I. QU`EST-CE QUE LA VIE ? II. HYPOTHESE D`UNE ORIGINE SUB
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I. QU’EST-CE QUE LA VIE ? 2 définitions possibles : _ la vie commence avec la capacité pour certaines molécules de s’autorépliquer, tels que les ARN, hypothèse du « monde à ARN » _ la structure élémentaire du vivant correspond aux cellules, c’est-à-dire à des « vésicules délimitées par des membranes ». II. HYPOTHESE D’UNE ORIGINE SUB ATMOSPHERIQUE Sub atmosphèrique : se situe à l’interface entre l’atmosphère et la surface terrestre. Théorie de la soupe primitive : les premières molécules organiques sont apparues à la surface de la Terre. En 1923, Oparine, un russe, énonce l’idée que les molécules organiques simples utilisées par les premiers organismes étaient fabriqués à partir du méthane. Il pensait donc que l’atmosphère primitive était fortement réductrice. En 1953, Miller, conforta cette hypothèse avec une expérience en laboratoire. L’expérience de Miller consistait à soumettre à des décharges électriques (orage) dans une ampoule de verre, un mélange gazeux de méthane CH4, d’hydrogène H2, d’ammoniac NH3, d’azote N2, de sulfure d’hydrogène H2S, de CO2, de monoxyde de carbone CO et d’eau pendant 8jours. Ils ont ainsi obtenus 3 acides aminés (alanine, glycine et acide aspartique), de l’acide cyanhydrique HCN et du formaldéhyde CH2O. L’expérience de Miller fonctionne mais pose un problème aux géochimistes et aux géochimistes. Cela suppose une atmosphère terrestre primitive dominée par le CH4 alors que les planètes telluriques proches de la terre que sont Mars et Venus ont une atmosphère dominée par du CO. Pourquoi la Terre serait elle une exception alors que la genèse de ces trois planètes est similaire ? Les géochimistes privilégient donc l’hypothèse d’une atmosphère primitive dominée par du CO2. Selon eux, il y a 4 milliards d’années, un effet de serre devait forcément exister pour compenser la faible luminosité du soleil (< 15% de l’actuelle) et maintenir l’eau des océans à l’état liquide. Cet effet de serre aurait été provoqué par le CO2. Malheureusement, quand on pratique l’expérience de Miller en remplaçant progressivement le CH4 par du C02, la fabrication des acides aminés devient de plus en plus faible ! Remarque : l’expérience de Miller pose également le problème de la chiralité des acides aminés : les molécules formées expérimentalement sont 50%L et 50%D alors que le vivant est 100%D III. HYPOTHESE D’UNE ORIGINE OCEANIQUE Divers scientifiques ont envisagé une origine océanique de la vie, liée aux sources chaudes marines (évents hydrothermaux) En effet, lorsque l’eau de mer s’infiltre dans la croûte océanique, elle est portée à 350° et se charge en H2O, H2, N2, CO, CH4, HS et H2S issus pro parte de la réduction des carbonates et des sulfates dissous dans l’eau. L’eau gazéifiée s’échappe ensuite au niveau des évents hydrothermaux qui présentent un milieu réducteur propice aux synthèses prébiotiques (molécules organiques simples) Passage des acides aminés aux peptides et aux protéines : La trempe thermique : on a pu montrer expérimentalement qu’en faisant passer une solution d’acides aminés simples de 220°C à 0°C, on obtient des chaines renfermant jusqu’à 8 acides aminés. Contre argument : cette température joue un rôle de catalyseur deux fois est à la fois bien pour la synthèse mais elle provoque également leur destruction juste après (passage de la source chaude à l’eau froide de l’océan : la durée de vie des molécules organiques qui se fabriquent est de une minute environ car elles se détruisent juste après par une nouveau choc thermique). Ainsi, l’anglais BRASIER pense que les fumeurs brûlants produisent des molécules préorganiques, voire des acides aminés à partir du monoxyde de carbone (réaction de Fisher Tropsch) = hypothèse du « tout minéral » _ Pour l’américain SCHOPF, la vie est apparue très tôt (3.45GA) et a participé activement à la fabrication de l’atmosphère par photosynthèse = hypothèse du « tout bactérien » 6CO2 + 6H20 + hm C6H1206 + 602 Pour lui, les océans étaient peuplés de cyanobactéries qui par photosynthèse