La Biodiversité : son rôle dans le La r t n r an fonctionnement des
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La Biodiversité r t : son n rôle r dans an le fonctionnement des écosystèmes Pr FRANCOUR Patrice [email protected] http://www.unice.fr/ecomers p // / Université de Nice‐Sophia Antipolis EA 4228 ECOMERS EA 4228 ECOMERS Ecosystèmes CÔtiers Marins Et Réponses aux Stress. ECOlogy of Marine Ecosystems and Responses to Stress L Biodiversité La Bi di ité : l’ascension fulgurante d’un concept flou À la f fin des années 80,, la diversité biologique gq devient la Biodiversité Un concept n pt à la l mode m d depuis d puis lle sommet s mm t de d Rio Ri en n 1992 Mais qu’est-ce que c’est ? Est-elle menacée ? Si oui, pourquoi ? Est-ce Est ce finalement si important que cela … ? Biodiversité : la Diversité du Vivant Le concept de Biodiversité est apparu dans les années 1970, lorsque les recherches consacrées aux conséquences des disparitions des espèces et la fragmentation des écosystèmes ou des milieux ont pris de ll’importance importance. L’expression “diversité biologique” est apparue en 1980 et son usage s’est répandu après la publication d’un livre par Norse E.A. et al. (1980; Conserving biological diversity in our national forests). A partir des publications de Wilson E.O. (1988), la forme contractée apparaît : Biodiversité (biodiversity) La conférence de Rio de Janeiro (juin 1992) lui était consacrée. La “Convention sur la Biodiversité” a été signée plus de 150 pays (entrée en vigueur, décembre 1993; ratification le 1er juillet 1994 par la France). Dans l’article 2 de cette convention, il y a une définition de la biodiversité : “La La variabilité des organismes vivants de toute origine y compris, compris entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils font partie; cela comprend la diversité au sein des espèces et entre espèces ainsi que celle des écosystèmes.” Biodiversité : la Diversité du Vivant Il y a donc 3 niveaux d’étude : la diversité génétique la diversité spécifique la diversité écosystémique (ou écologique) Diversité génétique : Diversité des gènes au sein des espèces La reproduction de chaque espèce contribue à la continuité de la vie. vie Paradoxalement, les mécanismes de la reproduction sexuée, fondamentalement conservateurs, sont en même temps producteurs d'une génération à l'autre,, de différences g g génétiques q entre individus. Cette diversité génétique est la source de la diversité des possibilités d'adaptation des individus. 1 000 chez les bactéries; 10 000 chez les champignons; 100 000 chez la souris; 400 000 chez certaines plantes à fleurs ! Biodiversité : la Diversité du Vivant Il y a donc 3 niveaux d’étude : la diversité génétique la diversité spécifique la diversité écosystémique (ou écologique) Diversité spécifique : Diversité en espèces Peut être mesurée au niveau d d’une une biocénose, biocénose d d’une une région, région d d’un un groupe systématique, etc. La notion même d’espèce p est complexe; p la mesure de sa diversité l’est d’autant, même si le niveau d’analyse est bien précisé. Le recours à des niveaux systématiques plus élevés (genre, famille, etc) est une solution. Combien d’espèces par phylum ? Qu Question longtemps g mp débattue. u . Linné dénombrait 40 000 espèces au milieu du XVIIème siècle. Actuellement, A t ll t il y a environ i 17 1.7 millions d’espèces répertoriées. Certains p pensent q qu’il y aurait de 3 à 30 millions d’espèces. Cette incertitude ne fait que révéler notre ignorance i norance ! Pour la majorité, la fourchette se situe entre 7 et 10 millions d’espèces. Gobius kolombatovici Kovacic & Miller, 2000 Méditerranée; 15 cm de longueur totale; diurne; 30 à 70 m de fond Comment faire le calcul du nombre d d’espèces espèces présentes sur Terre ? Pendant longtemps, estimation sans fondement scientifique réel. En 1982, un entomologiste américain, Terry Erwin a proposé une méthode rigoureuse pour estimer le nombre d’espèces vivant sur Terre à la suite it de d collectes ll t systématiques té ti d’i d’insectes t dans d l forêts les