Chapitre 4 : Une commande réflexe des muscles La commande des
publicité
Chapitre 4 : Une commande réflexe des muscles La commande des mouvements volontaires est assurée par le système nerveux. D’autres contractions musculaires ne naissent pas d’une volonté et sont donc des contractions réflexes. Un réflexe est reproductible à l’identique à partir d’un même stimulus et est automatique Ces dernières sont des réponses musculaires non volontaires d’une partie de l’organisme à un stimulus. Le réflexe myotatique est utilisé par les médecins pour s’assurer de l’intégrité du système neuro- musculaire : provoqué par la percussion du tendon reliant un muscle à un os, il consiste en un mouvement de la jambe ou du pied. Ainsi, une diminution ou abolition d’un réflexe est un indice d’une lésion nerveuse. Les différents types de réflexe : Réflexes innés : réflexes les plus simples qui ne font intervenir que la moelle épinière. Ce sont des réflexes non contrôlés (spinaux). Réflexes inconscients viscéraux : réflexes qui remontent jusqu’aux noyaux gris centraux. Ces réflexes permettent l’activité des organes internes dont nous n’avons pas conscience. Réflexes acquis ou conditionnés : réflexes qui proviennent de l’éducation et de l’exercice (marcher) et ainsi impliquent la mise en jeu du cortex (mémoire). I. Comment s’organisent les processus biologiques permettant l’existence du réflexe myotatique au niveau macroscopique et microscopique ? TP n°1 1. Le phénotype macroscopique du réflexe myotatique : organisation générale Le réflexe myotatique, réflexe spinal ou médullaire, est : - Inné : réflexe qui ne demande pas d’apprentissage et qui se met en place dans les premiers mois de la vie. - Inéluctable : pour une stimulation donnée, le réflexe aura forcément lieu. - Involontaire : les réflexes du maintien de la posture ne font pas appel à notre volonté, ils ont lieu même - quand nous n’y pensons pas. Stéréotypé : à un même stimulus correspondra la même réponse. Le réflexe myotatique permet la contraction involontaire d'un muscle en réponse à son propre étirement. La station debout engendre l'étirement de certains muscles sous l'effet des forces de la gravité. Les réflexes myotatiques participent ainsi au tonus musculaire nécessaire au maintien de la station debout (réflexes abolis durant le sommeil expliquant que quelqu’un assis endormi a la tête qui tombe en avant). L’électromyogramme (EMG) montre un temps de latence entre l’étirement du muscle (stimulus) et sa contraction. Ceci correspond au délai de transmission du message du muscle à la moelle épinière et de la moelle épinière au même muscle qui se contracte. Le réflexe myotatique met en jeu différents éléments qui constituent l’arc réflexe: - les mécanorécepteurs : des fuseaux neuromusculaires sont des capteurs situés dans le muscle et sensibles à l’étirement. - des nerfs rachidiens conduisent les messages nerveux : le message nerveux afférent parvient à la moelle épinière par la racine dorsale du nerf rachidien tandis que le message nerveux efférent quitte la moelle épinière par la racine ventrale du nerf rachidien. - le centre nerveux : la moelle épinière. Une section de la moelle épinière supprime la motricité volontaire mais pas le réflexe myotatique des muscles situés sous la section. La moelle épinière est composée de tissu nerveux et se trouve dans le canal interne des vertèbres. Elle est composée de trois zones principales : o La substance grise située au centre et composée des corps cellulaires des neurones (observation de noyaux). o - La substance blanche située autour de la substance grise et n’est composée que d’axones et de dendrites des neurones. o - - Les ganglions rachidiens placés sur les racines dorsales qui émanent de la partie dorsale de la moelle épinière. Au niveau tissulaire, on remarque la présence de corps cellulaire des neurones Effecteurs : les fibres musculaires (cellules musculaires). 