Réponses minérales Chez l`Atriplex halimus L

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
UNIVERSITE D’ORAN ES-SENIA
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
THESE DE MAGISTER
En PHYSIOLOGIE VEGETALE
Option Eco Physiologie Végétale
Réponses
Réponsesminérales
Minérales
Chez
l’Atriplex
halimus
la salinité
salinité
Chez
l’Atriplex
halimusL.L stressée
.stréssée à la
Présentée par M elle : BENLALDJ AMEL
Soutenue le : 09 AVRIL 2007
devant le jury composée de :
Mr. AOUESS M.
Mr. TSAKI H.
Me. BENNACEUR M.
Mr. BELKHODJA M.
Professeur
M. de Conférences
M.de conférence
Professeur
Président
Université d’Oran
Examinateur Université d’Oran
Examinateur Université d’Oran
Rapporteur Université d’Oran
Année 2004/2007
RESUME
Un moyen de prolonger la vie des cultures irrégées et de mettre des régions actuellement
désertiques serait la sélection de la tolérance de la salinité chez les plantes, et parmi eux il
y a l’atriplex halimus.L.
Ce travail consiste a étudier le comportement de cette plantes dans différents milieu
salins (Na Cl+CaCl2 à 300meq et 600meq) et au à l’eau de mer (50%
et100 %).et étudier les différents variation des cations (potassium k, Sodium Na, Calcium
Ca)
Dans les différents organes de la plante on obtient :
La teneur en Na+ dans les feuilles et les tiges évolue dans le même sens que la
concentration de la solution d’arrosage au Na Cl+CaCl2 et sous irrigation à l’eau de mer.
-
Le taux de Na+ est significativement supérieur dans les feuilles des plantes stressées
au Na Cl+CaCl2 et à l’eau de mer
-
- L’augmentation du ratio K+ / Na+ va dans le même sens que la concentration de la
solution saline qu’elle soit au Na Cl+CaCl2 ou à l’eau de mer pour l’ensemble des
organes
-
Par ailleurs, les taux en K+ dans les différents organes traités et témoins sont
beaucoup plus élevés que les teneurs en Na+.
-
Le taux de Ca ++est tr és élevé par rapport au k+
Atriplex halimus L.
.
1-‫ل‬.‫ ﻤﻠﻲ ﻤﻜﺎﻓﺌﻲ‬600
300
NaCl+CaCl2
%50
.
-
‫ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﻓﻰ اﻻوراق و اﻟﺴﯿﻘﻠﻦ ﺗﺰداد ﻛﻠﻤﺎ زادت ﻧﺴﺒﺔ ﺗﺮاﻛﯿﺰ اﻟﻤﺤﻠﻮل‬-
Mots Clés : strésse salin, atriplex halimus, k+ ,Na+, eau de mer , Na Cl
,Ca ,feuilles, tiges ,racines.
++
:
SOMMAIRE
Pages
INTRODUCTION…………………………………………………………………
Chapitre I – DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
1-les stress abiotiques………………………………………………………………
2- adaptation et accommodation……………………………………………………
3-présentation d’atriplex halimus l………………………………………………….
4-les éléments minéraux……………………………………………………………..
Chapitre II - MATERIEL ET METHODES
CHAPITRE III - VARIATIONS DES CATIONS DANS LES ORGANES DES PLANTES
STRESSEES
I – Variations du Na+
1 – Plantes stressées au NaCl+CaCl2……………………………………….
2 – Plantes stressées à l’eau de mer…………………………………………
II – Variations du K+
1 – Plantes stressées au NaCl+CaCl2………………………………………
2 – Plantes stressées à l’eau de mer………………………………………..
III – variations du Ca++
1 – Plantes stressées au NaCl+CaCl2……………………………………..
2 – Plantes stressées à l’eau de mer………………………………………
IV – Variations des ratios
1 - Na+/ K+
a- Plantes stressées au NaCl+CaCl2……………………………………..
b– Plantes stressées à l’eau de mer………………………………………
2 – Na+/Ca++
a- Plantes stressées au NaCl+CaCl2……………………………………..
b – Plantes stressées à l’eau de mer…………………………………….
DISCUSSION ET CONCLUSIONS GENERALES…………………………………….
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES………………………………………………..
ANNEXES……………………………………………………………………………….
‫ﺑﺴﻢ اﷲ اﻟﺮﺣﻤﻦ ا ﻟﺮﺣﯿﻢ‬
REMERCIEMENTS
Bien qu’une thèse soit un travail individuel, il y a quelques personnes qui
ont rendu possible sa réalisation. Je tiens à les remercier à travers cet écrit.
A mes parents, mes très chers parents qui ont toujours eu la foi en mes
capacités Je ne pourrais jamais rendre un tiers de leurs sacrifices, qu’ALLAH
les préservent.
A hind. MA sœur….Mohamed amine MON frére …….
Je n’ai plus les mots pour remercier Mr.le Professeur BELKHODJA
Moulay qui, avec lui, j’ai appris et que ces mots me paraissent insuffisant
pour le remercier. Il a toujours été là à travers ces conseils et sa patience ne
me semblent pas avoir de limites. Travailler sous sa direction a été non
seulement une expérience enrichissante au niveau académique mais amicale
Je dois remercier les membres du jury pour avoir accepté de participer à
l’appréciation de ce modeste travail. En particulier :
M.Le Pr AOUES Abdelkader pour avoir consacré une partie de son
temps à lire, juger et présider ce mémoire.
Je suis honorée par la présence et l’appréciation que donne le Dr
BENNACEUR Malika, Maître de Conférences, aux résultats auxquels j’ai
abouti. Je ne sais pas comment la remercier.
Dr TSAKI Hassini, Maître de Conférences, malgré les lourdes charges
qui l’occupent dans sa responsabilité, n’a pas hésité à donner son jugement en
examinant ce travail. Je lui dois beaucoup à travers l’expression de ces
modestes mots.
Mon plus grand merci à boukhaa Djamila (enseignante à l’université de
mascara )pour ses discussions enrichantes, sa patience pour avoir partagé avec
moi toute sa connaissance et pour avoir mis à ma disposition tout le matériel
possible pour réaliser ce travail à l’université de mascara..
MERCI………………………………..
INTRODUCTION
Selon les estimations du rapport PNUD (2006) sur l’avenir des écosystèmes
désertiques de la planète, les températures dans les déserts pourraient augmenter en
moyenne de 5 à 7 degrés et les précipitations diminuer de 5 à 15% dans plusieurs déserts
avant la fin du siècle.
Dans de nombreux pays, ces changements climatiques déjà enregistrés ont conduit
manifestement à des mutations écologiques laissant place en particulier au phénomène de
la désertification affectant beaucoup plus les zones aride et semi-aride ou subhumide sec.
Outre, dans ces régions, l’aridité s’impose de façon permanente où le déficit
pluviométrique par rapport au besoin en eau de la végétation naturelle et cultivée persiste
et demeure un facteur limitant. Cette variabilité éco physiologique s’est traduite par une
modification du biotope évoluant vers le déclenchement du processus de la salinisation
(GREENWAY
et
MUNNS,1980;
LAPEYRONIE,1982;
KENFAOUI,1997 ;
HAMDY,1999) et des changements dans la rhizosphère (GLASS,1989 ; LAUCHLI,1990 ;
BINZEL et REUVENI,1994 ; KOYRO,2006)
Environ 20% des terres sont cultivées dans le monde dont environ la moitié des sols
irrigués sont touchés par la salinité (FLOWERS et YEO,1995 ; ZHU,2001) à cause de
l’accumulation des sels en particulier le chlorure de sodium contenu dans l’eau d’irrigation
(BEN NACEUR et al.,2001; MEZNI et al.,2002; BERTHOMIEU et al.,2003 ; ROMERO
et BOTIA,2006). Dans les régions arides les eaux de surface et les eaux souterraines sont
relativement riches en sels (LE HOUEROU, 2000).
L’Algérie possède de vastes zones salées et d’importantes quantités d’eaux de
qualité médiocre (MEZNI et al, 2002).
La salinisation des sols est l’un des principaux facteurs limitant la croissance, le
développement et la production agricole (EPSTEIN., 1980 ; FLOWERS et YEO, 1995 ;
YOKOI et al, 2002)Ces sols peuvent être affectées ensuite de fortes concentrations en sels
conduisant à l’effet toxique dû à l’excès de cations comme le Na+ (GLASS,1989 ;;
KIRNAIDE, 1999 ; ABDELKADER et SALEH,2002 ; HOPKINS,2003 ; WAHID,2004)
créant un déséquilibre minéral affectant
la balance nutritionnelle au niveau du sol
(LAPEYRONIE, 1982;) et de la plante (BOHRA et al.,1993 ; BELKHODJA et al.,2000).
Certains environnements imposent des contraintes aux plantes, qui dans certains cas
se sont adaptées pour mieux faire face en utilisant des mécanismes de tolérance ou une
réaction d’adaptation (KRAMER,1983 ; FLOWERS et al.,1991; KUMAR et al.,1994 ;
MEZNI,1999). Cette réaction se traduit par des changements de nature métabolique,
1
physiologique et morphologique contribuant à une réduction des pertes d’eau et au
maintien de la turgescence cellulaire (LE PRINCE et al, 2000 ; 2002 ; GARG et al.,2002).
Dans ces écosystèmes fortement salés, les halophytes évoluent naturellement;
néanmoins, au cours de leur développement diverses espèces expriment des degrés
différents dans la tolérance à la salinité (BELKHODJA et BIDAI ,2004).
La salinité joue un rôle important dans l’existence et la distribution des plantes. A
la différence des glycophytes, les halophytes s’épanouissent sur un sol riche en sels (NIU
et al.,1995 ; ABDELKADER et SALEH,2002 ). Ces plantes, non seulement tolèrent des
hauts niveaux de salinité dominées par la richesse en sodium et en chlore, mais la présence
de sels dans le milieu de culture est nécessaire pour leur croissance et leur développement
(WAISEL, 1972; FLOWERS et al, 1986 ; BOHNERT et JENSEN, 1996 ; HASEGAWA et
al.,2000 b). D’autres halophytes, comme l’Atriplex canescens, peuvent survivre à des
salinités basses ou moyennes et pouvant compléter leurs cycles de vie en absence de sel
(KHAN et al, 1985). Les halophytes, supportant des teneurs en sel jusqu'à 7 fois plus
élevées et dont la croissance est stimulée par des concentrations salines entre 200 et 500
mM (FLOWERS et al.,1977), représentent la limite supérieure des capacités adaptatives
des organismes végétaux à la salinité.
Le contrôle de l’exportation et de la répartition des ions dans les organes de la
plante représente un paramètre déterminant important de la tolérance au stress salin
(ALEM et AMRI, 2005). De nombreux critères sont possibles, pour évaluer la réponse des
plantes aux contraintes salines, parmi lesquels leur statut ionique. Parmi les ions, le Na+,
cation considéré comme nécessaire à la vie, se trouve sous forme soluble dans le végétal et
semble pouvoir se substituer à une partie du potassium et jouer le même rôle (PINTA,
1980); le Na+ pénètre d’ailleurs assez mal dans la cellule végétale qui a tendance à le
refouler (HELLER,1998). Ce cation est nécessaire aux algues marines, ne serait-ce que
pour maintenir leur pression osmotique interne et à quelques halophytes dont l’Atriplex
halimus (HELLER et al, 1998). Outre, le K+, très mobile, et abondant dans le liquide
intracellulaire, s’accumulant notamment dans la vacuole, intervient entre autre dans le
processus d’osmorégulation de la cellule et accompagne les anions organiques dans leur
accumulation et leur migration (HELLER et al, 1998). Aux Na+ et K+, s’implique le
Ca++, en assurant une fonction clef dans le signal de la réponse au stress conduisant à
l’adaptation de la plante (BUSH,1995 ; KNIGHT et al.,1997 ; YOKOI et al.,2002) puis en
créant un effet inhibiteur direct sur l’entrée du Na+ dans la plante (DAVENPORT et
TESTER,2000). La tolérance des plantes est aussi liée au ratio K+ /Na+ (QUIAN et
al.,2001), ratio d’ailleurs soutenu par la présence du Ca++ assurant le maintien de
2
l’intégrité de la membrane plasmique (LAUCHLI, 1990) et déclanchant une accumulation
ionique sélective intracellulaire (MAATHUIS et al.,1996).
Ainsi, en présence de sels les plantes absorbent des quantités importantes, parmi les
cations de sodium, de potassium et de calcium En réponse au stress salin, pour la plante il
s’agira de maintenir une teneur basse en Na+ et en K+ élevée dans le cytosol
(GUILLERMO et al, 2001) pour assurer la suite de sa croissance et de son développement.
L’objectif de ce travail s’oriente vers la connaissance des mécanismes possibles
responsables de l’adaptation aux contraintes du milieu, en mettant en évidence l’effet de la
salinité sur la réponse minérale des plantes d’une halophyte Atriplex halimus L.
Pour évaluer la réponse à la salinité des plantes expérimentées, nous proposons
dans une premier temps, une analyse des variations des taux de Na+, de K+ et de Ca++
dans les différents organes des jeunes plantes d’Atriplex halimus L. stressées à la solution
saline composée de Na Cl+CaCl2 et à l’eau de mer.
Dans une seconde étape, nous nous sommes intéressé à l’examen des ratios
cationiques K+/Na+ et Ca++/Na+ et de leur évolution comparée selon les organes et la nature
du stress.
3
Chapitre 1
Données bibliographiques
CHAPITRE I - DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES
Ι
- LES STRESS ABIOTIQUES
1 - Définition du stress
Le stress (du latin stringere : porter atteinte à l’équilibre) est une déviation
significative des conditions optimales pour la vie. Il implique des réponses à tous les
niveaux de l’organisme.
2 - Les facteurs du stress
Il s‘agit des facteurs de l’environnement biotique ou abiotique qui stabilisent
l’organisme parce qu’ils représentent une carence, un excès, une action très rapide ou trop
lente ou encore une atteinte à l’intégralité du végétal.
Il existe des milieux particulièrement secs soit au niveau du sol (sols sableux, sols
salés de bord de mer) soit au niveau du climat (climat méditerranéen, déserts, etc.). Les
plantes qui vivent dans ces milieux ont développé des adaptations morphologiques ou
physiologiques très particulières.
2.1- la sécheresse
L’environnement terrestre est en générale responsable de la diminution d’eau
disponible pour les plantes et les autres organismes. Les plantes qui possèdent des
adaptations spécifiques aux environnements arides sont appelées xérophytes (PURVES et
al. ,1992).
Ce sont des plantes adaptées à la sécheresse (du grec xêros=sec et phyton = plante)
où l’on trouve deux types principaux :

