'endoblaste soudés et forme dons une zone infranchissable. Qd MIE est formé il devient autonome : il effectue des mitoses, des synthèses,...et donc la ligne primitive n'a plus d'intérêt et au début de la 4ème semaine elle a disparut après avoir régressé progressivement. Avant qu'elle disparaisse, elle va donner naissance, dans la région toute caudale de l'embryon, à une masse mésoblastique volumineuses avec des cellules entassées qu'est l'éminence ou bourgeon caudal. B. Formation de la chorde Elle prend naissance à parir du noeud de hensen et se situe dans l'axe médian et va se diriger vers la région céphalique. La formation nécessite 3 temps: ● canal chordal 16ème j ● plaque chordale 17ème j ● Chorde 18ème j 1. Stade du canal chordal Origine : orifice au niveau du noeud de Hensen. Coupe céphalo caudale médiane. 3.4 Au niveau du noeud de hensen, les cellules épiblastiques décollées des berges de la ligne primitive, vont se regper et s'invaginer : invagination en doigt de gant. Au niveau de cette invagination, elles perdent leur caractère de cellules étoilées avec prolongements +/- importants et deviennent des cellules épithéliales et vont former le paroi du canal chordal. L'invagination va écarter devant elle l'ectoblaste de l'entoblaste. Au niveau de l'extrémité borgne de cette invagination, les cellules qui ont pour origine la ligne primitive forment une petite saillie où les éléments se densifient. Celle-ci a une structure chordonale, cohérente, c'est la plaque préchordale. Cet ensemble décolle l'ectoblaste de l'entoblaste. Le MIE est en avant de la mbrane pharyngienne où il a pu migrer et en arrière de la mbrane cloacale et se poursuit avec le MEE qui recouvre l'amnios et le MEE qui recouvre la paroi de la VVII. Ce MIE, sur cette coupe, est en arrière du canal chordal où il a pu migrer. Coupe transversale.3.5 Le canal chordal comporte un plafond /t ectoblaste, un plancher /t entoblaste et ces parois latérales / t MIE. A partir du NH, par transparence, on voit entre les feuilllets, ce canal qui va vers l'extrémité pharyngienne ac la plaque chordale. Ceci correspond au prolongement céphalique de la ligne primitive.3.1 2. Stade de la plaque chordale Cet ensemble progresse dans un plan médian et à un moment donné, le canal chordal et sa plaque viennent butter contre la membrane pharyngienne qui est didermique. Conséquences : la progression du canal chordal et de sa plaque s'arrête. Le plancher du canal chordal et l'entoblaste vont disparaitre de la région céphalique à la région caudale. A un moment donné, l'ensemble du plancher et l'entoblaste disparaissent completement. Il va donc il y avoir pendant un moment, une communication entre l'amnios et la VVII, c'est le canal neurentérique. Puis il ne reste plus que le toit et la paroi de canal chordal : c'est le stade de plaque chordale. Coupe transversale.3.6 Dans la région médiane, la plaque chordale a les bords qui se raccordent à l'entoblaste et latéralement, au MIE. La plaque comporte un plafond /t ectoblaste, 2 parois latérales /t MIE et 2 extrémités quise raccordent à l'entoblaste. Dans un plan médian, le toit de la VVII est formé par la plaque chordale. 3. Stade de la chorde Il résulte de la transformation de la plaque. Fort grossissement.3.7 Un phénomène de striction sur les bords de la plaque va décoller les extrèmités de la plaque et l'entoblaste.Le phénomène de striction augmente et les extrèmités se rapprochent jusqu'à fusionner. Au niveau de la paroi de la plaque, il y a de nbreuses mitoses et donc un épaississement de la paroi de la plaque. Au niveau de l'entoblaste, les cellules prolifèrent et les cellules hypoblastiques créent vont à l'encontre l'une de l'autre. Le processus de striction devient + complet, les extrèmités de la plaque se soudent, la prolifèration de la paroi interne devient + impte, la cavité va disparaitre et enfin les extrèmités de l'entoblaste se repprochent. A la fin : il y a un chordon cellulaire sans cavité, dans l'axe médian et l'entoblaste s'est reconstitué. Ceci forme la chorde qui s'étend du NH à la mbrane pharyngienne, dans un plan médian. Au 18ème-21ème j, il ya une prolifèration assymétrique du disque : région céphalique ++ (en longueur et en volume). La ligne primitive et le NH regressent. Embryon vue du dessus.3.9 C. Mise en place de l'allantoïde et mise en place des cellules sexuelles primordiales Au 18ème j., dans la partie caudale, la paroi de la VVII émet une invagination tubuliforme revêtu d'entoblaste, c'est l'allantoïde. 