Les fourmis sont-elles encore en froid avec Darwin

Del'avantaged'avoirdesfrèresetdessoeursquandon
eststérileLesfourmissontellesencoreenfroidavec
Darwin ?
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Michel Chapuisat et
Laurent Keller
(1) W.D. Hamilton, Am. Nat. ,
97 , 354, 1963 ; W.D. Hamilton,
J. Theor. Biol. , 7 , 1, 1964.
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Keller(éd.), Queen number
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Oxford University Press,
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Naturwissenschaften , 79 ,
86, 1992.
(10) B.J. Crespi, Nature ,
359 , 724, 1992.
Les fourmis sont-elles encore en froid avec
Darwin ?
Lessociétésd'insectesontd'abordétéperçuescommeunsérieux
accrocàlathéoriedel'évolutionparsélectionnaturelle.Eneffet,les
individusstérilesdecessociétésfontpreuved'unaltruismequicontredit
la recherche individuelle d'une reproduction personnelle. Pourtant, les
insectessociauxontunsuccèsécologiqueremarquable,etl'altruisme
existeaussichezd'autresespècesd'invertébrésetdevertébrés.
Aujourd'hui,encombinantdesélémentsgénétiquesetécologiques,les
recherchessurlessociétésanimalestendentàdémontrerlebien-fondé
desidéesdeDarwin.
Alertechezlestermites!Uninsecteprédateurmenacel'entréedela
colonie.Immédiatement,untermitesedirigeversl'intrus.Arrivéà
proximité,ilcontracteviolemmentsonabdomenquiexploseenprojetant
en tous sens un liquide jaune, visqueux et toxique. Ce liquide se coagule
aucontactdel'air,emprisonnantàlafoisl'insecteennemietlesrestes
du termite kamikaze.
Le sacrifice de sa vie est sans aucun doute l'exemple ultime de
l'altruisme.Etc'estdanslessociétésd'insectesquecetypede
comportementestleplusfréquent.Touteslessociétésdetermitesetde
fourmis,ainsiquecellesdecertainesespècesd'abeillesetdeguêpes,
sontcaractériséesparunedivisiondutravail.CertainsindividusÑles
reinesetlesmâlesÑsontspécialisésdanslareproduction,alorsque
d'autresÑlesouvrièresetlesouvriersÑsontengénéralstérilesetne
sereproduisentpas.Lesouvrièresetouvriersprennentenchargeles
autrestâches,quiincluentlaconstructiondunid,larécoltedela
Del'avantaged'avoirdesfrèresetdessoeursquandoneststérile
nourriture,l'élevagedesjeunesetladéfensedelacolonie.Leterme «
d'eusocialité» désignecessociétésquicomprennentunrecouvrement
degénérations,dessoinscoopératifsaucouvain,etsurtoutde«
l'altruisme reproductif » , c'est-à-direunerépartitioninégaledela
reproductionentrelesmembresdelasociété.
Unecaractéristiquenotabledesinsectessociauxestleursuccès
écologique.Ilsoccupentlaplupartdesterresémergéesetpresquetous
lestypesdemilieuxterrestres,duSaharaàlaSibérie.Bienqueles
insectessociauxnereprésententqu'unrelativementfaiblepourcentage
d'espèces,ilsconstituentenviron15%delabiomasseanimale
terrestre.Iln'estdoncpasétonnantque,danslamajoritédes
écosystèmes,lesinsectessociauxjouentunrôleprimordialcomme
prédateurs,décomposeurs,brasseursdeterreoupollinisateurs.
Pourtant,cesuccèsécologiqueetévolutifestbasésurunmode
d'organisationqui,àpremièrevue,contreditlesbasesmêmesdela
théoriedel'évolutionparsélectionnaturelle.Cettedernièrepostuleque
lesindividuslesmieuxadaptéslaissentdavantagededescendants.
Ainsi,lafréquencedesgènesfavorablesàlasurvieetàlareproduction
d'unindividuvaaugmenterdansunepopulation,cequi,génération
aprèsgénération,faitévoluerlesêtresvivantsversdesformes
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(11) J.U.M. Jarvis, Science ,
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(12) J.E. Duffy, Nature , 381 ,
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(14)L.Sundström et al.,
Science, 274, 993, 1996.