les sclérophylles (du grec sklêros = dur) qui sont fortement sclérotiques,

les plantes succulentes ou plantes grasses, qui sont au contraire charnues.
En première approximation, on peut dire que pour les sclérophylles c’est surtout la
réduction de la surface évaporante qui prime, alors que pour les plantes grasses c’est la
constition de réserves d’eau. Dans ce cas, le système racinaire est bien développé
(GORENFLOT et DE FOUAUT ,2005).
2.2- La salinité
Certains environnements imposent des contraintes aux plantes, qui au retour, se
sont adaptées pour mieux faire face aux problèmes.
4
Chapitre 1
Données bibliographiques
 Environnement salin
Pour limiter la croissance, aucune substance toxique ne joue un rôle aussi important
que le sel .Le milieu salin supporte mieux les végétations clairsemées. Les plantes qui
poussent dans de tels milieux font partie de nombreuses espèces de plantes à fleurs, on les
appelle les halophytes (PURVES et al ,1992) (fig. 1).
Fig. 1- Plantes d’Atriplex halimus L. (à gauche en végétation, à droite en fructification)
La présence de sodium sous forme d’ions libres ou absorbés, en proportion assez
élevée dans certains sols, est en rapport avec la présence d’halophytes (du grec halos = sel
et phyton = plante). Le sodium sous forme de chlorure ou de carbonate est associé à
d’autres cations, Ca++, K+ et d’autres anions, Cl-, SO4 -2 , CO3 H-.
Les halophytes s’opposent aux glycophytes (du grec glykus = doux), espèces
supportant au plus une teneur en sels de très faible à modérée, mais dont les conditions
optimales de croissance sont réalisées sur sols non salés.
Les plantes halophiles, dont les conditions optimales de croissance ne sont fournies
que par des sols salés, se rencontrent d’abord en bordure des rivages maritimes, où elles
sont soumises particulièrement à l’action du chlorure de sodium (sur 35 g de sels dissous
par litre d’eau de mer, il y a environ 30g de Na Cl), mais aussi à l’intérieur des terres, autour
des dépressions salées à chlorure de sodium ou à sulfate de calcium (chotts d’Afrique du
Nord).
Les halophytes sont essentiellement des Angiospermes.Trés peu de bryophytes vivant
en bord de mer supportent le Na Cl . Les halophytes obligatoires sont encore plus rares ;
citons deux mousses, Pottia heimii, des prés salés, et Grimmia maritima, des fentes de
rochers siliceux, au dessus de la première ceinture d’algues (zone à Pelvetia canaliculata).
Parmi les angiospermes, la famille des amarantacées (incluant chénopodiacées) est
particulierment bien représentée : beta (Beta maritima, souche des variétés cultivées de
Betterave), atriplex, halimione, Salicornia suaeda, salsola des crucifères (Brassica
5
Chapitre 1
Données bibliographiques
oleracea) des falaises de craie, souche de nombreux choux cultivés, (Crambe maritima),
beaucoup de monocotylédones (Ruppiaces Zosteracées, posidoniacées, graminées telles
celles des genres (puccinellia et spartina) sont également halophiles.
Des différentes catégories d’halophytes .sur le littoral, on en distingue trois:

des halophytes submergées : ces espèces enracinées à faible profondeur
développent leurs tiges feuilles dans l’eau de mer et constituent de véritables prairies sousmarines (herbiers à zostères, à posidonies, etc…),

des halophytes terrestres : en principe,seules leurs parties souterraines sont en
contact avec le sel ; en fait ces plantes supportent des immersions partielles ou totales mais
seulement passagères en particulier à la faveur des hautes mers de vive eau ; c’est le cas le
mieux représenté (espèces des prés salés),