absorbaient le CO2 (fixé sous forme de glucose) et libéraient de l’O2 formant en parallèle des constructions calcaires : les stromatolites (alternance de films microbiens et d elamines calcaires) La sud-africaine Frances WESTALL pense qu’une vie méthanogène, non photosynthétique, est née autour des sources chaudes, des bactéries hyperthermophiles tirant leur énergie de la réduction du C02 en lâchant du méthane. = hypothèse mixte bactérienne-chimique CO + 2H2O CH4 + 3/2O2 Toutefois, des différentes hypothèses défendant une origine sub océanique de la vie se heurtent à un problème : Aux températures très élevées qui sont mises en jeu, la demi vie des briques du vivant est de l’ordre de la minute. IV. HYPOTHESE DE WACHTERHAUSER (et autres hypothèses minérales) Selon lui, la vie aurait commencé sans cellule ni auto réplication par une suite simple de réactions chimiques, dans un environnement volcanique (dorsales océaniques ?) = hypothèse d’un métabolisme de surface sur des cristaux de pyrite (ions Fe²+ et SO4²- : lieu d’échange entre les ions de CO2 et ces ions là) La vie aurait été amorcée par un métabolisme autotrophique de surface : Des molécules organiques chargées négativement se sont fixés sur une surface de pyrite chargée positivement, La réduction du CO2 par le sulfure de fer a alors permis de synthétiser de nouvelles molécules. JAMES FERRIS a montré que les argiles et d’autres minéraux stratifiés favorisent la fixation et l’assemblage de molécules organiques diverses, y compris les éléments constitutifs de l’ARN. = hypothèse du monde à ARN primordial (avant même les protéines). Les cristaux de calcite fixent séparément, selon leurs faces, les molécules L et D des acides aminés. La magnétite (oxyde de fer) déclenche la combinaison de l’azote et de l’hydrogène en ammoniac (source d’azote du vivant). La porosité de minéraux érodés tels que les feldspaths piège les molécules organiques et les protège de la destruction thermique et chimique. V. HYPOTHESE (panspermie) D’UNE ORIGINE EXTRA TERRESTRE Les observations réalisées par radioastronomie révèlent que dans les nuages de gaz et de poussière interstellaires, la chimie organique est active, environ 60 molécules organiques y étant identifiées à ce jour (issues de la collision des atomes due au rayonnement cosmique, ou à des processus photochimiques). La très basse température (-260°C) régnant dans ce milieu stellaire, ne semble donc pas être un obstacle à la chimie organique. Les sondes qui ont échantillonné la comète Halley ont révélé sa richesse organique avec en moyenne pondérale 14% de carbone dans chaque grain cométaire et la présence des précurseurs de la chimie prébiotique que sont l’acide cyanhydrique et le formaldéhyde. La météorite carbonée de Murchinson (Australie) renferme plus de 70 « acides aminés » différents, dont 8 protéiques, et prouve que ces molécules stellaires peuvent atteindre la Terre. 80% des micro météorites extraites des glaces antarctiques renferment de la matière organique, notamment de l’acide alpha-amino isobutyrique. VI. FORMATION DES PREMIERES CELLULES A. MEMBRANE Divers protocoles expérimentaux ont abouti à la formation de cloisonnement ressemblant à des membranes. Certaines substances extraites de la météorite de Murchinson forment ainsi dans l’eau des structures cloisonnées (vésicules de composés amphiphiles) Oparine avait observé des coacervats : gouttelettes de protéines de 2 à 700 microns de diamètre capables d’absorber des substances en solution (sucres, enzymes) et ainsi amenées à grossir en suggérant un métabolisme primitif. (structures à la fois fermées et perméables à l’eau) Certains chercheurs pensent que l’isoprène est un précurseur de la formation des membranes car les dérivés de cette molécules entrent dans la composition des lipides très archaiques. Or, on a obtenu en laboratoire des vésicules en fixant des dérivés de l’isoprène sur du phosphate. B. ARN ET REPLICATION : La synthèse de l’ARN est mal connue, notamment celle d’un de ses composants : le beta D ribofuranose. (on ne sait fabriquer qu’un équivalent avec du pyranose) Or James FERRIS a montré (1980) que l’action catalytique des argiles permettait de construire des fragments d’ARN à partir de nucléotides, éléments résultants de la combinaison d’une base azotée, d’un phosphate et du sucre béta D ribofuranose. Reste donc à comprendre comment se forme ce sucre ! A noter que des nucléotides peuvent être synthétisés en laboratoire à partir de l’acide cyanhydrique et du formaldéhyde. ( comète de Halley) Cependant, le squelette ribose-phosphate n’est en théorie pas indispensable au transfert de l’information génétique et un système de réplication plus simple peut être apparu avant la molécule d’ARN. 1 : étape 0 : Hadéen (4.5 -3.85 Ga) plus anciennes roches connues sur terre Pas de vie Pas d’oxygène libre (piégé dans la croûte terrestre sous forme d’oxydes) Le système solaire date d’environ 4.5 Ga. Or les plus vieilles roches terrestres datent de 3.98 Ga et proviennent du Groenland et des USA où l’on a trouvé du granite contenant du graphite, donc du carbone. Les premiers minerais de fer de la base du Précambrien contiennent des oxydes ferreux (Fe²+) et non des oxydes ferriques (Fe3+), ce qui montre l’absence d’O2 dans l’atmosphère (pas d’oxydation aérobie du fer). Il y adonc plus de 500 millions d’années d’histoire de la Terre sans trace de vie. 2. Etape 1a : Eoarchéen (3.83-3.7 Ga) Premiers témoignages indirects de la vie (pas de fossiles) Carbone allégé et activité photosynthétique ? Les plus anciens témoignages indirects de la vie sont des roches sédimentaires du sud ouest du Groenland : les sédiments d’Akilia et d’Isua (3.85 et 3.7 Ga) Ces roches témoignent du vivant car elles renferment une proportion importante de C12 par rapport au C13. Or les molécules organiques sont relativement plus riches en C12 que les carbonates minéraux Il n’y a pas de preuve de fossiles. 3 Etape 1b : Archéen (3.6 2.5 Ga) Premiers témoignages directs de la vie sur terre Premières cellules isolées Premiers stromatolites On possède pour cette période les premiers fossiles d’organismes, alors anaérobies (premiers autotrophes) Les premiers êtres vivants connus sont vraisemblablement des sphéroides organiques apparentés aux cyanophycées. Ils ont été trouvés à Fig Tree, au Transvall (en Afrique du Sud) Les roches qui contiennent ces premières cellules sont des cherts On connait aussi, datant de 3.45 Ga, les plus anciens stromatolites (structures en « mille feuille » construites par des cyanobactéries unitaires, puis filamenteuses comme une « moquette qui piège la poussière » : les bactéries piègent les particules dans leur voile. Ces bactéries aiment les eaux troubles et sombres), découverts dans le nord ouest de l’Australie à Warawoona 4 : Etape 2 : Paléo-protérozoique (2.5 -1.87 Ga) Développement des stromatolites Essor des microflores procaryotes Premiers vrais récifs à stromatolites Premières cellules filamenteuses Premières grosses cellules On assiste aux premiers récifs à stromatolites de grande ampleur, comme en Afrique du sud à Bulawayo et en Rhodésie, au Soudan et au Minesota. Premières cellules filamenteuses : vers 2Ga, il y a apparition des premières bactéries filamenteuses (100 à 300 microns) Premières grosses cellules : vers 1.9 Ga Se forment aussi à cette époque les premières couches de fer rubané (BIF). Alors qu’entre 2 et 3 Ga, la teneur en O2 était faible (< 1%), des processus d’oxydation active génèrent ensuite l’accumulation de sédiments rouges ferriques. Cela témoigne de l’abondance d’oxygène libre dans les océans. L’O2 produit et libéré par des organismes autotrophes a été capté par des sédiments riches en fer. Dans un premier temps, le fer a donc joué un rôle de tampon d’oxydo-réduction pour les océans. ( le fer a consommé le premières molécules d’oxygène qui ont été formées). Une fois que le fer a été saturé en oxygène, il y a eu accumulation d’O2 dans l’eau, puis libération dans l’atmosphère et la teneur y a ensuite progressivement augmenté. Les organismes vivants ont du s’adapter à la présence d’oxygène : on pense que c’est vers cette époque que les premières cellules eucaryotes sont apparues, leur développement ayant parfois été interprété comme