(15) R.E. Stark, Ethology , 91 ,
301, 1992.
complexesetbienadaptéesàleurenvironnement.Or,lesouvrièreset
ouvriersdesinsectessociauxsontprogramméspourêtrestériles.Ilsont
unemorphologieetunephysiologieparticulièresquilesempêchentde
sereproduire.Commentdetellescaractéristiques,quiempêchentles
individusdetransmettredescopiesdeleurspropresgènesàleurs
descendants, peuvent-ellesapparaîtreetsemainteniraucoursde
l'évolution?
Ceproblèmefondamentaldelabiologiedel'évolutionn'avaitpas
échappéàDarwin.Dans De l'originedesespèces , il notait que les
fourmisouvrièresconstituent «unedifficultéparticulièrequi,aupremier
abord, [lui] parutinsurmontableetréellementfataleàl'ensemblede [sa]
théorie» . Bienquelesmécanismesdel'héréditéfussentinconnusà
l'époque,Darwinébauchaunesolutionàceparadoxeenproposantque
lasélections'appliqueàlafamilleaussibienqu'àl'individu.
Cettesolutionéléganteauparadoxedelastérilitédesouvrièresaété
formuléedansuncadregénétiqueparlebiologisteWilliamD.Hamilton
en 1963 et 1964(1). Le principe de base, connu sous le nom de
sélectiondeparentèle( «kin selection » ), stipule que des individus
peuventtransmettredescopiesdeleurspropresgènesnonseulement
en se reproduisant, mais aussi en favorisant la reproduction d'individus
apparentés,parexempledessoeurs,desfrèresoudescousins.En
effet,desprochesparentspartagentdescopiesdegènesidentiques
héritésdeleursancêtrescommuns,exactementdelamêmemanière
qu'unenfantpossèdedescopiesdegènesdesonpèreetdesamère.
Uneouvrièrestérilequiaidesamèreàproduiredenombreuxfrèreset
soeursfertiles(lesmâlesetlesfuturesreines)adonctrouvéun
excellentmoyendetransmettredescopiesdesespropresgènesàla
générationsuivante!Laformalisationmathématiquedecetteidéeest
donnéeparla «règledeHamilton» , qui examine dans quelles
conditionsuncomportementaltruisteestfavoriséparlasélectionde
parentèle(voirl'encadré«RègledeHamilton»).
Lesliensdeparentéentrelesmembresd'unecolonied'insectesvont
doncpermettrel'évolutiondel'altruismereproductifdanscessociétés.
Toutefois,desétudesrécentesontmontréquecesmêmesstructures
deparentépeuventaussigénérerdesconflitsentrelesmembresdela
colonie,etquel'organisationsocialedesinsectesrésultefinalement
d'unéquilibresubtilentrecoopérationetconflits.
Eneffet,lesindividusformantunesociéténesontgénétiquementpas
homogènes,contrairementauxcellulesd'unorganisme.Lorsqueles
membresd'unecolonieontdesintérêtsgénétiquespartiellement
divergents,chaqueindividupeutchercheràpoussersespropresgènes
enavant,etceciparfoisaudétrimentdesesassociés.Cesconflitssont
denaturediverseetdépendentdirectementdelastructuredeparenté
delacolonie.Parexemple,siplusieursreinescohabitentdansunmême
nid,ellespeuvententrerenconflitquantàleurcontributionrelativeàla
reproduction(2).
Unautretypedeconflitopposelareineetlesouvrièresquantàla
proportionoptimaledefemellesetdemâlesquelacoloniedevrait
produire(3). Paradoxalement, la manifestation de ces conflits constitue
unedémonstrationélégantedelavaliditédelasélectiondeparentèle
(voirl'encadré«Desconflitsentrereinesetouvrières»). Etparlà
même,unprincipeàlabasedesmécanismesdel'évolutiondarwinienne
estmisenévidence,àsavoirquelesêtresvivantssontadaptéspour
maximaliserlatransmissiondecopiesdeleurspropresgènesàla
générationsuivante.