des aérohalophytes : les embruns imprègnent les organes aériens, mais l’appareil
souterrain s’insinue dans un substrat très peu ou pas salé (Brassica oleracea, Beta
maritima, Crithmum maritimum) (GORENFLOT et DE FOUCAULT, 2005).
La zonation des halophytes et les limites de tolérance et les optima vis-à-vis
de la concentration globale en sels et de la concentration des divers ions sont différents
suivant les espèces. C’est pourquoi les formations halophiles montrant des zonations très
nettes en fonction d’un gradient en sel.
2.3 - Le stresse hydrique
Ce stress hydrique résulte d'une période de sécheresse plus ou moins prolongée et
pendant laquelle le déficit hydrique augmente progressivement. La sécheresse débute avec
une période climatique suffisamment sèche et prolongée qui provoque des dommages au
gazon et une pénurie de l'approvisionnement en eau. Dans ce cas, la balance est déficitaire
entre, d'une part, la consommation d'eau par les plantes, et d'autre part, la fourniture par le
sol. Différentes étapes et "symptômes " traduisent le comportement des plantes soumises à
un stress hydrique
II -ADAPTATION ET ACCOMMODATION
Les stress environnementaux (ou abiotiques), comme la sécheresse, la salinité et
les basses températures sont des conditions qui affectent la croissance et le rendement des
plantes. Contrairement aux animaux, qui peuvent se déplacer lorsque les conditions de vie
ne leur sont plus favorables. Les plantes ont développé des stratégies d’adaptation pour
6
Chapitre 1
Données bibliographiques
répondre aux changements environnementaux en contrôlant et en ajustant leurs systèmes
métaboliques.
Les réponses cellulaires et moléculaires des plantes aux conditions de stress ont été
très étudiées. Les mécanismes par lesquels elles perçoivent les signaux environnementaux
et les transmettent à la machinerie cellulaire pour activer des mécanismes de réponses
adaptées déterminent chaque jour leur survie (MEYER et al ,2004)
La connaissance de ces réponses, basées sur la transmission (la transduction) de
signaux de stress, est très importante afin d’améliorer la réponse des plantes cultivées aux
différents stress environnementaux (DOUCE et al ,2000).
Ainsi, une voie de transduction d’un signal commence par la perception de ce signal
au niveau de la membrane (par un senseur ou non), suivie par la production de seconds
messagers et de facteurs de transcription. Ces facteurs de transcription contrôlent
l’expression de gènes impliqués dans la réponse au stress incluant des changements
morphologiques, biochimiques et physiologiques.
L’implication de l’acide abscissique (hormone végétale) et du calcium (second
messager) dans les stress environnementaux chez les plantes est reconnue depuis
longtemps selon le schéma suivant :
Mécanisme général de réponse des plantes à un stress :
Stress abiotique
Voies de signalisation
signal
perception du signal
expression des gènes
seconds messagers
réponses physiologiques
1 - L’adaptation à la salinité
Grâce à leur faculté d’adaptation, certaines halophytes vivent en milieu salin.
Diverses caractéristiques sont retenues pour mesurer cette adaptation.
1.1 - Aspects anatomiques de la tolérance au sel
Certaines plantes ont des glandes à sel dans leurs feuilles. Ces glandes excrètent du
sel collecté sur la surface foliaire jusqu'à ce qu’il soit enlevé par le vent ou la pluie. Ces
glandes peuvent jouer plusieurs rôles, comme dans les arbustes des zones arides, exemple
les atriplex. Le sel secrété par les glandes dans des petites vésicules de la feuille, permet
aux feuilles de puiser l’eau dans les racines en augmentant le gradient du potentiel
hydrique en gardant le potentiel hydrique des feuilles plus négatif. Le sel réduit également
les pertes d’eau dans l’atmosphère dues à la transpiration (PURVES et al., 2005).
7
Chapitre 1
Données bibliographiques
1-2 - Aspects physiologiques de la tolérance au sel
Les plantes d'Atriplex sont capables d'accumuler de grandes quantités de sel dans
leurs tissus et plus particulièrement dans les trichomes situés à la surface des feuilles
(MOZAFAR ET GOODIN, 1970). Chez les espèces du genre Atriplex, il y a une
translocation préférentielle des ions Na+ vers les parties aériennes (RIEMANN, 1992). Les
taux d'accumulation de Na Cl sont très importants pouvant atteindre 25 % du poids sec des
feuilles pour une concentration extérieure de 30 g/l (ZID et BOUKHRIS, 1977). Le
transport du sel peut se faire par la voie symplastique ou par la voie apoplastique; ce
dernier étant le système de transfert le plus souvent observé chez Atriplex halimus L.
(WONG et JÄGER, 1978). Le transport symplastique se ferait par le biais de vésicules de
pinocytose et d'exocytose contenant le sel dans le cytoplasme. Chez Atriplex halimus L., le
système de vésiculation apparaît particulièrement important au niveau des cellules
présentant un cytoplasme dense et situé à proximité du système vasculaire. Le sel absorbé
par les racines de la plante est transporté vers les feuilles où il s'accumule dans les
trichomes pour être ensuite excrété.
Les trichomes présents sur les deux faces de la feuille sont très nombreux sur les
feuilles âgées donnant à la feuille son aspect blanchâtre plus ou moins luisant (SMAOUI,
1971). Selon cet auteur, deux types de trichomes sont à différencier: les trichomes
vésiculeux, à cellule apicale fortement vacuolisée accumulant le sel et les trichomes en
massues, dont la cellule apicale ovoïde, allongée et à parois épaisses, ont une fonction de
sécrétion. Tous deux sont constitués à la base par une cellule de pédicelle, petite et dense,
contenant des chloroplastes. Ces trichomes jouent un rôle important dans la résistance de la
plante à la salinité en prévenant l’accumulation du sel dans les tissus vasculaires et les
parenchymes. La concentration en Na+ et en K+ à l'intérieur des poils augmente
considérablement avec la dose de sel, de même que le contenu en Cl- dont l'accumulation
contrebalance celle des cations. La concentration en oxalate ne change pas mais contribue
aussi à diminuer la charge positive du trichome (MOZAFAR et GOODIN,1970). Des
cristaux de sels se forment dans la vésicule, faisant éclater la cellule, permettant le rejet du
sel à la surface de la feuille (MOZAFAR,1969). La présence de ces poils pourrait
également aider la plante à diminuer son évapotranspiration et assurer une protection
contre une illumination trop intense (EHLRINGER ET MOONEY, 1978; KELLEY et
al,1982). L’Atriplex aimant la chaleur, est très commun sur les rivages méditerranéens,
mais on le trouve également sur les côtes de l’Atlantique et même de la Manche résistant
fort bien au vents chargés d’humidité et de sel, s’accommodant également des sols salés
8
Chapitre 1
Données bibliographiques
1-3 - Aspects biochimiques de la tolérance en sel
Les halophytes peuvent poursuivre leur croissance dans des milieux salins
comme les déserts, les prés salés et les zones littorales. Les adaptations des halophytes sont
diverses. Une pompe sodium-potassium semble jouer un rôle majeur chez beaucoup
d’halophytes en maintenant une faible concentration en sodium à l’intérieur des cellules
tout en assurant un approvisionnement suffisant en ions potassium à la plante. Chez
certaines espèces, la pompe fonctionne principalement dans les cellules des racines en
pompant le sodium vers le milieu externe et le potassium vers la racine. Il est supposé que
la présence d’ions calcium (Ca++) dans la solution du sol est indispensable a
fonctionnement efficace de ce mécanisme. D’autre halophytes absorbent le sodium par les
racines, mais elles l’évacuent ensuite ou l’isolent du cytoplasme des cellules vivantes.
Les halophytes sont actuellement d’un intérêt non seulement pour les enseignements
qu’elles peuvent apporter sur les mécanismes d’osmorégulation des plantes, mais
également en raison de leur intérêt possible comme plantes cultivées dans un monde où les
besoins en nourriture augmente sans cesse dans de vastes régions inaccessible à
l’agriculture à cause de la salinité du sol
1.4 - Nouveaux mécanismes (génétique) d’adaptation à la salinité :
Certaines doses de sel (chlorure de sodium : Na Cl) variables selon les plantes,
deviennent toxiques. Les plantes développent plusieurs stratégies pour limiter le stress
salin. Jusqu'à ce jour, on en connaissait essentiellement deux, l'exclusion" et l’inclusion.
La plupart des plantes, en particulier les plantes de grande culture, sont sensibles à