3.11. Il se situe donc au niveau du pédicule de fixation. Il débouche dans la cavité de la VVII. Dans le MEE, au niveau du débouché de l'allantoïde, on remarque des cellules volumineuses, à gros noyau nucléolé, riches en phosphatase alcaline. Ce sont les gonocytes primordiaux cad les cellules primitives d'origine épiblastique. A la 4ème semaine, elles migrent dans l'embryon et à la 5ème semaine, elles atteignent le terme ultime de leur migration et deviennent les ébauches des gonades. D. Mise en place des ébauches vasculaires extra- et intraembryonnaire. Coupe céphalocaudale médiane, au 18ème-21ème j. Dans le MEE entourant l'allantoïde qui correspond à la paroi de la futureVVT, à des endroits variés, séparés, les cellules mésoblastiques se regroupent en îlots. Au niveau de ces îlots, il existe des fissures intercellulaires qui s'unissent les unes aux autres et créent une cavité. 3.12. Les éléments les + périphériques s'aplatissent, ce sont les angioblastes qui forment la paroi de la cavité. La cavité et la paroi forme des vx sanguins. Dans la MEE bordant la paroi de la future vésicule VVT se forme aussi des îlots mais au centre il existe des éléments sanguins souches (volumineux à gros noyau), ce sont les hémocytoblastes primordiaux qui forment le système vasculaire vitellin. Ce système donne non seuleument à des vx mais aussi à des éléments sanguins souches qui vont pouvoir se différencier et donner des GR : il est angioformateur et sanguinoformateur (rôle hématopoïtique). Il est dit paire car il comporte 2 artères et 2 veines. Dans le MEE /t allantoïde se forment des îlots qui vont donner des vx mais pas des éléments sanguins souches. Il est uniquement angioformateur, c'est le système chorioallantoïdien (2ème système vasculaire). Il contient des artères et des veines qui vont entrer en rapport avec les capillaires qui se développent dans l'extrèmité placentaire. Il est également paire. En même temps, dans le MIE, apparaissent des îlots qui vont donner les vx du système vasculaire intraembryonnaire. Il est paire avec 2 tubes cardiaques, des vx artériels (aorte) et des vx veineux (veines cardinales). Au 21ème j., des connexions vasculaires apparaissent entre le SVIE et le EE. Au 20ème j., le tube cardiaque commence à battre donc les échanges entre l'organisme maternel et le disque embryonnaire en développement sont possibles. F. Mise en place du SNC : le début de la neurulation En avant du NH, l'ectoblaste embryonnaire va s'épaissir. Cet épaississement déborde dans la région paramédiale, c'est la plaque neurale. 3.8. C'est la début de la mise en place de la neurulation qui se fait en 2 phases: ● neurulation primaire 18-28ème j. ● Neurulation secondaire 28ème-30ème j. La neurulation primaire se fait en 3 étapes: ● plaque neurale 18ème j. ● gouttière neurale 20ème j. ● Tube neural 22ème j. Les élémens cellulaires vont se différencier et pourront donner des neurones. Le tissu de cette plaque neurale s'appelle le neurectoblaste. Le restant de l'ectoblaste non différencié s'appelle l'ectoblaste superficiel. Cette plaque neurale est assymétrique dans son développement: région céphalique +++. Elle déborde bcp + dans le plan paramédian qu'au niveau de son origine, le NH. La chorde et la plaque chordale interviennent dans la différenciation en neurectoblaste. Au 20ème j., au niveau de cette plaque, la