Ilestimportantdesoulignerquelasélectiondeparentèleest
actuellementl'uniquethéoriepermettantd'expliquerl'évolution
d'individusstériles.Lesmem-bresd'ungroupesocialdoiventêtre
apparentéspourpermettrel'évolutiond'individusquisacrifientleur
reproductionafindefavorisercelled'autresmembresdeleursociété.
Chezlesespèceseusociales,lesindividusquicoopèrentsontissusde
groupesfamiliauxplusoumoinsfermés,etilssontdoncengénéral
apparentés.Toutefois,ledegrédeparentédiminuelorsquelareine
s'accoupleavecplusieursmâles,lorsqueplusieursreinescohabitent
dansunmêmenid,oulorsqueplusieursnidséchangentdesindividuset
neformentqu'unemêmesociété.Or,detelsphénomènesnesontpas
rares,enparticulierchezcertainesespècesdefourmis(4).Ilestpossible
qu'uneplusgrandediversitégénétiquedanslacolonieamènecertains
avantages en permettant, par exemple, une meilleure division du travail

ouuneplusgranderésistanceauxparasites(5).
Quoiqu'ilensoit,etcontrairementàuneidéerépandueparmicertains
scientifiques,ledegrédeparenténedoitpasêtreparticulièrementélevé
pourquelasélectiondeparentèlepuisseopérer,ilsuffitqu'ilsoitplus
grandquezéro.Eneffet,lathéoriedelasélectiondeparentèlecombine
ledegrédeparentéaveclescoûtsetbénéficesliésàlasocialité(voir
lesencadrés«RègledeHamilton»et «Coûtsetbénéficesliésàla
socialité»). Mêmelorsquedeuxindividussontpeuapparentés,unacte
altruistepeutêtrefavoriséparlasélectiondeparentèles'ilprocureun
bénéficeimportantàl'individurecevantl'aide,etentraîneuncoût
modérépourl'individualtruiste.
Lavieensociétéprocuredenombreuxavantages.Lorsqueplusieurs
individuscoopèrent,lesbénéficessecombinentsouventdemanière
nonlinéaire.Parexemple,deuxindividusquitravaillentensemble
peuventéleverunplusgrandnombrededescendantsques'ilsse
reproduisentisolément.D'autrepart,l'eusocialitéestliéeàunpartage
dutravailquipermetauxdifférentsindividusdesespécialiser,cequiles
rend plus efficaces. Souvent, la reine ne fait que pondre, et se
transformeenunevéritableusineproductriced'oeufs.D'autresindividus
deviennentdesouvrièresspécialiséesdanscertainestâches
spécifiques.Parexemple,lesindividuschargésdeladéfensedela
coloniepeuventprésenterdefortesmodificationsmorphologiques
adaptéesàleurfonction,commeunetêteénormeportantdes
mandibulesredoutables.Destravauxrécentsontd'ailleursmontréque
les colonies d'une fourmi du sud de la France ( Pheidole pallidula )
réagissaientàlaprésenced'autrescoloniesproches,doncaurisquede
conflits,enaugmentantlaproductiondetelssoldats(6).Lacoopération
permetégalementd'accomplirdestâcheshorsdeportéed'individus
isolés,quecesoitdanslecadredelaconstructiondunidoudela
recherche de nourriture. Ainsi, les insectes sociaux sont capables de
modifieroudestabiliserl'environnementàleuravantage.Parexemple,
lesabeillesmaintiennentl'intérieurdeleurrucheàunetempérature
prochede35°C.Enfin,lavieengroupepermetdemieuxrésisteràdes
prédateursetàlacompétitionintraspécifique.Dansunesplendide
métaphore,legrandspécialistedesfourmisEdwardO.Wilsoncompare
unecolonied'insectessociauxà« uneusineconstruiteàl'intérieur
d'une forteresse » (7) , ce qui illustre bien les avantages que peut
procurerlavieensociétédanslacompétitionévolutive.