une adaptation à la présence d’O2. Par ailleurs, sous l’action des êtres anaérobies, l’atmosphère s’est enrichie en O2 et cela a contribué à réduire l’effet de serre. LE MYSTERE DES FOSSILES DU GABON : Très récemment, en 2010, ont été trouvées à Franceville, au Gabon, des couches d’argile noire renfermant une grande quantité pyriteuses évoquant des organismes Ces fossiles, datant de 2.1 Ga sont ils les premiers métazoaires ? L’homme qui a découvert ça a également découvert des terriers donc même si l’aspect des organismes laisse perplexe, la présence de terriers remet en question la date d’apparition des métazoaires (les bactéries ne construisent pas de terriers). fossile trouvé au Gabon 5 : étape 3 : Paléo-protérozoique final (1.87 Ga) premiers eucaryotes fossiles apparition ( ?) du noyau vers 1.85Ga, il y a apparition des cellules à noyau. Dans le gisement de Beck Spring, en Californie, les stromatolites contiennent dans leurs lamines, de petits eucaryotes… 6 : étape 4 : Néo-protérozoique Basal (1.6 Ga) apparition des acritarches : désigne le premier stade d’apparition des eucaryotes (algues vertes et autres). ( kystes d’algues vertes) Les acritarches sont considérés comme des kystes d’algues vertes primitives. Ils apparaissent vers 1.6 Ga Ils possèdent un diamètre de 10 microns à 3mm et des morphologies extrêmement variées. Ce sont d’excellents marqueurs biostratigraphiques. (couches qui datent de plus de 800 Ma) Acritarches 7 : étape 5 : Néoprotérozoique (1 – 0.85 Ga) apparition de la reproduction sexuée Fossiles de mitose, méiose Apparition des premiers métazoaires Des fossiles de stade de division cellulaire et de recombinaisons chromosomiques ont été trouvés dans le gisement de Bitter Springs, en Australie. Il y a notamment des Eotetradrion, c’est-à-dire des tétrades résultant d’une méiose. Par ailleurs, la diversification des espèces implique des modifications du génome et, implicitement, une reproduction sexuée. 8 : étape 6 : Ediacarien (vendien) (0.65-0.542 Ga) protérozoique final première radiation des métazoaires premiers squelettes (Cloudinia coquille calcitique de Namibie) Le développement des métazoaires à corps mou se produit à la fin du Protérozoique. Les principaux gisements fossiles sont ceux d’Ediacara (Australie), de Doshanto (Chine), des schistes de Nama (Afrique du sud) et des grès de Buckingam (Australie). Ediacara étant le gisement le plus roche, il a donné son nom à ce type de faune. Il s’agit de grès et d’argiles datant de 0.65 à 0.55 Ga, surmontant des tillites qui marquent la fin des glaciations du Précambrien (Varanger). L’explosion de la faune d’Ediacara fait suite à la grande glaciation Varanger. La faune d’Ediacara est née dans un monde constitué d’un supercontinent unique, et caractérisé par des océans très pauvres en éléments nutritifs. La faune du gisement type comprend 70 genres et quelques milliers de fossiles. Dès cette radiation ediacarienne, les écosystèmes comportent déjà des Diploblastiques, des Triploblastiques protostomiens et deutérostomiens. Faune d’Ediacara diploblastiques : porifères, coelenthérés libres de type méduses, terriers en U de vers plats triploblastiques : premiers protostomiens de type arthropode (trilobitomorphe ? -550 Ma) : avaient ils une cuticule à cette époque ? cf trilobite mou premiers deutérostomiens avec les échinodermes à symétrie pentaradiée edroastéroides ancêtres possivles des échinodermes avec une symétrie triradiée ? (ressemble à un triskel) CONCLUSION SUR EDIACARA : Les trois principaux groupes de pluricellulaires actuels étaient représentés dès la faune d’Ediacara avec les diploblastiques et les deux types de triploblastiques. Les écosystèmes rassemblaient ainsi : des porifères des coelenthérés (cnidaires) libres ou fixés des vers plats des arthropodes divers (trilobitomorphes) des echinodermes Par rapport aux niveaux d’organisation déjà en place dans la faune ediacarienne, l’évolution a ensuite procédé principalement par généralisation massive des organismes à coelome et à 3 feuillets dermiques, et par généralisation et diversification minérale des squelettes : ce sont les