région centrale va se réprimer et les bords vont se rélever et de plaque on passe à une gouttière neurale, ouverte dans la CA. 3.13 G. Mise en place des mésoblaste paraaxial, mésoblaste intermédiaire et mésoblaste latéral Au niveau du MIE, les cellules vont se multiplier et se tasser et forme donc des blocs cellulaires + compacts avec des différences de volume. En rapport ac l'axe médian, les amas mésoblastiques forme le mésoblaste paraaxial, en rapport avec le MEE, ils forment le mésoblaste latéral et entre, c'est le mésoblaste latéral. Ce MPA, dans se région toute céphalique, va subir un processus de division, c'est la métamérisation. Au sein de cette colonne mésoblastique, il va y avoir des divisions des colonnes qui deviennent des petits amas de volume identique, ce sont les métamères=somites. A la fin de la 3ème semaine, dans la rédion céphalique, la métamérisation entraine l'apparition des paires de somites occipitaux. Ccl : - l'embryon est disquoïde, platiforme et tridermique (ectoblaste, MIE, entoblaste) -l'axe de symétris céphalocaudal de la mbrane pharyngienne à la mbrane cloacale est la chorde -les SVIE et EE sont unis. IV. Délimitation et morphogénèse : quatrième semaine de développement Elle se fait du 22ème au 28ème jour inclu. A. Délimitation C'est une dynamique qui transforme un embryon plat en structure à peu près cylindrique avec une paroi dorsal, une ventrale et 2 latérales. Ce sont des modifications spatiales. A la fin de la délimitation, l'embryon sera protègé dans sa CA et uni à son placenta en formation grâce au cordon ombilical primitif à sa face ventrale. L'insertion de ce cordon correspond à la jct amnioectoblastique (anneau). Au cours de la délimitation, il y a un développement volumétrique des différents feuillets surtout le neurectoblaste et le MIE alors que l'entoblaste garde un rôle passif. L'augmentation de volume de la CA va faire que celle-ci va finalement entourer tout l'embryon. 1. Poursuite et fin de la neurulation A la fin de la 3ème semaine, on atteint le stade de la gouttière neurale, largementouverte dans la CA. La dépression qui se fait de + en+ importante dans la région centrale et le rélèvement des bords contribuent à former un "O". Les bords vont entrer en contact et se souder ce qui forme un tube (au 22ème j.). 4.1 Au niveau de la jonction des bords de l'ectoblaste superficiel, apparaissent des éléments cellulaires d'origine neurectoblastique qui forment ici 2 masses cellulaires, ce sont les ébauches des crètes neurales. 4.1 La fusion, au 22ème jour, ne s'est faite qu'au niveau très céphalique, au niveau de la 4ème (cad dernière) paire de somites occipitaux. En dehors de ces zones, la gouttière neurale reste ouverte. En surface, il reste de l'ectoblaste superficiel. Le tube neural résulte de la fusion des bords. Les 2 ébauches vont fusionner entre l'ectoblaste superficiel et la paroi du tube. Cette zone cellulaire à peu près rigide va se diviser en 2 parties. Celles-ci vont migrer au niveau des parois latérale et dorsale du tube neural. Donc où il y au fusion, au niveau des parois latérales et dorasles du tube neural, on trouve des crêtes neurales. Cette fusion (neurulation) va se poursuivre dans la région céphalique et caudale. Les ouvvertures de la gouttière se nomme, au niveau céphalique, les neuropores antérieurs et au niveau caudal, les neuropores postérieurs. Comme le chemin à parcourir pour la fermeture des neuropores est + court pour la région céphalique que pour la région caudale, la fermeture du neuropore antérieur se fait au 26ème j. Alors que celle du neuropore postérieur se fait au 28ème j. Au 28ème j. l'ensemble de la gouttière est devenu tube qui n'a donc plus de communication avec la CA et qui est flanqué au niveau de ses parois latérales et dorsales de ces crêtes neurales. La neurulation primaire est alors terminée. Après la 28 ème j., la neurulation secondaire commence. Elle intéresse la partie