Onalongtempscruquel'eusocialitén'étaitapparuequechezles
termites,lesfourmis,lesabeillesetlesguêpes.Toutefois,desespèces
eusocialesontrécemmentétédécouvertesparmilespucerons(8),les
coléoptères(9)etlesthysanoptères*(10).Deplus,l'eusocialitén'estplus
l'apanagedesinsectes,puisqu'elleadepuispeuétéobservéechezdes
mammifèresetdescrustacés.Lerat-taupeglabre,unmammifère
fouisseurafricain,formedessociétésquipeuventcontenirjusqu'àcent
individusparmilesquelsuneseulefemellesereproduit(11).Demême,
une unique femelle se reproduit au sein de colonies de crevettes
comptantparfoisplusdetroiscentsindividusinstallésdansuneéponge
(12).
Lesespèceseusocialesprésententcertainescaractéristiques
communes,cequipermetdemettreenévidencedeséléments
comportementauxetécologiquesquifavorisentl'apparitionde
l'eusocialité.Parexemple,laviedansunnidfixemetencontactles
membresdegénérationsdifférentes.
C'est certainement une condition importante qui va faciliter l'apparition
delacoopérationetl'évolutionversl'eusocialité.Demême,laprésence
d'armesefficaces,tellesquel'aiguillondesabeilles,desguêpesetdela
plupartdesfourmis,peutfavoriserl'évolutiondelavieensociété,car
lesrichessesdelacoloniedoiventêtreprotégéescontrelesprédateurs
et les parasites.
L'évolutiondessociétésanimalesdoitsecomprendredansuncadre
généralcombinantdesélémentsgénétiques,écologiqueset
comportementaux.Cesdiversfacteursvontdéterminerl'évolutiond'une
coopérationplusoumoinspousséeentreindividus,tantchezles
invertébrésquechezlesvertébrés.Ainsi,lesespèceseusociales
représententlepointextrêmed'ungradientdecoopérationqui,àl'autre
extrême,comprendlesespècesstrictementsolitaires.Entrecesdeux
pôles,ilexistedenombreusesespèceschezquil'altruismereproductif
estseulementfacultatifoutemporaire(voirl'encadré«Coûtset

bénéficesliésàlasocialité»). Chez certains insectes, oiseaux et
mammifères,lesjeunesrestentuncertaintempsavecleursparents
pour les aider. Par exemple, les jeunes adultes de la rousserolle des
Seychelles,unoiseau,aidentfréquemmentleursparentsàéleverla
nichéesuivante,alorsqu'ilsseraienteux-mêmesenétatdese
reproduire.Desexpériencesontmontréquecesjeunesadultes
abandonnentleursparentsdèsqu'unterritoiredebonnequalitése
libèredanslevoisinage(13).Danscecas,leniveaud'altruismedes
jeunesdépenddoncdespossibilitésdenidificationquileursontoffertes
dans l'environnement. Il est maintenant clair que, tant chez les
invertébrésquelesvertébrés,l'évolutiondel'altruismereproductifest
influencéeàlafoispardesfacteursécologiquesetgénétiques.
Malheureusement,lesrecherchessurl'évolutionsocialen'ontsouvent
portéquesurlerôled'unseultypedefacteur,écologiqueougénétique,
etsesontlimitéesàungroupetaxonomique.Traditionnellement,l'étude
desfacteursgénétiquesaprédominédanslesrecherchessurles
insectes,alorsquelesétudeschezlesvertébrésontmisl'accentsurle
rôledesfacteursenvironnementaux.Unecombinaisondecesdeux
approches, ainsi qu'une comparaison des divers groupes d'animaux
eusociaux,devraientpermettredeprogresserdanslacompréhension
desmécanismesgouvernantl'évolutiondessociétésanimales.
