Etude écologique et patrimoniale du peuplement des odonates de

Etude écologique et patrimoniale du peuplement des
odonates de Corse appliquée à la conservation des
espèces et des zones humides à enjeux
Cyril Berquier
To cite this version:
Cyril Berquier. Etude écologique et patrimoniale du peuplement des odonates de Corse appliquée à la conservation des espèces et des zones humides à enjeux. Ecologie, Environnement.
Université Pascal Paoli, 2015. Français. .
HAL Id: tel-01408080
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Submitted on 3 Dec 2016
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UNIVERSITE DE CORSE-PASCAL PAOLI
ECOLE DOCTORALE ENVIRONNEMENT ET SOCIETE
UMR CNRS 6134 (SPE)
Thèse présentée pour l’obtention du grade de
DOCTEUR EN PHYSIOLOGIE ET BIOLOGIE DES ORGANISMES –
POPULATIONS – INTERACTIONS
Mention : Biologie des populations et écologie
Soutenue publiquement par
Cyril BERQUIER
Le 23 Novembre 2015
Étude écologique et patrimoniale du peuplement des odonates de
Corse appliquée à la conservation des espèces et des zones humides
à enjeux.
Directeurs :
Antoine Orsini, Dr-HDR, Université de Corse, CNRS
Marie-Cécile Andrei-Ruiz, Dr, Office de l’Environnement de la Corse, Muséum National
d’Histoire Naturelle
Rapporteurs :
Beat Oertli, Pr, Haute Ecole du Paysage, d’Ingénierie et d’Architecture de Genève
Claire Villemant, Dr-HDR, Muséum National d’Histoire Naturelle, CNRS
Jury :
Beat Oertli, Pr, Haute Ecole du Paysage, d’Ingénierie et d’Architecture de Genève
Claire Villemant, Dr-HDR, Muséum National d’Histoire Naturelle
Antoine Orsini, Dr-HDR, Université de Corse, CNRS
Marie-Cécile Andrei-Ruiz, Dr, Office de l’Environnement de la Corse, Muséum National
d’Histoire Naturelle
Roberto Crnjar, Pr, Université de Cagliari
Gérard Pergent, Pr, Université de Corse, CNRS
Membres invités :
Pascal Dupont, Dr, Muséum National d’Histoire Naturelle
Lila Ferrat, Dr-HDR, Université de Corse, CNRS
1
Remerciements
L’ensemble des travaux de recherches appliquées réalisé dans le cadre de cette thèse n’a
pu être mené à bien qu’avec la contribution directe ou indirecte de très nombreuses
personnes. Je tiens à exprimer ma très sincère reconnaissance à tous ceux qui ont participé
de près ou de loin à la réalisation de ce projet scientifique.
Parmi ces personnes, je tiens avant tout et en particulier à remercier le Dr Marie-Cécile
Andrei-Ruiz, pour le dévouement sans faille et le rôle de premier ordre qu’elle a tenu dans
l’encadrement de ces travaux. Je lui suis également énormément reconnaissant pour son
important soutien en faveur de mon parcours professionnel depuis déjà plusieurs années. Je
reconnais en elle un véritable « guide scientifique » pour son accompagnement et ses
encouragements qui m’ont permis de me dépasser et d’évoluer en permanence, notamment
au cours de cette thèse. Je la remercie pour sa très grande patience, son extrême gentillesse
et sa bienveillance quotidienne qui continueront à résonner tout au long de ma vie
personnelle et scientifique. Il me sera difficile de lui rendre ne serait ce que le quart de ce
que j’ai reçu gratuitement et en abondance de sa part. C’est pourquoi, j’aimerais pouvoir
lui exprimer ma gratitude en lui disant que je garde espoir de pouvoir peut être moi-même
un jour partager à mon tour une part du très précieux savoir scientifique et humain qu’elle
ma transmis avec tant de générosité.
Je remercie également mon Directeur de thèse, le Dr Antoine Orsini, pour m’avoir
permis d’initier et de réaliser ce projet de recherche ainsi que pour l’accueil chaleureux que
j’ai reçu au sein de son équipe. Je lui suis particulièrement reconnaissant pour le temps qu’il
m’a consacré malgré son emploi du temps chargé, ainsi que pour son engagement
déterminant lors des périodes critiques et difficiles liées à l’organisation de ces travaux.
Je tiens à exprimer ma profonde gratitude au Président et au Directeur de l’Office de
l’Environnement de la Corse, le Dr Pierre Ghionga et Mr Pierre Vellutini, pour m’avoir
permis de mener à bien cet ambitieux projet au sein de cette belle structure qui œuvre
quotidiennement à la préservation des richesses naturelles et de la biodiversité de notre île.
Je remercie également tous les membres du département « Ecosystèmes terrestres » dont
son chef, Mme Marie-Luce Castelli, pour m’avoir accueilli au sein de leur équipe ainsi que
pour m’avoir soutenu tout au long de ces travaux. En sus de ces remerciements, je me dois
1
d’exprimer une gratitude particulière pour l’importante contribution administrative,
scientifique et technique apportée par Mme Gwenaëlle Baldovini, Mr Laurent Sorba, Mme
Corinne Pietri et Mr Jean-François Celio. Je remercie également les membres de la grande
Unité « OCIC » composée de mes très chers collègues et amis le Dr Hélène Barré-Cardi, Mme
Stéphanie Colle-Tamagna et Mr Jean-Baptiste Filippi, pour leur dévouement opérationnel
quotidien sur le terrain ou face aux charges administratives et techniques.
Il apparait également difficile de concevoir des remerciements dans le cadre de ces
travaux sans exprimer une profonde reconnaissance pour le soutien technique, financier,
administratif et opérationnel déterminant apporté par les services de la DREAL de Corse.
Parmi les nombreuses personnes qui ont joué un rôle clef dans cette thèse et dans ma jeune
vie scientifique, je me dois de remercier tout particulièrement Mr Bernard Recorbet, mon
inoubliable premier maître de stage. Je suis tout particulièrement reconnaissant à cet ami
fidèle pour m’avoir transmis sa passion naturaliste qui je l’espère continuera à me rendre
heureux tout au long de ma vie personnelle et professionnelle. Je dois d’ailleurs m’excuser
auprès de lui, mais je sais déjà qu’il m’a pardonné, d’avoir ces derniers temps quelque peu
délaissé l’ornithologie de notre folle jeunesse. Je ne désespère pas de lui faire goûter un jour
à son tour cette affection, ni coupable, ni exclusive, qu’est l’entomologie. Cette discipline
pleine d’avenir doit en effet être considérée comme une nouvelle étape complémentaire
dans l’amour que nous partageons pour l’étude de la faune, de la flore et des beaux espaces
naturels de Corse. Au sein des différents services de la DREAL, je remercie également Mr
Brice Guyon, Mme Muriel de Basquiat, le Dr Julia Culioli et Mme Patricia Fanuchi pour leur
engagement et leur soutien opérationnel essentiel, notamment dans des contextes
administratifs parfois difficiles. Je conclurais les remerciements consacrés à ce partenaire
privilégié que représente la DREAL de Corse par un hommage à la mémoire de celui qui fut
l’un de ses plus imminents représentants scientifiques, Mr Bernard Roché. L’aura et
l’influence de ce très grand naturaliste, véritable pionnier de l’odonatologie en Corse,
imprègne largement chacune des pages de cette thèse. En effet, une grande partie des
études menées dans le cadre de ces travaux s’appuie sur les nombreuses informations
collectées et pistes soulevées par cet infatigable amoureux de l’île et de sa nature.
Ma gratitude va également au service de l’Agence de Développement Economique de la
Corse pour l’important soutien financier apporté à cette thèse et aux recherches appliquées
mises en œuvre.
2
Je tiens aussi à exprimer ma reconnaissance aux nombreux spécialistes qui ont apporté
leur soutien et contribué à la conduite de ces travaux. Parmi ceux-ci, je remercie
particulièrement le Dr Pascal Dupont du service du patrimoine naturel du Muséum
National d’Histoire Naturelle de Paris pour ses précieux conseils scientifiques ; le Dr
Aurélien Besnard de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes de Montpellier pour son aide à la
réalisation de certaines analyses statistiques complexes ; Mr Philipe Lambret pour sa
relecture et ses nombreux conseils techniques ; le Dr Lila Ferrat pour ses relectures
expertes et son aide déterminante lors de la traduction des articles scientifiques liés à ces
travaux. Je remercie également la Société Française d’Odonatologie et notamment Mr
Jean-Louis Dommanget, pour les informations transmises et leur contribution à
l’enrichissement de ces travaux. Je suis également reconnaissant aux nombreux
odonatologues amateurs m’ayant généreusement transmis des informations ou fait part de
leurs observations sur les libellules de Corse, notamment : messieurs Robin Duborget,
Antoine Leoncini, Cédric Vanappelghem…
Je remercie chaleureusement les principaux gestionnaires d’espaces naturels de Corse
qui ont apporté une aide décisive à la mise en œuvre opérationnelle de ce projet
scientifique, et en particulier les équipes du Parc Marin International des Bouches de
Bonifacio représentées notamment par Mme Marie-Laurore Pozzo di Borgo, Mme Viviane
Sorba, Mr Nicolas Negre-Santucciu, Mr Benoit Berquez ; l’équipe du Parc Naturel Régional
de Corse en charge de l’animation de la réserve de Biosphère du Fangu représentée par
Mme Mady Torre et Mr Julien Innocenzi ; l’équipe du Conseil Départemental de HauteCorse en charge de la gestion du site des Agriates représentée notamment par Mme Anne
Marchetti, Mr Hervé Montecatini et Mme Virginie Paolacci ; l’équipe du Conseil
Départemental de Haute-Corse en charge de la gestion de la Réserve naturelle de l’étang de
Biguglia représentée par Mme Sabrina Etourneau et Mr Ange-Toussaint Mattei.
Je n’oublie également pas les nombreux autres partenaires qui ont participé à ces
travaux par un soutien indirect mais non moins important. Parmi ceux-ci, je remercie
particulièrement la Commune de Moltifao représentée notamment par son maire Mr
Jacques Costa ; le Conservatoire Botanique National de Corse représenté par sa directrice
Mme Laetitia Hugot ; le Conservatoire du littoral ; la cellule technique de l’Office National
de la Chasse et de la Faune Sauvage. Au sein de cette dernière structure, il me tient
particulièrement à cœur de souligner l’aide et le rôle essentiel qu’a tenu pour moi Mr
3
Pierre Benedetti dans cette phase critique que représente le début d’une carrière
scientifique. Je suis particulièrement reconnaissant à ce très généreux et charismatique
ami pour ses précieux enseignements et les inoubliables moments que j’ai vécu au sein de
son service pendant près de 2 années. L’ensemble des connaissances et qualités techniques
et humaines que j’ai pu développer au cours de cette trop courte période s’est révélé
particulièrement inestimable pour la conduite et la finalisation de ces travaux de thèse.
J’espère et je crois que ces dons continueront pendant encore longtemps à fructifier dans
ma vie scientifique et personnelle.
Il m’est impossible de terminer ce long chapitre de remerciements sans exprimer une
immense gratitude aux personnes si chères à mon cœur et qui veillent sur moi
quotidiennement depuis toujours : ma famille et mes amis. En premier, je remercie ma
mère à qui je dois très simplement « tout ». Difficile d’ajouter autre chose de plus sincère et
de plus grand à ce mot. Je la remercie d’avoir été et de continuer à être mon principal
soutien dans la vie. Merci pour ton aide dans les meilleurs moments comme dans les plus
durs. Merci pour tout ce que j’ai reçu et recevrai encore. Je suis également reconnaissant à
mon frère Nicolas, ma sœur Aude, mon père Eric pour leur amour et leur soutien
bienveillant aux projets et aventures que j’entreprends. Je remercie ma tante Michelle pour
son rôle majeur dans mon enfance. Je lui suis particulièrement reconnaissant pour m’avoir
transmis son amour de la nature et des animaux sans lequel ces travaux n’auraient pu être
menés. Je remercie également tous mes amis, en particulier ceux ayant apporté leur
contribution directe ou indirecte à cette thèse : Mr Michal Solinsky, Mlle Marie Garrido, Mr
Wani Tamas, Mr Yohan Petit, Mr Kevin Odeye-Gyesien et bien d’autres…
Je remercie bien évidemment tous les membres du jury qui ont accepté de juger ce
travail : le Pr Roberto Crnjar, le Pr Gérard Pergent, le Dr Lila Ferrat, le Dr Pascal Dupont, le
Dr Marie-Cécile Andrei-Ruiz et le Dr Antoine Orsini qui ont encadré ce travail de thèse,
ainsi que le Dr Claire Villemant et le Pr Beat Oertli qui ont bien voulu me faire l’honneur
d’être rapporteurs de cette thèse.
Pour finir et dans un dernier clin d’œil, partageons également ensemble une pensée
complice pour ces belles libellules et jolies demoiselles dont les ballets gracieux enivreront
pendant encore longtemps mes rêves éveillés…
4
Sommaire général
Introduction générale ............................................................................................................ 10
1.
Problématique générale ......................................................................................................... 11
2.
Présentation de l’ordre des odonates................................................................................ 13
2.1 Taxonomie, biologie et écologie générale ................................................................... 13
2.1.1 Histoire évolutive et diversité ................................................................................ 13
2.1.2 Morphologie des odonates....................................................................................... 14
2.1.3 Cycle de vie des odonates ......................................................................................... 17
2.2 Odonates de Corse : État des connaissances régionales ........................................ 19
2.2.1 Historique des travaux et publications ............................................................... 19
2.2.2 Répartion de l’effort de prospection .................................................................... 20
2.2.3 Diversité du peuplement insulaire ....................................................................... 22
2.2.4 Organisation spatiale et temporelle du peuplement ..................................... 23
2.2.5 Statut des espèces composant le peuplement .................................................. 25
3.
Contexte régional de la Corse ............................................................................................... 28
3.1 Situation générale et géographie .................................................................................... 28
3.2 Climatologie générale ......................................................................................................... 29
3.3 Contexte démographique et économique ................................................................... 30
3.4 Espaces naturels protégés et gérés................................................................................ 32
3.5 Zones humides de Corse .................................................................................................... 33
4.
Approche et orientation de la thèse ................................................................................... 38
Chapitre I. Contribution à l’actualisation des connaissances générales sur le
peuplement des odonates de Corse : l’exemple de Chalcolestes parvidens. ................ 40
1.
Introduction ................................................................................................................................ 41
2.
Matériel et méthode ................................................................................................................. 43
2.1 Recherche des populations de C. parvidens ................................................................ 43
2.2 Échantillonnage des imagos ............................................................................................. 43
2.3 Échantillonnage des variables environnementales ................................................. 44
2.4 Analyse des données ........................................................................................................... 46
3.
Résultats ....................................................................................................................................... 48
3.1 Répartition et phénologie de C. parvidens................................................................... 48
3.2 Abondance des différents types de population de C. parvidens en Corse ....... 50
3.3 Exigences et habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis ............................ 52
5
4.
Discussion .................................................................................................................................... 56
4.1 Répartition et phénologie de C. parvidens en Corse ................................................ 56
4.2 Abondance des différents types de population de C. parvidens en Corse ....... 58
4.3 Exigences et habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis ............................ 59
5.
Conclusion ................................................................................................................................... 65
Chapitre II. Evaluation de méthodes d’échantillonnage pour le monitoring des
populations d’odonates : l’exemple de Lestes macrostigma. ............................................ 66
1.
Introduction ................................................................................................................................ 67
2.
Matériel et méthode ................................................................................................................. 70
2.1 Zones d’étude ......................................................................................................................... 70
2.1 Stratégie générale d’échantillonnage ............................................................................ 72
2.2 Présentation des méthodes d’échantillonnage ......................................................... 73
2.2.1 Capture-Marquage-Recapture (CMR).................................................................. 73
2.2.2 Distance sampling ........................................................................................................ 73
2.2.3 Comptage simple ......................................................................................................... 74
2.2.4 Pollard walk ................................................................................................................... 74
2.3 Analyse des données ........................................................................................................... 75
2.3.1 Traitement des données géo-localisées .............................................................. 75
2.3.2 Traitement des données numériques .................................................................. 76
3.
Résultats ....................................................................................................................................... 78
3.1 Répartition intra-site des individus .............................................................................. 78
3.2 Déplacement et dispersion des individus ................................................................... 80
3.3 Détectabilité et survie locale des individus ................................................................ 81
3.4 Évaluation et suivi des populations ............................................................................... 82
3.4.1 Estimation des effectifs ............................................................................................. 82
3.4.2 Estimation de l’abondance ....................................................................................... 84
3.5 Phénologie des populations.............................................................................................. 86
4.
Discussion .................................................................................................................................... 89
4.1 Répartition et organisation spatiale des individus .................................................. 89
4.2 Déplacement et dispersion des individus ................................................................... 90
4.3 Détectabilité et survie locale des individus ................................................................ 91
4.4 Estimation et suivi des populations .............................................................................. 93
4.4.1 Estimation des effectifs des populations ............................................................ 93
4.4.2 Évaluation de l’abondance des populations ...................................................... 94
6
4.5 Phénologie des populations.............................................................................................. 95
5.
Conclusion ................................................................................................................................... 95
Chapitre III. Développement d’outils adaptés au suivi de la qualité des principaux
habitats d’odonates : un nouvel indice biologique pour l’évaluation des cours d’eau.
.............................................................................................................................................................. 97
1.
Introduction ................................................................................................................................ 98
2.
Matériel et méthode ............................................................................................................... 100
2.1 Zones d’étude .......................................................................................................................100
2.2 Échantillonnage des paramètres environnementaux ..........................................101
2.3 Échantillonnage des odonates .......................................................................................104
2.4 Analyse des données et élaboration d’un indice biologique ..............................105
2.4.1 Etape 1 : Analyse de la composition et de l’organisation du peuplement
d’odonates des cours d’eau .........................................................................................................105
2.4.2 Étape 2 : Etude des liens entre l’organisation du peuplement d’odonates
et les principaux facteurs influant sur la qualité des rivières de Corse.....................105
2.4.3 Étape 3 : Attribution d’une valeur indicatrice aux espèces .......................106
2.4.4 Étape 4 : Elaboration de différents indices biologiques et propositions
de différentes formules ................................................................................................................106
2.4.5 Étape 5 : Sélection d’un indice biologique .......................................................107
2.4.6 Étape 6 : Définition d’une table de valeur de référence. ............................107
2.4.7 Étape 7 : Comparaison de l’indice biologique sélectionné avec les indices
existants. 107
3.
Résultats ..................................................................................................................................... 108
3.1 Caractérisation qualitative des stations d’échantillonnage ...............................108
3.2 Caractérisation du peuplement odonatologique des stations d’étude ..........109
3.3 Caractérisation des liens entre le peuplement odonatologique et les
principaux paramètres influant sur la qualité des rivières de Corse .............................112
3.4 Évaluation du peuplement odonatologique en tant qu’indicateur biologique
115
3.5 Élaboration et tests d’un nouvel indicateur biologique .......................................117
4.
Discussion ..................................................................................................................................121
4.1 Caractérisation qualitative des stations d’échantillonnage ...............................121
4.2 Caractérisation du peuplement odonatologique des stations d’étude ..........121
4.3 Évaluation du peuplement odonatologique en tant qu’indicateur biologique
123
4.4 Élaboration de l’indice biologique OCIC ....................................................................124
5.
Conclusion .................................................................................................................................126
7
Chapitre IV. Développement de grands dispositifs régionaux en faveur de la
conservation des odonates de Corse. ...................................................................................... 128
1.
Introduction .............................................................................................................................. 129
2.
Méthode ...................................................................................................................................... 131
2.1 Recueil d’informations sur les populations d’odonates de Corse ....................131
2.2 Évaluation de l’état de conservation des odonates de Corse .............................132
2.3 Élaboration du PRA odonates ........................................................................................133
2.3.1 Élaboration de la liste d’espèces à enjeux du PRA odonates ....................133
2.3.2 Définition des objectifs et actions du PRA .......................................................134
2.4 Élaboration de dispositifs en faveur de la conservation des odonates de
Corse ...........................................................................................................................................................
135
2.4.1 Élaboration d’une liste rouge régionale d’espèces menacées ..................135
2.4.2 Actualisation de la liste régionale d’espèces déterminantes pour les
ZNIEFF .................................................................................................................................................
137
3.
Résultats ..................................................................................................................................... 138
3.1 Synthèse des informations disponibles sur le peuplement des odonates de
Corse ...........................................................................................................................................................
138
3.1.1 Aire de répartition régionale ................................................................................139
3.1.2 Importance et taille des populations .................................................................140
3.1.3 Habitats et qualité des milieux .............................................................................142
3.1.4 Pressions et menaces pesant sur le peuplement insulaire........................144
3.1.5 Enjeux de conservation interrégionaux ............................................................145
3.2 État de conservation des odonates de Corse ...........................................................146
3.3 Dispostifs en faveur de la conservation des odonates de Corse .......................147
3.3.1 Plan Régional d’Actions en faveur des odonates de Corse ........................147
3.3.2 Liste rouge régionale d’espèces menacées ......................................................149
3.3.3 Liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF de Corse .....150
4.
Discussion ..................................................................................................................................152
4.1 Synthèse des informations disponibles sur les populations d’odonates de
Corse ...........................................................................................................................................................
152
4.1.1 Aire de répartition régionale ................................................................................153
4.1.2 Importance et taille des populations .................................................................155
4.1.3 Habitats et qualité des milieux .............................................................................156
8
4.1.4 Pressions et menaces pesant sur le peuplement insulaire........................157
4.1.5 Enjeux de conservation interrégionaux ............................................................158
4.2 État de conservation des odonates de Corse ...........................................................158
4.3 Dispositifs en faveur de la conservation des odonates de Corse .....................159
4.3.1 Plan Régional d’Actions en faveur des odonates de Corse ........................159
4.3.2 Liste rouge des odonates de Corse .....................................................................160
4.3.3 Liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF de Corse.....160
5.
Conclusion .................................................................................................................................162
Discussion générale .............................................................................................................. 163
1.
Eco-biogéographie des espèces.......................................................................................... 164
2.
Populations d’espèces ........................................................................................................... 166
3.
Habitats d’espèces .................................................................................................................. 168
4.
Etat de conservation et valeur patrimoniale ................................................................ 170
Conclusion – Perspectives générales................................................................................ 172
Références bibliographiques générales.......................................................................... 176
Liste des principaux sigles et abréviations .................................................................... 200
Glossaire technique ............................................................................................................... 202
9
Introduction générale
Orthetrum trinacria
© Leoncini, Berquier
10
Introduction générale
1. Problématique générale
Le monde est aujourd’hui confronté à une véritable crise générale de la biodiversité
(Marton-Lefèvre, 2010 ; Hooper et al., 2012 ; Mendenhall et al., 2012). Au cours des
derniers siècles, un nombre important d’espèces et de milieux naturels ont notamment
disparu à cause de l’impact croissant des activités anthropiques (Myers & Knoll, 2001 ;
He & Hubbell, 2011 ; Cafaro & Primack, 2014). De nombreux biologistes considèrent
actuellement qu'une sixième extinction de masse engendrée par l’homme pourrait être
en cours (Leakey & Lewin, 1992 ; Wake, 2008 ; Ceballos et al. 2010 ; Barnosky et al.
2011). D’après Monastersky (2014), si cette tendance se poursuit, elle pourrait conduire
à une perte de 75% de la biodiversité au cours des prochains siècles.
Les écosystèmes aquatiques, considérés par de nombreux scientifiques comme les
plus riches et productifs de la planète, comptent parmi les plus gravement touchés par
cette crise (Arthington et al., 2010 ; Strayer & Dudgeon, 2010 ; Mace et al., 2012). En
2000, les travaux de Sala et al. ont démontré que la baisse de diversité enregistrée dans
ces milieux au cours des dernières décennies est de loin supérieure à ceux des
écosystèmes terrestres les plus touchés. Les nombreux services environnementaux,
sociaux, économiques, culturels indispensables à l’homme, et rendus par ces milieux,
sont aujourd’hui considérés comme menacés (De Groot et al., 2010 ; Keddy, 2010 ; Mace
et al., 2012). La conservation de ces écosystèmes et en particulier des zones humides
continentales, représente désormais un enjeu international mobilisant d’importants
moyens politiques, humains et financiers (Davis, 1994 ; Kallis & Butler, 2001 ; MEDDE,
2014).
Parmi les nombreux groupes taxonomiques abrités par les zones humides, les
odonates, mieux connus en français sous le nom de « libellules », figurent parmi les plus
menacés et concernés par ces enjeux de conservation (Clausnitzer et al, 2009 ; Kalkman
et al., 2010). En effet, un grand nombre de spécialistes considère aujourd’hui que la
disparition ou la dégradation des milieux aquatiques terrestres constitue la principale
cause de raréfaction des populations d’odonates, en particulier en Europe et dans le
bassin méditerranéen (Riservato et al., 2009 ; Kakman et al., 2010). De part leur rôle
écologique fondamental compte tenu de leur position au sein des chaines trophiques des
écosystèmes aquatiques et terrestres, les libellules sont reconnues comme un maillon
11
Introduction générale
environnemental essentiel au bon fonctionnement des zones humides (Corbet, 2004 ;
Simaika & Samways, 2009). Elles constituent d’ailleurs un groupe indicateur
actuellement très prisé, dont l’emploi s’est largement développé au cours des dernières
décennies pour le suivi de la qualité des zones humides (Oertli, 2008 ; Kutcher & Bried,
2014 ; Monteiro-Junior et al., 2015 ; Chovanec et al., 2015).
La Corse, de part sa position géographique, l’originalité de son peuplement et les
pressions importantes pesant sur ses zones humides, est aujourd’hui au cœur des
grands enjeux de conservation des libellules et des milieux aquatiques terrestres (Roché
et al., 2008 ; Berquier, 2013b ; Nougier et al., 2014). Les odonates de l’île bénéficient
depuis plusieurs années d’un niveau de connaissance relativement élevé grâce aux
nombreuses études réalisées en Corse (Selys-Longchamps, 1864 ; Grand & Papazian,
2000 ; Berquier, 2013c ; Berquier et al., 2015). Ce niveau de connaissance permet
désormais d’envisager la mise en œuvre d’une politique publique régionale efficace et
ambitieuse en faveur des odonates et de leurs habitats (Berquier, 2013a). Plusieurs
lacunes de connaissance identifiées par les principaux travaux de synthèse régionale
(Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009) apparaissent cependant importantes à combler
afin de pouvoir proposer des mesures d’évaluation et de conservation adaptées. Elles
concernent en particulier le manque d’informations sur la situation et la dynamique des
populations de certaines espèces rares.
Depuis 2010, les odonates bénéficient en France d’un Plan National d’Actions (PNA)
(Dupont, 2010). Ce document vise à évaluer et améliorer l’état de conservation des
odonates, et en particulier celui des espèces apparaissant les plus menacées. Il préconise
notamment le recueil des connaissances nécessaires à l’évaluation, au suivi et à
l’amélioration de l’état de conservation des odonates de Corse et de leurs habitats. Les
actions de ce PNA ont vocation à être déclinées régionalement. En 2011, la Direction
Régionale de l’Environnement de l’Aménagement et du Logement de Corse (DREAL) a
confié à l’Observatoire – Conservatoire des Insectes de Corse de l’Office de
l’Environnement de la Corse (OEC-OCIC) la mission de mettre en œuvre ce PNA dans
l’île, en assurant en particulier les missions de recherche et développement nécessaires
à l’adaptation de ce dispositif.
12
Introduction générale
2. Présentation de l’ordre des odonates
2.1 Taxonomie, biologie et écologie générale
2.1.1 Histoire évolutive et diversité
Les odonates font partie des plus anciens insectes ailés apparus sur terre (Corbet,
2004 ; Grand & Boudot, 2006). L’étude des nombreux fossiles retrouvés fait aujourd’hui
remonter l’origine de cet ordre au Permien. (Petrulevičius et al., 2011 ; Dijkstra et al.,
2014). A cette époque, il était notamment représenté par plusieurs espèces géantes dont
Meganeuropsis permiana, pouvant atteindre 70 cm d’envergure et considéré comme le
plus grand insecte ayant jamais existé (Grimaldi & Engel, 2005 ; Beckemeyer & Hall,
2007).
Depuis maintenant plusieurs années, les odonates sont classés par les
systématiciens en 2 grands sous-ordres : les Zygoptera ou « demoiselles » et les
Epiproctophora composés de l’infra-ordre des Anisoptera ou « vraies libellules » et des
Anisozygoptera, représentés uniquement par quelques espèces tropicales (Bechly,
1996 ; Kalkman et al., 2008 ; Dijkstra et al., 2013). En 2010, la base de données
« Dragonfly & Damselfly World Catalog » (www.odonatacentral.org) identifiait 10 superfamilles, 30 familles, 652 genres et 5952 espèces. Cette diversité reste modeste
comparativement à celle d’autres ordres d’insectes tels que les Coleoptera (300 000
espèces), les Diptera (150 000 espèces), les Hymenoptera (125 000 espèces) ou encore
les Lepidoptera (120 000 espèces) (Grand & Boudot, 2006). De nouveaux taxons de
libellules sont encore régulièrement découverts, notamment dans les régions
équatoriales où la diversité spécifique de cet ordre est maximale (Grand & Boudot,
2006 ; Kalkman et al., 2008). La faune d’odonates du paléarctique occidental est
considérée comme l’une des plus pauvres du monde (Askew, 2004 ; Grand & Boudot,
2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007). En France, un total de 102 taxons est répertorié
dans la dernière liste de référence nationale (Boudot & Dommanget, 2012) (Tableau I)
dont 53 ont été citées en Corse (Annexe 1).
13
Introduction générale
Tableau I : Classification taxonomique actuelle des familles d’Odonates de France.
Ordre des Odonata
Sous-ordre des Zygoptera
Famille des Calopterygidae (1 genre, 4 espèces et 2 sous-espèces)
Famille des Lestidae (2 genres, 7 espèces et 2 sous-espèces)
Famille des Platycnemididae (1 genre, 3 espèces)
Famille des Coenagrionidae (7 genres, 18 espèces)
Sous-ordre des Epiproctophora
Infra-ordre des Anisoptera
Famille des Aeshnidae (5 genres, 14 espèces)
Famille des Gomphidae (5 genres, 10 espèces et 1 sous-espèce)
Famille des Cordulegastridae (1 genre, 2 espèces et 1 sous-espèce)
Famille des Macromiidae (1 genre, 1 espèce)
Famille des Corduliidae (4 genres, 7 espèces et 1 sous-espèce)
Famille des Libellulidae (7 genres, 24 espèces et 2 sous-espèces)
2.1.2 Morphologie des odonates
La morphologie des odonates diffère de manière significative en fonction des grands
groupes taxonomiques (Figure 1) :
 Le sous-ordre des Zygoptera est caractérisé par des espèces fines et grêles dont
l’abdomen allongé est fin et presque cylindrique. Leurs ailes antérieures et
postérieures sont de formes identiques et souvent nettement pédonculées à leur
base. A la différence des Anisoptera, leurs yeux sont toujours largement séparés.
 L’infra-ordre des Anisoptera est représenté par des espèces souvent plus grandes
que les Zygoptera et dont l’aspect général est plus trapu. Leurs ailes antérieures et
postérieures sont toujours dissemblables : les ailes postérieures sont beaucoup plus
larges à la base que les antérieures. Les Anisoptera possèdent également des yeux
globuleux toujours en contact ou très proches. Leur abdomen trapu est parfois aplati
dorso-ventralement, élargi et fusiforme.
14
Introduction générale
Zygoptera
Anisoptera
« Demoiselle »
« Libellule vraie »
Adulte
Adulte
Larve
© Meyer
Larve
Figure 1 : Morphologie générale des 2 principaux groupes taxonomiques de libellules (Meyer,
2009 : http://www.kenwildman.com/insects.htm).
2.1.2.1 Morphologie des adultes
Les odonates font partie des insectes les plus caractéristiques et facilement
identifiables par leur morphologie (Figure 2). Cette particularité explique d’ailleurs en
grande partie l’engouement de ce groupe auprès du grand public et des odonatologues
amateurs (Grand & Boudot, 2006). Leur corps est divisé en trois grandes parties (Corbet,
2004 ; Grand & Boudot, 2006 ; site internet de la Société française d’odonatologie (Sfo) :
http://www.libellules.org) :
 La tête, très mobile, est rattachée à la partie antérieure du prothorax. Elle porte une
paire d’yeux composés de taille généralement imposante, ainsi que 2 antennes
généralement de taille très réduite.
 Le thorax, souvent bien coloré, est composé de deux parties fusionnées : le
prothorax et le synthorax. Le prothorax est très réduit et porte les pattes
antérieures. Le synthorax, formé par la fusion du méso et métathorax, porte les 2
paires d’ailes membraneuses ainsi que les deux paires de pattes médianes et
postérieures.
15
Introduction générale
 L'abdomen, toujours très allongé, est constitué de 10 segments abdominaux fixés au
synthorax. Il porte les pièces copulatrices. L’appareil copulateur complexe des mâles
est implanté sur la face ventrale du second segment abdominal. Chez les femelles, il
est porté par les 8e et 9e segments. Le 10e segment, généralement très réduit, se
termine par les appendices anaux.
© SFO
Figure 2 : Schéma organisationnel d’une libellule adulte (site internet de la Société française
d’odonatologie (Sfo) : http://www.libellules.org).
2.1.2.2 Morphologie des larves
Les larves d’odonates ont un corps divisé de la même manière que les adultes
(Figure 3). La partie inférieure de la tête présente la particularité de posséder un organe
préhensile spécialisé pour la capture des proies appelé « labium » ou parfois encore
« bras mentonnier » (Heidemann & Seidenbusch, 2002 ; Cham, 2007 ; Doucet, 2010).
16
Introduction générale
© Wildman
Figure 3 : Schema d’une larve de libellule (Wildman, 2004 :
http://www.kenwildman.com/insects.htm).
2.1.3 Cycle de vie des odonates
Les odonates sont de grands prédateurs des écosystèmes aquatiques et humides
auxquels ils sont étroitement liés (Corbet, 2004 ; McPeek, 2008). Ce sont à la fois des
insectes hémimétaboles dont le développement est dépourvu de stade nymphal
immobile et hétérométaboles car l’adulte et la larve ne vivent pas dans le même milieu.
Le cycle de vie des libellules se compose de 3 grandes phases (Figure 4) :
 L’œuf. Cette phase peut durer de quelques jours à plusieurs mois selon les espèces.
Les œufs peuvent être pondus directement dans l’eau, dans ou sur des tissus vivants
ou morts des végétaux aquatiques ou riverains, voire même quelques fois sur des
substrats exondés (Corbet, 2004 ; Roché et al., 2008 ; Lambret et al., 2015). Après la
ponte, l’embryon se développe jusqu’à l’éclosion qui donne naissance à une
première larve, appelée prolarve (Corbet, 2004 ; Grand & Boudot, 2006).
 La larve. La phase larvaire est la période la plus longue du cycle de vie des libellules.
Elle peut durer quelques semaines à plusieurs années selon les espèces et les
ressources disponibles. Les larves grandissent régulièrement par mues successives
(Heidemann & Seidenbuch, 2002 ; Corbet, 2004 ; Kriska, 2013). Lorsque leur taille et
les conditions environnementales le permettent, ces dernières vont quitter le milieu
aquatique, puis se métamorphoser en adultes au cours d’une mue imaginale appelée
17
Introduction générale
« émergence ». Les larves représentent d’efficaces prédateurs chassant à l’affut la
faune benthique des milieux aquatiques continentaux.
 L’adulte. Cette phase terrestre et aérienne est généralement assez courte chez les
libellules. Elle peut durer quelques semaines à plusieurs mois selon les taxons et les
conditions environnementales. Les adultes récemment métamorphosés vont
préalablement subir une période de maturation avant d’être en mesure d’assurer la
reproduction et la dissémination de l’espèce. Cette phase de maturation va en
général pousser les individus à s’éloigner, parfois très loin de leur habitat larvaire
avant de retourner à proximité de milieux aquatiques plus favorables à la
reproduction
(Corbet,
2004
;
Doucet,
2010).
Les
adultes
s’alimentent
essentiellement d’insectes volants (diptères, etc.). Les mâles sexuellement mâtures
occupent souvent un territoire ou un terrain de chasse qu'ils défendent contre leurs
congénères et les autres espèces du groupe.
© Sorba (OEC)
Figure 4 : Cycle de vie des odonates.
18
Introduction générale
2.2 Odonates de Corse : État des connaissances régionales
2.2.1 Historique des travaux et publications
Les premiers travaux portant sur les odonates de Corse ont débuté au milieu du
19ième siècle. Ils ont notamment été marqués en 1864 par la publication de la toute
première liste d’espèces par Selys-Longchamps. Au cours de ce siècle, une première
série de contributions significatives à la connaissance de ce groupe a été enregistrée
avec la citation de près de la moitié des taxons actuellement connus (Figure 5). Suite à
cette première période pionnière dans l’étude du peuplement de libellules de l’île, on a
pu observer un ralentissement des travaux entrepris entre le début du 20ième siècle et les
années 1970, avec notamment une légère diminution du nombre de publications et de
nouvelles citations (Dommanget, 2009). Ce n’est qu’à partir de la période
contemporaine et du début des années 1980 que l’on observe un nouveau dynamisme
dans la prospection et l’étude des odonates de Corse. Cet élan scientifique a permis
d’aboutir en 2008 à la réalisation d’un premier atlas cartographique régional (Roché et
al., 2008). Depuis la parution de cet ouvrage, de nombreuses études et prospections ont
encore été menées, notamment par la Société francaise d’odonatologie (Sfo) et l’OECOCIC afin de préciser le statut et la répartition des taxons (Dommanget, 2009 ; Berquier,
2013b ; Berquier et al., 2015). A l’heure actuelle, on recense près de 70 travaux
scientifiques publiés (Annexe 2) concernant directement ou indirectement le
peuplement des odonates de Corse, dont près de la moitié est issue d’études spécifiques
Nombre de travaux
menées sur l’île apportant des éléments de connaissances (Figure 6).
12
10
8
6
4
2
0
Années
Figure 5 : Evolution dans le temps du nombre de travaux scientifiques publiés traitant
directement des libellules de Corse.
19
Types de travaux scientifiques
Introduction générale
Travaux odonatologiques généraux ou
méditérannéens
Travaux odonatologiques spécifiques à la Corse
citations
PremièresPremières
citations d’espèce
0
10
20
30
40
Nombre de travaux
Figure 6 : Nature des différents types de travaux scientifiques traitant des libellules de Corse.
2.2.2 Répartion de l’effort de prospection
La majeure partie des territoires de la Corse a fait l’objet de prospections
odonatologiques. Plusieurs auteurs (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier,
2013a) ont néanmoins pu constater une grande hétérogénéité de l’effort d’étude entre
les territoires littoraux et intérieurs de l’île (Figure 7). En effet, en plaine et à proximité
des côtes, les données disponibles sont assez nombreuses et largement réparties. A
l’inverse, les informations sur les territoires de montagne ou intérieurs apparaissent
beaucoup moins importantes quantitativement. Ces dernières se concentrent
essentiellement au niveau de quelques secteurs présentant un grand intérêt touristique
(par exemple : lac de Ninu, de Creno et pozzines de Bastelica.). D’après les travaux de
Dommanget (2009), cette hétérogénéité de répartition de l’effort de prospection
pourrait s’expliquer par certains facteurs tels que :
 La forte attractivité des zones touristiques vis-à-vis des odonatologues, notamment
ceux prospectant l’île en tant qu’amateurs à l’occasion de leurs vacances familiales
sur l’île,
 la richesse odonatologique globalement plus importante des territoires littoraux,
 l’accessibilité plus importante des territoires de plaines situés à proximité des
grands bassins de vie et des principales zones touristiques de l’île…
Les travaux de Roché et al. (2008) et Dommanget (2009) ont également pu mettre
en évidence une hétérogénéité de répartition de l’effort de prospection dans le temps,
qui semble fortement liée à la durée de la saison touristique. En effet, la principale
20
Introduction générale
période de production de données coïncide avec cette saison relativement concentrée
dans le temps (entre les mois de juin et août) mais particulièrement propice à la mise en
œuvre d’études sur le peuplement, notamment par des odonatologues venus de
l’extérieur.
Figure 7 : Répartition de l’effort de prospection en Corse. (Données actualisées présentées en
Figure 54 du chapitre IV)
21
Introduction générale
2.2.3 Diversité du peuplement insulaire
Conformément
à
la
nomenclature
nationale
de
référence
« TAXREF »
(http://inpn.mnhn.fr/programme/referentiel-taxonomique-taxref; Gargominy et al.
2014) le nombre de taxons cités en Corse s’élève à 53. Cette diversité est comparable à
celle d’autres îles méditerranéennes telle que la Sardaigne (49 espèces) mais peut
toutefois être considérée comme relativement faible par rapport à la situation de
régions continentales (Provence, Ligurie…) situées à des latitudes proches (Grand &
Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008). Parmi les taxons recensés en Corse, 22 concernent le
sous-ordre des Zygoptera et 31 l’infra-ordre des Anisoptera. Le peuplement insulaire est
principalement dominé par 5 familles rassemblant près de 90% des espèces :
Libellulidae, Coenagrionidae, Aeshnidae, Lestidae, Calopterygidae (Figure 8). Les autres
familles sont essentiellement représentées par quelques espèces rares ou dont le statut
d’autochtonie reste à encore à préciser (aucun indice de reproduction attesté à ce jour)
(Roché et al., 2008).
4%
4%
8%
2%
Libellulidae
Coenagrionidae
Aeshnidae
31%
Lestidae
12%
18%
Calopterygidae
Gomphidae
21%
Corduliidae
Platycnemididae
Figure 8 : Familles d’odonates de Corse (n total = 53 espèces).
Le peuplement corse est aujourd’hui composé de taxons originaires d’aires
géographiques très variées dont la présence s’explique en grande partie par l’histoire
géologique et surtout climatique complexe de l’île (Roché et al., 2008). Il est
principalement constitué par des espèces d’origine méditerranéenne ou européenne
(Figure 9) ayant colonisé l’île au gré des phénomènes de glaciation successifs (Grand &
Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008). Un nombre important de taxons est en situation de
22
Introduction générale
limite d’aire (Chalcolestes parvidens, Coenagrion caerulescens, Enallagma cyathigerum,…)
et 2 sont sub-endémiques (quasi-exclusives) à l’île (Ischnura genei, Calopteryx splendens
caprai). Depuis une dizaine d’années, on peut cependant constater une augmentation du
nombre d’espèces d’origine africaine et orientale, comme le démontrent les
observations récentes de 4 nouvelles libellules en 6 ans : Lindenia tetraphylla (Tellez &
Dommanget, 2009), Orthetrum trinacria (Berquier, 2013c) et Brachytemis impartita
(Duborget, 2014), Selysiothemis nigra (Forum entomologique : www.insecte.org).
D’après Roché et al., (2008), ce phénomène pourrait témoigner des effets des
changements climatiques actuellement en cours.
4%
Pan W-paléarctiques
4% 2%
4%
Eurosibériennes
Holoméditérranéennes
20%
W-méditéerranéennes
7%
Afrotropicales
subméditerranéennes
13%
9%
11%
Afro-européennes
Holoarctiques
13%
Ibero-atlantiques
13%
E-méditerranénnes
Orientales
Figure 9 : Origine biogéographique des taxons d’odonates de Corse (n total = 53 espèces).
2.2.4 Organisation spatiale et temporelle du peuplement
Les odonates peuvent être observés assez facilement sur tous les grands territoires
composant l’île. Certaines régions littorales disposant d’un réseau de zones humides
développé (Plaine orientale, Extrême-Sud, Basse vallée du Rizzanese, de la Gravona et du
Taravo) apparaissent davantage concentrer une diversité et une abondance de libellules
importantes (Roché et al., 2008). En 2009, les travaux de Dommanget ont pu démontrer
que la diversité odonatologique est maximale entre 0 et 250 mètres d’altitude. Elle se
réduit de manière continue et en accélérant avec l’altitude jusqu’à plus de 1800 mètres
(Figure 10). Dans le cadre des divers travaux d’étude menés pour cette thèse, des
exuvies de Aeshna cyanea ont notamment pu être retrouvées en août 2014, à plus de
23
Introduction générale
1860 mètres d’altitude au niveau du lac de la Muvrella, faisant de ce site le plus élevé de
l’île actuellement connu pour abriter des libellules.
45
40
Nombre d'espèces
35
30
25
20
15
10
5
0
[50-250 m[
[250-500 m[
[500-1000 m[
[1000-1500 m[
[1500-2000 m[
Altitude (mètres)
Figure 10 : Variation altitudinale de la diversité des libellules de Corse. Données issues de
Dommanget (2009) complétées avec la base de donées OEC-OCIC (2015).
En Corse, les libellules peuvent potentiellement être observées durant toute l’année
(Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Cependant, la grande majorité des espèces ont
une période de vol comprise entre les mois d’avril et d’octobre (Figure 11). La période la
plus favorable pour l’observation d’une diversité spécifique maximale se concentre
entre la fin du printemps et le milieu de l’été, lorsque les conditions climatiques sont
optimales et les niveaux d’eau de leurs habitats humides encore importants (Roché et al.,
2008 ; Dommanget, 2009). A l’inverse de cette période, dès l’apparition de conditions
hivernales durables, la plupart des espèces disparaissent. Elles laissent la place à un
peuplement moins diversifié, essentiellement représenté par des individus hivernants,
issus d’émergences tardives ou migrateurs (Dommanget, 2009). La plupart des espèces
de ce peuplement hivernal est représentée par des Anisoptera à longue durée de vie
(Roché et al., 2008 ; Berquier et al., 2015).
24
Introduction générale
45
Nombre d'espèces
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Mois
Figure 11 : Variation annuelle de la diversité des libellules observables en Corse. Données issues
de Dommanget (2009) complétées avec la base de donées OEC-OCIC (2015).
2.2.5 Statut des espèces composant le peuplement
La pluspart des espèces composant le peuplement d’odonates de Corse sont
actuellement considérées comme commune par les principales synthèses régionales
(Roché et al., 2008 et Dommanget, 2009) réalisées avant ces travaux de thèse (Roché et
al., 2008 ; Dommanget, 2009) (Tableau II). Néamoins plusieurs libellules peuvent tout
de même être considérées comme rares ou localisées. Le statut d’autochtonie d’une
grande partie du peuplement corse (près d’une espèce sur cinq) reste encore à préciser.
On notera que des doutes importants peuvent être émis sur le statut d’autochtonie de
quatre espèces non revues depuis près d’un siècle (Calopteryx xanthostoma, Platycnemis
pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Sympetrum depressiusculum). Une part importante des
odonates de Corse se trouve en situation de limite d’aire. Il s’agit d’une des principales
caractéristiques du peuplement de l’île par rapport à celui de la France continentale
(Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008).
25
Introduction générale
Tableau II : Liste récapitulative et statut des taxons d’odonates cités en Corse (d’après les
évaluations de Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ).
Statut
d’autochtonie
régionale
Rareté
régionale
Endémisme
/limite
d’aire
Certain
Commun
-
Certain
Localisé
Sub-endémiques
Calopteryx virgo meridionalis Selys, 1873
Certain
Commun
Limite d’aire
Calopteryx
1825)
Douteux
Inévaluable
-
Certain
Commun
-
Probable
Rare
Limite d’aire
Lestes barbarus (Fabricius, 1798)
Certain
Commun
-
Lestes macrostigma (Eversmann, 1836)
Certain
Localisé
-
Lestes virens virens (Charpentier, 1825)
Certain
Commun
-
Sympecma fusca (Vander Linden, 1820)
Certain
Commun
-
Douteux
Inévaluable
Limite d’aire
Certain
Commun
-
Probable
Inévaluable
Limite d’aire
Coenagrion puella (L.,1758)
Certain
Commun
-
Coenagrion pulchellum (Vander Linden,1825)
Certain
Commun
-
Coenagrion sticulum (Rambur,1842)
Certain
Localisé
-
Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840)
Certain
Rare
Limite d’aire
Erythromma lindenii (Selys, 1840)
Certain
Commun
-
Erythromma viridulum (Charpentier, 1840)
Certain
Localisé
-
Ischnura genei (Rambur,1842)
Certain
Commun
Sub-endémiques
Ischnura pumilio (Charpentier, 1825)
Certain
Localisé
Limite d’aire
Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776)
Douteux
Inévaluable
Limite d’aire
Aeshna affinis (Vander Linden, 1820)
Certain
Commun
-
Aeshna cyanea (Müller, 1764)
Certain
Commun
Limite d’aire
Aeshna isoceles (Müller, 1767)
Certain
Commun
-
Aeshna mixta (Latreille, 1805)
Certain
Localisé
-
Anax imperator (Leach, 1815)
Certain
Commun
-
Taxons
Statut de
menace
UICN
ZYGOPTERA
Calopterygidae
Calopteryx
haemorrhoidalis
(Vander
Linden, 1825)
Calopteryx splendens caprai (Conci, 1956)
xanthostoma
(Charpentier,
Lestidae
Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825)
Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929)
Vulnérable
(Europe) ; Quasimenacé
(Méditérannée)
Platycnemididae
Platycnemis pennipes (Pallas, 1771)
Coenagrionidae
Ceriagrion tenellum (de Villers, 1789)
Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838)
ANISOPTERA
Aeshnidae
26
En danger
(Europe)
Quasi-menacé
(Méditérannée)
Introduction générale
Statut
d’autochtonie
régionale
Rareté
régionale
Endémisme
/limite
d’aire
Anax parthenope (Selys, 1839)
Certain
Commun
-
Boyeria irene (Fonscolombe, 1838)
Certain
Commun
-
Brachytron pratense (Müller, 1764)
Certain
Localisé
Limite d’aire
Probable
Inévaluable
-
Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825)
Probable
Inévaluable
Limite d’aire
Paragomphus genei (Selys, 1841)
Probable
Inévaluable
Limite d’aire
Probable
Inévaluable
Limite d’aire
Somatochlora flavomaculata (Vander
Linden, 1825)
Certain
Rare
Limite d’aire
Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935)
Certain
Localisé
Limite d’aire
Crocothemis erythraea (Brullé, 1832)
Certain
Commun
-
Libellula depressa (L., 1758)
Certain
Commun
-
Taxons
Statut de
menace
UICN
Aeshnidae
Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839)
Quasi-menacé
(Méditérannée)
Gomphidae
Quasi-menacé
(Méditérannée)
Cordulegastridae
Cordulegaster boltonii boltonii (Donovan,
1807)
Corduliidae
Libellulidae
Libellula fulva (Müller, 1764)
Certain
Commun
-
Probable
Inévaluable
Limite d’aire
Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837)
Certain
Commun
-
Orthetrum cancellatum (L., 1758)
Certain
Commun
-
Orthetrum coerulescens coerulescens
(Fabricius, 1798)
Certain
Commun
-
Orthetrum coerulescens anceps (Schneider,
1845)
Probable
Inévaluable
Limite d’aire
Orthetrum trinacria (Selys, 1841)
Probable
Inévaluable
Limite d’aire
Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825)
Probable
Inévaluable
Limite d’aire
Sympetrum depressiusculum (Selys, 1841)
Douteux
Inévaluable
Limite d’aire
Sympetrum fonscolombii (Selys, 1840)
Certain
Commun
-
Sympetrum meridionale (Selys, 1841)
Certain
Commun
-
Sympetrum sanguineum (Müller, 1764)
Certain
Commun
-
Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840)
Certain
Commun
-
Trithemis annulata (Palisot de Beauvois,
1807)
Certain
Commun
-
Probable
Inévaluable
Limite d’aire
Libellula quadrimaculata (L., 1758)
Brachythemis impartita (Karsch, 1890)
27
Vulnérable
(Europe et
méditerranée)
Introduction générale
3. Contexte régional de la Corse
3.1 Situation générale et géographie
La Corse est la plus petite des trois grandes îles du bassin occidental de la Mer
Méditerranée (Pietri et al., 2006). Elle s’étend sur 183 km de long, 83 km de large et
possède 1 047 km de côtes (DREAL, 2012). Sa superficie de 8722 km2 représente 1,6 %
du territoire français métropolitain (Figure 12). Très montagneuse, l’île s’élève à une
altitude moyenne de 568 m et compte notamment 9 grands sommets de plus de 2 000
m, dont le Monte Cinto culminant à 2710 m (DREAL, 2012). La Corse est scindée en deux
par une échine montagneuse orientée NN0-SSE. Les deux tiers de l’île sont constitués de
roches d’origines plutoniques ou magmatiques composant le « massif hercynien »
(Gauthier, 2006). Le reste de la région est constitué de roches schisteuses ou
sédimentaires (Gauthier, 2006). Les reliefs et la géologie de la Corse donnent naissance à
un vaste réseau hydrographique essentiellement constitué de petits cours d’eau (OEC,
2014). Ces derniers sont caractérisés par un régime hydrologique de type pluvio-nival,
marqué par deux périodes de hautes eaux, deux périodes de basses eaux ainsi que par
de fréquentes crues torrentielles (Nougier et al., 2014). Le Golo et le Tavignanu, sur la
côte orientale, sont les cours d’eau les plus importants de l’île, tant par leur longueur
(respectivement 92 et 80 km) que par la superficie de leur bassin versant (1 036 et 773
km2). Ils sont suivis par le Taravo (63 km) et le Rizzanese (53 km), sur le versant
occidental.
28
Introduction générale
Ostriconi
Golo
Tavignanu
Liamone
Gravona
Taravo
Cavu
Rizzanese
Figure 12 : Topographie et hydrographie générales de la Corse.
3.2 Climatologie générale
La Corse est soumise à un climat méditerranéen caractérisé par des hivers doux, un
ensoleillement annuel important (2600 heures), de fréquentes sécheresses estivales et
des précipitations marquées par leur irrégularité (Bruno et al., 2001 ; Rome & Giorgetti,
2007). Ces dernières se concentrent principalement au début du printemps et à la fin de
l’automne (Figures 13a et 13b). La double influence marine et montagneuse engendre
un contexte climatique pouvant être très différent entre les territoires littoraux et
29
Introduction générale
montagnards (Comité de bassin de Corse, 2010). D’après Simi (1964), on peut distinguer
3 grandes tendances en fonction de l’altitude :
 Un climat méditerranéen doux et humide en dessous de 600 m d’altitude. La
température moyenne annuelle est comprise entre 14° C et 17° C. Les pluies sont
abondantes mais irrégulières, et on constate notamment de longues périodes sèches
en été.
 Un climat méditerranéen d'altitude entre 600 et 1200 m d’altitude. La température
moyenne annuelle est comprise entre 10 et 13°C. Les précipitations moyennes
annuelles varient entre 800 et 1500 mm. La saison sèche estivale est moins longue
mais encore nettement marquée.

Un climat à tonalité alpine au dessus de 1200 m d’altitude. Les hivers sont très
humides et froids. Les sècheresses estivales sont brèves voir nulles.
Figure 13 : Diagrammes ombro-thermiques. (a) Ajaccio (altitude = 5m). (b) Bocognano
(altitude = 1019m). Données issues de la base de données Météo-France (2015).
3.3 Contexte démographique et économique
Malgré un dynamisme démographique relativement important, la Corse représente
la région la moins peuplée de France (Pons, 2015). Lors du dernier grand recensement
de janvier 2009, elle comptait un total de 305 674 habitants, soit 0,5 % de la population
métropolitaine (Alot, 2009). La densité de population de l’île s’élève en moyenne à 35
30
Introduction générale
habitants/km2 et devient inférieure à 10 habitants/km2 dans plus de 40 % des
communes (DREAL, 2012). Les travaux réalisés par Alot (2009) mettent en évidence une
concentration importante de la population autour du littoral au détriment des régions
intérieures et montagnardes. L’île abrite deux grandes aires urbaines (Ajaccio et Bastia),
une aire moyenne (Porto-Vecchio) et six petites aires (Calvi, Corte, Ghisonaccia, L’ÎleRousse, Penta-di-Casinca et Propriano) qui ont une influence marquée sur l’importance
et la nature des pressions exercées sur les milieux naturels (DREAL, 2012) (Figure 14).
L’ensemble de ces aires concentre plus de 50% de la population régionale ainsi que la
majorité de l’activité économique. Le tourisme est depuis longtemps considéré comme la
première activité économique de la Corse avec près de 1 milliard de chiffre d’affaires
annuel (DREAL, 2012 ; Bretelle, 2013). Environ 2,3 millions de visiteurs sont accueillis
chaque année lors d’une période essentiellement concentrée entre la fin des mois d’avril
et d’octobre (DREAL, 2012).
Bocognano
Figure 14 : Répartition des principales aires urbaines de Corse.
31
Introduction générale
3.4 Espaces naturels protégés et gérés
Une grande partie de la Corse est aujourd’hui protégée par un important réseau
d’espaces naturels gérés. Au sein de ces espaces, la mise en œuvre d’études ou d’actions
favorables aux espèces à fort enjeu de conservation et à leur habitat est généralement
facilitée par la présence de gestionnaires disposant de moyens humains et financiers
dédiés à ces missions (DREAL, 2012). Parmi les principaux espaces naturels protégés et
gérés de Corse pouvant concerner les libellules (Figure 15), on peut notamment citer :
 Les Réserves Naturelles de Corse (RNC). Ces réserves couvrent une superficie
totale de 83 425 ha dont 1 338 ha de milieux littoraux, 1 886 ha de milieux humides
intérieurs et 81 000 ha de milieux marins (DREAL, 2012). L’île compte à l’heure
actuelle 6 RNC dont 2 présentent un intérêt important pour les odonates : l’Etang de
Biguglia et les Tre Padule de Suartone.
 Le réseau de sites Natura 2000. Elaboré dans le cadre des directives européennes
« Habitats-Faune-Flore » (DHFF) 92/43/CEE et « Oiseaux » 2009/147/CE, ce réseau
d’espaces naturels est aujourd’hui constitué de 88 sites (DREAL, 2012). Les Zones
Spéciales de Conservation (ZCS) qui concernent le plus directement la conservation
des libellules couvrent désormais près de 14 % du territoire terrestre insulaire
(DREAL, 2012).
 Le réseau des sites du Conservatoire de l’Espace Littoral et des Rivages
Lacustres (CELRL). Ce réseau s’étend sur plus de 20% du linéaire côtier de la Corse
et couvre actuellement près de 18 000 ha de milieux terrestres (DREAL, 2012). La
gestion des terrains est confiée principalement aux Conseils Départementaux.
 Le Parc Naturel Régional de la Corse (PNRC). Mis en place depuis 1972, le PNRC
couvre aujourd'hui environ 40 % de la superficie totale de la Corse (DREAL, 2012).
Sa charte est actuellement en cours de renouvellement.
32
Introduction générale
Etang de Biguglia
Tre Padule de Suartone
Figure 15 : Principaux espaces naturels protégés et gérés de Corse.
3.5 Zones humides de Corse
Le contexte topographique et climatique complexe de la Corse donne naissance à
une très grande variété de zones humides abritant une importante diversité d’espèces et
en particulier d’odonates (Berquier, 2007 ; Roché et al., 2008 ; Comité de bassin, 2010 ;
OEC, 2014). Ces milieux, représentés du littoral à la haute montagne (Figure 16),
couvrent environ 22000 ha, soit moins de 1% de la surface totale de l’île (Nougier et al.,
33
Introduction générale
2014). L’inventaire régional évalue notamment le nombre des zones humides d’eau
stagnante à plus de 200 (OEC, 2014). La typologie décrite par Redaud (1995) et retenue
comme référentiel régional dans le cadre du Schéma d’Aménagement et de Gestion des
Eaux (SDAGE) de Corse (Comité de bassin de Corse, 2010) permet de distinguer 11
grands types de zones humides représentés sur l’île :
 Les marais et lagunes côtiers. On retrouve dans cette catégorie des zones humides
littorales saumâtres à faible renouvellement d’eau et au fonctionnement
globalement naturel. Leurs caractéristiques et leur taille peuvent être très variables.
Cette catégorie rassemble les zones humides les plus vastes de l’île (étangs
lagunaires de Biguglia, d’Urbinu et de Diana). Ces milieux abritent des écosystèmes
souvent riches, complexes et composés d’espèces adaptées à supporter un gradient
de salinité relativement important.
 Les marais saumâtres aménagés. Ces milieux sont très proches par leurs
caractéristiques de la catégorie de zones humides précédente dont ils se distinguent
notamment par leur artificialisation nettement plus importante. Souvent créés par
l’homme, on retrouve parmi eux les anciens marais salants, aujourd’hui largement
abandonnés tout autour de l’île. Ces zones humides accueillent généralement des
écosystèmes proches de la catégorie de zones humides précédente, mais beaucoup
moins complexes et riches en espèces.
 Les cours d'eau et leurs bordures. Ces milieux rassemblent la quasi-totalité des
eaux courantes formées par le réseau hydrographique de la Corse. Ils constituent de
loin la catégorie de zones humides la plus largement répandue sur l’île. Les
caractéristiques de ces milieux et des écosystèmes qu’ils abritent peuvent varier de
manière très importante en fonction de leur longueur. En 2008, les travaux de Roché
et al. sur le peuplement d’odonates ont notamment démontré l’existence d’un
gradient de diversité augmentant de l’amont à l’aval. Les cours d’eau de Corse
abritent une faune aquatique présentant un des taux d’endémisme les plus
importants d’Europe et de Méditerranée (Giudicelli & Orsini, 1987 ; Roché & Mattei,
1997).
 Les plaines alluviales. Cette catégorie de zones humides rassemble des milieux de
basse altitude formés par certaines parties très humides du lit majeur des
34
Introduction générale
principaux cours d’eau de l’île. Parmi les plaines alluviales les plus étendues et
riches en biodiversité, on peut notamment citer celles du Golo, du Tavignano, du
Rizzanese ou encore de la Gravona. Il s’agit d’écosystèmes complexes composés
d’espèces adaptées à supporter des phases d’inondations régulières, notamment en
hiver et au printemps.
 Les zones humides de bas fond en tête de bassin. Ces zones humides sont
essentiellement alimentées par des eaux de ruissellement et de pluie. La plupart des
lacs et pozzines de montagne répond à ces critères. Ces milieux souvent fragiles et
possédant une forte valeur patrimoniale accueillent des écosystèmes et des espèces
dont l’activité est généralement très saisonnalisée (Tanné, 2014).
 Les régions d'étangs. Cette catégorie de zones humides est constituée par des
systèmes de plans d'eau peu profonds d'origine anthropique. Plusieurs étangs isolés
de petite taille répondent à ces critères. Ces milieux sont souvent créés dans un
objectif d’amélioration paysagère ou d’agrément. Ils accueillent en règle générale
des peuplements composés pour une grande part d’espèces à tendance ubiquiste.
 Les petits plans d'eau et bordures de plans d'eau. Ces milieux d’eaux profondes
et stagnantes sont représentés par des mares ou des étangs couverts d’une
végétation amphibie développée. Leurs berges sont généralement colonisées par
d’importantes formations à hélophytes et hydrophytes. En Corse, la plupart de ces
zones humides sont localisées au niveau du littoral. Ces milieux abritent des
écosystèmes dont la richesse spécifique, souvent relativement importante, est
habituellement proportionnelle à leur taille.
 Les marais et landes humides de plaines et de plateaux. Cette catégorie de zones
humides est généralement représentée par des milieux gorgés d’eau, déconnectés
des cours d'eau et plans d'eau. Ces milieux peuvent être connectés ou non à la nappe
phréatique et être temporairement exondés. Les deux tourbières de Moltifao,
écosystèmes uniques en Méditerranée, entrent notamment dans cette catégorie
(Sandra & Richard, 2005). Les écosystèmes abrités par ces zones humides
présentent des caractéristiques très variables mais permettent souvent le
développement d’espèces rares à forte valeur patrimoniale.
35
Introduction générale
 Les zones humides ponctuelles. Ces zones humides sont caractérisées par des
plans d'eau isolés, peu profonds, permanents ou temporaires. Les mares
temporaires méditerranéennes, considérées comme abritant l’un des écosystèmes
les plus vulnérables de Méditerranée, entrent notamment dans cette catégorie
(Paradis et al., 2009). Ces milieux accueillent de nombreuses espèces adaptées à
supporter des variations de niveau d’eau importantes, notamment lors de la période
estivale.
 Les marais aménagés dans un but agricole ou sylvicole intensif. On retrouve
dans cette catégorie une assez grande variété de milieux humides aménagés par
l’homme. Ces zones humides sont globalement peu répandues sur l’île et
essentiellement localisées sur le pourtour littoral. Les écosystèmes abrités par ces
milieux sont généralement composés d’espèces à tendance ubiquiste.
 Les zones humides artificielles. Ces milieux humides d'eau douce sont la
résultante d'activités anthropiques dont le but originel n'est pas la création de zones
humides (carrières, gravières, lacs de barrage...). D’après les critères de la directive
européenne cadre sur l’eau (2000/60/CE), 6 grands plans d’eau peuvent être
identifiés en Corse : Calacuccia, Tolla, Codole, Figari, Alesani et Ospedale. Au cours
de leur exploitation, le marnage annuel généralement important de ces milieux
limite le développement d’écosystèmes complexes et diversifiés. A l’inverse, une fois
que cette exploitation a pris fin, la diversité faunistique et floristique de ces zones
humides peut potentiellement devenir très importante.
36
Introduction générale
Etang de Biguglia
Plan d’eau de Codole
Plaine alluviale du
Golo
Tourbière de Moltifao
Plan d’eau d’Alesani
Plan d’eau de Calacuccia
Lac de Betaniella
Etang de Diana
Plaine alluviale
du Tavignano
Lac de Bastani
Etang d’Urbinu
Plan d’eau de Tolla
Plaine alluviale de
la Gravona
Plan d’eau de l’Ospedale
Plaine alluviale
du Rizzanese
Plan d’eau de Figari
Figure 16 : Répartition des principales zones humides de Corse.
37
Introduction générale
4. Approche et orientation de la thèse
Les travaux mis en œuvre dans le cadre de cette thèse s’attachent à répondre aux
grands enjeux de conservation concernant les odonates de Corse et les zones humides
qui les abritent. Ils se déclinent en 4 grands chapitres d’étude :
La première partie de l’étude s’attache à poursuivre l’effort d’amélioration des
connaissances engagé depuis plusieurs années sur le peuplement d’odonates de la Corse
en contribuant notamment au comblement des principales lacunes identifiées sur les
taxons rares et les milieux naturels les moins prospectés. Dans ce cadre, des recherches
ont été menées sur de nombreuses espèces (par exemple : Coenagrion caerulescens,
Somatochlora flavomaculata, Orthetrum trincacria, Enallagma cyathigerum…) et habitats
(par exemple : pozzines, lacs d’altitude (Berquier, 2013b ; Berquier et al., 2015), mares
temporaires méditerranéennes, rivières et ruisseaux du centre de l’île…) considérés par
les principales synthèses régionales comme présentant une forte valeur patrimoniale ou
très mal connus. Plusieurs articles scientifiques ont d’ailleurs été publiés et d’autres sont
en cours d’élaboration grâce aux études menées. Parmi les nombreux travaux effectués,
l’exemple qui illustre le premier chapitre de cette thèse concerne l’étude écobiogéographique menée sur Chalcolestes parvidens et proposée pour publication. Cette
espèce représente en Corse l’unique population française et fait aujourd’hui partie des
plus grands enjeux d’amélioration des connaissances pouvant être identifiés à l’échelle
de l’île.
La deuxième partie a pour objectif l’adaptation et le développement de méthodes
d’évaluation et de monitoring en faveur de la gestion des espèces à fort enjeu de
conservation dans leur milieu naturel. Dans ce cadre, plusieurs études ont été conduites
sur différentes espèces considérées comme présentant une valeur patrimoniale
importante
(Somachlora
flavomaculata,
Chalcolestes
parvidens,
Coenagrion
caerulescens…). L’exemple illustrant le deuxième chapitre de cette thèse concerne les
tests méthodologiques et évaluations de populations réalisés sur Lestes macrostigma.
Cette libellule, espèce prioritaire du PNA et particulièrement emblématique de la faune
odonatologique corse est largement représentée au sein du réseau d’espaces naturels, et
devait donc faire l’objet de la mise en œuvre d’une étude importante.
38
Introduction générale
La troisième partie vise à fournir des outils adaptés pour la gestion et le suivi de la
qualité écologique des principales zones humides abritant des odonates en Corse. Dans
ce cadre, des études ont été menées sur plusieurs milieux naturels parmi les mieux
représentés sur l’île et bénéficiant d’un réseau de surveillance de l’état écologique déjà
opérationnel (rivières, lacs et étangs de plaine et d’altitude…). Le troisième chapitre de
cette thèse présente en particulier l’élaboration d’un nouvel indice biologique adapté à
l’évaluation de la qualité écologique des cours d’eau et basé sur l’étude des libellules
adultes. La préservation de ce milieu complexe qui représente l’un des habitats naturels
les plus importants pour le peuplement insulaire constitue depuis de nombreuses
années un enjeu écologique, économique et social majeur des politiques publiques.
La quatrième et dernière partie de ces travaux concerne le développement de
dispositifs permettant la mise en œuvre d’une politique publique régionale de
conservation favorable aux odonates et à leurs habitats. Elle s’inscrit pleinement dans la
continuité des volets d’étude précédants en bénéficiant de l’ensemble des connaissances
acquises. Dans le quatrième chapitre de cette thèse seront notamment présentés les
travaux d’évaluation de l’état de conservation des libellules de Corse et d’adaptation de
plusieurs dispositifs de conservation dont la mise en œuvre ou l’actualisation sont
actuellement encouragées par les services de l’Etat : les Plans Régionaux d’Actions
(PRA), les listes rouges d’espèces menacées et les listes d’espèces déterminantes pour
les Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique Faunistique et Floristique (ZNIEFF).
Pour finir, cette thèse se conclut par une analyse de la contribution de l’ensemble de
ces travaux aux enjeux régionaux de conservation des odonates, des zones humides et
de leur biodiversité.
39
Chapitre I. Contribution à l’actualisation des
connaissances générales sur le peuplement
des odonates de Corse : l’exemple de
Chalcolestes parvidens.
Chalcolestes parvidens
© Berquier (OEC-OCIC)
40
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
1. Introduction
Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929) est un zygoptère qui forme avec
Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) un genre bien distinct phylogénétiquement
des autres Lestidae (Dumont et al., 2009 ; Gyulavári et al., 2011 ; Dijkstra & Kalkman,
2012). Cette demoiselle a longtemps été considérée par les systématiciens et les
naturalistes comme une simple sous-espèce de C. viridis dont elle est très proche
morphologiquement (Jodicke, 1997; Wildermuth et al., 2005 ; Dijkstra & Lewington,
2007). Envisagée comme « bonne espèce » depuis 1994 sur la base des travaux de
Cobolli et al. (1994) et Utzeri et al. (1994a), son statut n’a pu être que récemment
confirmé par l’étude morphométrique et génétique réalisée par Gyulavári et al. (2011).
Malgré les nombreux travaux portant sur C. parvidens, les connaissances sur la
différenciation de sa niche écologique avec celle de C. viridis restent très lacunaires
(Dell'anna, 1999 ; Olias et al., 2007).
C. parvidens possède une large répartition qui s’étend en longitude de l’Asie mineure
à l’Europe centrale et en latitude, de l’Europe centrale aux îles de Méditerranée
occidentale (Askew, 2004 ; Weihrauch et al., 2005 ; Riservato et al., 2009 ; Taylor, 2013).
Sur une partie de cette aire, quelques populations sympatriques avec C. viridis ont pu
être identifiées (Utzeri et al., 1994b ; Olias et al., 2007 ). Ces zones de contact,
principalement localisées au sud-est de l’Europe, abritent parfois des populations
syntopiques (Olias, 2007 ; Jović, 2008). Au sein de ces populations particulières,
l’existence d’individus de formes intermédiaires a pu être mise en évidence sur des
bases morphologiques (Matushkina, 2006 ; Olias et al., 2007), toutefois les travaux
réalisés par Gyulavari et al. (2011) sur plusieurs populations de l’est de l’Europe tendent
à démontrer qu’il n’existe aucune différence morphologique évidente qui permette de
séparer ces individus des taxons parentaux supposés.
La Corse représente le territoire le plus occidental de l’aire de répartition mondiale
de C. parvidens et abrite notamment l’unique population française connue. Cette
population se développe en sympatrie avec C. viridis et pourrait abriter également des
populations locales syntopiques (Grand & Papazian, 2000 ; Berquier, 2013a). Depuis la
première citation de ce taxon sur l’île en 1994, seules 3 localités ont pu être identifiées
(Utzeri et al., 1994b ; Grand & Roché, 2003 ; Roché et al., 2008 ; Vanappelghem et al.,
41
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
2013). D’après Grand & Papazian (2000), la répartition de cette libellule pourrait être
largement sous-estimée car de nombreuses données d’observations attribuées à C.
viridis pourraient en réalité concerner C. parvidens. Malgré la multiplication récente des
études conduites sur l’odonatofaune de Corse (Berquier, 2008 ; Berquier, 2009a ; Tellez
& Dommanget, 2009 ; Berquier, 2011a ; Berquier, 2011b ; Duborget, 2014 ; Berquier et
al., 2015), les informations disponibles sur la situation et les particularités de cette
population insulaire restent extrêmement limitées. D’après Roché et al. (2008) et
Dommanget (2009), un effort d’étude plus important doit être mis en œuvre afin de
combler les lacunes de connaissance sur cette espèce rare, en situation de limite d’aire
de répartition et peut-être menacée.
Ce chapitre d’étude, consacré à l’actualisation et aux compléments des
connaissances sur les odonates de Corse, s’attache à présenter comme exemple la
réponse apportée aux principaux enjeux d’amélioration des connaissances sur la
situation éco-biogéographique de la population de C. parvidens en Corse. Dans ce cadre,
les principaux objectifs poursuivis sont : (1) le complément et l’actualisation des
connaissances disponibles sur la répartition et la phénologie de C. parvidens en Corse ;
(2) l’évaluation de l’abondance des différentes populations de C. parvidens en Corse ; (3)
l’identification des habitats caractéristiques et des principaux facteurs écologiques
influant sur le développement de l’espèce. Dans ce contexte, une analyse comparative
entre C. parvidens et C. viridis sera réalisée et une attention particulière pourra
notamment être portée à l’étude des populations syntopiques détectées.
42
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
2. Matériel et méthode
2.1 Recherche des populations de C. parvidens
Les zones humides déjà identifiées à l’échelle régionale pour abriter C. parvidens ont
été caractérisées à l’aide de la typologie de référence retenue dans le cadre du SDAGE de
Corse (Redaud, 1995 ; Comité de bassin de Corse, 2010). Sur la base de cette
caractérisation, les stations potentiellement les plus favorables à l’espèce ont ensuite été
pré-identifiées cartographiquement à l’aide du Système d’Information Géographique
(SIG) « Arc-Gis 9 » et de l’atlas des zones humides de Corse qui était alors en cours
d’élaboration (OEC, 2014).
Entre 2011 et 2014, l’ensemble des sites pré-identifiés a été prospecté. Ces stations
concernent l’ensemble des types de zones humides représentées à moins de 1000 m
d’altitude. Lors des visites, différents paramètres ont été relevés sur les stations : date,
heure, coordonnées géographiques des observations d’individus, comportement, sexe,
stade de maturation des imagos, nature de la végétation aquatique et terrestre ; nature
des activités anthropiques. Les imagos de C. parvidens capturés au filet entomologique
puis relâchés (Corbet, 2004 ; Smallshire & Beynon, 2009) ont été identifiés à l’aide de
plusieurs ouvrages taxonomiques de référence (Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra &
Lewington, 2007). Les principaux critères retenus pour identifier l’espèce ont été pour le
mâle : la forme des cerques, la coloration de l’apex des cercoïdes, la position et la forme
de la dent sur les cercoïdes ; pour la femelle : le nombre de dents sur l’ovipositeur (<8).
2.2 Échantillonnage des imagos
En 2013 et 2014, des échantillonnages d’imagos de C. parvidens et C. viridis ont été
réalisés au cours de trois sessions de relevés par an sur l’ensemble des stations
identifiées pour abriter des populations locales de ces taxons. Les sessions de relevés
ont été effectuées toutes les deux semaines, au cours du pic d’abondance supposé de ces
espèces. Les échantillonnages ont été réalisés sur la base de la méthode dite Pollard
Walk (Pollard, 1981 ; Pollard & Yates, 1993). Cette méthode couramment employée pour
le suivi des populations animales, présente l’avantage d’être techniquement simple à
mettre en œuvre et facilement répliquable sur un grand nombre de sites (Pellet et al.,
2012). Dans le cadre de ces travaux, des bandes-transects de 100 m de long et de 30 m
43
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
de large ont été positionnées parallèlement aux berges des zones humides, au niveau
des secteurs les plus accessibles des stations étudiées (Smallshire & Beynon, 2009). Les
zones de végétation trop denses et hautes (exemple : maquis haut sans accés) ont été
délibérément écartés afin d’assurer une détectabilité maximale des individus (Bouché,
2008 ; Pellet et al., 2012). Chaque bande-transect a été parcourue pendant une période
standard de 5 minutes « effectives ». Lors des sessions d’échantillonnage, le nombre
d’individus (ind) contacté a été relevé.
Les relevés ont uniquement été réalisés lorsque les conditions météorologiques
étaient considérées comme optimales pour le vol des imagos (Corbet, 2004 ; Lambret &
Stoquert, 2011). Ces conditions ont été définies dans le cadre de ces travaux par les
paramètres suivants : [Vent : < 20 km/h ; Nébulosité : <50% ; Température : 23-30°C ;
Pluviosité = 0mm]. Lorsque ces contraintes ne pouvaient pas être respectées,
l'échantillonnage a été décalé dans la mesure du possible d’un ou plusieurs jours.
2.3 Échantillonnage des variables environnementales
Différentes variables environnementales pouvant influencer le développement des
populations de C. parvidens et C. viridis (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008 ;
Chovanec et al., 2015) ont été relevées en 2014 sur les mêmes stations échantillonnées
précédemment afin de pouvoir identifier les principales exigences et habitats
écologiques de C. parvidens et C. viridis en Corse. Le tableau III et l’annexe 3 présentent
l’ensemble des variables biotiques et abiotiques échantillonnées.
Tableau III : Principales variables environnementales relevées sur les stations d’étude.
Variables environnementales
Origines des
données
Type de
variable
Modalités ou unités des
variables
Biotiques
Recouvrement du lit mouillé par la végétation
aquatique : Eau libre + Microphytes (VA.OW) ;
Algues filamenteuses (VA.FA) ; Groupement à
lentilles d’eau (VA.DC) ; Groupement des eaux
calmes
profondes à
potamot (VA.CD)
;
Groupement de fonds de ruisseaux de faible
profondeur (VA.CS) ; Roselière (VA.RE)
Mesures réalisées
selon la méthode de
Braun-Blanquet
(1964)
44
Quantitative
discrète
1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; 4 : 515% ; 5 : 15-25% ; 6 : 26-50% ; 7 :
51-75% ; 8 : 76-100%
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
Recouvrement du lit mouillé par le substrat
organique : Substrat libre (OS.0) ; Particules
organiques fines (OS.F) 0,1 cm > ; Débris
organiques de petite taille : [0,1-1 cm[ (OS.S) ;
Débris organiques de taille moyenne : [1-10 cm[
(OS.M) ; Débris organiques de grande taille : >10
cm (OS.L).
Mesures réalisées
selon la méthode de
Gob et al. (2014)
Quantitative
discrète
1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 1020 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 :
40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ;
10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90100%
Recouvrement des berges par la végétation
riveraine : Ourlet ripicole (R.HR) ; Ripisylve (R.Ri)
; Forêt de feuillus (R.DF) ; Forêt de
résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée haute (R.HS) ;
Fourré/Fruticée basse (R.LS) ; Pelouses et
prairies (R.GM) ; Sol nu ou urbanisé (R.SBU)
Mesures réalisées
selon la méthode de
Braun-Blanquet
(1964)
Quantitative
discrète
1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; 4 : 515% ; 5 : 15-25% ; 6 : 26-50% ; 7 :
51-75% ; 8 : 76-100 %
Recouvrement du lit mouillé par la végétation
riveraine (SR,RV)
Mesures réalisées
selon la méthode de
Gob et al. (2014)
Quantitative
discrète
1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 1020 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 :
40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ;
10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90100%
Diversité du peuplement piscicole (Div.FC)
Roché (2001)
Quantitative
discrète
Abondance piscicole (Ab.PS)
Mesures réalisées
selon la méthode de
Pollard (1981)
Quantitative
discrète
1: 0 ind ; 2: 1 ind ; 3: 02-05 ind; 4: 610 ind; 5: 11-15 ind; 6: 15-20 ind; 7
>20 ind.
Descripteurs spatiaux : Surface de la zone humide
(S.W) ; Altitude (Alt) ; Distance à la source (DSO) ;
Distance à la mer (DS)
Mesures réalisées
avec le logiciel SIG
« Arc Gis 9»
Quantitative
continue
Surface : m2 ; Autres : m
Nature géologique des terrains : Granites (Gr);
Schistes (Sc); Roches sédimentaires (Sr)
Base de données
BRGM (2014)
Quantitative
discrète
1 : absence ; 2 : présence
Profil granulométrique du substrat minéral :
Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS)
; Sables :[0,00625-0,2 cm[ (MS.Sb) ; Graviers :
[0,2-1,6 cm[ (MS.GR) ; Cailloux : [1,6-6,4 cm[
(MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[ (MS.St) ; Blocs et
rochers : [25,6-> 102,4 cm[ (MS.BR)
Mesures réalisées
selon la méthode de
Gob et al. (2014)
Quantitative
discrète
1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 1020 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 :
40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ;
10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90100%
Vitesse du courant : Stagnant : [0-5 cm/s[ (CP.ST)
; Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen : [25-50
cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Très
rapide : >75 cm/s (CP.VF)
Mesures réalisées
selon la méthode de
Gob et al. (2014)
Quantitative
discrète
1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 1020 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 :
40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ;
10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90100%
Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [10-25°[ (P.25);
[25-45°[ (P.45); [45-90°[ (P.90)
Mesures réalisées
selon la méthode de
Gob et al. (2014)
Quantitative
discrète
1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 1020 % ; 5 : 20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 :
40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 : 60-70% ;
10 : 70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90100%
Hauteur de la colonne d’eau : Profondeur annuelle
minimale (D.min) ; Profondeur annuelle maximale
(D.max) ; Variation annuelle maximale (MAV)
Mesures réalisées
selon la méthode de
Gob et al. (2014)
Quantitative
continue
cm
1: nul ; 2 : faible ; 3 : moyenne ; 4 :
forte ; 5 : très forte
Abiotiques
45
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
Descripteurs climatiques : Température annuelle
minimale (TA.min) ; Température annuelle max
(TA.max); Amplitude des températures annuelles
(TA,A); Précipitations annuelles min (PP,min);
Précipitations annuelles max (PP.max); Amplitude
des précipitations annuelles (PP,A); Température
annuelle moyenne (T.MA); Vitesse annuelle
moyenne du vent (WS); Précipitations annuelle
moyenne (PP.AA); Humidité relative annuelle
moyenne (HR.AA)
Base de données
Météo-France
(2015)
Quantitative
continue
Températures : °C ; Précipitations :
mm,
Vitesse du vent : m/s,
Humidité relative : %.
2.4 Analyse des données
Les données de localisation récoltées dans le cadre des recherches de nouvelles
stations ont été traitées à l’aide du logiciel SIG « Arc-Gis 9 » afin de réaliser une carte de
répartition régionale actualisée de C. parvidens. La fréquence relative des observations
de C. parvidens réalisées au sein des différents types de zones humides et végétations
abritant l’espèce a par la suite été calculée. Les dates d’observation d’individus récoltés
ont également été recoupées avec les données issues des principaux travaux régionaux
antérieurs (Roché et al., 2008, Dommanget, 2009 ; Vanappelghem et al., 2013) afin de
décrire la phénologie de C. parvidens en Corse.
Un indice d’abondance a été calculé sur chaque station échantillonnée avec la
méthode Pollard Walk. La valeur de cet indice correspond au nombre maximal
d’individus observés lors de l’ensemble des sessions de récolte de données. Afin de lisser
les imprécisions inhérentes à l’effet observateur et aux conditions météorologiques
souvent instables lors de la très courte période propice à l’échantillonnage, ce nombre
maximal a été rattaché à l’une des 6 classes d’abondances suivantes : 0 = 0 ind ; 1 = 1
ind ; 2 : 2-5 ind ; 3 : 6-10 ind ; 4 : 11-15 ind ; 5 : 15-20 ind ; 6 >20 ind.
L’indépendance et la linéarité des relations entre les variables environnementales
relevées sur les stations d’échantillonnage ont été vérifiées à l’aide de matrices de
corrélation de Pearson et de Spearmann (Jolliffe, 2002). Seules les variables
indépendantes présentant des coefficients de corrélation (r ou rs) < 0,7 ont été
sélectionnées pour la suite des analyses. Le niveau de corrélation de chaque variable
sélectionnée avec les indices d’abondance calculés précédemment a été évalué à partir
d’une matrice de corrélation de Pearson afin de déterminer les principales exigences
écologiques des espèces considérées (Legendre & Legendre, 2012). Seules les variables
présentant des relations linéaires importantes (r) > 0,5 avec l’abondance des espèces
ont été analysées afin d’illustrer ces exigences.
46
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
Afin d’identifier les biotopes de C. parvidens et C. viridis en Corse, une Analyse en
Composante Principale (ACP) normée sans rotation des axes a été réalisée avec le
logiciel « XLSTAT 2014 » sur l’ensemble des variables environnementales relevées
(Pearson, 1901 ; Balzan, 2012 ; Van Praet et al., 2012). Seules les variables les mieux
corrélées avec les axes factoriels retenus ont été sélectionnées pour la représentation
graphique finale de l’ACP.
47
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
3. Résultats
3.1 Répartition et phénologie de C. parvidens
Les recherches menées depuis 2011 ont permis de récolter et de géo-référencer 191
données d’observation de C. parvidens. Au total, 22 populations locales ont pu être
identifiées en Corse dont 8 se situent le long de la côte occidentale de l’île et 14 le long
de sa côte orientale (Figure 17). Elles se répartissent entre 0 et 50 mètres d’altitude avec
une altitude médiane de 3 mètres. La grande majorité d’entre-elles se développent au
sein de zones de protection ou d’inventaire (site Natura 2000, ZNIEFF…).
P1
P2
V8
P16
V10
I1
V9
P15
V24
V7
V20
V12
V11
V19
P3
V21
V25 V22
V18V17
V23
I2
I3
V14
V1
V15
V16
I6
V13
P4
P5
P7
V5
P8
V4
I5
P9
P14
P13
P10
V6
V27
V2
v3
P11
V26
P12
I4
Figure 17 : Localisation des principales populations de C. parvidens et C. viridis en Corse.
48
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
Pour la première fois sur l’île, la présence de 6 populations locales se développant
en syntopie avec C. viridis a pu être observée. Au sein de ces populations, de nombreux
individus difficilement rattachables à C. parvidens ou C. viridis malgré l’utilisation des
clés taxonomiques de référence et d’une inspection minutieuse des principaux critères
morphologiques d’identification, ont été détectés.
C. parvidens a été observé dans 5 des 11 catégories de zones humides de la typologie
SDAGE représentées en Corse (Figure 18). La majorité des populations locales se
développe dans les 2 catégories suivantes : Marais et lagunes côtiers ; Marais et landes
humides de plaine. A l’inverse, un faible nombre de populations locales se développe
dans les 3 catégories suivantes : Zones humides ponctuelles ; Zones humides
artificielles ; Cours d’eau. Aucune population n’a été observée dans les 6 catégories
suivantes : Marais saumâtres aménagés, Plaines alluviales ; Zones humides de bas fond
en tête de bassin ; Régions d'étangs ; Petits plans d'eau et bordures de plans d'eau ;
Marais aménagés dans un but agricole ou sylvicole intensif.
Marais et lagunes côtiers
10%
9%
43%
Marais et landes humides de
plaine
Zones humides ponctuelles
14%
Zones humides artificielles
Cours d’eau
24%
Figure 18 : Fréquence relative des données d’observation d’individus de C. parvidens au sein des
différents types de zones humides fréquentées par l’espèce (n total = 191 données d’observation
d’individus).
C. parvidens a été observé dans 5 types de végétations différentes dont les hauteurs
sont comprises entre 0 et 8 mètres (Figure 19). La grande majorité des individus de C.
parvidens a été observée au sein des végétations dont la hauteur est supérieure à 2
mètres : Fourrés et maquis hauts ; Roselières ; Végétation arbustive. A l’inverse, moins
49
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
de 10% des données d’observation d’individus ont été collectées au sein des végétations
basses : Fourrés et maquis bas ; Pelouses et prairies ; Sols nus.
4%
0,5%
0,5%
24%
Roselières
Végétation arbustive
Fourrés et maquis hauts
Fourrés et maquis bas
55%
17%
Pelouses et prairies
Sols nus
Figure 19 : Fréquence relative des données d’observation d’individus de C. parvidens au sein des
principaux types de végétations fréquentés par l’espèce (n total = 191 données d’observation
d’individus).
Les données d’observation récoltées en Corse montrent que C. parvidens possède
une durée de vol assez longue comprise entre le milieu du printemps et le début de
l’hiver. La donnée la plus précoce date du 11/06/2011 (Vanappelghem et al., 2013) et la
plus tardive du 17/11/2013. Environ 70% des individus émergents ont été observés
entre la fin de la première semaine de juillet et la deuxième semaine d’août. Environ 70
% des individus mâtures et des tandems ont été observés entre la première semaine de
septembre et le début de la deuxième semaine d’octobre.
3.2 Abondance des différents types de population de C. parvidens en Corse
Des indices d’abondance de C. parvidens, C. viridis et des individus de formes
intermédiaires ont été calculés sur 48 stations d’échantillonnage dont 22 identifiées
précédemment comme favorables aux populations locales de C. parvidens (Annexe 4).
D’une manière générale, les abondances de C. parvidens relevées sur les stations
peuvent être considérées comme assez faibles (Annexe 5). Le nombre maximum
d’individus observés au cours d’une session est de 23. Les indices d’abondance les plus
importants (>3) ont été relevés dans les catégories de zones humides de la typologie
SDAGE suivantes : Marais et landes humides de plaine ; Marais et landes côtières (Figure
50
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
20). A l’inverse, les indices d’abondance les plus faibles (<3) ont été relevés au sein des
catégories de zones humides suivantes : Zones humides artificielles, Cours d’eau, Zones
humides ponctuelles. Les indices d’abondance les plus élevés ont également été
observés dans les stations où seul C. parvidens est présent (Figure 21). A l’inverse, les
indices les plus faibles ont été observés au sein des stations dans lesquelles C. parvidens
se développe en syntopie avec C. viridis.
Type de zone humide
Cours d'eau
Zones humides artificielles
Zones humides ponctuelles
Marais et landes humides de plaines
Marais et landes côtières
0
1
2
Ecart type
3
4
5
6
7
AB.P (Médiane)
Figure 20 : Indice d’abondance de C. parvidens (AB.P) dans les différents types de zones humides
échantillonnées.
Type d'individu
C. parvidens
Individus
intermédiaires
C. viridis
0
Populations de C. parvidens
1
2
3
Médiane des indices d'abondance
syntopiques (C.parvidens
parvidenset
etC.
C.viridis)
virdis)
Populations syntopiques(C.
4
5
Populations de C. viridis
Figure 21 : Indice d’abondance de C. parvidens, C. viridis ou d’individus de formes intermédiaires
dans les différents types de populations échantillonnées.
51
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
3.3 Exigences et habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis
Au total, 3456 données concernant les variables environnementales étudiées ont été
récoltées sur les stations identifiées pour abriter C. parvidens et/ou C. viridis.
L’analyse des corrélations met en évidence que 18 variables indépendantes
présentent des relations linéaires importantes (coefficient de corrélation de Pearson r >
0,5) avec les abondances de C. parvidens et C. viridis (Annexe 6). L’analyse de ces
relations montre une opposition nette entre les coefficients des abondances de C.
parvidens et C. viridis pour les variables sélectionnées (Figure 22). L’abondance des
individus de formes intermédiaires (AB.I) ne semble présenter aucune corrélation
Coefficients de Pearson
importante avec les variables sélectionnées.
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
-0,20
-0,40
-0,60
-0,80
-1,00
Variables environnementales
AB.P
AB.I
AB.V
Figure 22 : Corrélation entre les variables environnementales présentant des relations
linéaires importantes avec les indices d’abondance de C. parvidens (AB.P), C. viridis (AB.V) ou des
individus de formes intermédiaires (AB.I). Codes et caractéristiques des variables
environnementales : cf Tableau III, p 44.
L’indice d’abondance de C. parvidens (AB.P) présente des relations linéaires
positives avec 1 variable biotique et 3 variables abiotiques. Il présente également des
relations linéaires négatives avec 5 variables biotiques et 9 variables abiotiques
(Tableau IV).
52
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
Tableau IV : Variables environnementales présentant une relation linéaire importante avec
l’indice d’abondance de C. parvidens (AB.P).
Variables biotiques
Relations linéaires
positives
Variables abiotiques
Vitesse du courant : stagnant (CP.ST) ;
Végétation aquatique : roselière (VA.RE)
Profil des berges : 0–10° (P.10) ;
Variation annuelle maximale de la
colonne d’eau (MAV)
Distance à la source (DSO) ; Substrat
minéral : gravier (MS.Gr) ; Substrat
Relations linéaires
négatives
Recouvrement des berges par la ripisylve
minéral : cailloux (MS.SS) ; Substrat
: (SR,RV) ; Abondance piscicole (AB.PS) ;
minéral : Pierres (MS.St) ; Substrat
Substrat libre (OS.0) ; Végétation
minéral : Blocs et rochers (MS.BR);
aquatique : Eau libre + Microphytes
Vitesse du courant : lent (CP.Sl) ; Vitesse
(VA.OW) ; Diversité piscicole (Div.FC)
du courant : moyen (CP.M) ; Profil des
berges : 25–45° (P.45) ; Profil des berges
: 45–90° (P.90)
Caractéristiques des variables environnementales : cf Tableau III, p 44.
L’Analyse
en
Composantes
Principales (ACP) réalisée
sur
les
variables
environnementales recueillies (Annexe 7) permet de retenir deux axes factoriels, F1 et
F2, cumulant 70,61 % de l’information contenue dans la matrice de données (Figure 23).
L'observation d'autres plans factoriels n'apporte pas d'information décisive en ce qui
concerne la structuration générale des données.
Sur les 18 variables présentant une corrélation importante avec les axes, 1 variable
biotique et 3 variables abiotiques contribuent positivement à l’axe F1 ; 4 variables
biotiques et 10 variables abiotiques contribuent négativement à l’axe F1 ; 2 variables
abiotiques contribuent positivement à l’axe F2 ; 3 variables biotiques contribuent
négativement à l’axe F2 (Tableau V).
L’analyse de la position des stations sur le plan factoriel F1-F2 révèle un effet
« Guttman », avec un enroulement de celles-ci autour des axes (Goodall, 1954 ; Hill,
1974). Cet effet met en évidence un gradient environnemental lié notamment à la vitesse
du courant et à la stabilité des milieux aquatiques (fréquence des crues…) comme le
montre notamment l’orientation des variables attachées à la courantologie, à l’altitude et
à la végétation. Au total, 3 grands types d’habitats caractéristiques peuvent être
distingués pour C. parvidens et C. viridis :
53
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
 Habitat 1 : cet habitat est fortement corrélé positivement à l’axe F1 et est présent
sur 15 stations abritant uniquement C. parvidens. L’altitude médiane de ces stations
est de 3m (mini : 1m ; maxi : 10m) et la superficie médiane de 4,75ha (mini : 0,3ha
maxi : 212ha).
 Habitat 2 : cet habitat est faiblement corrélé aux axes F1 et F2. Il est représenté sur
7 stations abritant des populations syntopiques de C. parvidens et C. viridis dans
lesquelles des individus de formes intermédiaires ont également été observés.
L’altitude médiane de ces stations est de 25m (mini : 3m maxi : 188m) et la
superficie médiane de 3,3ha (mini : 1ha ; maxi : 6,5ha).
 Habitat 3 : cet habitat est corrélé négativement à l’axe F1 et est représenté sur 27
stations abritant uniquement C. viridis. L’altitude médiane de ces stations de rivière
est de 102m (mini : 1m ; maxi : 310m) et la superficie médiane de 1ha (mini : 1ha ;
maxi : 60 ha).
Biplot (axes F1 et F2 : 70,61 %)
3
Habitat 3
V3
2
DS
F2 (10,11 %)
V14
V20
Alt
CP.M
1
V21
CP.F
V7
V2
V18
MS.BR
V13
V17
0
OS.0
DSO
MS.St
VA.OW
P.90
Ab.Ps
-1
Habitat 2
V1
V16
I2
V12
V4 V8
I5
V5
MS.Gr
I6
V24
V6
V19
V27
Habitat 1
P15 P13 P10
P12 P9
P14 P8
P11
P4
P7
P1P2
P3
P6 P5
P.10
CP.ST
I3
MAV VA.RE
I4
I1
V11
Div.FC
V10
CP.SL
V9
V15
V25
V23
-2
V26
-3
-3
-2
-1
0
F1 (60,49 %)
1
2
3
Figure 23 : Résultat de l’ACP réalisée à partir des variables environnementales relevées sur les
stations. Codes et caractéristiques des variables environnementales : cf Tableau III, p 44.
54
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
Tableau V : Variables présentant une corrélation importante avec les axes de l’ACP.
Variables biotiques
Contribution positive à l’axe
F1
Variables abiotiques
Vitesse du courant : stagnant (CP.ST) ;
Végétation aquatique : roselière (VA.RE)
Variation annuelle maximale de la
colonne d’eau (MAV) ; Profil des berges :
0–10° (P.10)
Vitesse du courant : Moyen (CP.M) ; Profil
des berges : 45–90° (P.90) ; Substrat
Contribution négative à
l’axe F1
Substrat libre (OS.0) ; Végétation
aquatique : Eau libre + Microphytes
(VA.OW) ; Diversité piscicole (Div.FC) ;
Abondance piscicole (AB.PS)
minéral : Pierres (MS.St) ; Substrat
minéral : Blocs et Rochers (MS.BR) ;
Distance à la source (DSO) ; Substrat
minéral : Graviers (MS.GR) ; Vitesse du
courant : Lent (CP.SL) ; Substrat minéral :
Cailloux (MS.SS) ; Vitesse du courant :
Rapide (CP.F) ; Altitude (Alt)
Contribution positive à l’axe
F2
Contribution négative à
l’axe F2
_
Vitesse du courant : Rapide (CP.F) ;
Altitude (Alt) ; Distance à la mer (DS)
Vitesse du courant : Lent (CP.SL) ;
Diversité piscicole (Div.FC) ; Substrat
minéral : Graviers (MS.GR).
Caractéristiques des variables environnementales : cf Tableau III, p 44.
55
_
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
4. Discussion
4.1 Répartition et phénologie de C. parvidens en Corse
Les recherches menées depuis 2011 ont permis d’étendre les limites de l’aire de
répartion connue de C. parvidens à l’ensemble du pourtour littoral de l’île et
probablement d’identifier les principales populations locales présentes (Figure 17).
Cependant, le nombre important de nouvelles populations détectées dans le cadre de ces
travaux laisse envisager que de nombreuses autres de taille plus restreinte restent très
certainement encore à découvrir, notamment au niveau de zones humides de très petite
taille et/ou difficiles d’accès.
La répartition de C. parvidens apparait relativement hétérogène autour du littoral de
la Corse. En effet, la côte orientale de l’île abrite plus de populations locales que la partie
centrale de la côte occidentale. Comme cela avait déjà pu être démontré par les
principales synthèses régionales traitant du peuplement d’odonates insulaires (Roché et
al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b), la répartition régionale de C. parvidens
semble largement influencée par la répartition très hétérogène des zones humides au
sein des différents territoires composant l’île.
Les données collectées font apparaître que C. parvidens est assez bien représenté au
sein du réseau des espaces naturels protégés de l’île. Ce constat représente un atout non
négligeable pour la conservation à long terme de cette demoiselle en Corse. En effet, en
cas de menace significative, la présence d’importantes populations au sein de ces
territoires devrait faciliter la mise en oeuvre d’éventuelles mesures de gestion ou de
protection nécessaires (DREAL, 2012).
Des populations syntopiques avec C. viridis et abritant des individus de formes
intermédiaires ont également pu être observées pour la première fois sur l’île. Ces
observations confirment de manière définitive l’hypothèse de l’existence de ce type de
population locale qui avait déjà été émise par plusieurs travaux régionaux (Grand &
Papazian, 2000 ; Berquier, 2013b). Les données cartographiques récoltées montrent que
ces populations syntopiques se développent majoritairement à proximité des zones
humides abritant des populations « non syntopiques » de C. parvidens. Cette proximité
explique en grande partie l’apparition et le maintien de ce type de population en
56
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
favorisant notamment les échanges d’individus entre stations (Rouquette & Thompson,
2007 ; Harabiš & Dolný, 2012 ; Suhonen et al., 2014).
En Corse, C. parvidens est capable de se développer au sein de plusieurs types de
zones humides d’eaux douces ou légèrement saumâtres situées à basse altitude. Ce
résultat met en évidence les capacités d’adaptation de cette population insulaire en
situation de limite d’aire. Cette demoiselle est connue dans d’autres parties de son aire
de répartition pour coloniser différents types de milieux humides de basse altitude
(Utzeri et al., 1994b ; Dell’anna, 1999 ; Olias et al., 2007).
Les marais de basse altitude des catégories SDAGE « Marais et lagunes côtiers » et
« Marais et landes humides de plaine » abritent le plus grand nombre de populations
locales de C. parvidens détectées (Figure 18). Ce résultat tend à démontrer que ce type
de zone humide constitue le milieu le plus favorable au développement de cette
demoiselle en Corse. Ces milieux sont comparables à ceux dans lesquels C. parvidens est
fréquemment observé dans d’autres parties de son aire de répartition (Utzeri et al.,
1994b ; Olias et al., 2007). A l’inverse de ce cas, le faible nombre de populations
détectées dans les catégories SDAGE « Cours d’eau », « Zones humides ponctuelles » et
« Zones humides artificielles » laisse envisager que ces milieux pourraient représenter
des habitats plus marginaux pour l’espèce.
Au sein même des différentes zones humides abritant C. parvidens, une forte
concentration d’individus a été observée au niveau des végétations supérieures à 2m de
haut les plus proches des secteurs inondés (Figure 19). Il s’agit d’un comportement
typique de C. parvidens et C. viridis qui affectionnent les zones ombragées et protégées à
proximité de l’eau, notamment lors de la période consacrée à l’activité de reproduction
(Parr, 2009). A l’inverse, le très faible nombre d’individus observés au niveau des
végétations comprises entre 0 et 1m de haut semble plutôt s’expliquer par des situations
de transit d’individus.
Les populations corses de C. parvidens présentent un retard phénologique de
quelques semaines par rapport aux observations réalisées en Italie (Utzeri et al., 1995;
Dell’Anna et al., 1996) ou sur l'île de Krk en mer Adriatique (Olias & Serbedija, 1998). Ce
décalage pourrait constituer une adaptation locale de cette population aux conditions
environnementales, notamment climatiques rencontrées sur l’île. La période optimale de
57
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
vol des individus mâtures et d’activité reproductive de C. parvidens en Corse se
concentre entre la fin du mois d’août et le début du mois d’octobre. Elle parait débuter
près de 7 semaines après la période optimale identifiée pour les émergences. Cet
intervalle de temps pourrait s’expliquer par la longue phase de maturation des jeunes
individus déjà mise en évidence par Dell’Anna et al. (1996) en Italie. Selon les années, on
constate des variations plus ou moins importantes des périodes et des durées
caractéristiques des différentes phases du cycle de vol de C. parvidens. Cette variablilité
également observée sur d’autres Lestidae (Dingemanse & Kalkman., 2008 ; Lambret &
Stoquet, 2011), semble liée à l’influence importante des conditions météorologiques sur
le déclenchement des émergences et la longévité des individus (Hassall & Thompson,
2008 ; Richter et al., 2008). En effet, des conditions métérologiques favorables et
durables au cours de la saison tendent à accélérer les émergences (Richter et al., 2008).
A l’inverse, les conditions métérologiques défavorables vont avoir tendance à retarder
les émergences et réduire l’espérance de vie des individus (Richter et al., 2008). En fin
de cycle de vol, les individus mâtures les plus robustes semblent pouvoir survivre
jusqu’à l’installation de conditions météorologiques hivernales durables (température
basse, pluies fréquentes…). En Italie, Utzeri et al. (1995) ont d’ailleurs pu observer des
individus voler jusqu’au mois de décembre.
L’observation d’individus éloignés parfois de plus de 2 km des habitats larvaires
identifiés les plus proches semble également mettre en évidence un comportement de
dispersion lié à la phase de maturation des imagos. Ce type de comportement est assez
fréquent chez les Lestidae (Burrial, 2006) et devrait être également la norme chez C.
parvidens.
4.2 Abondance des différents types de population de C. parvidens en Corse
L’analyse des données récoltées sur les stations échantillonnées à l’aide de la
méthode Pollard walk met en évidence que C. parvidens est généralement présent en
assez faible densité au sein des populations locales détectées en Corse. Les abondances
de C. parvidens apparaissent également très variables en fonction des différentes
catégories de zones humides du classement SDAGE (Figure 20). Ces constations sont
globalement conformes aux observations issues des travaux menés sur d’autres parties
58
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
de l’aire de répartition de l’espèce, notamment ceux effectués par Dell’Anna et al. (1996)
en Italie.
Les abondances plus importantes de C. parvidens observées au sein des marais de
basse altitude viennent conforter l’hypothèse que ce type de milieu constitue en Corse le
type de zone humide le plus favorable au développement de cette demoiselle.
Les individus aisément rattachables à C. parvidens apparaissent beaucoup plus
abondants dans les populations où seule cette espèce est représentée, que dans les
syntopiques avec C. viridis (Figure 21). Parallèlement à cette observation, on constate
également au sein des populations syntopiques que ces mêmes individus sont
généralement minoritaires par rapport à ceux présentant des formes intermédiaires ou
aisément rattachables à C. viridis. Cet ensemble de résultats tend à démontrer que les
conditions écologiques s’exerçant au sein des populations « non syntopiques » sont plus
favorables au développement de C. parvidens que celles représentées au sein des
stations abritant des populations syntopiques, globalement plus favorables à C. viridis.
4.3 Exigences et habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis
L’analyse des corrélations entre les abondances relatives de C. parvidens et de C.
viridis et les variables environnementales étudiées met en évidence une nette
différentiation des niches écologiques de ces deux libellules (Figure 22 et Tableau IV)
longtemps considérées comme un seul et même taxon (Olias et al., 2007). Ces résultats
viennent appuyer les observations réalisées par Dell’anna et al. (1996) qui avaient déjà
pu démontrer un isolement sexuel de ces deux espèces lié à un décalage phénologique
de leurs activités quotidiennes et saisonnières.
A l’inverse, concernant les individus de formes intermédiaires, aucune des variables
environnementales mesurées sur les stations d’échantillonnage ne permet de
distinguer d’exigences écologiques particulières pour ces libellules. Les données
collectées semblent simplement indiquer que ces individus se développent lorsque les
conditions écologiques favorables à C. parvidens ou à C. viridis sont représentées dans
un même site.
L’étude des relations linéaires entre l’abondance des espèces et les variables
environnementales
sélectionnées
montre
59
que
C.
parvidens
se
développe
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
préférentiellement dans des eaux stagnantes dont le niveau peut varier de manière
importante voire s’assécher au moins partiellement lors de la période estivale. Ce lien
avec l’assèchement des zones humides avait déjà pu être remarqué en Italie par Cobolli
et al. (1994). A l’inverse C. viridis semble mieux adapté aux eaux légèrement à
moyennement courantes dont les variations de niveau sont moins importantes au cours
de l’année. Ces préférences expliquent en grande partie la distribution des deux espèces
et le nombre assez limité de populations syntopiques détectées sur l’île.
La présence de grandes surfaces d’hélophytes (roselière) apparaît favorable à C.
parvidens. En effet, cette végétation haute et dense constitue un abri important pour les
imagos comme le montrent les observations de comportement réalisées sur les stations
visitées ainsi que la bibliographie disponible sur cette espèce (Utzeri et al., 1994a ;
Dell’anna et al., 1996 ; Roché et al., 2008 ; Vanappelghem et al., 2013). Par contre, les
analyses réalisées à partir des données récoltées montrent que la présence d’une
végétation aquatique développée pourrait jouer un rôle moins important pour le
développement des populations de C. viridis. Cette libellule est toutefois connue pour
rester sensible à la densité de la végétation riveraine dans laquelle les imagos s’abritent
(Parr, 2009).
La présence de berges faiblement pentues, de particules minérales fines (argilelimon, sable), d’importantes zones d’accumulation de matières organiques seraient des
éléments favorables au développement de C. parvidens. A l’inverse pour C. viridis, la
présence de berges pentues, de particules minérales de tailles moyennes (cailloux,
pierres…) et l’absence de zones d’accumulation de matières organiques apparaît
comme important. Comme chez d’autres espèces d’odonates (Corbet, 2004), ces
éléments pourraient avoir un rôle significatif lors du développement larvaire de ces
deux taxons et représenter des caractéristiques de leurs micro-habitats benthiques
respectifs.
La corrélation négative entre la diversité, l’abondance piscicole et l’abondance de C.
parvidens laisse penser que cette espèce pourrait être beaucoup plus sensible à la
pression de prédation que C. viridis. Cette nette différence de sensibilité peut
s’expliquer aussi par les différences de richesse piscicole des milieux dans lesquels se
développent ces deux taxons. En effet, d’après Roché (2001), les zones humides semi-
60
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
temporaires présentant des eaux stagnantes et une couverture en hélophytes très
développée possèdent généralement une faible richesse piscicole.
L’analyse par ACP réalisée sur les variables environnementales sélectionnées a
permis de discriminer et caractériser pour la première fois les 3 grands types d’habitats
écologiques utilisés par C. parvidens et C. viridis en Corse (Figure 23 et Tableau V).
L’existence d’un gradient écologique lié notamment à la vitesse du courant et à la
stabilité des milieux (fréquence des crues…) a notamment pu être mise en évidence. Ce
gradient pourrait expliquer en grande partie la répartition des différents types de
populations locales de C. parvidens et de C. viridis observée dans le cadre de ces travaux,
et notamment leur zonation altitudinale.
L’habitat 1 apparaît caractéristique des populations « non syntopiques » de C.
parvidens. Il rassemble la majeure partie des conditions écologiques optimales
favorables à C. parvidens (Figure 24). Il correspond à des milieux lentiques, d’eau douce
ou saumâtre, de basse altitude. Les variations du niveau d’eau peuvent être très
importantes au cours de l’année et les assèchements réguliers. Ces zones humides sont
dominées par une végétation de roselière et abritent une faible diversité et abondance
piscicole. Le substrat de ces milieux est dominé par des éléments très fins et les pentes
des berges sont très faibles. L’étude de la bibliographie de référence sur les zones
humides de Corse (ONCFS, 1989 ; DREAL, 2012 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014) laisse
penser que cet habitat pourrait être largement réparti sur l’île bien qu’assez limité en
superficie. Cette hypothèse semble être confirmée par les données de répartition de C.
parvidens récoltées dans le cadre de ces travaux.
61
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
Figure 24 : Photo d’une station caractéristique de l’habitat 1 : marais de Caniccia.
L’habitat 2 apparaît caractéristique des populations syntopiques entre C. parvidens
et C. viridis au sein desquelles des individus de formes intermédiaires ont été observés
(Figure 25 et 26). La distinction de cet habitat avec le 1 et le 3 est assez délicate. Il
illustre la large gamme de conditions environnementales auxquelles C. parvidens et C.
viridis peuvent tous deux s’adapter. Cet habitat correspond à des milieux lotiques à
vitesse de courant très lente. Les variations du niveau d’eau peuvent être assez
marquées au cours de l’année. Ces zones humides sont colonisées par des surfaces
restreintes de roselière et abritent une diversité et une abondance piscicole moyenne. Le
substrat de ces milieux est dominé par des éléments fins à grossiers et les pentes des
berges sont encore relativement peu inclinées. En l’état des données régionales
disponibles (ONCFS, 1989 ; DREAL, 2012 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014), il est
difficile d’évaluer précisément la répartition et l’importance que peut avoir cet habitat à
l’échelle de l’île. Cependant, d’après les observations réalisées dans le cadre de ces
travaux, il pourrait être assez répandu au niveau de la partie basse des cours d’eau de
Corse et de certaines zones humides stagnantes légèrement éloignées du littoral.
62
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
© Craphe
Figure 25 : Photo d’une station caractéristique de l’habitat 2 : Barrage de Coti-Chivari.
Figure 26 : Photo d’une station caractéristique de l’habitat 2 : ruisseau alimentant le
barrage de Teppe Rosse.
63
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
L‘habitat 3 apparaît caractéristique des populations non syntopiques de C. viridis
(Figure 27). Il rassemble la majeure partie des conditions écologiques optimales
favorables à C. viridis. Cet habitat correspond à des milieux lentiques d’eau douce à
vitesse de courant lent à moyen, plutôt alticoles. Les variations du niveau d’eau sont
modérées au cours de l’année et les assèchements rares. Ces zones humides sont
faiblement colonisées par la végétation aquatique et abritent une diversité et une
abondance piscicole relativement importante. Le substrat de ces milieux est dominé par
des éléments grossiers et les pentes des berges sont généralement bien marquées.
L’étude de la bibliographie de référence sur les zones humides de Corse (ONCFS, 1989;
DREAL, 2012; Nougier et al., 2014; OEC, 2014) indique clairement que cet habitat est
très répandu, notamment à l’intérieur de l’île.
Figure 27 : Photo d’une station caractéristique de l’habitat 3 : rivière « Liamone » à
Murzu
64
Chapitre I. Amélioration des connaissances : Chalcolestes parvidens
5. Conclusion
Les travaux menés dans le cadre de ce chapitre ont permis de faire progresser les
connaissances sur la répartition et la phénologie de C. parvidens en Corse. Cette
demoiselle jusqu’alors considérée comme très rare, apparaît désormais largement
répandue sur l’ensemble du pourtour littoral de l’île. Elle se développe dans une grande
diversité de zones humides de basse altitude et possède une longue période de vol en
léger décalage par rapport aux populations continentales les plus proches. Les
prospections menées dans le cadre de ces travaux devront être poursuivies et étendues
afin de détecter d’éventuelles petites populations locales se développant au niveau de
zones humides de très petite taille et/ou difficiles d’accès.
Une évaluation de l’abondance de C. parvidens a pu être réalisée pour la première fois
à l’échelle régionale à partir de l’étude de l’ensemble des populations locales
découvertes. D’importantes différences ont notamment pu être constatées entre les
zones humides de basse altitude et de l’intérieur de l’île ainsi qu’entre populations
syntopiques et non syntopiques avec C. viridis. Ces évaluations serviront d’état des lieux
de référence pour le suivi à long terme de C. parvidens en Corse.
L’étude menée a permis d’identifier avec précision les principaux facteurs
écologiques influant sur le développement de cette demoiselle. Dans ce cadre, l’existence
d’une nette différentiation de la niche écologique de C. parvidens avec celle de C. viridis a
notamment pu être démontrée. Les biotopes caractéristiques de ces 2 espèces proches
apparaissent s’organiser selon un gradient environnemental lié notamment à la vitesse
du courant et à la stabilité des milieux. La caractérisation précise de ces exigences et
habitats écologiques serviront de base à l’évaluation de l’état de conservation des
populations régionales, ainsi qu’à la proposition d’éventuelles mesures de gestion
adaptées.
65
Chapitre II. Evaluation de méthodes
d’échantillonnage pour le monitoring des
populations d’odonates : l’exemple de Lestes
macrostigma.
Lestes macrostigma
© Berquier (OEC-OCIC)
66
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
1. Introduction
Lestes macrostigma est un odonate du sous-ordre des Zygoptera et de la famille des
Lestidae. Cette demoiselle, très populaire parmi les entomologistes amateurs, se
caractérise par sa grande taille, la couleur bleue intense et noire de son corps et ses
ptérostigmas très étendus (Ferreras-Romero, 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al.,
2008). Lestes macrostigma est une espèce sténoèce principalement inféodée aux zones
humides saumâtres (Plattner 1967, Picard & Meurgey, 2005 ; