Apprentissage et mémoire

Apprentissage et mémoire
2016-2017
Licence de Psychologie
Bases neuronales du
comportement
• « Les mémoires sont stockées sous formes
d’altérations de la force des connexions synaptiques
entre neurones dans le cerveau des mammifères »
Sweatt, 2010
• Hypothèse fondatrice et unificatrice acceptée dans
le champ de recherche contemporain de la
cognition comportementale
Bases neuronales du
comportement – rationnel
• Tout comportement (animal) résulte d’une activité du SNC dont le neurone est
l’unité fonctionnelle
• Le répertoire des comportements est la manifestation de l’activité de circuits
neuronaux – donc un changement de comportement (apprentissage) implique
un changement de l’activité de ces circuits
• La communication entre neurones a lieu au niveau des synapses, donc un
changement de comportement doit se traduire par l’altération de la nature, la
force, le nombre de ces synapses
• Cette capacité d’altérations s’appelle la plasticité synaptique
• Ainsi, la plasticité synaptique sous-tend les apprentissages et la mémoire.
Apprentissage
• Ensemble des processus par lesquels les
expériences modifient le SNC et les
comportements
• Les changements induits forment la(les)
mémoire(s)
• Non déclarative
• Déclarative
• Changements durables des circuits
neuronaux
• Changements structuraux
• Changements fonctionnels
Qu’est ce que la mémoire ?
• “Apprentissage qui persiste dans le temps.
Traduit notre capacité à stocker et à
rappeler des informations.”
• Notre mémoire stocke
•
•
•
•
•
Des expériences personnelles
Des émotions
Des préférences / ce que l’on n’aime pas
Des habiletés motrices (apprentissage moteur)
La connaissance des mots/languages…
• Capacité de stocker des informations.
5
• Fabriquées par nos expériences, stockés dans
notre SNC.
• Aspects humains de notre comportement =
apprentissages
•
•
•
•
•
Les langues parlées
La façon de se vêtir
Type d’alimentation/manière de manger
Compétences
Stratégies pour atteindre un but..
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Composants clés de la définition
des apprentissages
1.
Un apprentissage se déduit de la performance
–Si pas de cptement à observer, on ne peut pas dire que l’apprentissage a
été un succés
2.
L’apprentissage un changement de l’état mental
-L’acquisition d’un savoir doit être codé ou représenté dans le cerveau.
3.
L’apprentissage dérive de l’expérience
-distinction entre apprentissage et instinct
4. L’apprentissage est relativement permanent
–Pour éviter de confondre avec des changements non permanents comme
la fatigue
5. L’apprentissage se traduit par un changement dans le potentiel
de comportement
6. L’apprentissage se mesure par un changement de comportement
(augmentation ou diminution d’un comportement donné)
Facteurs influencant un comportement/une performance en
dehors de l’apprentissage
• Fatigue : Changement temporaire / pas
d’apprentissage
• Motivation : il y a apprentissage mais le sujet n’est
pas motivé pour le montrer
• Maturation : Peut affecter la performance mais ce
n’est pas un apprentissage
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Donc…finalement
• “L’apprentissage rassemble les processus
d’acquisition de nouvelles informations, alors que
la mémoire fait référence à la persistence de
l’apprentissage dans un état qui peut être révélé
plus tard..” (Squire, 1987).
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Mécanismes cellulaires des
apprentissages: la plasticité synaptique
• Plasticité synaptique
• Modifications de la structure des synapses et
de son fonctionnement biochimique
• Potentialisation à Long-terme (PLT)
• Augmentation de la force des connexions
synaptiques
• PLT résulte d’activations répétées dans le
réseau
L’Hippocampe : anatomie
Le Pr Craig Stark présente un modèle
imprimé en 3D de son propre
hippocampe (©Steve Zylius / UCI)
• Partie du système limbique;
• Localisé dans le lobe temporal médian
L’Hippocampe : anatomie
boucle tri-synaptique de cheminement de l’influx nerveux

Constitué de
différents champs:

3
Sortie: le subiculum
CA2

Entrée des
informations

2


1 : entrée
Gyrus Denté (GD),
CA1, CA2, CA3,
subiculum
Voie Perforante
Provient du cortex
Entorhinal et va vers
le GD
Puis, trois synapses au
12
glutamate
Voie
perforante
DG
PPSE
100 Hz
Ligne de base
0,5 Hz
Comparaison à
Ligne de base
0,5 Hz
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Caractéristiques de la PLT
• La transmission Synaptique a donc plus de chances
d’évoquer un PA dans le neurone postsynaptique
après PLT
• PLT existe dans tout le cerveau
PLT Associative
• Suit la loi de Hebb (Donald Hebb):
“Les Neurones qui déchargent
ensemble, se connectent ensemble”
• Les déchargent simultanées dans une synapse
“faible” et une synapse “forte” d’un même
neurone postsynaptique entraîne le
renforcement de la synapse “faible” par
ASSOCIATION
• C’est le mécanisme cellulaire des
apprentisages par association
Les Mécanismes impliqués dans la
PLT
• Le renforcement de la synapse dépend
de:
1. La fixation d’un Neurotransmetteur sur le
neurone postsynaptique: le glutamate
2. D’un récepteur postsynaptique au glutamate :
le R-NMDA
3. Du calcium qui entre par le R-NMDA
4. Des événements découlant de cette entrée de
calcium
Récepteur NMDA et PLT
• Le R-NMDA est bloqué par le Mg2+ ambient
• Il faut donc faire sauter le “bouchon” Mg2+
• Magnésium éjecté par
1. fixation du NT (glutamate) ET
2. dépolarisation du neurone post-synaptique qui s’en
suit, due à l’activation rapide des R-AMPA (autre R
au glutamate)
Neurone post-synaptique
Avec une faible activité présynaptique, seulement une partie
des R-AMPA est activée, ce qui donne un PPSE faible.
Dans ces conditions, les R-NMDA son inactifs malgré la fixation
du glutamate parce que son canal est bloqué par le Mg2+ ambiant.
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Neurone post-synaptique
Une stimulation haute fréquence du neurone présynaptique
active beaucoup de R-AMPA et le PPSE alors est grand
Ce grand PPSE (forte dépolarisation) lève le blocage par le
Mg2+ du R-NMDA
Le Ca2+ peut alors entrer dans le neurone postsynaptique via
les R-NMDA …c’est ce signal qui va changer la « force » de la
synapse  LTP ou LTD !!!
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Ligne de base
Rôle du calcium dans la PLT
• Rôle critique
• Il active des Seconds messagers
• Qui eux-mêmes activent des protéines kinases
• Qui elles-mêmes entrainent des réactions chimiques
dans la cellule nécessaires au déclenchement de la PLT
Renforcement des synapses
• 3 réactions chimiques vont assurer le maintien à
long terme de PLT
• (a) Addition de nouveaux récepteurs AMPA
• (b) Création de nouvelles synapses
• (c) Augmentation de la libération présynaptique de
Glutamate
Modifications synaptiques pour la PLT: Synaptogenese
• (b) La PLT induit de nouvelles synapses
• division et multiplication des épines dendritiques
Avant LTP
Après LTP
Pousse de nouvelles épines
dendritiques
Effets structuraux
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Modifications synaptiques pour la PLT: Changement
présynaptique
• (c) PLT  augmentation de la libération de glutamate

Le monoxide d’azote (NO)