Michel Chapuisat et Laurent Keller
Règledehamilton
Lenombredegènesidentiquesauxsiensqu'unindividualtruistepourra
transmettreindirectementenaidantunindividuapparentédépenddu
degrédeparentéentrelesindividus,doncdelaproportiondegènes
qu'ilsontencommun.Deuxautresfacteursvontdéterminersiunacte
altruistevaêtrefavoriséparlasélectiondeparentèle.Cesontle
bénéficequel'actealtruisteprocureàl'individuquienprofite,etlecoût
induitpourl'individuquiréalisel'actealtruiste.Lesbénéficesetlescoûts
sontmesurésennombrededescendants,quiestl'unitédebaseayant
coursenbiologiedel'évolution.Siledegrédeparentéentredeux
individus est r,lecoûtdel'actealtruiste c et le bénéficepourl'individu
quienprofiteb,alorsl'actealtruisteserafavorisélorsque b r c > 0.
Cetterelation,connuesouslenomderègledeHamiltonestsatisfaite
lorsquedavantagedecopiesdegènesdel'individualtruistesont
transmises indirectement ( b r ) que ne le permettrait une reprodu c tion
di recte(c).Ledegrédeparentégénétiquercorrespondàla
proportiondegènesidentiquespardescendanceentredeuxindividus,
parrapportàcellededeuxindividusprisauhasarddanslapopulation.
Deuxgènessontidentiquespardescendances'ilssontdescopies
issuesdumêmegèned'unancêtreproche.
Héréditédiplo-diploïde...
Dans la figure ci-contre,chaquepetitcarréreprésenteungène
quelconqueetlescouleursindiquentlesgènesidentiquespar
descendance.Unindividuestenréalitéunemosaïqueconstituéede
milliersdegènes.Ledegrédeparentéentredeuxindividuscorrespond
àlaproportiondegènesidentiquespardescendance,quiestillustrée
parlaproportiondecarrésdecouleuridentiquedanslafigure.
Laplupartdesespècesanimalessontdiplo-diploïdes,c'est-à-dire que
chaquesexepossèdedeuxlotsdechromosomes.Lorsdela
reproductionsexuée,chaqueparenttransmetexactementlamoitiéde
sesgènesàsaprogénitureparl'entremisedesspermatozoïdesoudes
ovules.Ledegrédeparentéentreparentsetenfantsestdoncde1/2.
Desfrèresetsoeursreçoivent,enmoyenne,1/4degènesidentiques
pardescendancedechacundeleursparents.Ledegrédeparenté
entrefrèresetsoeursestdoncégalementde1/2.
...héréditéhaplo-diploïde
Hormis les termites, les grands groupes d'insectes sociaux sont des
espèceshaplo-diploïdes:chezlesguêpes,lesabeillesetlesfourmis,la
reine ne s'accouple qu'une fois dans sa vie, conserve le sperme, et
fertilise juste avant la ponte les ovules qu'elle produit. Les ovules
fertilisésdeviennentlesfemelles,lesovulesnonfertiliséslesmâles,et
lesmâlesnepossèdentdecefaitqu'unseullotdechromosomes.Ils
transmettentdoncl'ensembledeleursgènesàleursfilles,et
n'engendrentjamaisdefils.Lesmâlesn'ontainsipasdepère!
Cetteparticularitégénétiqueprovoquedesasymétriesdanslesdegrés

deparenté,unefemelleétanttroisfoisplusapparentéeàunesoeur
qu'àunfrère.
L'haplo-diploïdiepourraitdoncavoirfavorisél'apparitiondel'eusocialité,
si,àl'origine,lespremiersindividusànepass'êtrereproduitseux-
mêmesavaientélevépréférentiellementdessoeursplutôtquedes
frères.Eneffetunefemelleestplusapparentéeàsessoeurs(3/4)qu'à
ses propres petits (1/2).
Pourcetteraison,lerôledel'haplo-diploïdiealongtempsétéconsidéré
commeessentieldansl'évolutiondel'eusocialité.Toutefois,cette
hypothèsenepeutexpliquerlemaintiendel'eusocialité.
Eneffet,sidanstouteslescoloniesactuelles,lesouvrièresélèventplus
desoeursquedefrères,lesmâlesaurontunsuccèsreproducteurplus
élevé,puisqu'ilssontmoinsfréquents.Enfindecompte,lebénéfice
obtenuenélevantdessoeursplusapparentéesseraexactement
compenséparleplusgrandsuccèsreproducteurdesfrères.