caractéristiques des radiations cambriennes. PASSAGE OU RUPTURE ENTRE EDIACARIEN ET CAMBRIEN ? Selon certains chercheurs, les métazoaires d’Ediacara constituent des organismes à part, sans descendance au Cambrien : les Vendobiontes (à cause de leur grande taille et de leur morphologies particulières) Mais pour la grande majorité des scientifiques, les métazoaires ediacariens sont les précurseurs et les ancêtres des formes cambriennes. L’histoire du Cambrien, et surtout de sa limite avec le Précambrien, est complexe. Elle a en fait changé à maintes reprises en fonction du choix des marqueurs biostratigraphiques utilisés. En 1947, la base du Cambrien était définie de manière consensuelle avec l’apparition des trilobites, et la zone à Olenellus. Mais des découvertes de trilobites de plus en plus anciens ont fait fluctuer cette limite. Dans les années 1966 à 1987, ont été utilisés de nouveaux marqueurs, les petites coquilles fossiles ou small shelly fossils (SSF). Le cambrien comportait alors un étage prétrilobitique, le Tommotien. A la fin des années 80, un nouveau type de marqueur a été préféré aux SSF, compte tenu des problèmes de préservation (dissolution) de ces derniers dans certaines roches. On proposa d’utiliser les traces fossiles qui ne peuvent être ni transportées, ni remaniées, ni dissoutes. Trois zones prétrilobitiques ont ainsi été définies sur des traces. La stratigraphie basée sur ces traces oppose une zone dans les dernières couches ediacariennes et deux zones dans les premières couches cambriennes : zone I : Ediacarien avec Harlaniella (traces de ?) zone II : Cambrien basal avec Phycodes pedum (terriers verticaux) zone III : Tommotien- atdabanien avec Rhusophycus (trace de trilobites) Cette biostratigraphie fluctuante montre que finalement, les notions de « radiations cambriennes », tout comme celle de « phanérozoique », sont conventionnelles Il ne faut donc pas oublier qu’il y a eu une radiation importante des métazoaires à la fin du Précambrien. Quant aux radiations cambriennes, on peut les repérer par rapport à la stratigraphie suivante : première pulsation à la limite Ediacarien- cambrien deuxièmes pulsation au Cambrien basal (manykaien) troisième au Tommotien atdabanien quatrième pulsation au cambrien moyen (toyonien) I. LIMITE EDIACARIEN-CAMBRIEN (vers – 542 Ma) Traces fossiles (terriers, pistes) On ne connait que les fossiles de traces d’animaux à cette époque. S’il y a beaucoup de traces fossiles, mais pas de fossiles c’est parce qu’il y avait tellement d’activité dans la vase (dans les fonds marins) que les organismes ont été détruits par cette activité Cette première radiation des métazoaires n’est quasiment documentée que pas des traces fossiles. Mais ces traces sont très diversifiées (50 ichnogenres), et cette ichnodiversité reflète une réelle biodiversité des métazoaires, notamment des arthropodes. A cette époque, les métazoaires mous de l’Ediacarien ont presque tous disparu, ce qui pourrait être du à l’augmentation de la bioturbation des fonds marins. Principal gisement : Terre Neuve et la coupe de Fortune Head, stratotype (couche de référence d’une limite) de la limite P-C. Phycodes = premier indice du passage au cambrien II. CAMBRIEN BASAL (Manykaien vers -542 Ma) Small Shelly Fossils ( déjà les trois types de minéralisation existantes : à base de phosphate, calcium et silice) La toute première faune cambrienne clairement identifiée est caractérisée par des fossiles de quelques mm, en phosphate ou en carbonate. Cette faune à petites coquilles (SSF) est toujours bien différenciée, entre 20 et 40 espèces par localité. Les principaux groupes d’organismes sont des mollusques, des conodontes (structures pointues dentées qu’on trouve en abondance dans les roches de l’ère primaire ressemble à des dentslignée cousine des chordés ?), et des animaux disparus : les Halkieriidés SSF III. CAMBRIEN BASAL - Tommotien (541-532 Ma) Faune de Tommot La faune tommotienne est principalement marquée par les bioconstructions à Archéocyathes (porifères). S’y ajoutent des Hyolithes, des échinodermes hélicoplacoides, des brachiopodes et de nouveau