2. Les phénotypes cellulaires associés au réflexe myotatique : organisation des réseaux neuroniques. - Notion de réseau neuronique. Un neurone est une cellule nerveuse, constituée par un corps cellulaire qui contient le noyau, et par des prolongements cytoplasmiques de deux types : les dendrites et l’axone. Ces prolongements cytoplasmiques assurent la conduction du message nerveux depuis l’extrémité des dendrites vers le corps cellulaire, ou depuis le corps cellulaire vers l’extrémité ramifiée de l’axone. La distinction entre axone et dendrite est liée au sens de circulation du message. De plus, pour de nombreux types de neurones, les dendrites sont des prolongements cytoplasmiques généralement nombreux et relativement courts alors que l’axone correspond au plus long prolongement cytoplasmique. La transmission du message nerveux d’un neurone au suivant se fait au niveau des structures appelées synapses. Un ensemble de neurones interconnectés par des synapses constitue un réseau neuronique. - Expériences : Expérience de Waller : déduction de la position du corps cellulaire. Lorsque la fibre nerveuse est sectionnée, la partie distale, c'est à dire la partie qui est séparée du corps cellulaire, dégénère. Par contre la partie proximale, c'est à dire celle qui est restée en rapport avec le corps cellulaire (noyau cellulaire), survit. Expérience de Magendie Bell : évolution d’un nerf et des pertes de fonctions associées (motricité/sensibilité) après section du nerf ou des racines émergeant de la moelle. Si on sectionne le ganglion rachidien situé dans la racine dorsale, alors la zone innervée par le nerf rachidien perd sa sensibilité. La racine dorsale du nerf a donc un rôle sensitif. Si on sectionne la racine ventrale, alors la zone innervée par le nerf rachidien perd sa motricité. La racine dorsale du nerf a donc un rôle moteur. Le nerf rachidien est donc mixte. Le corps cellulaire du nerf sensitif se situe dans le ganglion rachidien, celui du nerf moteur dans la substance grise. Le réflexe myotatique fait donc intervenir un système simple présentant 2 composantes : un neurone sensitif afférent qui transmet l’information depuis le récepteur sensoriel vers la moelle épinière et un neurone moteur efférent (motoneurone) qui renvoie l’information de la moelle épinière vers le muscle. Le réflexe myotatique est monosynaptique. - Fonctionnement général du réflexe La contraction du muscle extenseur lors du réflexe myotatique repose sur différentes populations de neurones: o L'étirement d'un muscle stimule les fuseaux neuromusculaires qui sont des récepteurs sensoriels localisés dans le muscle. o La fibre nerveuse afférente reliée au récepteur stimulé, conduit des messages vers le centre nerveux du réflexe (moelle épinière). Elle est le prolongement d'un neurone (neurone en T) dont le corps cellulaire est dans le ganglion de la racine dorsale d'un nerf rachidien. C’est une fibre nerveuse sensitive. o Dans la moelle épinière, des réseaux neuroniques reçoivent les messages afférents sensitifs et donnent naissance à des messages efférents moteurs qui coordonnent l'activité des effecteurs musculaires. o Les corps cellulaires des motoneurones sont localisés dans la substance grise de la moelle épinière. Le même message afférent active les motoneurones du muscle qui se contracte et inhibe les motoneurones innervant le muscle antagoniste. Cette inhibition est due à l'excitation d'un interneurone inhibiteur. Les commandes motrices provoquent la contraction du muscle étiré et le relâchement du muscle antagoniste. La moelle épinière est le centre nerveux intégrateur de ce réflexe. o Les messages efférents suivent un trajet spécifique jusqu'aux effecteurs musculaires. Les fibres efférentes sont les axones des motoneurones. Elles conduisent les messages efférents par la racine ventrale du nerf rachidien. Elles sont en connexion avec les fibres musculaires effectrices du muscle étiré. - Fonctionnement coordonné des réflexes : les muscles