Synthétisé dans l’élément
postsyn

Instable, de demi-vie très
courte. Il diffuse vers
l’élément présynaptique
Dépression à long terme - DLT
• Opposé de la PLT
• DLT= réduction durable de l’efficacité d’une synapse qui
n’est pas associée avec des entrées / des PA importants
• DLT observée lorsque deux entrées sont stimulées à des moments
différents,
• ou lorsqu’une synapse est activée alors que la cellule
postsynaptique n’est que faiblement dépolarisée ou bien
hyperpolarisée.
• DLT induit un retrait des R-AMPA de la synapse
• Et une diminution du nombre de synapses
Dépression à long terme - DLT
• La dépression des synapses peut-être utile pour oublier,
lorsqu’un nouvel apprentissage doit prendre place, pour
éliminer des modif synaptiques déjà présentes
• Ex. Se rappeler d’une nouvelle combinaison de cadenas
Classifications des
mémoires à long terme
facilement disponible
rappelée consciemment
Connaissance
des expériences
personnelles
(temps/espace)
connaissances inconscientes
Connaissance
générale des
faits/expérience
s
Habiletés
Motrices et
cognitives
Conditionnement
Classique/Opérant
Dans quelles régions du SNC sont stockées ces informations
de nature différentes?
Apprentissage perceptual
(mémoire d’amorçage-non déclaratif)
• Changement neuronaux qui induisent
la reconnaissance d’un stimulus qui à
déjà été perçu auparavant
• Ex. Apprendre à reconnaître les visages d’une
nouvelle connaissance
• Nous permet d’identifier les personnes,
objets, sensations
• Nouveaux stimuli; changements dans les
stimuli expérimentés précédemment
Apprentissage perceptual
(mémoire d’amorçage-non déclaratif)
• Implique des changements synaptiques
dans les cortex associatifs sensoriels
• Les entrées sensorielles activent ces
régions
• des entrées sensorielles ultérieures du
même stimulus entraîneront le même
mode d’activation corticale
• Ainsi on reconnaît un stimulus
Conditionnement classique
• Apprendre une réponse comportementale
spécifique en présence d’un stimulus donné
•
•
•
•
La réponse = association entre 2 stimuli
Réponses Simples, automatiques
Apprentissage de type “Stimulus-réponse”
Apprentissage pavlovien
UR
SN
US
+
CS

Mecanisme du conditionnement classique.
Apprentissage Hebbian, ou loi de Hebb
“Si une connexion synaptique est répététivement active au même moment que le
neurone post-synaptique décharge (est actif/dépolarisé) alors il y aura un
renforcement de l’efficacité de cette synapse par modifications biochimiques et
morphologiques.”
US
Clignement
CS
La loi de Hebb
• “Les neurones qui déchargent ensemble, se
connectent ensemble”
• Demontré par le renforcement des connexions entre les
neurones qui signalent le SN (deviendra CS) et ceux qui
produisent le comportement (la réponse)
• La décharge répétée de la synapse faible (au son) + la viande
qui produit une dépolarisation (synapse forte) va finalement
renforcer la réponse de la synapse faible.
• La décharge à la synapse faible va maintenant produire des PA
qui provoqueront la réponse attendue
Mécanismes du conditionnement
classique
• Ex de la réponse émotionelle
conditionnée
• Paradigme des chocs électriques (peur
apprise conditionnée)
• Son + chocs = comportement
d’immobilisation (“freezing”)
• Conditonnement émotionnel implique
l’amygdale
• La PLT s’exprime dans l’amygdale suite à
un apprentissage de peur conditionnée

L’amygdale reçoit des entrées
depuis (SN) CS (son) ET US (chocs)

Avant apprentissage, (SN) CS
déclenche faiblement les synapses
et US déclenche fortement les
synapses.

Les Neurones qui reçoivent ces 2
signaux projettent vers la partie de
l’amygdale qui génère la réponse
émotionnelle (UR : “freezing”)
Conditionnement Classique :
Les réponses émotionelles conditionnées
• Phobies Conditionnées
• Little Albert; Watson et Rayner (1920)
• rat blanc (CS) pairé avec un son violent
(effrayant) (US)
• Phobies Déconditionnées
- Jones (1924): Pierre et la peur du lapin blanc
Lapin (US) pairé avec de la nourriture (CS) élimine la peur de
Peter pour le lapin.
• Publicités
• Drogues
• Aversion de goût ….etc
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Résumé
• Les apprentissages de type conditionnement
classique qui font intervenir les émotions implique
l’amygdale
• On est capable de se souvenir de ces « peurs
apprises »
• Il y a donc en plus un lien avec l’hippocampe
Propriétés des Conditionnements Classiques :
• Nous aide à comprendre les
comportements involontaires et nous
renseigne sur les événements futurs
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Propriétés des Conditionnements Classiques :
• Extinction : CS (son) seul !!! La réponse apprise disparaît..
• Récupération spontanée : CS seul, la réponse apprise réapparaît après un délais
suivant l’extinction
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