Ch 2: des mécanismes de diversification des êtres vivants INTRODUCTION: L'association des mutations et du brassage génétique au cours de la méiose et de la fécondation ne suffit pas à expliquer la totalité de la diversification des êtres vivants. Il existe divers processus de diversification du vivant qui ne sont pas toujours liés à une diversification génétique des êtres vivants. . Problème : Quels sont les processus impliqués dans la diversification des êtres vivants ? I- La diversification des génomes 1) l’apport complet d’un nouveau génome par polyploïdie Une espèce polyploïde se caractérise par la possession de plus de deux chromosomes homologues pour chacune des paires. Ceux ci peuvent avoir pour origine la même espèce (auto-polyploïde) ou deux espèces différentes( allopolyploïde). L’auto-polyploidie ( ou multiplication des chromosomes d’une même plante) par réplication/accident de méiose entraine une modification du génome dont l’expression sera différente. L ’allopolyploïdie consiste à provoquer la polyploïdie pour rendre fertiles des hybrides interspécifiques, afin de combiner les propriétés de différentes plantes. L’hybride hérite d’un lot haploïde de chromosomes provenant de 2 espèces différentes. Les chromosomes n’étant pas homologues, l’appariement et donc la méiose sont impossibles, ces hybrides sont stériles. Le doublement des chromosomes, lors d’un accident de mitose suivant l’hybridation rend la méiose possible et donc l’apparition d’une nouvelle espèce hybride fertile. 2) Les transferts « horizontaux» de gènes. document 2b p.37 (algues et Z galactivorans) document 2c p. 37 (fréquence de porphirase chez certaines populations humaines) Les algues du genre Porphyra qui entrent dans la composition des sushis sont facilement digérée par les japonais contrairement aux occidentaux. Ces algues contiennent des glucides complexes : porphyranes, dégradables par des enzymes porphyranases dont ne disposent pas les cellules humaines. Ces enzymes sont présentes chez des bactéries marines dont zobellia galactanivorans, qui ne font pas partie de la flore intestinale humaine QCM: Les Japonais disposent d’enzymes porphyranases et digèrent facilement les algues des sushis car : A. ils ont récupéré un gène appartenant à l’algue B. ils ont récupéré un gène appartenant à la bactérie Zobellia C. ils hébergent des bactéries du genre Zobellia D. ils hébergent des bactéries ayant récupéré le gène de bactéries Zobellia De nombreux Japonais possèdent, dans leur flore intestinale, des bactéries contenant des séquences très similaires au gène de la porphyranase de Zobellia galactanivorans. Or cette bactérie ne figure pas dans la flore intestinale des Japonais. Ces gènes ne se retrouvent jamais dans d’autres populations. Ces résultats suggèrent donc un transfert d’ADN de la bactérie Z. galactanivorans vers les bactéries du tube digestif de nombreux Japonais . Les cellules peuvent également intégrer de l’ADN libre dans le milieu •Les virus peuvent transférer de l’ADN d’un organisme vers un autre (on utilise les virus comme vecteur de transfert en thérapie génique). Exemple : gène de l’apparition du placenta che les grands primates. Pénétration du virus MPMV présentant de grande similitude avec la syncitine Pour se fixer, le virus possède une protéine d’enveloppe (étoile jaune = Fv) capable de fixer puis fusionner avec les récepteurs de la cellules cible et de permettre sa pénétration Structure spatiale de la protéine Fv est quasi identique de la structure spatiale de Fh; donc comparaison des séquences de ces protéines + de 80% de similitude entre Fv et Fh. La syncitine 1 est exprimée chez tous les grands primates mais chez aucun autre mammifère. Le virus MPMV affecte préférentiellement les Primates Gène de la syncitine 1 ( envHERVW) incorporé sur le chromosome 7 chez l’Homme. Il ya environ 50Ma , un virion infecté les cellules de la reproduction des grands primates. L’incorporation d’un rétrovirus dans le génome d’une espèce résulte d’un transfert horizontal. En revanche la transmission du provirus au cours des générations successives d’une espèce, puis de celles qui en dérivent, résulte d’un transfert vertical classique. Cette étude sur la présence de gènes rétroviraux dans le génome des mammifères révèle l'importance du transfert horizontal dans les processus de diversification du vivant. - autres exemples de transferts. Un arbre phylogénétique traduit les relations de parenté entre des êtres vivants. Si l’on y fait figurer les transferts horizontaux de gènes, l’arbre se transforme en réseau phylogénétique. Ce processus de diversification des génomes est difficile à quantifier. On estime cependant que 10 % du génome humain serait de l’ADN viral. II- des modifications de l’expression des génomes. 