antagonistes. L’électromyogramme établi sur les deux muscles antagonistes (ici, muscles soléaire et jambier antérieur) montre que les signaux électriques des deux muscles s’excluent mutuellement. Il y a un contrôle qui évite la contraction simultanée des muscles et permet le maintien correct de la posture. Ce système est permis par la présence d’une deuxième boucle neuronique. Le neurone sensitif afférent va stimuler un interneurone inhibiteur. L’activation de cet interneurone inhibiteur va induire l’inhibition du neurone moteur efférent du muscle qui ne doit pas se contracter. II. Quelles sont les caractéristiques de ces messages nerveux ? 1 Support anatomique de la conduction des messages nerveux. A l’échelle macroscopique, les messages nerveux sont conduits par des nerfs. Un nerf correspond à un ensemble de fibres nerveuses juxtaposées. Une fibre nerveuse est un long prolongement cytoplasmique d’un neurone, éventuellement recouvert d’un revêtement discontinu : la gaine de myéline. A l’échelle microscopique, les messages nerveux sont conduits par les fibres unitaires composant le nerf. Schéma d’organisation d’un nerf dilacéré 2 Caractéristiques du message nerveux enregistré au niveau d’une fibre nerveuse. Les stimulations expérimentales pratiquées sur la fibre nerveuse permettent de comprendre les phénomènes physiologiques : Les neurones émettent (suffisamment stimulés soit valeur seuil atteinte) des signaux électriques élémentaires qui sont des potentiels d’action. La genèse de potentiels d’action repose sur l’existence d’un potentiel de repos (-70 mV) caractérisé par une polarisation membranaire entre le cytoplasme et le milieu extérieur, propriété commune à toutes les cellules. Un potentiel d’action est une inversion transitoire de la polarisation membranaire. Au cours de sa propagation le long d’une fibre, le potentiel d’action conserve toujours toutes ses caractéristiques. Phases caractéristiques d’un potentiel d’action Variation d’activité électrique d’une fibre nerveuse pour différentes intensités de stimulation Les messages nerveux afférents ou efférents sont définis au niveau d’une fibre nerveuse comme des trains de potentiels d’action. Les potentiels d’action composant un message nerveux sont d’amplitude et de durée constante quelle que soit l’intensité de la stimulation. Les messages nerveux sont codés par la fréquence des potentiels d’action traduisant ainsi l’intensité de la stimulation qui leur a donné naissance. Fonctionnement synaptique général III. Comment le message nerveux circule-t-il d’un neurone du motoneurone aux fibres musculaires ? Au niveau d'une synapse neuromusculaire (synapse chimique), la terminaison synaptique du motoneurone contient des vésicules renfermant de l'acétylcholine. Cette molécule est un neurotransmetteur (ou neuromédiateur). La stimulation du motoneurone entraîne l'exocytose des vésicules et la libération du neurotransmetteur dans la fente synaptique. La fixation de ce dernier sur son récepteur, présent sur la membrane plasmique postsynaptique de la fibre musculaire, entraîne une variation du potentiel de membrane de la fibre musculaire: c'est le potentiel d'action musculaire (loi de tout ou rien), qui déclenche la contraction musculaire. La quantité de neurotransmetteurs libérée dans la fente synaptique est proportionnelle à l'intensité de la stimulation soit la fréquence des potentiels d’action neuroniques du motoneurone. Au niveau d'une synapse neuromusculaire, le message nerveux est donc codé chimiquement par la concentration du neurotransmetteur. Par la suite, les molécules de neurotransmetteurs sont dégradés et les produits de dégradation recapturés par le neurone présynaptique. Synapse neuromusculaire (MET) Schéma synapse neuromusculaire Dendrites Cytoplasme Gaine de myéline (blanche) Terminaison axonique Noyau Corps cellulaire Axone Organisation d’un neurone et jonction neurone fibres Plaque motrice Synapse neuromuscul Fibres musculaires