f êt tropicales t i l de d Panama. P Il répand un insecticide sur un échantillon de 19 arbres appartenant à la même espèce (Luehea seemannii). Il récolte ainsi 1200 espèces de coléoptères (ses travaux ultérieurs au Brésil confirment ce chiffre). ) Il y a 40 à 100 espèces d’arbres par hectare de forêt tropicale, soit une moyenne de 70. En considérant que 20% des coléoptères herbivores sont spécifiques d’un arbre, de même que 5% des prédateurs, 10% des fungivores et 5% des charognards, Erwin estime à 163 espèces (13.5% des 1200 espèces) le nombre d’hôt spécifiques d’hôtes é ifi par essence tropicale. t i l Donc, 163 espèces de coléoptères * 70 espèces d’arbres/hectare = 11 410 espèces spécifiques plus les espèces non spécifiques (1038), soit un total de 12 448 espèces de coléoptères par hectare de canopée. Les coléoptères p représentent p 40% des arthropodes, p , donc,, il y a 31 120 espèces p d’arthropodes/hectare p / de canopée. Les observations d’Erwin montrent que la canopée est deux fois plus riche que le sol, donc il y a 31 120 * 1.33, soit 41 389 espèces d’arthropodes par hectare de forêt tropicale. L même Le ê calcul l l estt alors l fait f it en sachant h t qu’il ’il existe i t environ i 50 000 espèces è d’ b tropicaux. d’arbres t i O arrive On i alors à environ 30 millions d’espèces d’arthropodes dans les forêts tropicales, à comparer aux 1 200 000 espèces actuellement répertoriées. Biodiversité : la Diversité du Vivant Il y a donc 3 niveaux d’étude : la diversité génétique la diversité spécifique la diversité écosystémique (ou écologique) Diversité écosystémique : Diversité en écosystèmes Définition simple, simple mais évaluation complexe car la délimitation d d’un un écosystème n’est pas simple. On préfère généralement la notion de diversité des biocénoses, diversité des biomes ou diversité des paysages. Biomes : communautés d’êtres vivants qui peuplent les grandes unités écologiques ou macroécoystèmes. Les spécificités des grands biomes sont conditionnées en premier lieu par la nature des formations végétales (phytocoenoses). Il existe des grands biomes au niveau continental et au niveau aquatique Combinaison Humidité Température Combinaison Humidité ‐ (d’après Ramade, 1976) (d’après Ramade, 1987) Biodiversité : la Diversité du Vivant Diversité spécifique : une évaluation pratique, avec une connotation écologique ? Il y a peu de sens de mélanger pour des comparaisons entre écosystèmes, les espèces microbiennes, les espèces végétales et les espèces animales. Pour les comparaisons entre écosystèmes, écosystèmes les spécialistes préfèrent alors comparer le nombre d’espèces au sein de sous-ensemble plus homogènes : espèces de graminées, espèces de coléoptères, etc. Mais il n’est pas rare, qu’au sein d’un groupe systématique, les espèces jouent un rôle écologique différent. Il peut alors être plus intéressant de comparer les espèces qui remplissent le même rôle, qui assurent la même fonction écologique, écologique comme par exemple les prédateurs, prédateurs les détritivores, détritivores etc. On appelle pp “groupe g p fonctionnel” un ensemble de populations p p d’espèces p différentes, phylogénétiquement apparentées ou non, qui accomplissent dans un écosystème la même fonction. Diversité Fonctionnelle Biodiversité menacée ? 16 928 espèces (2008) : c'est le nombre d'espèces animales et végétales menacées d'extinction selon la liste rouge établie par l'UICN (Union internationale pour la nature). La France figure parmi les 10 pays hébergeant le plus grand nombre d'espèces mondialement menacées. Le nombre d’espèces menacées augmente régulièrement d’année en année : plus de 60% en 10 ans ! 