la présence de sel (chlorure de sodium : Na Cl) dans le sol.
Environ 15% des terres cultivées présentent un excès de sel. Chaque année dans le
monde, près de 10 millions d’ha de terres cultivables sont perdues du fait de
l’accumulation au cours du temps de petites quantités de sel contenues dans l’eau
d’irrigation.
A ce jour, deux grandes stratégies de résistance au sel étaient connues chez les
plantes : limiter l'entrée de sodium au niveau des racines ou séquestrer le sodium au niveau
des feuilles.
Les chercheurs d'une Unité associée (INRA - CNRS - Université - Ecole nationale
supérieure agronomique de Montpellier), en collaboration avec des chercheurs anglais et
japonais, ont découvert un nouveau mécanisme de tolérance au sel : la plante protège ses
9
Chapitre 1
Données bibliographiques
feuilles, sa capacité de photosynthèse, en ré-exportant le sodium des feuilles vers les
racines par le flux de sève descendant, de façon à rendre possible une ré-excrétion dans le
sol. Les chercheurs ont identifié le gène qui permet ce transport de sodium des feuilles vers
les racines chez l’espèce modèle d’arabidopsis thaliana. La modification de ce gène
affecte fortement la résistance de la plante au sel. Il est donc raisonnable de penser qu’il
soit possible de renforcer cette résistance en augmentant l’expression de ce gène.
(BERTHOMIEU et al, 2004)
2 - L’adaptation à la sécheresse
Les plantes qui restent actives pendant les périodes de sécheresse doivent avoir des
facultés d’adaptation leur permettant de survivre. (PURVES ,1992)
2-1 Aspect morphologique
L’accroissement du système absorbant se distingue par :
 les systèmes pivotants à extension verticale atteignent plusieurs mètres pour
des arbrisseaux des zones arides (Alhagi maurorum, légumineuse du Proche Orient), ce
qui leur permet de parvenir à des profondeurs où le sol reste longtemps relativement
humide.
 Les systèmes intensifs des racines fasciculées (nombreuses Graminées)
développent une très grande longueur totale pour un faible volume de terre. C’est le cas
des graminées des steppes dans lesquelles des périodes de sécheresse prolongée se font
toujours sentir (Stipa, Graminées, koeleria, Festuca, Andropogon, Elymus).
2-2 Aspect anatomique

Mise en réserve de l’eau
En suivant la localisation des parenchymes aquifères, on distingue :
 des succulentes foliaires : en particulier dans la famille des aizoacées (les
différentes « plantes cailloux ») mais aussi parmi les cailloux (aloés) les asparagacées
(agaves),
 des succulentes caulinaires dont le parenchyme aquifères est localisé dans
l’écorce ou dans l moelle comme chez les plantes cactoides, ou dans les parenchymes
ligneux du bois des « arbres –bouteilles »,
10
Chapitre 1
Données bibliographiques
 des succulentes aux organes de réserves souterrains de nature racinaire,
caulinaire ou mixte et dont le volume peut être supérieur à celui des parties aériennes peu
ou même pas succulent. Le degré de succulence d’un organe est exprimé par le rapport
entre maximum en eau (en pratique son poids frais) et sa surface lorsque ce rapport est
très élevé, l’organe est sphérique. (GORENFLOT, DE FOUCAULT, 2005).
 Réduction de la perte en eau
La différente structure adaptative concerne les sclérophylles comme les plantes
grasses sont réalisées à des degrés divers suivant les espèces.
 surface d’évaporation faible : les feuilles sont petites, souvent
épineuses ou réduites à leur gaines ou à des écailles plus ou moins scarieuses. Chez les
plantes grasses, le port ramassé permet la réduction de la surface par rapport au volume de
la plante.
très faible transpiration par cette surface, la cuticule étant épaisse et
souvent recouverte d’un dépôt cireux’ l’épiderme pouvant être doublé par un hypoderme.
(GORENFLOT ET DE FOUCAUT ,2005)
D’autres formes d’adaptations des végétaux aux environnements extrêmement
contraignants sont connues.
Dans les déserts, chaux ou froids, la végétation est éparse, le paysage, plus minéral
que végétal, témoigne des contraintes extrêmes que représentent ces milieux pour les
végétaux. Considérant le cas des régions arides qui couvrent environ 30% de la surface des
terres émergées et se situent principalement entre 15 et 30°, la sécheresse y est la règle et
la pluie l’exception (moins de 250 mm de précipitations par an). Le sol est sec pendant
plusieurs mois, avec un potentiel hydrique pouvant atteindre -9 MPa, d’où un fort risque
de déshydratation des végétaux.Le jour la température de surface du sol atteint 70 à 80°C ,
d’où un risque de surchauffe des racines superficielles. La forte insolation journalière et le
vent imposent une forte évapotranspiration, à l’origine d’un risque de déshydratation des
végétaux lorsqu’ils photo synthétisent. Certains végétaux persistent malgré ces contraintes
qui s’exercent 95% du temps de l’année
III- PRESENTATION de l’Atriplex halimus L.
1 - Systématique de l'espèce
11
Chapitre 1
Données bibliographiques
Règne Végétal
Embranchement
Spermaphyte ou Magnoliopyta
Sous-embranchement
Angiospermes
Classe
Dicotylédones ou Magnoliopsida
Sous classe
Caryophyllidae
Ordre
Caryopyllales
Famille
Chénopodiacées
Genre
Atriplex
Espèce
halimus
Nom commun
Arroche ou pourpier de mer
Nom arabe
Guettaf
2 - Classification phylogénétique :
Ordre
Caryophyllales
Famille
Amaranthaceae.
Sous famille
Chenopodioideae
Si la famille des chénopodiacées est surtout connue pour les légumes (épinards, bettes),
elle compte néanmoins un certain nombre de plantes légumineuses, principalement dans
les zones désertiques au sol imprégné. Le pourpier de mer en est un représentant typique,
vivant en bordure de mer, et tout particulièrement sur les sables humidifiés par l’eau salée
ou soumis aux embruns. Atriplex halimus L. est la plante indigène la plus représentée sur le
pourtour méditerranéen, couvrant pas moins de 80 000 ha en Syrie, Jordanie, Egypte,
Arabie Saoudite, Libye et Tunisie (MARTINEZ et al., 2003). Elle est classée seconde
après l'espèce australienne Atriplex nummularia pour la superficie occupée (LE
HOUEROU, 2000). Elle se retrouve aussi en France, en Espagne, au Portugal, en Italie, en
Grèce, en Albanie, à Malte, à Chypre, en Israël, en Algérie, au Maroc et en Afrique du Sud
à des altitudes comprises entre 0 et 1000 m (LE HOUEROU, 1992 ; CASTROVIEJO et
al., 1990). Des populations d’Atriplex halimus
L. ont été répertoriées dans l'île de
JERSEY (Grande Bretagne)
C’est un arbrisseau à la jolie couleur gris argenté parfois loque, dont les rameaux et les
feuilles sont recouverts d’une infinités d’écailles pulvérulentes à aspects velouté et
blanchâtre (fig.2), très caractéristique de l’espèce. Les feuilles présentent un
polymorphisme selon l'état physiologique de la plante et la position des feuilles sur l'axe.
12
Chapitre 1
Données bibliographiques
Elles peuvent être deltoïdo-orbiculaires à lancéolées avec un pétiole court. Les feuilles sont
plus ou moins charnues, légèrement coriaces, alternes et entières, leur sommet est terminé
par une petite pointe, et leur surface est recouverte de trichomes glandulaires
(CASTROVIEJO et al., 1990).
Fig.2 - Feuilles d’Atriplex halimus L.
Son système racinaire pivotant présente un fort développement, pouvant atteindre 10 m de
profondeur (LE HOUEROU, 1992). Le polymorphisme de cette espèce semble lié à sa
diversité d'habitat. TALAMALI et al. (2001) ont observé une grande variabilité dans la
structure des fleurs, même au sein de populations très réduites, telles des plantes
maintenues en collection dans des conditions contrôlées.
Il existerait deux types d'architecture florale de base : l'une est constituée de fleurs
mâles pentamères et l'autre, de fleurs femelles munies d'un unique carpelle inséré entre
deux bractées opposées. A partir de ces deux types, des fleurs bisexuées peuvent
apparaître, conduisant à un nombre total de 6 types floraux dont les proportions et la
distribution sur les rameaux sont fonction des conditions environnementales, en particulier
de la durée du jour et de l'intensité lumineuse (TALAMALI et al., 2003). L'espèce Atriplex
halimus présente deux sous-espèces distinctes qui diffèrent par leur morphologie (densité
de feuillage et longueur des rameaux florifères) et de niche écologique :

La première, Atriplex halimus L. subsp. halimus se rencontre en région
littorale semi-aride à humide ; c'est un arbuste généralement plus feuillu, au port érigé, très
ramifié, pouvant atteindre trois mètres de haut (BEN AHMED et al., 1996).

La seconde, Atriplex halimus L. subsp. SCHWEINFURTHII est caractérisée
par des rameaux florifères longs et nus, est plus strictement liée aux zones arides (Le
HOUEROU, 1992).
Les expériences menées en laboratoire sur Atriplex halimus et les observations
faites sur le terrain laissent à penser que cette espèce serait une halophyte facultative (
BAJI et al., 1998 ; MARTINEZ et al., 2003). Du point de vue caryologique, le niveau de
ploïdie apparaît très variable, des plantes diploïdes, triploïdes et tétraploïdes ayant été
identifiées lors des nombreuses expérimentations (BARROW, 1987). Le nombre de
13
Chapitre 1
Données bibliographiques
chromosomes pouvant varier de 18 ou 36 (OSMOND et al., 1980). Des données récentes
ont montré que la sous espèce halimus serait diploïde alors que la sous-espèce
SCHWEINFURTHII est tétraploïde : ceci expliquerait l'existence de barrières non
seulement géographiques mais aussi sexuelles entre ces deux groupes et l'absence de type
intermédiaire malgré les inévitables échanges de matériel végétal entre les deux rives de la
Méditerranée
Les environnements extrêmes, comme les zones arides ou semi-arides où les
précipitations sont souvent irrégulières, sont les niches écologiques préférentielles de la
plupart des espèces du genre Atriplex. Toutes ces espèces présentent des adaptations
particulières à ce type d'habitat. Atriplex halimus L. est une halophyte présentant une
photosynthèse en C4 (MARTINEZ et al., 2003). Les plantes en C4 possèdent des
caractéristiques anatomiques leur permettant d'augmenter le taux de CO 2 dans les cellules
photosynthétiques tout en diminuant la transpiration. Vue en coupe, les feuilles des plantes
en C4 contiennent deux types de cellules particulières : les cellules de la gaine péri
vasculaire, autour des faisceaux, et les cellules du mésophylle, autour des cellules de la
gaine péri vasculaire. Les adaptations physiologiques des plantes en C4 leurs confèrent une
protection contre les fortes températures, les enzymes thermosensibles se trouvant dans la
gaine fasciculaire et une faible photorespiration, le taux de CO2 étant suffisamment élevé
pour que RUBISCO ne fonctionne qu'en carboxylase. Les plantes en C4 ont une meilleure
efficience d'utilisation de l'eau (WUE : nombre de molécules de CO2 assimilées par
molécule d'eau perdue) que les plantes en C3 en condition d'illumination et de température
élevée. Signalons toutefois que si la plupart des espèces du genre Atriplex sont sensibles au
froid, certaines d'entre elles supportent des températures de -20°C. Atriplex halimus L. peut
supporter des températures inférieures à -10°C pendant quelques heures.
Les Atriplex sont des plantes annuelles ou pérennes, herbacées ou arbustives,
monoïques ou dioïques. Les feuilles sont le plus souvent alternes. L'inflorescence est
spiciforme, paniculée, ou formée de simples glomérules axillaires dont l'ensemble
constitue, au sommet des rameaux, une grappe composée peu ou pas feuillée. L'ovaire est
supère, avec deux stigmates filiformes. Les graines, comprimées latéralement, ont un
diamètre de 0,9 à 1,1 mm (CASTROVIEJO et al., 1990). La dormance apparente des
graines est liée à la présence des deux bractées entourant l'ovaire qui accumulent des
substances inhibitrices de la germination (KHADRE, 1994). Toutefois, BAJI et al. (2002)
ont démontré que le taux maximal de germination pouvait s'observer en l'absence de sel en
conditions contrôlées. Les espèces du genre Atriplex présentent un polymorphisme
14
Chapitre 1
Données bibliographiques
morphologique prononcé se manifestant au niveau de la taille et la forme des feuilles, des
valves fructifères et des graines, et de la production de biomasse en général (BEN
AHMED et al., 1996).
En vu de sa grande résistance à la sécheresse, à la salinité et à l'ensoleillement, les
Atriplex constituent une réserve fourragère importante, utilisable par les ovins, les caprins
et les camélidés (ELLERN et al.,1974; CASTROVIEJO et al.,1990). Sous des
précipitations annuelles de 200 à 400 mm, A. halimus compte, avec A. nummularia et A.
canescens, parmi les espèces les plus intéressantes, produisant de 2000 à 4000 kg de
matière sèche par an et par ha de fourrage riche en protéine (10 à 20 % de la MS) (Le
HOUEROU, 1992 ; BEN AHMED et al.,1996). Cependant, la teneur importante en Na Cl
du fourrage augmente la consommation en eau des animaux et diminue son appétence,
pouvant à terme limiter l'exploitation d'Atriplex. Halimus L. en tant que plante fourragère
dans les régions où l'accès à l'eau est difficile. De fortes teneurs en oxalate, potentiellement
toxique en fortes concentrations pour les animaux, sont également de nature à limiter
l'utilisation intensive de cette plante dans la ration fourragère (LUTTS, 2004).
Les espèces du genre Atriplex sont souvent utilisées dans la réhabilitation de sites
difficiles; ces espèces sont tolérantes au bore et des teneurs importantes en cet élément
(jusque 610 mg/Kg MS) ont été quantifiées dans les tissus de Ariplex canescens et Atriplex
polycarpa poussant sur des sols miniers (CHATTERTON ET MCKELL, 1969). De même
des espèces d'Atriplex annuelles sont connues pour contenir de fortes teneurs en fer (Fe),
en manganèse (Mn) et en aluminium (Al) (VOORHEES 1990; VOORHEES et al.,1991).
Certaines espèces d'Atriplex accumulent également du molybdène (Mo) (STARK ET
REDENTE 1990; VOORHEES et al.,1991), et du sélénium (Se) en grandes quantités, dans
ce dernier cas la plante pourrait être capable d'en assurer la volatilisation (VICKERMAN
et al.,2002).
Dans la majorité des cas, les espèces du genre Atriplex sont testées à des fins de
phytostabilisation plutôt que dans un but de phytoextraction. C'est particulièrement le cas
pour l'espèce américaine Atriplex canescens, qui permet d'assurer la stabilisation dans les
horizons superficiels du sol d'éléments comme barium (Ba), chrome (Cr) et nickel (Ni)
(MCFARLAND et al., 1994). Cette espèce, de par la structure de son système racinaire et
de par son port buissonnant, permet de lutter efficacement contre l'érosion éolienne
(GLENN et al., 2001).
Les données concernant Atriplex halimus L. sont fragmentaires (CHISCI et al.,
2001). Atriplex halimus L. peut être plantée pour stabiliser les sols et certains estiment
15
Chapitre 1
Données bibliographiques
qu'elle pourrait contribuer à la désalinisation des sols, dans les régions arides (MCKELL,
1975). L'espèce est présente, à l'état spontané, sur d'anciens sites miniers contaminés par
divers métaux lourds. Des études récentes ont permis de souligner le caractère prometteur
de l'espèce qui, soumise à une importante dose de cadmium (Cd) ou de zinc (Zn), est
capable d'accumuler des quantités importantes de ces éléments sans présenter d'inhibition
de croissance ou d'augmentation de la mortalité (LUTTS et al., 2004). La population
testée, en revanche, apparaît particulièrement sensible au cuivre (Cu).
Quelle que soit la stratégie utilisée sur site contaminé, il conviendra au préalable
de déterminer le potentiel invasif de l'espèce utilisée. MANDAK,( 2003) a démontré que
dans le genre Atriplex, certaines espèces halophytes facultatives se sont répandues en
Europe de façon non contrôlée le long d'axes routiers où des doses massives de sels (NaCl,
KCl, CaCl2) sont utilisées en période hivernale.
IV - LES ELEMENTS MINERAUX
1
- La composition minérale des végétaux
1.1 - Valeurs moyennes
La composition minérale d’un tissu se détermine sur le résidu sec, après incinération ou
minéralisation par voie humide (mélange oxydant acide). Les trois éléments
caractéristiques des substances organiques (C,H,O) représentent en masse plus de 90% du
résidu sec (C : de 40 à 50%, O de 42 à 45%, H de 6 à 7%). Les autres éléments, dits
«éléments minéraux» (car en général tirés des minéraux du sol), sont classés, selon leur
importance pondérale, en deux groupes :
•
Les macroéléments, présents à des taux de l’ordre de quelques p. mille à
quelques p. cent e la matière sèche du tissus. Ils comprennent : l’azote N (1 à 3% de la
matière sèche), le potassium K (2 à 4% en général), le calcium Ca (1 à 2%), le
magnésium Mg 0,1 à 0,7%), le soufre S (0,1 à 0,6%) et le phosphore p (0,1 à 0,5%).
•
Les oligoéléments, à des taux inférieurs à 1 p. mille. Ils comprennent une
vingtaine d’éléments :
 Fe, Mn, de 0,01 à 1 p. mille de la MS (10 à 1000 ppm),
 Zn, Cu, B, aux environs de 0,01 p. mille de la MS (10 ppm),
 Al, Ni, Co, Mo, I, Br., F, à des taux plus faibles encore, de 0,001 à 1 ppm et à
des taux très variables, mais toujours très faibles, si ce n’est dans des cas particuliers, la
16
Chapitre 1
Données bibliographiques
plupart des autres éléments minéraux présente dans le sol ou les eaux et qui contaminent
les végétaux à leur contact : Li, Pb, Ti, Rb, Cs, Cr, Se, Cd, etc. (NULTSCH, 1998).
1.2 - Variations
Les valeurs ci-dessus sont des ordres de grandeur. Des variations, parfois
importantes, se rencontrent en fonction de différents facteurs. La nature du sol, et les autres
paramètres de l’environnement qui influent sur l’absorption des ions, modifient
évidemment la composition minérale de végétaux. Mais des différences apparaissent aussi
en fonction du végétal lui-même selon :
a – l’espèce
Certains végétaux présentent particulièrement de taux élevés en tel ou tel élément.
Exemples (taux par rapport à la MS).
 les
algues
marines
ont
un
pouvoir
d’accumulation
de
l’iode
extraordinairement élevé ; alors que chez la plupart des végétaux le taux de l’iode est
inférieur à 0.1 ppm,
 parallèlement les algues contiennent beaucoup de potassium, jusqu’à 6 ou
8% richesse également en K des champignons, des feuilles d’Epinard.
b – l’âge et la nature de l’organe
Les graines ont, relativement à leur masse, une teneur très élevée en élément
minéraux.Mais cela tient essentiellement à leur faible hydratation par rapport à leur matière
sèche, leur composition minérale est assez proche des autres organes. Au fur à mesure que
la plante se développe, la masse totale absorbée en tel ou tel élément augmente, avec un
plateau atteint en fin de croissance plus ou moins vite selon l’élément considéré (LAFON
et al., 1996)
Les chimistes classent les éléments en deux catégories : les éléments métalliques,
ou métaux qui ont en commun un ensemble de propriétés physiques et chimiques dont la
tendance à perdre des électrons, et les éléments métalliques qui n’ont pas ces propriétés.
L’élément métallique est absorbé sous forme de cations, et il intervient dans la cellule sous
les formes libres ou complexées (MEZELIAK et al., 1995).
2 - Modalité et mécanisme l’absorption
2.1 - Caractères généraux de l’absorption
17
Chapitre 1
Données bibliographiques
Les éléments sont absorbés sous forme d’ions, sauf peut-être pour ceux qui donnent
les bases faibles et lorsque le pH du milieu est élevé: Fe³+, NH+4, etc. Qui entrent semblet-il, sous forme d’hydrates. Les chélats peuvent pénétrer sans déchélation préalable.
Les cellules n’absorbent pas indifféremment les ions qui leur sont offerts. Cette
sélectivité s’exerce à l’encontre de certains ions comme le sodium qui pénètre très mal
dans les cellules. Ă l’inverse elles accumulent certains autres ions comme le potassium qui
s’y trouve alors à des concentrations plus élevées que dans le milieu.
Le plus souvent les vitesses de franchissement des membranes se font dans l’ordre
décroissant.
2.2 - Facteurs de variation
 L’intensité de l’absorption
Elle varie avec l’espèce végétale, son âge et le type de cellules sénescentes
chargées de Ca²+.
Le calcium fait exception et son absorption dépend peu de la
température au moins à l’entrée dans les cellules, ce qui est un argument pour admettre que
ces cellules font assez peu appel à des mécanismes métaboliques.
Destinées des ions absorbés
Les ions absorbés ont à franchir la paroi pectocellulosique puis le plasmalemme
(membrane cytoplasmique externe). Lors de ce passage, ces ions sont retenus en proportion
assez importante. D’autres comme K+, Cl¯, NO¯3 ou H2PO4¯ migrent en quasi-totalité
vers l’intérieur. Dans le cytoplasme, les ions se fixent plus ou moins sur les différentes
structures (réticulum endoplasmique, ribosomes) et pénètrent dans les organites cellulaires
(mitochondries, chloroplastes) ou gagnent la vacuole en franchissant le tonoplaste. Dans un
tissu ou un organe, le passage d’une cellule à l’autre s’effectue le plus souvent directement
de cytoplasme à cytoplasme, sans transiter par la vacuole c’est la voie symplasmique.
Une partie des ions absorbés peut ressortir : ils sont exorbables; ce sont eux qui sont
responsables des efflux unidirectionnels qui viennent en déduction des influx dans le bilan
net de l’absorption.
2.3 - Le transport actif
L’existence d’un transport actif pour certains ions est suggérée par de nombreux
faits : sensibilité à la température, à l’absence d’oxygène, aux inhibiteurs métaboliques,
etc…Mais la première démonstration directe d’une telle existence fut apportée par le
18
Chapitre 1
Données bibliographiques
physiologiste français LAPICQUE. Celui-ci démontra en 1925 qu’un fragment
d’Ectocarpus (Phéophycée) mis dans un milieu hypertonique pouvait rétablir sa
turgescence par une absorption supplémentaire de sels, qu’il nomma épictèse (grec :
suracquisition), laquelle n’avait pu se produire que par un apport d’énergie fournie par le
métabolisme (DOUCE et FOURRIER, 2000).
Les travaux modernes portant sur les situations d’équilibre (mesure des potentiels
électrochimiques) et sur l’état de régime (mesure des flux), effectués sur les algues, les
racines isolées, les cultures de tissus et de cellules, ont permis de conclure à l’existence très
générales :

de pompes à protons : sur le plasmalemme (efflux vers l’apoplasme), le
tonoplaste (influx vers la vacuole), la membrane internes des mitochondries (efflux hors de
la matrice et celle des thylacoïdes (influx vers le lumen, ),

de pompes à Na+ sur plasmalemme (vers l’apoplasme) et sur le tonoplaste
(vers la vacuole) ; et de pompes à Ca++ sur le plasmalemme (vers l’apoplasme), la
membrane du réticulum (vers le lumen) et le tonoplaste (vers la vacuole) ; ces pompes
préservent le cytosol et ses enzymes des excès de Na+ ou de Ca++ ,

de diverses pompes à anions : Cl¯, NO¯3, H2PO¯4, etc…, ce qui explique
que ces ions puissent pénétrer dans le cytosol, dont le potentiel électrique est pourtant
négatif par rapport au milieu.

Il existe aussi des pompes à K+, en général pompes d’échange avec H+
(H+/K+-ATPase) ou avec Na+ (Na+/K+-ATPase), mais ces pompes sont peu fonctionnelles
chez les végétaux, le potassium y étant plutôt transporté par contretransport avec des
protons ou des cotransporteurs avec des anions. Il peut aussi être différent (exemple 3/2
pour la Na+/K+-ATPase), très important chez les animaux, mais qui, dans le règne végétal,
n’est guère fonctionnel que chez les algues marines) ; la pompe crée alors un déséquilibre
des charges entre les deux compartiments : elle est électrogène (DOUCE et FOURRIER,
2000).
Le potassium, pour des raisons physico-chimiques liées à sa taille et à la structure de
sa coque d'hydratation, est "compatible" dans la cellule avec la structure de l'eau et des
protéines même à une forte concentration. Il constitue le cation inorganique le plus
abondant dans le cytoplasme de toute cellule, animale ou végétale.
Le potassium est présent sous forme d’ions K+ très mobile, dissous dans les liquides
intracellulaires ,notamment dans la vacuole où il s’accumule à des concentrations jusqu’à
cent fois supérieures à celles du milieu. Son abondance et sa mobilité en font le cation le
19
Chapitre 1
Données bibliographiques
plus important pour la création de la pression osmotique donc de la turgescence vacuolaire.
Les flux de potassium jouent ainsi un rôle déterminant dans le contrôle des mouvements de
cellules ou d’organes commandés par des variations de pression osmotique (ex : ouverture
des stomates).
De même, il assure l’équilibre acido-basique de la cellule (égalité des charges + et -);
il accompagne ainsi les anions dans leur accumulation et leur migration, notamment les
ions NO3 jusqu’à leur lieu de réduction (racine ou feuille). Le retour des ions K+ s’effectue
en compagnie des anions organiques formés lors de cette réduction mais diffusant plus vite
que les anions, il est le principal créateur des potentiels électriques de diffusion.
Enfin les ions K+ sont ceux qui s’échangent le plus facilement contre les ions H+
émis par les pompes à protons, leur permettant ainsi de fonctionner en continu.
A ces deux fonctions, de caractère physique, où le potassium intervient de par son
abondance, action que l’on peut qualifier de macro dynamique, s’ajoutent des fonctions
catalytiques où le potassium a un rôle oligodynamique notamment :
 il active certaines kinases (enzymes qui assurent les transferts de
groupements phosphate à partir de l’ATP ou vers l’ADP, par exemple la
phosphofructokinase et la pyruvate kinase), d’où son rôle dans l’utilisation des phosphates
et les échanges d’énergie (HELLER et al ., 1998),
 il intervient directement dans la synthèse des protéines à partir des
aminoacides ; lors d’une carence en K+ on observe une accumulation d’aminoacides,
 il intervient ainsi dans la synthèse des polysaccharides à partir des oses ; lors
d’une carence en K+ on observe une accumulation d’oses. (LAFON et al ,1996).
 le potassium participe aussi plus ou moins directement à d’autres fonctions :
c’est ainsi qu’il favorise la photosynthèse, diminue la transpiration et réduit les risques de
flétrissement en cas de sécheresse. (HELLER et al ., 1998).
En plus du potassium, le sodium intervient et est considéré comme nécessaire à la
vie ; il est sous forme soluble dans le végétal et semble pouvoir se substituer à une partie
du potassium et jouer le même rôle (PINTA, 1980). Bien que chimiquement très proche du
potassium, le sodium ne peut le remplacer. Il pénètre d’ailleurs assez mal dans la cellule
végétale qui a tendance à le refouler (HELLER, 1998). Il est nécessaire aux algues
marines, ne serait-ce que pour maintenir leur pression osmotique interne et à quelques
halophytes dont l’Atriplex halimus L. (HELLER et al ., 1998).
20
Chapitre 1
Données bibliographiques
Chez les Chénopodiacées, en absence totale de sodium, l’assimilation du CO 2 est
déficiente par suite d’une insuffisance de pyruvate dans les chloroplastes. Il se pourrait que
le pyruvate pénètre dans le chloroplaste par un transport actif secondaire, dont le transport
actif primaire serait assuré par une pompe d’exclusion de Na+ chez les C4 exigeant Na+, et
de H+ chez les autres. Autrement dit, le pyruvate entrerait par co-transport avec Na+ chez
les premières et avec H+ chez les seconds. Ce n’est pour l’instant qu’une hypothèse
(HELLER et al .,1998)
Aux cations K+ et Na+, s‘ajoute le Ca++ : la plante absorbe le calcium sous forme de
cation bivalent à site électronégatif de la paroi grâce à ces deux charges positives ; le
franchissement de l’apoplaste qui ce fait par simple diffusion par suite l’affranchissement
du plamaleme comporte deux formes de transport :
 transport passif : se fait dans le sens du gradient électrochimique et nécessite
des transporteurs de nature protéique ou des canaux ioniques ; dans le cas du calcium il se
fait par des canaux ioniques, les plus importants sont les canaux à potassium (K+) à
calcium (Ca++) et à chlore (Cl-) (HELLER et al., 1998),
 transport actif : nécessite de l’énergie, s’effectue dans le sens opposé du
gradient électrochimique. Il est décrit sous forme de pompe : pompe à calcium qui se
trouve sur le plamaleme (vers l’apoplasme), la membrane du réticulum endoplasmique
(vers le lumen) et le tonoplaste (vers la vacuole). (HELLER et al., 1998).
 la distribution du calcium dans la plante
Les ions absorbés ont à franchir la paroi pectocelllosiqe ou plasmide, certain comme
le calcium (Ca++) ou sodium (Na+) sont retenus lors de ce passage en proportions assez
importantes.
Le calcium assure la gélification des pectines et donc la rigidité des parois
végétales (MARTIN-PREVEL et al.,1984). A fortes doses, il contrôle l’ouverture des
stomates due à l’antagonisme compétitif calcium / potassium, diminue la perméabilité
cellulaire et il freine la pénétration de l’eau et la plupart des ions (HOPKINS, 2003).
21
CHAPITRE II
MATERIEL ET METHODES
I – Matériel végétal
Les graines de l’Atriplex halimus L . dont nous disposons proviennent d’ES-Senia
Oran (Algerie).Elles ont été récoltées en jenvier 2005 (avec un diamètre supérieur à 2 mm)
et conservées au réfrigérateur à 7°C.
Au laboratoire, nous avons préparé au préalable les graines en les décortiquant de
leurs bractées afin de faciliter la germination.
II – Techniques expérimentales
1 – Culture des plantes en serre
 Semis en alvéole
Les graines décortiquées sont semées soigneusement dans des alvéoles remplies de
tourbe industrielle " Florentaise " . Un arrosage à l’eau distillée est effectué régulièrement.
 Préparation du substrat et des pots
La culture est menée dans des pots d’une capacité de 2 kg, d'un diamètre de 15 cm
et d'une hauteur de 20 cm, Le sable utilisé comme substrat, récupéré du bord de la plage a
subi plusieurs préparations et lavages selon les étapes suivantes :
-
un tamisage approprié afin de supprimer les différents débris et déchets dans le but
d’obtenir un sable fin,
-
des lavages successifs à l’eau ordinaire puis à l’esprit de sel pour éliminer les
carbonates, les chlorures, etc…
-
des rinçages répétés à l’eau distillée afin d’essayer d’éliminer toute trace de chlore.
-
enfin, le sable est séché à l’air libre.
A la fin de ces préparations, le sable est mélangé à la tourbe (2V/V) et mis dans les
différents pots à raison de 2000 g par pot. Ce poids est nécessaire car il nous permet le
calcul de la capacité de rétention et donc de prévoir la dose d’arrosage à employer durant la
culture des plantes.
 Repiquage
Au bout de cinq semaines, les plantules sont transférées soigneusement à raison
d’une plantule par pot, puis déposés en serre. L’arrosage se fait tous les deux jours à la
solution nutritive de HOAGLAND (1938) à 60% de la capacité de rétention (soit environ
160 ml de solution nutritive par pot déterminés après le calcul de la capacité de rétention).
- 23 --
CHAPITRE II
MATERIEL ET METHODES
 Les solutions d’arrosage
La solution nutritive utilisée est celle de HOAGLAND (1938) diluée au 1/1000ème
couramment utilisée au laboratoire.
Les solutions salines sont préparées pour le premier protocole d’arrosage à partir
d’une combinaison de Na Cl et de CaCl2 à 300 et à 600 meq.l-1 de solution nutritive
(Tableau 1).
Tableau 2 - Solutions salines de Na Cl + CaCl2
300 meq.l-1
600 meq.l-1
Na Cl
mM.l-1
300
600
CaCl2
g.l-1
mM.l-1
17,55
150
35.1
300
16.64
33.3
g.l-1
Pour le second protocole, nous avons procédé à l’arrosage des plantes en utilisant
de l’eau de mer prélevée de l’embouchure d’El Macta (Arzew). Nous avons pris le soin
ensuite de laisser décanter pendant quelques jours cette eau pour éliminer les déchets
solides du plancton.
Pour l’arrosage, deux concentrations sont employées, une dilution à 50% à l’aide de
la solution nutritive et l’autre à l’eau de mer sans dilution (100%). Les plantes témoins
reçoivent de la solution nutritive dans les deux protocoles.
Chaque lot de plantes est stressé au bout du 5ème mois du semis. A la fin d’une
semaine, nous avons procédé aux prélèvements des échantillons de plantes.
 Prélèvement et préparation du matériel végétal pour les analyses :
Après avoir déterré les plantes, nous avons soigneusement séparé les tiges, les
feuilles ainsi que les racines. Afin d’éviter toute contamination avec le substrat de culture,
nous avons bien rincé rapidement les racines à l’eau, puis séchés avec du papier Joseph.
Les tiges, les feuilles et les racines de chaque plante sont enveloppées séparément
dans du papier aluminium, puis numérotées et pesées. Les lots de chacun des organes sont
étuvés pendant 48 heures à 80°C.
- 24 --
CHAPITRE II
MATERIEL ET METHODES
Puis nous avons pesé le poids sec de chaque organe. Les échantillons sont broyés à
l’aide d’un mortier. La fine poudre obtenue est mise dans des piluliers fermés
hermétiquement à l’aide de bouchons plasmas; le tout est déposé dans un congélateur pour
la suite des opérations.
2 – Analyses
 Les macroéléments Na+ et K+
Nous avons procédé aux extractions et aux dosages des éléments minéraux à partir
des feuilles, des tiges et des racines des plantes stressées et témoins.
 Minéralisation de l’échantillon végétal
Le mode de minéralisation décrit est utilisable pour les dosages de P, K, Na, Ca,
Mg et des oligo-éléments : Fe, Mn, Cu, Zn. Il est indispensable de le suivre
scrupuleusement pour obtenir des résultats comparables.
La poudre végétale finement broyée est homogénéisée puis séchée durant 16 heures
à 70-80°C ; la poudre est ensuite refroidie dans un dessiccateur durant 30 mn. 2 g
d’échantillon sont déposés dans une capsule de platine que l’on place dans un four froid
dont la température sera portée à 450°C en 2 heures, puis maintenue pendant 2 heures.
Les cendres obtenues sont humectées par 2 à 3 ml d’eau déminéralisée et 1 ml
d’acide chlorhydrique concentré, lentement ajouté. Le tout est chauffé jusqu’à l’apparition
des premières vapeurs, puis quelques ml d’eau déminéralisée sont rajoutés. Le mélange
obtenu est filtré sur filtre sans cendres, dans une fiole jaugée de 100 ml (rincer 3 ou 4 fois à
l’eau tiède).
Le papier filtre et son contenu sont incinérés pendant une demi-heure à 550°C au
maximum puis repris par 5 ml d’acide chlorhydrique et chauffé à sec sur plaque chauffante
ou sur bain marie sans dépasser 100 °C. Le produit final est repris par 1 ml de HCl
concentré, lavé à l’eau tiède, filtré et amené à 100 ml, puis complété au trait de jauge après
refroidissement.
Cette solution se prête aux dosages par spectrométrie d’absorption atomique des
éléments Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, par émission de flamme des éléments K et Na, par
colorimétrie du phosphore.
- 25 --
CHAPITRE II
MATERIEL ET METHODES
 Dosage des éléments