Desconflitsentrereinesetouvrières
D'aprèslathéoriedelasélectiondeparentèle,lavaleurdes
descendantsfertilesd'unecolonieestproportionnelleàleurdegréde
parentéaveclesautresmembresdelasociété.Eneffet,cedegréde
parentémesurelaproportiondecopiesdegènesdesautresmembres
delasociétéquelesindividusfertilesvonttransmettreàlagénération
suivantes'ilssereproduisent(voirl'encadré«RègledeHamilton»).
Ainsi,puisquechezlesfourmis,lesguêpesetlesabeilles,lesouvrières
sonttroisfoisplusapparentéesàleurssoeursqu'àleursfrères,elles
devraientchercheràproduireplusdefemellesquedemâles.Par
contre,lareineestégalementapparentéeàsesfilsetàsesfilles.Elle
transmettradoncdavantagedecopiesdesesgènessilacolonie
produitunnombreégaldemâlesetdefemelles.Lareineetles
ouvrièresentrentdoncenconflitpotentielquantàlaproportionde
mâlesetdefemellesquelacoloniedevraitproduire.
Ladémonstrationlapluscomplètedel'existenced'untelconflitprovient
d'uneétuderécentesurunepopulationdefourmisoùchaquenidne
contientqu'uneseulereine(14).Desétudesgénétiquesontpermisde
montrerquecertainesdecesreinesontétéfécondéesparunseulmâle
alorsqued'autressesontaccoupléesavecplusieursmâles.Lorsquela
reines'estaccoupléeuneseulefois,lesouvrièressonttroisfoisplus
apparentéesàleurssoeursqu'àleursfrères,etleconflitentrereineset
ouvrièresestdoncimportantpuisquelesouvrièresdevraientchercherà
produiretroisfoisplusdefemellesquedemâles.Enrevanche,sila
reineaétéfécondéeparplusieursmâles,lacoloniecontientdessoeurs
et des demi-soeurs,cequidiminueledegrédeparentéentrefemelles.
Laparentéentrelesouvrièresetleursfrèresrestequantàelle
constante.Théoriquement,leconflitentrereineetouvrièresestdonc
plusfaible,voireinexistant,danslesnidsoùlareines'estaccouplée
plusieursfois,carlesmâlesontuneplusgrandevaleurrelativepourles
ouvrièresdanscesnidsquedanslesautresnidsdelapopulation.En
accordaveccetteprédiction,nousavonsobservéquelesouvrières
manipulentlaproportiondemâlesetfemellesproduitsenéliminantleurs
frèreslorsquel'asymétriedeparentéestlaplusélevée,doncdansles
nidsoùlareines'estaccoupléeunefois.Parcontre,lesmâlessont
épargnésdanslesnidsoùlavaleurrelativedesmâlespourles
ouvrièresestplusélevée,c'est-à-direlorsquelareineaétéfécondée
parplusieursmâles(14).
Danslecasétudié,cesontdonclesouvrièresquigagnentleconflitqui
lesopposeàlareine.Eneffet,ellessontcapablesdebiaiserenleur
faveurl'investissementdelacolonieenmâlesetfemelles,auxdépens
desintérêtsdelareine.Cesrésultatsdémontrentquelesconflitsau
seindelacoloniesontbienréels,etqu'ilssemanifestentdemanière
conditionnelleselonlesstructuresdeparenté,commelepréditla
sélectiondeparentèle.
Coûtsetbénéficesliésàlasocialité
L'abeillecharpentièrepeutnicherseuleouparpairedansdesgaleries
qu'ellecreusedanslebois.Lefaitd'êtrefacultativementsocialepermet
decalculerlesbénéficesetlescoûtsliésàlasocialité,encomparantle
succèsdefemellesnichantseulesouparpaires.Danscettefigure
hypothétique,maisinspiréed'uneétuderéelle(15),lajeuneabeillequi
émergedunid(enjaune,àgauche)doitfaireunchoix.Ellepeutrester