Lesgrandesvoiesmétaboliques
Glycolyse
(1èrepartiedégradationglucose)
Cycle de Krebsoucycledel’acidecitrique
(2èmepartiedégradationglucose,acidesgras,AA)
Voie des pentoses phosphate
(pouvoirréducteur,pentosespouracidesnucléiques)
Gluconéogenèseounéoglucogenèse
(synthèseglucose)
Glycogène (synthèseetdégradation)
Biosynthèse &dégradation des
acides gras
Biosynthèse & dégradationdes
acides aminés 1
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VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE
1. Introduction
¾vued’ensembledelavoie
2. Lesréactionsdelavoiedespentosesphosphates
3. Bilandelavoiedespentosesphosphates
4. Régulationdelavoiedespentosesphosphates
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VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE
1. Introduction
¾vued’ensembledelavoie
2. Lesréactionsdelavoiedespentosesphosphates
3. Bilandelavoiedespentosesphosphates
4. Régulationdelavoiedespentosesphosphates
Glucose
2 Pyruvate
2 Acétyl-
CoA
2 NADH
2 NADH
6 NADH
2 FADH2
2 GTP
3 ATP
2 ATP
5 ATP
15
ATP
3 ATP
2 ATP
4
GLYCOLYSE
Par l'intermédiaire de la voie glycolytique, les glucides sont à l'origine de la
formation d'ATP et de NADH.
Les électrons stockés sous forme de NADH constituent la majeure partie de l'énergie
métabolique. Elle est destinée à la fabrication de l'ATP dans la phosphorylation
oxydative (chaîne respiratoire dans la membrane interne mitochondriale, cf. cours
Bioénergétique BIO75, L3)
Nb: Le NADH de la glycolyse donne moins
d’ATP que celui du cycle de Krebs parce que son
transport dans le mitochondrie demande de
l’énergie.
5
Par l'intermédiaire de la voie des pentoses phosphates, les glucides sont à
l'origine de la formation de:
VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE
Glucose
Glucose 6P
NADPH
+
Ribose 5-phosphate
pouvoir réducteur (NADPH) pour les réactions anaboliques,
en oxydant le glucose6P
pentoses, en particulier ribose5P, constituant essentiel des
coenzymes pyridiniques (NAD, NADP) et flaviniques (FMN, FAD),
du coenzyme A, de l'ATP et des acides nucléiques (ADN, ARN).
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NADH et NADPH n’ont pas le
même rôle métabolique tout en
ayant les mêmes propriétés redox.
Le groupement phosphate permet aux enzymes de discriminer entre les deux formes de
cofacteur redox. Les enzymes cataboliques utilisent le NAD+/NADH (pour la production
d’ATP), tandis que les enzymes anaboliques utilisent le NADPH/NADP+(pour les biosynthèses
réductrices). De cette façon le rapport des concentrations des formes oxydée et réduite ne
sont pas directement liés et peuvent être différents dans les deux cas.
Nicotinamide
Ribose
Adénosine
réduction
X = H ÆNAD+(Nicotinamide adénine dinucléotide)
X = PO32- ÆNADP+(Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate)
NAD(P)+NAD(P)H
NADHET NADPH
Réaction catabolique:
pour que la réaction ait lieu, la concentration
de NAD+doit être élevée et celle de NADH
faible. Dans le cas contraire la réaction
procédera en sens inverse.
Réaction anabolique:
réactif + NADPH produit + NADP+
la concentration de NADPH doit être élevée
et celle de NADP+doit être faible
NADH/NAD+0.01; NADPH/NADP+1000
S’il en était autrement, il ne pourrait y avoir
dans une même cellule de catabolisme ET
anabolisme concomitant .
La gestion redox de l’anabolisme et du
catabolisme est permise par l’utilisation de
co-facteurs diversifiés.
GAP (un aldose)
1,3-bisphosphoglycerate (1,3 BPG)
Glycéraldéhyde 3P
déshydrogénase (GAPDH)
POURQUOIDEUXCOFACTEURS,NADHET NADPH?
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Lavoiedespentosesphosphatespeutêtrediviséeendeuxbranchesettroisphases:
Branche oxydative (phase 1)
Série de réactions qui mène à l’oxydation du
glucose-6P, à la réduction du NADP+en
NADPH et à la production de pentoses.
Branche non oxydative (phases 2-3)
Série de réactions réversibles d’isomérisation
et transfert d’unités à 2 ou 3 carbones qui mène
à la formation d’hexoses et trioses à partir de
pentoses
Isomérisation (phase 2)
Transfert des unités (phase 3)
3 G6P + 6 NADP++ 3 H2O Æ
Æ3 Ribulose-5P + 6 NADPH + 6 H++ 3 CO2
3 Ribulose-5P Ribose-5P + 2 Xylulose-5P
Ribose-5P + 2 Xylulose-5P 2 F6P + GAP
Nomenclature:
Glucose-6P = G6P
Fructose-6P = F6P
Glycéraldéhyde-3P = GAP
Ribulose-5P = Ru5P
Ribose-5P = R5P
Xylulose5P = Xu5P
VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE
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Phase 1:oxydations(13)
Phase 2: réorganisation
par isomérisation et
épimérisation (4 et 5)
Phase 3: réorganisation
par transfert de groupes
carbonés (68)
Transaldolase
Transcétolase
Phosphopentose
isomérase
Phosphopentose
épimérase
Transcétolase
6-Phospho
glucono
lattonase
6-Phospho
gluconate
déshydrogénase
Glucose-6-
phosphate
déshydrogénase
Ribulose 5-P
6-Phospho
gluconolactone
Glucose 6-P 6-Phospho
gluconate
Ribose 5-p
Xylulose 5-p
Fructose 6-P Érythrose 4-P Fructose 6-P Glycéraldéhyde 3-P
Glycéraldéhyde 3-P Sédoheptulose 7-P
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VOIE DES PENTOSES PHOSPHATE
1. Introduction
¾vued’ensembledelavoie
2. Lesréactionsdelavoiedespentosesphosphates
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