Potassium
La sensibilité du spectrophotomètre est réglée sur l’émission K 760 μm pour avoir
toute l’étendue de l’échelle avec la solution étalon à 200 μg K. ml-1 et le zéro de l’échelle
avec l’eau distillée ou l’étalon 50 μg K.ml-1 .
Il faut lire au photomètre successivement les solutions étalons, les solutions
analysées et à nouveau les solutions étalons.

Sodium
La méthode est très voisine de celle du potassium. Nous utilisons la solution
préparée (se référer au paragraphe « minéralisation de l’échantillon végétal »), La
sensibilité du spectrophotomètre sur la raie du Na 590 mμ est réglée pour avoir toute
l’étendue de l’échelle avec la solution étalon Na 100 μg/ml et le zéro de l’eau distillée.
Ensuite les solutions étalons et les solutions d’analyse comme le potassium sont passées au
photomètre à flamme.

Calcium
La méthode est très voisine de celle du potassium. Nous utilisons la solution
préparée (se référer au paragraphe
« minéralisation de l’échantillon végétal »), La
sensibilité du spectrophotomètre sur la raie du Na 590 mμ est réglée pour avoir toute
l’étendue de l’échelle avec la solution étalon Na 100 μg/ml et le zéro de l’eau distillée.
Ensuite les solutions étalons et les solutions d’analyse comme le potassium sont passées au
photomètre à flamme.
Les résultats obtenus ont fait l’objet d’une analyse statistique à l’aide de la variance
faisant appel au test de Fisher au seuil de confiance de 5%.
- 26 --
CHAPITRE III -
RESULTATS OBTENUS
I – VARIATIONS DU NA+ DANS LES DIFFERENTS ORGANES.
1 – Plantes stressées au Na Cl+CaCl2
La figure 1 montre que le Na+ migre remarquablement vers le système foliaire.
Ce cation s’accumule davantage lorsque le milieu de culture s’enrichit en NaCl+
CaCl2 .Son taux passe significativement de 0.2% de PS dans les feuilles des plantes
témoins à 0.32% dans les feuilles des plantes nourries à 600 meq de Na Cl+CaCl 2. Lorsque
les plantes reçoivent de la solution saline à 300 meq de NaCl+CaCl2, les taux de Na+
restent presque identiques dans les feuilles des plantes témoins et celles traitées (0.20%
% Na+
pour 0.22%).
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Feuilles
Témoin
Tiges
Racines
300 meq 600 meq
NaCl+CaCl2
Fig.1 - Taux de Na+ dans les organes des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours
et Stressées au Na Cl + CaCl2.
Dans les autres organes, le Na+ s’accumule temporairement, en particulier, dans les
racines soit pour les plantes témoin ou stressées avec des taux très voisins (0.013% pour le
témoin, 0.008% pour les plantes sous le traitement à 300 meq et 0.01% pour les plantes
traitées à 600 meq).
Tableau 1 – Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des taux de Na+ dans les
organes des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et stressées au
NaCl + CaCl2
Témoin
300 meq
600 meq
m±
Feuilles 0.2 ± 0.13
0.22 ± 0.22 NS 0.32 ± 0.15 S
0.24±0.06
Tiges
0.08 ± 0.11 0.065 ± 0.07 NS 0.07 ± 0.06 NS
0.07±0.07
S*
S*
S*
Racines 0.013 ± .031 0.008±0.02 NS
0.01 ± 0.02 NS
0.01±0.02
S*
S*
S*
0.1±0.09
0.1±0.1
0.13±0.16
m±
NS effet de la salinité non significatif sur le taux d’accumulation du Na+
S effet de la salinité significatif
S* effet de la salinité non significatif par rapport aux feuilles.
28
Par contre dans le tiges, le Na+ atteint des taux d’accumulation trois , quatre et cinq
fois moins élevé par rapport aux feuilles respectivement pour les plantes témoins, nourries
à 3000 et à 600 meq de Na Cl+CaCl2. L’analyse statistique montre que ces taux de Na+
sont significativement bas pour le tiges par rapport aux feuilles quel que soit le traitement
et les tiges chez les plantes arrosées à la solution nutritive (tableau 1). Cette différence
dans le taux de ce cation s’exprime clairement entre les racines et les feuilles dans toutes
les plantes.
Par ailleurs les résultats indiquent que l’effet de la salinité s’est manifesté de
manière significative sur le taux d’accumulation du Na+ particulièrement dans les feuilles
stressées seulement à 600 meq de Na Cl+CaCl2.
2 – Plantes stressées à l’eau de mer
Même dans les conditions où on utilise l’eau de mer, la migration de Na + migre de
façon remarquable dans le système foliaire quel que soit le type de traitement. Il faut dire
aussi que le milieu devient plus concentrer (fig. 2).
Au contraire, dans les autres parties de la plante, ce cation demeure à des taux plus
bas (par rapport aux feuilles) même si l’on note une augmentation très lente avec la
concentration du milieu de culture.
Lorsque nous tenons compte de l’effet traitement sur la charge cationique, l’analyse
statistique du tableau 2 montre que les feuilles des plantes stressées à l’eau de mer ont une
charge en Na+ significative par rapport aux feuilles nourries seulement à la solution
nutritive.
% Na+
0.8
Feu illes
T ig es
Racin es
0.6
0.4
0.2
0
T émo in
50%
100%
eau d e mer
Fig.2 - Taux de Na+ dans les
organes des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et stressées à l’eau de mer.
Dans le cas des racines, on n’observe pas un grand changement par rapport aux racines des
plantes témoins. L tiges expriment une réaction non significative seulement lorsque les
29
Tableau 2 – Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des taux de Na+ dans les
organes des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours stressées à l’eau de
mer
Témoin
50%
100%
m±
Feuilles
0.2±0.13
0.32±0.19 NS
0.44±0.23 S 0.32±0.12
Tiges
0.08±0.11
0.06±0.05 S
0.06±0.05 S 0.016±0.01
S*
S*
S*
Racines
0.013±0.031
0.01±0.04 S*
0.016±0.04 S 0.013±0.003
S*
S*
S*
0.1±0.09
0.13±0.16
0.17±0.23
m±
NS effet de la salinité non significatif sur le taux d’accumulation du Na+
S effet de la salinité significatif
S* effet de la salinité significatif en faveur des feuilles.
Il en ressort que sous le traitement à 50% d’eau de mer, les taux de Na+ sont
inférieurs dans les racines par rapport aux tiges (0.01% contre 0.06% de PS); ces taux
demeurent toutefois significativement inférieurs à ceux signalés dans les feuilles (0.32%
contre 0.06 et 0.01% de PS).
Les taux obtenus dans les racines et les tiges présentent des valeurs significatives par
rapport aux feuilles (0.016 et 0.06% contre 0.44% de PS). (Tableau 2)
II – Variations du K+ dans les différents organes
1 – Plantes stressées au Na Cl+ CaCl2
Le K+ baisse dans le sens feuilles, tiges puis racines aussi bien chez les plantes
témoins que celles stressées à la salinité. Cependant les taux pour ce cation varient selon
l’organe et le milieu salin.
En effet, chez les plantes témoins, le taux de K+ passe de 0.1 % à 0.006% de PS
dans les racines; ce taux demeure toutefois significativement plus bas que pour celui des
feuilles (tableau 3).
Dès que les plantes sont cultivées sous traitement salin, les taux de K + baissent
toujours des feuilles vers les racines en restant significativement plus bas soit sous le
milieu à 300 meq de Na Cl+CaCl2 ou à 600 meq.
30
Si l’on se réfère à l’effet traitement salin, l’analyse statistique révèle que quel que
% K+
soit l’organe, le milieu à 300 meq de Na Cl+CaCl2 crée une charge en K+ significativement
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
Feuilles
Tiges
Racines
Témoin 300 meq 600 meq
NaCl + CaCl2
Fig.3 - Taux de K+ dans les organes des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours et
stressées au Na Cl + CaCl2.
Inférieure par rapport aux taux enregistrés dans chacun des organes comparativement aux
organes des plantes témoins (tableau 3).
Tableau 3 – Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des taux de K+ dans les
organes des plantes d’Atriplex halimus L.agées de 120jours stressées a
Na Cl+CaCl2
Feuilles
Tiges
Racines
m±
Témoin
0.1±0.058
0.035±0.04
S*
0.006±0.0015
NS
0.04±0.4
300 meq
0.08±0.08 S*
0.02±0.03 S*
NS
0.002±0.003 S*
NS
0.03±0.04
600 meq
0.15±0.08 S
0.05±0.11 NS
NS
0.003±0.004 NS
NS
0.06±0.07
m±
0.1±0.03
0.035±0.01
0.003±0.002
NS effet de la salinité non significatif sur le taux d’accumulation du k+
S effet de la salinité significatif
S* effet de la salinité non significatif par rapport aux feuilles.
2 – Plantes stressées à l’eau de mer
Les résultats montrent que la teneur en K+ augmente lorsque la concentration en sel
dans le traitement augmente. D’autre part, le K+ s’accumule beaucoup plus dans la partie
foliaire contrairement aux racines et aux tiges qui sont considérées comme des organes de
transition.
31
Lorsque nous comparons les organes des différents traitements, les taux de K +
varient, ainsi pour les feuilles. Le tableau affiche des valeurs significativement supérieures
Pour ce qui est des résultats concernant les tiges, les valeurs des taux de K+ sont
presque identiques sous le traitement à 50 et 100% en eau de mer comparativement aux
tiges témoins. (0.03%)
% K+
0.3
Feuilles
Tiges
Racines
0.2
0.1
0
Témoin
50%
100%
eau de mer
Fig.4 - Taux de K+ dans les organes des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours
et stressées à l’eau de mer.
Pour les racines, les résultats sont significativement inférieurs pour les deux
traitements à l’eau de mer (50 et 100%) par rapport aux racines témoins (0.006 et 0.002
pour 0.008% de PS). (Tableau 4)
Tableau 4 – Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des taux de K+ dans les
organes des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120jours stressées à l’eau
de mer
Témoin
Feuilles 0.1±0.058
Tiges
0.035±0.042
S*
Racines 0.008±0.0015
S*
m±
0.04±0.04
50%
0.15±0.08 S
0.03±0.05 NS
S*
0.006±0.001N
S
S*
0.06±0.07
100%
0.16±0.1 S
0.03±0.037N S
S*
0.002±0.002 NS
S*
m±
0.13±0.03
0.035±0.002
0.002±0.002
0.06±0.08
NS effet de la salinité non significatif sur le taux d’accumulation du k+
S effet de la salinité significatif
S* effet de la salinité non significatif par rapport aux feuilles.
Pour les plantes témoins arrosées par une solution nutritive, il en ressort des valeurs
significativement inférieurs concernant le taux en K+ accumulés par les racines et les tiges
par rapport aux feuilles (0.006 et 0.03 contre 0.1 ٪ de PS).
32
III – Variations du Ca++ dans les différents organes
1 – Plantes stressées au Na Cl+ CaCl2.
Le Ca++ diminue en sens feuilles tiges, racines.
En effet, chez les plantes témoins, le taux de K+ passe de (0.05 % à 0.03% de PS)
dans les racines; ce taux demeure toutefois significativement plus bas que pour celui des
feuilles (tableau 5)
Si l’on se réfère à l’effet traitement salin, l’analyse statistique révèle que quel que
soit l’organe, le milieu à 300 meq de Na Cl+CaCl 2 crée une charge en Ca++
significativement
feuille
0,8
tige
racie
0,7
%Ca++
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
temoin
300meq
600 meq
NaCl+CaCl2
Fig.5 - Taux de Ca+ dans les organes des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours
et stressées au Na Cl + CaCl2.
Inférieure par rapport aux taux enregistrés dans chacun des organes comparativement aux
organes des plantes témoins (tableau 5).
Tableau 5 – Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des taux de Ca++ dans les
organes des plantes d’Atriplex halimus L. stressées au Na Cl+CaCl2
Témoin
300 meq
600 meq
m±
Feuilles
0.05±0.032
0.03±0.22 NS
0.15±0.6 S
0.07±0.07
Tiges
0.032±0.024
0.011±0.021 NS 0.02±0.03 NS
0.02±0.01
33
NS
0.01±0.02
S*
0.03±0.03
Racines
m±
S*
0.013±0.021 S
S*
0.02±0.008
S*
0.01±0.02 NS
S*
0.06±0.08
0.01±0.05
NS effet de la salinité non significatif sur le taux d’accumulation du Ca++
S effet de la salinité significatif
S* effet de la salinité non significatif par rapport aux feuilles.
Lorsque le milieu de culture double de concentration en Na Cl+CaCl 2 (600 meq), les
résultats obtenus sont significativement inférieurs pour les tiges et racines comparés à
ceux affichés dans les feuilles (0.15 contre 0.02et 0.01% de PS) (tableau 5) .
2 – Plantes stressées à l’eau de mer
On remarque toujours que le sens de la migration ne varie pas (feuilles,tiges,racines) pour
ce qui est des taux des tiges des plantes traités a l’eau de mer diluées non dilué ne varie
pas par contre il est plus bas que le taux des racines des plantes témoins.
Et le taux est élevés dans les feuilles des plantes témoins (0.05%contre 0.046% ET 0.051%
de PS).
feuille
0,12
tige
racines
%Ca++
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
témoin
50%
100%
eau de mer
Fig.6 - Taux de Ca+ dans les organes des plantes d’Atriplex halimus L. âgées de 120 jours
et stressées à l’eau de mer
En comparant les racines et tiges de chaque concentration par rapport au feuilles en
remarque que le taux et très significativement supérieur pour le plantes témoins (0.05%
contre 0.032 et
0.01% de PS) .par contre chez les plante stressé à 100% d’eau de mer c’et plus élevés
(0.051% contre 0.018 et 0.01% de PS).
34
Tableau 6 – Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des taux de Ca++ dans les
organes des plantes d’Atriplex halimus L.agées de 120jours stressées à l’eau de mer.
Feuilles
Tiges
Racines
m±
Témoin
0.05±0.032