des halkieriidés. Le gisement de référence est celui de Tommot, en Russie. IV. CAMBRIEN INFERIEUR (Atdabanien- Bottomie / 520 – 515 Ma) Cambrien trilobitique (apparition) – Faune de Cheng-Jiang C’est à l’Atdabanien qu’apparaissent les trilobites. Le gisement de Sirius passet, au Groenland, a permis de toruver des halkieriidés complets. Mais c’est le gisement chinois cheng Jiang qui est aujourd’hui la plus riche et la référence pour la principale phase de radiation cambrienne. La faune de Cheng Jiang comprend les groupes déjà identifiés dans les gisements plus anciens, tels que des conodontes, des barchiopodes, des mollusques ou les trilobites. Mais ce gisement est surtout remarquable par la présence et la diversité de nombreux autres groupes, et tout particulièrement les arthropodes, trilobitomorphes, les crustacés, les annélides et les premiers cordés (Yunnanozoan). premier crustacé ? La faune de Cheng Jiang marque l’essor et la différenciation chimique des structures squelettiques : Squelettes siliceux chez les spongiaires Squelettes chitineux chez les arthropodes Squelettes phosphatés ou calcitiques chez les brachiopodes Squelettes aragonitiques chez les mollusques Squelettes de calcite magnésienne chez les échinodermes La vie n’a jamais été aussi diversifiée sur Terre qu’à cette époque là ! (là où il y a le nombre de plans d’organisation le plus nombreux) La faune de Chang Jiang marque aussi l’essor des triploblastiques : _ avec la diversification des arthropodes et des annélides _ avec l’émergence des cordés (céphalocordés) Mais ATTENTION, la plupart des groupes (hormis les cordés), tout comme l’existence… ? V. CAMBRIEN MOYEN (Toyonien – 515-510 Ma) Faune de Burgess Longtemps considérée comme la faune de référence pour les radiations cambriennes, la faune de Burgess est désormais reléguée au second plan derrière la faune de Cheng Jiang, dont elle apparait comme un simple prolongement dans le temps, avec extension biogéographique. La plus intéressant dans la faune de Burgess est donc l’existence de formes communes avec la faune de Cheng Jiang, comme Hallucigenia, Opabinia, Dinomischus, Aysheaia, le premier cordé et bien d’autres. Hallucigenia Dinomischus CONCLUSIONS SUR LES RADIATIONS CAMBRIENNES Quatre phases de radiation peuvent être distinguées (traces, SSF, Tommotien, Cheng Jiang) dans une tendance progressive à la diversification et la squelettisation. La phase culminante des radiations cambriennes correspond à l’intervalle compris entre 510 et 520 Ma et rassemble les faunes des Cheng Jiang et de Burgess, cette dernière marquant une phase de stabilisation. Après 3 Ga de vie unicellulaire, puis 10 Ma de radiation maximale, la biodiversité du vivant a ensuite amorcé une phase de décimation (depuis, on ne fait que perdre des choses !!). Quelles ont pu être les causes des radiations cambriennes ? Hypothèse I : A la fin du précambrien, les continents étaient regroupés et ont subit une transgression qui a créé des zones marines peu profondes, riches en nutriments et pénétrées par la lumière. Cela a généré une mozaique de niches écologiques qui a entrainé une diversification des organismes. C’est la première phase de colonisation des niches fondamentales. La stabilité du couple organisme/ milieu peut ensuite expliquer la stabilité de la vie qui a suivi. A noter qu’un phénomène de phosphatogénèse a eu lieu à cette époque et peut être mis en relation avec la squelettisation Hypothèse II : Il y a eu chronologiquement, au précambrien, apparition et développement des végétaux qui font la photosynthèse puis apparition des mangeurs de végétaux et enfin mise en place, au début du cambrien, d’un écosystème avec des prédateurs. Ceux qui ont élaborés un squelette ont été avantagés et sélectionnés pendant le développement de la prédation qui a donc été un moteur de diversification. Hypothèse III Après une longue phase d’augmentation (le précambrien) de la complexité génétique et embryonnaire des organismes, le cambrien inférieur a marqué une étape seuil. Le maximum de la radiation cambrienne aurait atteint le maximum de flexibilité du génome et du développement