1 mammifère sur 5 1 oiseau i sur 8 1/3 des amphibiens 33% des Gymnospermes sont en péril http://www.iucnredlist.org/info/stats Critères Liste Rouge UICN 2001 pdf Critères Liste Rouge UICN 2001.pdf Biodiversité menacée ? Ampleur des modifications d’abondances • Diminution D d’abondance d’ b d • Extinction E f fonctionnelle ll • Extinction locale • Extinction commerciale • Extinction régionale • Extinction globale Les causes d’extinction d’une espèce • Causes naturelles • Perturbations anthropiques pq • Introduction d’une espèce • Collections et souvenirs • Sur-exploitation (chasse, pêche, etc) • Causes multiples (avec ou sans synergie) • Altération ou destruction de l’habitat Réponses p différentes ff des g grands biomes en 2100 aux causes de changements de la biodiversité T - forêts tropicales G - prairies M - méditerranéen D - déserts p nord N - forêts tempérées B - forêts boréales A - arctique Le scénario 1 considère qu’il n’y a pas d’interaction entre les causes et le scénario 2 considère q que les facteurs avec le plus grand impact influencent les changements de diversité ((d’après p Chapin p F. F.S.. III et al., 2000)) Biodiversité menacée ? Une certitude : érosion progressive de la biodiversité et h homogénéisation é éi i de d plus l en plus l poussée é - Analyse des listes d’espèces d espèces menacées (les perdants ou « losers »;; McKinney & Locwood, 1999) - Observations d’espèces en extension (les gagnants ou « winners ») - Remplacement R l td de b beaucoup d de losers l par peu de d winners i - Différences de niveaux taxinomiques pour les losers et les winners - Remplacement de spécialistes par des généralistes Réponses théoriques des écosystèmes y aux changements de biodiversité a - diminution linéaire de la biodiversité d dans l temps le b - cette diminution peut induire une réponse é li é i linéaire d l’écosystème de l’é è (1) (1), une réponse de type exponentiel avec donc une accélération des dégradations avec le temps (2) ou une réponse du t type seuil il (3). (3) Ce dernier type de réponse (seuil) se produit d it lorsqu’une l ’ espèce-clé è lé (keystone k t species) disparaît ou lorsque le dernier représentant d’un groupe fonctionnel disparaît. (d’après Chapin F.S. III et al., 2000) Une réponse type 2 ou 3 est la plus souvent observée. Les espèces ne sont donc pas toutes « équivalentes » Biodiversité : utilité ? Théories du top p bottom et bottom up p • Les réseaux trophiques sont considérés comme des chaînes linéaires • Les éléments nutritifs vont y circuler à sens unique • Environ 1/10ème de l’énergie est transmise au niveau trophique supérieur (règle de Lindeman). La compétition é entre producteur primaires pour l’utilisation des éléments nutritifs doit jouer un rôle majeur dans la régulation des populations C’est la théorie du contrôle des communautés par les ressources, ou contrôle bottom - up Autrement dit, d l les ressources disponibles, d bl régulées é lé par les l f facteurs physico-chimiques, contrôlent les chaînes trophiques depuis les producteurs jusqu’aux prédateurs Exemple : Relation entre la distribution des phosphates (courbe noire), celle du plancton l (hi (histogramme h h é) et les hachuré) l captures de d poissons i pélagiques, du nord au sud de l’océan Pacifique (d’après Nikolsky, 1963, in Sacchi & Testard, 1971). Biodiversité : utilité ? Théories du top p bottom et bottom up p • Le fonctionnement d’un écosystème est fortement contraint par la prédation exercée par les niveaux supérieurs sur les niveaux trophiques inférieurs. • C’est le contrôle top - down • Dans les réseaux trophiques, on parle de cascade trophique • La présence d’un superprédateur va également maintenir une diversité élevée Avec les loutres de mer Sans les loutres de mer Ces cascades trophiques sont importantes comme éléments de régulations des écosystèmes. Elles impliquent souvent des espèces clés (keystone species). 