0.032±0.024
NS
0.01±0.02
NS
0.03±0.02
50%
0.046±0.03 S*
0.02±0.02 NS
S*
0.01±0.02 NS
NS
0.16±0.02
100%
0.051±0.033 S
0.018±0.03 NS
S*
0.01±0.02 NS
NS
0.02±0.02
m±
0.2±0.24
0.02±0.007
0.01±0.05
NS effet de la salinité non significatif sur le taux d’accumulation du Ca++
S effet de la salinité significatif
S* effet de la salinité non significatif par rapport aux feuilles.
IV – Etude du ratio k+ / Na+ selon les organes de la plante
1 – Variation de K+ / Na+
a– Plantes stressées au Na Cl+CaCl2
L’examen de la fig. 7 montre que le ratio K+/Na+ progresse dans le même sens que
la concentration de la solution saline pour les feuilles.
En remarque pour les tiges que le taux du ratio chute rapidement lorsque les
plantes reçoivent la solution saline à 300meq, et dés qu’on monte la concentration le tau du
K+/Na+
ratio augmente rapidement
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Feuille
Tiges
Témoin
300meq
Racines
600meq
meq NaCl+CaCl2
Fig.7 – Variations du ratio K+/ Na+ des feuilles, tiges et racines de jeunes plantes
d’Atriplex halimus L. stressées au Na Cl+CaCl2.
35
L’analyse statistique du tableau 7 montre que les résultats chez les feuilles et tiges des
plantes stressées à300meq sont non significatif et significative chez les feuilles des plantes
stressées à 600meq par rapport aux mêmes organes des plantes témoins.
Tableau 7 – Test statistique de Signification du ratio K+/ Na+selon les organes de plantes
d’Atriplex halimus L. agées de 120 jours sous stress au Na Cl+CaCl2
Témoin
Feuilles
Tiges
0,13
0,43 NS
Racines
m±σ
0,46 S
0,46±0.03
50%
0,36 NS
0,3 NS
NS
0,25 NS
NS
0,58±0.05
100% m±σ
0,46 S
0,7 S*
S
0,3 NS
NS
0,32±0.2
0,43±0.07
0,47±0.2
0,45±0.1
NS effet de la salinité non significatif sur le taux d’accumulation du ratio k+ / Na+
S effet de la salinité significatif
S* effet de la salinité non significatif par rapport aux racines.
En revanche chez les racines le taux de ratio est significativement bas comparé à
celui des racines des plantes témoins que ça soit chez les plantes stressées à 300meq ou à
600meq.
b– Plantes stressées à l’eau de mer
On distingue que le ratio chez les racines des plantes traités à 50% d’eau de mer
évolue rapidement d’un taux élevée par rapport au taux chez les racines des plantes
K+/Na+
témoins et rechute rapidement chez les plantes traités à 100% d’eau de mer.
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Feuille
Témoin
36
Tiges
50%
eau de mer
Racines
100%
Fig.8 – Variations du ration k+ / Na+ des feuilles, tiges et racines de jeunes plantes
d’Atriplex halimus L. stressées à l’eau de mer
Pour les tiges il y a pas grandes différences dans les taux de ratio, par contre chez les
feuilles on remarque que le taux est bas dans les plantes témoins et augmente sous l’effet
de l’eau de mer dilué a moitié, puis baisse légèrement sous l’irrigation à l’eau de mer non
dilué.
On compare l’effet organe on remarque que les taux obtenue dans les tiges pour les
différent traitement sont significativement supérieurs comparés au feuilles.
Pour les racines des plantes témoins et celle des plantes stressé à50% d’eau de mer le
ratio est significativement élevé par rapport au ratio des racines des plantes stressé a 100%
d’eau de mer.
Fig.7 – Variations du ration K+ / Na+ des feuilles, tiges et racines de jeunes plantes
d’Atriplex halimus L.agées de 120 jours stressées au Na Cl+CaCl2.
feuilles
témoin
0,13
tiges
0,43 NS
racines
0,46S
300meq,
0,46 NS
0,5NS
S
0,8 S
S
600meq
0,36 NS
0,5 S
NS
0,1NS
S
m±σ
0,43±0.26
0,47±0.43
0,45±0.24
m±σ
0,46±0.07 0,58±0.06 0,32±0.2
NS effet de la salinité non significatif sur le taux d’accumulation du ratio k+ / Na+
S effet de la salinité significatif
S* effet de la salinité non significatif par rapport aux racines.
2- Variations de Ca++ / Na+ dans les différents organes
a– Plantes stressées au Na Cl+CaCl2
37
3 ,5
F e u ille s
T ig e s
R a c in e s
3
% C a + + /N a +
2 ,5
2
1,5
1
0 ,5
0
T ém o in
3 0 0 m eq
6 0 0 m eq
m e q d e N a C l+ C a C l2
Fig.9 – Variations du ratio Ca+ +/ Na+ des feuilles, tiges et racines de jeunes plantes
d’Atriplex halimus L. stressées au Na Cl+CaCl2.
L’étude de la fig. 9 montre que le taux du ration Ca+ +/ Na+ dans les racines des plantes
stressé à 300meq est significativement très élevés par rapport au taux du ratio enregistré
chez les plantes témoins et les plantes stressé à 600meq.
Par contre le taux du ratio chez les feuilles de plantes stressé à 300meq est très
faible par rapport aux plantes témoins et stressé à 600meq qui est chez ce dernier le plus
élevés.
témoin
feuilles
0,25
tiges
0,4 NS
300meq
600meq
0,13 NS
NS
0,17 NS
NS
0,48S
NS
0,32 S*
NS
38
m±σ
0,28±0.07
0,29±0.06
racines
m±σ
0,77 S
1,66 S
S
1 NS
S
0,47±0.26
0,65±0.43
0,6±0.25
1,14±0.19
NS effet non significatif
S effet significatif
S* effet significatif en faveur du témoin+
Le taux du ratio chez les racines quel que soit, le traitement est significativement plus élevé
par rapport au autre organe. On observe que le ratio Ca+ +/ Na+ chez les tiges et feuilles des
plantes stressé à 300meq est très bas.
b– Plantes stressées à l’eau de mer :
Dans la fig. 10 il en ressort que le ratio est très élevé dans les tiges des plantes irrégé à
l’eau dilué à moitié par rapport au racines des plantes témoins et un rechutement du taux
du ratio dé qu’elle sont irrigué à l’eau de mer non dilué par contre le taux du ratio des tiges
chez les différent traitement ne diffère pas trop.
1.2
Ca++/Na+
1
Feuilles
Tiges
Racines
50%
eau de mer
100%
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Témoin
Fig.10 – Variations du ratio Ca+ +/ Na+ des feuilles, tiges et racines de jeunes plantes
d’Atriplex halimus L. stressées à l’eau de mer.
en revanche les feuilles le taux du ratio Ca+ +/ Na+ est bas que ça soit pour les plantes
irrigué à l’eau dilué ou non dilué par rapport au feuilles des plantes témoins.
Fig.10 – Variations du ration Ca+ +/ Na+ des feuilles, tiges et racines de jeunes plantes
d’Atriplex halimus L.agées de 120 jours stressées à l’eau de mer.
feuilles
tiges
témoin
50%
100%
0,25
0,4 S
NS
0,14 NS
0,41 S
NS
0,11 NS
0,16±0.17
0,3 NS
0,37±0.11
39
m±σ
racines
m±σ
0,77 NS
S
0,47±0.26
1S
S
0,51±0.87
0,6 NS
S
0,79±0.46
0,33±0.35
NS effet non significatif
S effet significatif
S* effet significatif en faveur du témoin+
En comparent l’effet organes quel que soit le traitement le taux du ratio chez les
racines et plus élevés que le taux du ratio des feuilles et les tiges.
40
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES
Les résultats que nous avons obtenus vont mettre en évidence les réactions
éventuelles de nature ionique dans le comportement des plantes d’Atriplex halimus L.
soumises à des traitements croissants en Na Cl+CaCl2 et à l’eau de mer.
L’analyse minérale dans les différents organes de la plante conclut :
- les taux en Na+dans les feuilles évoluent dans le même sens que la concentration
du milieu en Na Cl+CaCl2 et sous le traitement à l’eau de mer,
- Les racines sont très pauvres en Na+ quelque soit le type de traitement,
- Les taux en K+ dans les feuilles restent les plus élevés par rapport au autres
organes quel que soit le traitement ; par contre ces taux
dans les racines sont
significativement bas sous tous les traitements,
- Le Ca++ évolue à la baisse dans le sens feuilles –tiges –racines pour le plantes
stressées au NaCl + CaCl2,
- Pour les plantes recevant l’eau de mer, le Ca++ reste élevé dans les plantes,
- L’augmentation du ratio K+/Na+ ne varie pas dans le sens de la concentration du
milieu. Aussi, les ratios K+/Na+ varient selon le traitement ; on remarque que le ratio
K+/Na+ baisse à 300 meq de Na Cl+CaCl2 pour toute la plante par rapport au plantes
témoins et augmente dans les feuilles et les tiges quand les plantes sont stressées à 600
meq de Na Cl+CaCl2
Les résultats que nous venons de résumer nous permettent d’apprécier le
comportement minéral des plantes d’Atriplex halimus L. soumises à un régime salin. En
effet, de nombreux auteurs ont montré que le Na+ augmente de teneur dans les plantes
stressées alors que le K+ diminue (MEZNI et al.,2002 ; ACHOUR, 2005). Par ailleurs les
taux en Na+dans les différents organes traités et témoins sont beaucoup plus élevés que
ceux en K+ ce qui est déjà rapporté par MEZNI et al.(2002),
En ce qui concerne le Ca ++ son taux est important dans les feuilles et tiges et très bas
dans les racines dans le milieu stressé à l’eau de mer. Comparé au taux du Ca++ trouvé
dans les racines par rapport à celui du taux K+ il en résulte que ce dernier est très faible
quel que soit traitement. Le Na+ semble influencer l’arrêt de l’absorption du K+ par les
racines (BELKHODJA, 1996).
D’autre part, ALEM ET AMRI (2005) constatent qu’au niveaux foliaires, il y a une
diminution du rapport K+/Na+ avec l’augmentation de l’intensité du stress salin.
Par contre les plantes traitées à l’eau de mer , soit diluée à 50% ou sans dilution
(100%), expriment des ratios Ca++/Na+ très élevés surtout dans les racines. Il ressort que
l’étude des ratios Ca++/Na+ indique une forme de compétition très singulière pour les tiges
et en particulier les racines surtout à 300meq de Na Cl+CaCl2 et à 50٪ de mer.
En effet le mécanisme d’absorption des cations comme les ions K+ et Ca++ est
perturbé par la présence du Na+.Chez les espèces du genre Atriplex, il y a une translocation
préférentielle des ions Na+ vers la partie aérienne (REIMAN,1992).
Cette répartition des Na+et K+ dans ces organes nous amène à admettre qu’ils
atteignent un seuil de tolérance aux hautes salinités attribué généralement aux halophytes
(IMAMULHUQ et LARHER ,1984)
L’insuffisance de K+ dans les organes semblerait le résultat d’un processus de
compétition ionique (HADJI et GRIGNON, 1985 ; BOUTELIER et HUBAC ,1987).
La présence du K + au niveau foliaire et racinaire de nos plantes dans les
traitements à concentrations modérées ou élevés en Na Cl+CaCl2 contribuerait à un
ajustement osmotique créant une régulation du flux ionique conséquent à des vitesses
d’absorption de chacun des ions (BELKHODJA, 1996). HERNANDEZ et al,. (2000) ont
montré que sur les tissues foliaires de tomate en absence de sel, la teneur en K+ s’accroît et
en leur présence la teneur interne en Na+ augmente.
L’accumulation du Na+ dans les tiges ou les racines ou encore dans les feuilles
(LAZOF et CHEESEMAN, 1986) reste dépendante de l’existence de sites de fortes
affinités pour le sodium en particulier au niveau membranaires grâce à la présence et à
l’action possible du Ca++ (WARD et al., 1986). Le fonctionnement de la pompe Na+ et K+
limite l’accumulation de K+ dans les cellules (JOHNSON et al., 1983).
.
Le transfert de Na+ des organes souterrains vers les parties aériennes et son
enrichissement, augmente avec l’intensité et la durée du stress salin (OURGHI et al, 2000),
ce qui a été confirmé plus tard MEZNI et al, (2002).
Le contrôle de la sélectivité ionique K+/Na+ est un facteur important pour limiter la
montée de Na+ et assurer une alimentation adéquate des organes aériens en K+.(ALEM et
AMRI ,2005). No résultats concluent en effet que ce ratio atteint des valeurs plus élevées
dans les parties aériennes des plantes recevant la salinité à la concentration en NaCl+CaCl2
la plus élevée; ceci présume que dans nos conditions expérimentales, l’Atriplex halimus L.
exprime un niveau d’adaptation à haute salinité grâce à cette compartimentation cationique
au niveau foliaire et tiges. Au contraire, sous l’arrosage à l’eau de mer, les données
obtenues indiquent que ce ratio K+/Na+ tend à augmenter seulement sous concentration
modérée (50% eau de mer) au niveau racinaire; alors que l’eau de mer non diluée provoque
une réduction significative du ratio.
GRANT et al (1991) mentionnent que l’addition de calcium (Ca++) au milieu de
culture des plantes d’orge sous stress salin entraîne une accumulation de ce dernier au
niveau foliaire.
Un taux élevé de Na+ perturbe l’accumulation de K+dans le cytoplasme et inhibe plusieurs
enzymes LANCHI (1990) a rapporté que un des facteur connu impliqué dans la
régulation de K+/Na+ et l et le transport sélective de K+ durant le stress en Na Cl est le
Ca++.
Chez les plantes tolérantes, le sel diminue le transport de K vers les parties aériennes
l’accumulation du Na dans les racines, les tiges et les feuilles s’accompagne d’une baisse
de leur teneur en potassium. Le remplacement de K par Na varie avec le degré de tolérance
au sel. (SALAMA ; 2003)
La sélectivité de K par rapport à Na semble universelle puisque signalé par plusieurs
auteurs chez différentes plantes.En général les plantes sensibles au sel se distinguent des
plantes tolérantes par une sélectivité très en faveur du K dans leur feuilles ,au niveau des
racines ce sont au contraire les plantes résistantes au sel qui représentent la plus forte
sélectivité pour le K (salama ;1986)
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