après ce moment paroxysmal, la flexibilité génétique et embryonnaire a disparu et les organismes se sont verrouillés en structures stables et viables. Les mutations suivantes sont devenues létales. L’apparition des plantes sur la terre et la diversification du monde végétal rentre dans un processus appelé la terrestrialisation. Elle a intéressé les gens qui travaillent à la NASA car cette matière consiste à savoir comment transformer une planète sans vie, sans eau, en une planète végétalisée (projet « biosphère ») I. PREMIERES ALGUES Après l’apparition des « algues bleues » (cyanobactéries), il y a plus de 3 milliards d’années, puis l’émergence des algues vertes unicellulaires (acritarches) il y a environ 1.5 milliard d’années, les « macroalgues vertes » apparaissent au Cambrien avec les Dasycladales. Les premières algues rouges sont des Solenopores et apparaissent également au Cambrien. II. ANCETRES DES PLANTES TERRESTRES Ce sont certainement des plantes aquatiques : Les arguments paléontologiques plaident pour le groupe des charophytes. Les Charophytes partagent avec les plantes terrestres la capacité de produire de la sporopollenine, de la cutine et des composées phénolliques (aromatiques) Les Charophytes sont connues dans le registre fossile à partir du Cambrien. Ce que l’on trouve à l’état fossile, ce sont les « fructifications » appelées oogones (petites boules jaunes sur la plante). Charophyte III. PREMIERS INDICES FOSSILES DE PLANTES TERRESTRES Les plus anciens témoignages fossiles de plantes terrestres sont des « cryptospores », c’est-à-dire des sporomorphes mon marins. Elles deviennent abondantes à l’Ordovicien supérieur, voire moyen. Il s’agit de tétrades non dissociées (tétrades permanentes- stade de division cellulaire à quatre cellules filles) inconnues chez les plantes marines. D’autres cryptospores, les dyades permanentes (stade de division à deux cellules filles), abondent également à l’Ordovicien supérieur et au Silurien inférieur. Enfin, dès le Silurien, on trouve des fragments de cuticules végétales (« carapaces épidermiques » des plantes terrestres- se fossilisent très bien) Pour les plantes ordovicienne, on n’a pas de fossiles complets. Crise de fin de l’ordovicien : première crise : 90% de la surface terrestre était gelée Les cryptospores ordoviciennes et siluriennes sont été comparées à celles des époques suivantes, où elles sont associées à des végétaux complets. Elles sont issues de Bryophytes, c’est-à-dire de plantes à chlorophylle, mais dépourvues de racines et peu ou pas vascularisées, telles que les mousses et les hépatiques. La première végétation terrestre devait donc se limiter à des pelouses de mousses encore très dépendantes d’un milieu humide (proximité aquatique). IV. PREMIERES PLANTES VASCULAIRES Les premières plantes vasculaires Tracheophytes étaient des plantes sans graines. Il s’agissait de fougères arborescentes Pteridophytes (terme plus tout à fait légitime). Les Cooksonia du Silurien final : premières plantes vasculaires connues Ce sont les plus anciennes plantes vasculaires connues. Elles n’ont pas de véritable racine, la base de la plante étant assimilée à un « pseudorhizome » horizontal. Il s’agissait de simples axes à sporanges terminaux, sans feuilles. Les spores étaient alors petites (60 microns), nombreuses et de même taille : isoporie Les Rhynia du Dévonien : les « Rhyniophytes » du Dévonien sont les plantes vasculaires primitives les plus caractéristiques du Rhynie Chert (Ecosse), qui est le gisement de référence pour les premières. Les formes les plus caractéristiques sont les Rhynia et les Aglaophyton. Cooksonia V. LES PREMIERES PLANTES A FEUILLES Les Lycophytes sont apparues à la fin du Silurien. Il s’agissait des premières plantes vasculaires munies de feuilles, tout d’abord microphylles pour les premières espèces herbacées. C’est parmi elles qu’on trouve les premières fougères. Les Baragwanathia du Silurien : premières lycophytes herbacées Les premières lycophytes herbacées correspondent à des plantes fossiles su Silurien final portant des cicatrices foliaires bien marquées. On reste