caudale du tube neural. Vue de profil et dans la région caudale du tube neural, se trouve l'éminence caudale (crée par la disparition de la ligne primitive) composée de tissu mésoblastique peu différencié formé d'éléments cellulaires tassés. Dans la région médiale, ces élts cellulaires vont d.n., dans le prolongement de l'extrèmité terminale du tube neurale,à une masse cellulaire chordonale où les cellules mésoblastique vont se différencier en éléments capables de d.n à des neurones, c'est le neurectoblaste. Au niveau de cette masse cellulaire chordonale, va apparaître une cavité dont la paroi est formée de neurectoblaste. La cavité de l'extrèmité terminale du TN et la cavité crée dans cette structure vont entrer en rapport et au 30ème j., la neurulation secondaire est terminée et forme la partie terminale de la moëlle épinière. 2. Evolution du MPA, MI et ML ● Le MPA va subir, au cours de la 4ème semaine du développement, une métamérisation qui s'étend de la région céphalique à la région caudale. A la fin de la 4ème semaine, le MPA est entièrement métamérisé et il y a 37 paires de somites en + des 4 premières paires. Le ML et le MI sont des structure – rigide que le MPA et ils vont jouer un rôle dans la formation des parois latérales de l'emryon. ● Le ML est en contact avec le MEE qui forme la somapleure EE /t amnios et la splanchnopleure EE /t paroi de la VVII et cette structure mésoblastique à substance fondamentale abondante est suceptible de se dépolariser. La dépolarisation entraine l'apparition de cavités isolées jusqu'à ce qu'elle confluent et forment une cavité unique qui est alors appelée la cavité coelomique interne avec une paroi /t ectoblaste superficiel = somatopleure IE et celle /t entoblaste = splanchnopleure IE. La cavité du coelome + somapleure IE et splanchnopleure IE = coelome interne dont la cavité communique avec celle du coelome externe.4.2. Au niveau de la jonction amnioectoblastique, la somapleure IE va se poursuivre par la somapleure EE qui revêt l'amnios et de même pour la splanchnopleure qui revêt la VVII . A ce stade, il y a une large communication entre les 2 coelomes. 3. La plicature céphalocaudale : formation des parois dorsale et ventrale de l'embryon Coupe céphalocaudale, à la 3ème semaine. 4.3 Les mbranes pharyngienne et cloacale dont toutes les 2 orientées dans un plan horizontal. L'augmentation du volume de la CA dans tous les sens de l'espace va repousser la cavité du coelome externe contre le cytotrophoblaste et le syncytiotrophoblaste et va avoir tendance à étrangler toutes les structures sous-jacentes et donc la VVII s'étrangle ce qui va la diviser en différents territoires. De plus la prolifèration du neurectoblaste est beaucoup + importante au niveau céphalique. Ces 2 facteurs vont contribuer, au 1er stade de la délimitation, au chgt de position des mbranes pharyngiennes et cloacales /t plan horizontal. Au lieu d'être étalées, elles subissent une rotation et deviennent verticales. Dans la région céphalique, la prolifèration du neurectoblaste fait que celui-ci va passer au-dessus de la mmbrane pharyngienne et cette masse cellulaire qui se projette entraine un pivotement de cette mbrane et l'étranglement de la CA. Les mbranes pharyngienne et cloacale deviennent verticales. 4.4. La VVII va se diviser en 3 zones : ● intestin primitif, intraembryonnaire ● VVtertiaire, extraembryonnaire ● canal vitelin, extraembryonnaire, très large à ce stade. 4.5 L'allantoïde et la MEE ont subi cette modification donc l'allantoïde va venir déboucher à la partie postérieure de l'intestin primitif. Ce phénomène va s'accentuer jusqu'à ce que la mbrane pharyngienne et cloacale atteignent leur position définitive. Le dvpt du neurectoblaste // augmentation de volume de la CA. A un stade + tardif, les mbranes pharyngienne et cloacale qui était verticales vont pivoter et s'incliner sur le plan horizontal. 4.6. La portion dorsale se forme de +en+ et les régions céphalique et caudale basculent de +en+ et l'allantoïde débouche à la partie postérieure de l'IP. L'embryon est uni à ces annexes en formation par une structure chordonale dontl'insertion se fera au niveau de la jct amnioectoblastique dans la région ventrale. Au stade ultime, les mbranes pharyngienne et cloacale vont pivoter et vont être respectivement en position ventrale antérieure et postérieure , l'IP dans sa portion moyenne effectue une anse où s'insère le CV qui se termine par la VVT, le CV diminuera de calibre et la VVT diminuera de volume. L'embryon est entièrement logé ds la CA. Cette dernière repousse le coelome externe contre les éléments cytotrophoblastiques et syncytiotrophoblastiques en formation. La CCE diminue donc jusqu'a sa disparition (bien après le 28ème j.). Le MEE forme la paroi du coelome. Coupe céphalocaudale, à la fin de la délimitation. 4.7. Il existe une paroi dorsale, ventral et des extrèmités antérieures et postérieures. L'embryon est entièrement logé dans la CA et il est uni à son placenta en formation par une structure cordonale ayant la forme d'un cylindre, volumineux, c'est le cordon ombilical primitif. Il s'insère à la face ventrale au niveau de la jct amnioectoblastique qui a une forme circulaire, il est donc nommé l'anneau ombilical. L'orientation des mbranes pharyngienne et cloacale est respectivement ventrale antérieure et postérieure. Le cordon ombilical primitif est revêtu par l'amnios et sa trame de soutient est la MEE qui contient 2 canaux et des vx. Il contient le canal vitelin (avec le réseau vitelin qui est paire), l'allantoïde (avec le réseau chorioallantoïdien qui est paire) et la CCI et CEE jusqu'au niveau de l'insertion du cordon. l'embryon 4. Les plicatures latérales : formation des parois latérales de Coupe transversale au début de la délimitation. 4.10 La zone avec la chorde et le MPA est massive, rigide. La neurulation entraine le relèvement des bords de la gouttière qui va alors faire saillie dans la CA. L'expansion et l'étranglement de celle-ci vont faire qu'elle va réagir au niveau des expansions latérales qui vont se rabattrent. La région centrale qui se soulève et les parois latérales qui se soulèvent contribue à la formation des parois latérales de l'embryon. A ce stade, la gouttière n'est pas encore fermée et il existe encore une large communication entre le CI et le CE mais avec la formation des parois latérales cette communication va diminuer qui persistera jusqu'a la fin de la 4ème semaine. 4.11 Coupe transversale à la fin de la 4ème semaine. 4.12 L'IP est mtnt complètement IE. Entre les parois du CI (la splanchnopleure IE /t paroi IE et la somapleure IE /t paroi de l'embryon qui correspond à l'ectoblaste superficiel), il y a la CCI. A la jct amnioectoblastique, la splanchnopleure IE devient la splanchnopleure EE et de mm pr la somatopleure. La communication diminue au niveau de la jct amnioectoblastique et de l'insertion du canal vitelin. Coupe en avant ou en arrière du CV. 4.13 La somapleure IE /t paroi et la splanchnopleure IE /t viscère. L'embryon est entièrement logé dans la CA car c'est en avant ou en arrière du cordon ombilical primitif. Il possède une paroi ventral, dorsale et 2 parois latérales. La communication au niveau de l'insertion du cordon a un interêt important. Au therme de la 4ème semaine, l'embryon est individualisé, possède une paroi dorsale, ventrale, des extrèmités antérieure et postérieur, il est relié à son placenta en formation par le COP qui s'insère au niveau de sa face ventrale dans la zone qui forme la jct amnioectoblastique, c'est l'anneau ombilical. Ce phénomène dynamique est due à la prolifèration du feuillet qui est assymétrique et à l'augmentation du volume de la CA. La prolifèration des feuillets aboutit à la formation des ppaux appareils, c'est la morphogénèse interne. B. La morphogénèse 1. La morphogénèse interne a) Dérivés de l'entoblaste L'entoblaste va d.n. à 2 appareils : ● appareil digestif ● appareil respiratoire Coupe céphalocaudale médiane. 4.14 Au niveau de sa face, il existe une profonde dépression ectoblastique qu'est la bouche primitive où, au fond il y avait la mbrane pharyngienne qui a disparu. Cette bouche primitive communique donc directement avec la portion la + céphalique de l'IP. – l'intestin postérieur se jette dans l'allantoïde dans une zone close caudale, opturée par la mbrane cloacale, qui est le cloaque. – L'intestin antérieur correspond à la partie antérieure qui débouche dans la bouche primitive cad à l'intestin pharyngien qui donnera le pharynx. – L'intestin pharyngien présentera une particularité de dvpt à la fin de la 4ème semaine. Coupe frontale. 4.15 Au niveau de l'entoblaste et de l'ectoblaste, il va y avoir des sillons se faisant face qui vont se former,ce sont les poches branchiales respectivement entoblastiques et entoblastiques. Entre ces poches, on observe un renflement de mésoblaste qui correspond aux arcs branchiaux. De la région céphalique à la région caudale, il existe 5 poches branchiales entoblastiques (la 5ème étant un diverticule de la 4ème) et 4 poches branchiales ectoblastiques et 5 arcs branchiaux. En arrière de la dernière poches branchiales entoblastique (extrèmités toute caudale de l'intestin pharyngien), où débute l'entoblaste de l'intestin antérieure, on remarque une invagination ventrale en doigt de gant danc à l'extrèmité borgne qui va s'enfoncer dans le mésoblaste sous-jacent, c'est la gouttière respiratoire qui correspond à l'ébauche de l'appareil respiratoire. – L'intestin antérieure donnera l'oesophage et l'estomac avec à la partie caudale, l'ébauche du pancréas et du foie. – L'intestin moyen donnera le grèle. De la 4ème à la 10ème-12ème semaine, il augmentera considérablement de volume alors que la cavité abdominale restera modérée. Ceci provoque une incompatibilité entre contenant et contenu, le grèle n'a plus de place et sort donc dans la CA par la communication entre le CI et le CE au niveau de l'insertion du canal vitelin. On appelle ce phénomène, l'ernie ombilicale physiologique. Ensuite, la cavité abdominale augmente de volume, les rapport de volume entre contenant et contenu deviennent normaux et les anses grèle rerentrent alors et c'est à ce moment que la communication entre la CCI et la CCE se ferme, à la 10-12ème semaine de dvpt. – L'intestin postérieur d.n au colon et au rectum. b) Dérivés du mésoblaste Au sein du MIE, il existe des regpts cellulaires avec des formations massives de volume différents qui vont d.n aux MPA, MI et ML. Les zones où ne se fait pas de modification de structure, les cellules sont peu mbreuses, très dispersées au sein de la substance fondamentale gélatineuse, ceci forme le tissu d'enrobage. Le MPA /t chorde a subit un processus de métamérisation dans la région céphalique qui a d.n à des somites. Les 1ers sont les somites occipitaux puis au cours de la 4ème semaine de dvpt, progresse la partie caudale et à la fin de la 4ème semaine, l'ensemble du MPA est métamérisé, il existe donc 37 paires de somites : 4 occipitales, 8 cervicales, 12 thoraciques, 5 lombaires, 5 sacrées et 3 sacrocoxygiennes. Ces somites, massifs mésoblastiques vont subir une differenciation. Hemi-coupe transversale. 4.19 Il va y avoir 2 grandes zones dans les somites : la ventrale /t chorde, c'est le sclérotome et une dorsale, le dermomyotome qui se subdivise en 2 parties : une interne, le myotome et une externe, le dermotome. La differenciation va se faire en fonction de la pression : le dermotome => TC et tissu adipeux, le myotome => myoblaste (où apparaitront des filaments contractiles qui d.n à des rabdomyocytes) et le sclérotome => cartilage et os. Les paires de somites sont déterminées par /t tube neural et à l'axe médian (=chorde). En surface, l'ectoblaste superficiel donnera la peau avec le dermotome. Le MI. Il forme le cordon cellulaire de l'extrèmité céphalique à l'extrèmité caudale, appelé le cordon néfrogène car il est à l'origine de la formation des reins qui présente un décalage dans l'espace et dans le temps. dans la région cervicale, se forme le 1er rein : le pronéphros qui provient de la métamérisation du cordon néphrogène. Au 30ème j. il a disparu et avant qu'il disparaisse, un 2ème rein se forme : dans la région thoracolombaire, c'est le mésonéphros qui provient aussi de la métamérisation du cordon néphrogène. Ce mésonéphros est fonctionnel et a une durée de vie un peu + longue mais finit par disparaitre pendant que dans la région lombosacrée apparait le métanéphros dont le cordon néphrogène qui lui d.n n'est jamais métamérisé. Il d.n au rein adulte. Le ML correspond au coelome interne avec la cavité et les parois. Le CI d.n aux séreuses. Elles comportent un feuillet viscéral /t viscère et un feuillet pariétal /t paroi (les 2 feuillet peuvent glisser l'un /t l'autre) et entre la cavité de la séreuse. Au niveau du coeur, elle se nomme le péricarde, au niveau du poumon, la plèvre et au niveau de l'abdomène, le péritoine. Ces feuillet sont recouvert par un épithélium simple : le mésothélium. Ces feuillets résultent de l'évolution du CI : le viscéral <= transformation de le splanchnopleure IE /t viscère le pariétal <= transformation de la somapleure IE la cavité <= évolution de la CCI par exemple, au niveau de la plèvre, le feuillet viscéral est /t poumon, le feuillet pariétal est /t paroi thoracique et entre la cavité avec un peu de liquide qui permet le glissement. Le MIE. Les îlots qui se creusent forme une cavité vasculaire et donc un système vasculaire comportant : un tube cardiaque une aorte (=vx artérielle) une veine cardinale (=vx veineux) Au début tout est paire. Le tube cardiaque se forme dans la région céphalique, en avant et latéralement /t membrane pharyngienne. Dans cette zone, les îlots mésoblastique d.n à des tubes cardiaques ( droite et gauche) qui comportent des extrèmités artérielles d'où partent des artères) et une extrèmité veineuse d'où arrivent des veines. De l'extrèmité artérielle part un vx artériel qu'est l'aorte ventrale dans la région céphalique qui décrit une crosse pour se prolonger par l'aorte dorsale. A l'extrèmité veineuse arrivent les veines cardinales antérieure (qui ramènent le sang de la région céphalique) et postérieure (qui le ramène de l'extrèmité caudale). 4.17. Comme les tubes cardiaques sont latéraux, lors de la délimitation, les TC vont se rapprocher et entrer en contact jusqu'à ce que la zone de contact disparaisse et ainsi le tube cardiaque paire devient impaire avec toujours une extrèmité céphalique artérielle et caudale veineuse. La fusion des TC n'a aucune incidence sur les veines cardinales antérieure et postérieure mais en a une sur l'aorte ventrale. En effet, à la partie caudale, il devient le tronc artériel ventrale. B. Les aortes dorsales apparaissent dédoublées mais à la partie caudale, ces aortes dorsales s'unissent. Les veines cardinales antérieures et postérieures sont également paires. Dans le SVIE, le tube et le TAV sont impaires et l'aorte et les veines cardinales sont paires. Sur un schéma avec le tube et la région artérielle, on observe que le TAV donne l'aorte dorsale. Le tube et la TAV sont dans le plan alors que les aortes dorsales sont en avant de ce plan. Il existe entre le TAV et les aortes dorsales non fusionnées, vx de liaison qui les unissent, ce sont les arcs aortiques qui cheminent dans le mésoblaste des arcs branchiaux (au niveau de l'intestin pharyngien). Coupe céphalocaudale médiane pour le tube cardiaque et le TAV mais paramédiane pour les autres. 4.17 Le branchement du système vitelin se fait par les artères vitelines (une paire) qui débouchent dans l'aorte dorsale puis des capillaires qui débouchent dans la veine viteline paire ( droite et gauche ) les artères chorioallantoïdiennes s'abouchent dans les aortes dorsales droite et gauche les veines chorioallantoïdiennes s'abouchent dans la région veineuse du TC les vx chorioallantoïdiens /t les villosités placentaires. Dans le SVIE, le TC bat mais les hématies sont apportées par le système vitelin à partir du système allantoïdien au niveau des villosités placentaires. Le TC impaire et médian va subir une segmentation et une flexion.Le TC, de face, va se diviser en zones dilatées séparées par zones rétrécies. Vue frontale, le TAV donne les aortes dorsales. D. 1ère dilatation = le bulbe, 2ème dilatation= ventricule primitif, 3ème dilatation = oreillette primitive, 4ème = sinus veineux qui comporte les veines cardinales antérieure et postérieure, droite et gauche. L'abouchement de ces veines ne se fait pas directement dans la cavité du sinus veineux mais se fait par un tronc commun qui s'appelle la veine cardinale commune (droite et gauche). La partie inférieure du sinus comporte 4 veines : les veines ombilicales droite et gauche vers l'extérieur, elles correspondent aux veines chorioallantoïdiennes droite et gauche. les veines vitelines droite et gauche en dedans /t avec l'axe médian. A la fin du 28ème j., les échanges sont posiibles entre l'embryon qui a atteint 5 mm de long et sa mère. c) Les dérivés de l'ectoblaste l'ectoblaste superficiel va former le révêtement épithélial : l'épiderme. Le neurectoblaste d.n au tube et aux crètes neurales. Le tube neural au 28ème j. présente une assymétrie // dvpt du SNC (volume différents entre l'encéphal et la ME). Coupe céphalocaudale médiane. 4.14 Dans la région céphalique, il existe des vésicules poursuivis par une structure tubuliforme avec une zone terminales par encore canalisée où se fera la neurulation secondaire. Ces vésicules sont : en 1_ le prosencéphale, en 2_ le mésencéphale, en 3_le rhombencéphale. Elles sont volumineuses et communiquent entre elles. Au 30ème j., elles évoluent et on passe au stade 5 vésicules. Le prosencéphale se divise en 1_ le télencéphale, en 2_le diencéphale, en 3_ le mésencéphale reste indivit et le rhombencéphale se divise en 4_ le métencéphale et en 5_ le myélencéphale. Les crètes neurales d'origine neurectoblastique et vont d.n à de nbreux éléments dont : les neurones des ganglions sympathiques ( du SN autonome et sympathique ) les cellules ganglionnaires endocrines de la médullosurrénale ( région de la glande surrénale ) qui sécrètent l'adrénaline et la noradrénaline Les cellules de type C dans la thyroïde qui sécrètent des hormones qui interviennent dans le métabolisme phosphocalcique. 2. Morphogénèse externe L'embryon a mtnt une forme. A la fin de la 4ème semaine, de face. 4.20 Il a une très grosse tête /t au corps // dvpt du SNC. Au niveau de la face, il existe une profonde ouverture, c'est la bouche primitive, appelée le stomodéum. Celui-ci est entouré de bourgeons : en /t avec la face superieure de la couche primitive = bourgeon frontal très volumineux // dvpt du neurectoblaste. Latéralement, les 2 bourgeons maxilaires supérieur et inférieur. Les yeux sont latéraux. La partie inférieure du bourgeon frontal présente des placodes olfactives qui sont l'origine de l'appareil nasal. A la base du cou, il existe 4 sillons qui correspondent aux poches bronchiales ectoblastiques. Les membres supérieurs apparaissent au 27ème j. alors que les membres inférieurs apparaissent au 28ème j. On aperçoit l'insertion du cordon ombilical. A la base des membres inférieurs, se trouve de l'ectoblaste épaissi aves les crètes mamelonnaires. Les organes génitaux externes présents sont la mbrane cloacale bordée par un épaississement mésoblastique revêtu d'ectoblaste = les bourgeons cloacaux qui se réunissent en avant de la membrane cloacale pour former une petite saillie = l'éminence cloacale. Ce cours ainsi que tous les documents nécessaires à la P1 sont disponibles gratuitement à l'adresse suivante : http://www.coursP1bichat-lariboisiere.weebly.com