3 réseaux trophiques de la zone intertidale aux USA (études de Paine) : Basse Californie - 45 espèces, dont 2 super-prédateurs, éd t une étoile ét il de d mer (Heliaster) et un gastéropode (Muricanthus). Heliaster consomme Muricanthus et procurent ainsi de la place aux autres espèces. (d’après Paine, 1966 in Dajoz, 1996) NW d des USA : lle réseau é trophique hi comprend d 11 espèces; è super-prédateur éd =é étoile il de d mer Pisaster. Par manipulation, l’enlèvement de Pisaster a entraîné une diminution, du nombre d’espèces au profit des moules qui tendent à envahir le peuplement. Costa Rica : pas de prédateur de second ordre et le réseau trophique est réduit à 8 espèces seulement. Biodiversité : utilité ? • une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down super-prédateurs prédateurs permet le maintien d d’un un réseau trophique riche • la présence de super en espèces Biodiversité : utilité ? Caractéristique Fondamentale des chaînes trophiques : • circulation continue d’Énergie et de Matière • recyclage de la matière organique (indispensable pour assurer la pérennité de l’ensemble du système) Actuellement, la compréhension du fonctionnement des chaînes trophiques passe par la compréhension et l’analyse de la circulation de l’énergie, plus que de la matière. Ce cheminement de l’énergie est étudié à l’aide de la théorie de l’information et non plus par des modèles classiques de dynamique des populations (relations proies proies-prédateurs) prédateurs) Théorie de l’Information et Relations trophiques : quelques éléments de réflexion Il existe une permanence des flux de matière/énergie/information (chaque terme est équivalent). On démontre, par exemple, en théorie de l’information qu’au sein d’un réseau trophique : - la l diversité di i é des d proies i assure lla stabilité bili é de d lla bi biomasse d du prédateur éd (Frontier & Pichod-Viale, 1993) - la diversité des p prédateurs assure la stabilité de la p population p de proies. p Biodiversité : utilité ? En associant les deux raisonnements et en généralisant à plusieurs niveaux trophiques, on montre que : La stabilité de la biomasse d’un réseau trophique est favorisée par la diversité des cheminements d’énergie (= entropie) Un système dans son ensemble montre une persistance si tout blocage du flux d’énergie/matière en un point du réseau peut être compensé par la mise en fonction d’un autre cheminement. cheminement A l’opposé, un système représenté par une seule proie et un seul prédateur est constamment menacé par le risque de disparition d’un des deux éléments. Toutefois, la diversité est une condition nécessaire à la stabilité d’un système, mais n’est pas suffisante, un système trop diversifié est instable (montré par simulation sur ordinateur); Compréhensible de façon intuitive : si un élément d’un système complexe reçoit trop d’informations simultanées, son comportement n’est plus cohérent et devient désordonné ( (contradictoire) di i ) et aucun mécanisme é i d régulation de é l i (feed-bac (f d b k) ne peut intervenir. i i Biodiversité : utilité ? • une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down super-prédateurs prédateurs permet le maintien d d’un un réseau trophique riche • la présence de super en espèces • une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système (circulation permanente de ll’énergie, énergie, même en cas de blocage) Biodiversité : utilité ? Expérience de Naeem (1994) : quand la richesse spécifique augmente, les performances du système (respiration, (respiration production) augmentent. augmentent Biodiversité : utilité ? Expérience de Naeem (1994) : quand la richesse spécifique augmente, les performances du système (respiration, (respiration production) augmentent. augmentent Il en est de même pour la résistance et la résilience du système. Performances Résilience Résistance Temps Biodiversité : utilité ? • une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down super-prédateurs prédateurs permet le maintien d d’un un réseau trophique riche • la présence de super en espèces • une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système (circulation permanente de ll’énergie, énergie, même en cas de blocage) • des études comparatives ont montré que des modifications de la diversité spécifique ou fonctionnelle induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (performance, résistance, résilience) Productivité C Conditions ii très è favorables f Ces relations sont observées pour une région ou une station, mais rarement à une échelle géographique supérieure Conditions non ou peu favorables Richesse spécifique p q « forme en bosse » classiquement décrite (= hump‐shaped relationship) quand l’échelle géographique est vaste d’après Rosenweig & Abramsky, 1993 (Species Diversity in Ecological Communities) Productivité C Conditions ii très è favorables f Conditions non ou peu favorables Richesse spécifique p q Productivité C Conditions ii très è favorables f Conditions non ou peu favorables Richesse spécifique p q d’après Loreau et al. (2001; Nature) Biodiversité : utilité ? • une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down super-prédateurs prédateurs permet le maintien d d’un un réseau trophique riche • la présence de super en espèces • une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système (circulation permanente de ll’énergie, énergie, même en cas de blocage) • des études comparatives ont montré que des modifications de la diversité spécifique ou fonctionnelle induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (performance, résistance, résilience) • la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée par les conditions abiotiques Biodiversité : utilité ? Analyse des fluctuations de densité entre années à Scandola pour le peuplement de poissons à l’aide du coefficient de variation (CV) CV - 1989-1999 989 999 HR (n (n=34) 34) RNI (n (n=33) 33) RI (n (n=10) 0) Labridae 0.57 0.59 0.38 Sparidae p 0.47 0.51 0.38 Serranidae 0.33 0.34 0.41 Total 0.41 0.34 0.24 Augmentation de la Richesse spécifique CVRI < CVRNI = CVHR Biodiversité : utilité ? • une diversité élevée permet l’existence des contrôles bottom-up et top-down super-prédateurs prédateurs permet le maintien d d’un un réseau trophique riche • la présence de super en espèces • une diversité élevée en proies et en prédateurs assure la stabilité du système (circulation permanente de ll’énergie, énergie, même en cas de blocage) • des études comparatives ont montré que des modifications de la diversité spécifique ou fonctionnelle induisaient une altération des propriétés des écosystèmes (performance, résistance, résilience) • la diversité en espèces influence les performances du système et est influencée par les conditions abiotiques • quand d la l richesse i h spécifique é ifi augmente, t les l fluctuations fl t ti d milieu du ili sontt moindres; i d l la biodiversité agit donc comme une assurance contre les changements du milieu •quand le milieu environnant (biotope) est très stable, une diversité élevée n’est pas nécessaire pour maintenir des performances élevées (biocénose). Exemples ? Biodiversité : utilité ? La diversité L di i é fonctionnelle f i ll et la l redondance d d ( (terme dû à Margalef, M l f le l « baroque de la Nature ») sont donc indispensables au bon fonctionnement des systèmes écologiques. (Est-ce applicable à tous les systèmes biologiques ?) Il convient donc de protéger cette diversité fonctionnelle (« richesse spécifique é ifi »)) et cette redondance d d (di (diversité i é génétique é é i et spécifique). é ifi ) Biodiversité : protection/gestion Les principaux outils à disposition : • Traités internationaux • Lois et dispositions nationales • Protection d’espaces (réserves, parc nationaux) • Réintroduction ou renforcement de populations • Lutte contre l’introduction d’espèces exotiques Loi de Protection de juillet 1988 : un faisceau de posidonie est j p protégé. Par contre, un herbier ne l’est pas en tant que tel. La construction d’un port peut être bloquée par la présence d’une simple tache d’herbier, simple tache d herbier, sans rôle écologique ou fonctionnel. sans rôle écologique ou fonctionnel. Opposition entre Écologie et Économie = Conflits fli domaine traditionnel de l'économie politique Économie Société ressources pollutions Nature Lien entre Société et Environnement Environnement Développement durable Société Économie Lien entre Économie et Environnement Lien entre Économie et Société Biodiversité : protection/gestion Il faut trouver un moyen de « mesurer » ou de « quantifier » les éléments appartenant aux trois niveaux, Environnement, Social et Économie, avec une unité commune Exemple : l’analyse d’un réseau trophique ou d’un écosystème (modélisation) ne peut se faire que si tout est mesuré avec une unité similaire afin de permettre les comparaisons - kilocalories (circulation d d’énergie), énergie), bits (circulation d d’information), information), etc. Quelle unité adopter pour les niveaux Environnement, Environnement Social et Économie ? Pour les P l niveaux i « Économie É i » ett « Social S i l » une unité ité monétaire ét i estt souventt employée (ex : le dollar ou l’euro). Il convient donc d’essayer d’utiliser cette même unité pour le niveau « Écologie ». Cela revient donc à donner un « prix » à la Nature. Biodiversité : protection/gestion Schématiquement, q , on p peut considérer q qu’un écosystème y ou un environnement possède une valeur d’usage et une valeur de non-usage. • la valeur d’usage correspond généralement à ce que les utilisateurs sont prêts à consentir à payer pour son usage non-usage usage correspond à la valeur intrinsèque, détachée • la valeur de non de toute notion d’utilisation du bien environnemental Par exemple, un pêcheur, un chasseur, un ornithologue tireront directement profit d’un environnement (valeur d’usage). Par contre, un simple promeneur n’utilise pas directement le milieu au sens économique. Le prix de la Nature Valeur Économique Totale Valeur d’usage Valeur de non usage Valeur d’usage g Valeur d’usage g Valeur direct indirect d’option Valeur des bi biens ou des d services ayant une utilité directe Comment calculer ? Valeur des bi biens ou des d services ayant une utilité indirecte Valeur d’usage ( d (ou de non usage) future Valeur de leg Valeur exprimant la i l volonté de transmission des valeurs d’ d’usage ou de d non usage Valeur d’existence Valeur attachée au hé fait de savoir qu’un bien existe (i) approche par les prix (prix du marché, des dommages, de substitution), (ii) approche par évaluation (comportement économique des personnes, préférences obtenues par enquêtes) Le prix de la Nature • régulation des émissions de gaz régulation des émissions de gaz • pollinisation • régulation des climats • contrôle biologique • régulation des dysfonctionnements régulation des dysfonctionnements • zone de refuge zone de refuge • régulation de l’eau • production de nourriture • fourniture en eau fourniture en eau • production de biomasse production de biomasse • contrôle de l’érosion • ressources génétiques • formation des sols • activités de loisir • cycles biogéochimiques • valeur culturelle Notion de services rendus Biomes Le prix de la Nature Zones marines Valeur Totale ($/ha/an) (milliards $/an) 36 302 577 20 949 33 320 252 8 381 3 102 4 052 12 568 Estuaires 180 22 832 4 110 Herbiers 200 19 004 3 801 62 6 075 375 2 660 1 610 4 283 15 323 804 12 319 4 885 969 4 706 Forêts tropicales p 1 900 2 007 3 813 Forêts tempérées 2 955 302 894 3 898 232 906 330 14 785 4 879 Marais/Mangroves 165 9 990 1 648 Etangs/Plaines alluviales 165 19 580 3 231 200 8 498 1 700 92 128 Zones océaniques Récifs coralliens Plateau continental Zones terrestres Forêts 4 biomes dépassent les 10 000 $/ha/an de valeur l Valeur (millions ha) Zones côtières Les zones marines (70% ( de la surface) représentent 63% de la valeur globale Surface Prairies Zones humides Lacs/Rivières Déserts 1 925 Toundra 743 Glaciers 1 640 Zones cultivées 1 400 Zones urbaines 332 Total 51 625 33 268 Biodiversité : protection/gestion Comment faut-il comprendre et utiliser ce tableau ? • bonne utilisation : écarter tout projet d’exploitation d’une zone dont les « bénéfices naturels » seraient supérieurs à la rentabilité attendue du p j projet • mauvaise utilisation : s’appuyer sur la valeur économique calculée pour « écarter » les écosystèmes les plus pauvres, les moins rentables, en privilégiant p g les autres,, donc sans se soucier de l’équilibre q global à respecter g p Ces études globales se placent dans une nouvelle discipline, l’économie écologique. Donner une valeur écologique à la biodiversité constitue ainsi un bon moyen de la préserver et de la gérer. Cela permet aussi une approche consensuelle pour rechercher un équilibre entre utilisation et préservation