dans la strate herbacée (en trois parties : mousses, rhyniophyes puis lycophytes) La végétation du Silurien Dévonien inférieur associait des Rhyniophytes, telles Cooksonia, Rhynia, Aglaophyton ; des lycophytes herbacées (Asteroxylon) et des bryophytes. A cette époque, il n’y a que des arthropodes terrestres. VI. PREMIERES PLANTES ARBORESCENTES Les Lycophytes arborescentes sont apparues au Dévonien. Il s’agissait de plantes macrophylles, dont les surfaces de tronc et de branches portaient de larges cicatrices foliaires, losangiques ou arrondies, caractéristiques. Les megasporangium ne comportaient qu’une seule mégaspore. Les Lépidodendron du Carbonifère : elles furent l’une des premières plantes arborescentes, mais n’étaient pas de vrais arbres. Ils ne possédaient pas encore un bois différencié à structure moderne. Ils étaient caractérisés par des cicatrices foliaires losangiques. Les Sigillaria du Carbonifère : ils constituent l’autre type de lycophytes abondant au Carbonifère. Ils étaient caractérisés par des cicatrices foliaires horizontales et ponctués d’une structure arrondie. VII. PREMIERES PRELES (SPHENOPHYTES) Les Sphénophytes ou prêles sont caractérisés par des axes costulés portant des nœuds d’où partent des verticilles de feuilles lancéolées ou arrondies. Elles sont apparues au Carbonifère. On y trouve une grande diversité de plantes (Annularia, Calamites…) VIII. PREMIERES PROGYMNOSPERMES (ou Progymnospermatophytes) Ils possédaient l’anatomie (bois) des gymnospermes, mais se reproduisaient encore avec des spores libres, comme les Ptéridophytes. Elles sont apparues au Dévonien. C’est parmi elles qu’on trouve les premiers vrais grandes arbres, les Archeoptéris. Les Archaeopteris ne sont pas les premières plantes arborescentes, mais ce sont les premiers vrais arbres, avec un bois et un mode de croissance modernes. Archaeopteris est le nom donné aux feuilles fossiles et Callixylon le nom donné au bois fossile… pour la même plante (malin, très malin). Archeopteris Au Carbonifère, se met en place une végétation dense, sous un climat tropical chaud et humide dans lequel vont se diversifier les gymnospermes et les fougères arborescentes en même temps que survivent les groupes primitifs précédents. C’est cette végétation tropicale très diversifiée qui donnera plus tard la houille et le pétrole. C’est aussi cette végétation qui abritera les premiers amniotes et le début de l’histoire moderne des vertébrés terrestres. CONCLUSIONS La terrestrialisation paleozoique s’est faite par développement successif : des mousses, des fougères, des prêles et des conifères. Ce n’est qu’au Crétacé que sont apparues les plantes à fleur. Notion d’extinction : Les espèces, comme les individus, ont une durée de vie limitée (0.5 à 5Ma) Certaines espèces se transforment au fil de l’évolution, et leur disparition est relative. D’autres espèces disparaissent sans descendance. Leur disparition absolue est une véritable extinction. Notion de crise : Au cours des temps géologiques, des espèces ont disparu régulièrement, les disparitions étant compensées par des apparitions (évolution). A certaines périodes, le taux de disparition est devenu beaucoup plus important que le taux d’apparition. C’est ce déséquilibre que l’on peut qualifier de crise. Hiérarchie des crises : On distingue, en fonction de leur intensité et de leur périodicité (d’après RAUP) : Crises mineures (1/1 Ma) : causent principalement la disparition d’espèces (<30%) ou de genres, peu ou pas les familles, les ordres, les classes… Crises moyennes (1/10Ma) : causent la disparition d’espèces (30 à 60%), de genres, de familles, voire d’ordres… Crises majeures (1/100Ma) : causent la disparition d’espèces (>65%), genres, familles, ordres, classes. Notion de renouvellement : Après la plupart des crises, le taux d’apparitions est beaucoup plus important que le taux de disparitions. Ce « déséquilibre positif » est qualifié de renouvellement post crise. Les renouvellements les plus spectaculaires, sont souvent associés aux radiations adaptatives de groupes modernes occupant les niches et la biodiversité de groupes disparus.