1) Plans d’organisation et gènes du développement Bien que très éloignés phylogénétiquement, ces animaux partagent un plan d’organisation assez semblable. Cette mise en place implique des familles de gènes dits gènes homéotiques. Les gènes homéotiques informent les cellules de leur position au cours de l’embryogénèse et précisent leur positionnement vis-à-vis de l’axe DV ou A P Certains gènes sont présents dans certaines zones et pas d’autres; pourtant toutes les cellules contiennent le même génome. Certains gènes sont sous le contrôle de protéines capables de les activer. Donc un gène= une zone d’expression= responsable de l’apparition d’un caractère Des mutations dans les gènes homéotiques Ces gènes homéotiques ont été identifiés par des mutations qui modifient la morphologie de l’organisme. . Un gène homéotique est, par définition, un gène dont la mutation produit une homéose, c’est-à-dire l’apparition d’un organe bien formé, mais à un mauvais emplacement du corps. Un gène homéotique est donc défini par rapport au phénotype qu’il entraîne lorsqu’il est muté, et non par sa séquence nucléotidique. Les premières observations de phénotypes homéotiques remontent à 1894, bien avant la découverte des gènes et la définition du mot phénotype ! Hervé Le Guyader, Professeur au Laboratoire de Biologie moléculaire et cellulaire du Développement de l'Université Pierre et Marie Curie Comparaison des séquences d’homéoboite: Ces gènes codent pour des protéines qui possèdent une région appelée homéoboite (ou homéodomaine) permettant sa fixation sur l'ADN et autorisant le contrôle de l’expression d’autres gènes. Certaines régions de ces gènes sont très similaires : ce sont les homéoboîtes qui codent pour des parties de la protéine se liant à l’ADN On peut observer que les acides aminés en contact avec l'ADN n'ont pas varié, le site de fixation reste, à peu de choses prés, le même chez des espèces très diverses : l'abeille (insecte), la souris (mammifère), le xénope (amphibiens). Les gènes homéotiques conservent une organisation commune sur les chromosomes et leur position sur le chromosome est corrélée à leur région d’expression dans l’axe antéro-postérieur *chez la souris, ces gènes existent en plusieurs exemplaires. L'ensemble des gènes homéotiques présente un taux d'identité supérieur à 40 % or on sait que cette valeur est considérée comme le minimum traduisant une parenté entre ces gènes. On peut donc en conclure que les gènes homéotiques forment une famille multigénique issu d'un même gène ancestral. Les différences phénotypiques ne viennent donc pas directement des différences entre les génomes. . Les couleurs communes indiquent que les gènes sont issus d’un même gène ancestral. Ainsi, au cours de l’évolution, des outils communs sont conservés même si leur utilisation varie. 60% d’identité 80% d’identité Il ya eu duplication du gène ancestral et conservation des copies; on parle bien d’une famille multigénique. 2) Gènes du développement et différences morphologiques . Des modifications de l’ordre d’expression ou du territoire d’expression de ces gènes entraînent des plans d’organisation différents. Compétition entre gènes! 3) Gènes du développement et différences au sein d’une même espèce. L'observation de la traduction d'un gène du développement (Bmp4) montrent des conditions d'expression différentes : Des gènes du développement identiques s'expriment sur des périodes plus ou moins longues, leur traduction est plus ou moins intense. Ainsi, une très faible différence dans les génotypes touchant les gènes régulant l'expression des gènes du développement (chronologie ou intensité) permet des modifications radicale dans l'organisation, la forme, … des êtres vivants Des modifications sur la durée ou l’intensité d’expression de ces gènes entraînent des différences morphologiques. •Document 3 p.39 : Le museau du Saint Bernard adulte ressemble au museau des chiots du Colley indiquant un arrêt précoce de la croissance du museau. Chez le Saint Bernard adulte, des caractères juvéniles du Colley persistent. •Document 1 page 78-79 : l’acquisition du phénotype propre à l’homme et au chimpanzé s’effectue au cours du développement. L’intensité et la durée d’expression de certains gènes du développement explique les différences observées. Chez l’homme adulte, des caractères juvéniles du Chimpanzé persistent (voir chapitre 4). III- Des diversifications sans modification du génome. 1) Des associations entre êtres vivants Une association durable et à bénéfice réciproques, on parle de SYMBIOSE Certaines associations entre deux êtres vivants peuvent se traduire par la synthèse de nouvelles substances, la mise en place de nouvelles structures ou des modifications de comportement qui n’existent pas individuellement. Par ces associations, de la diversité se manifeste sans pour autant que les informations génétiques des partenaires ne soient modifiées. 2) La transmission culturelle des comportement. Doc. 1b p. 42 : étude expérimentale des conditions d'apprentissage de la fauvette Certains oiseaux, élevés sans adultes, présentent un chant déstructuré comportant certains motifs caractéristiques de l'espèce mais mal associés. Ceci met en évidence que c'est en imitant le chant de ses congénères qu'il s'élabore : c'est un apprentissage. L’apprentissage du chant par l'écoute des congénères aboutit à l'apparition de dialectes : les comportements sont une source de diversité. Chez les animaux, certains comportements peuvent donc être qualifiés de culturels. Ces comportements transmis dans des sociétés d'individus vivant en commun sont transmis par apprentissage sans être déterminé génétiquement. Ceci a pu être mis en évidence chez les singes, les oiseaux, les cétacés mais aussi chez les abeilles et les bourdons.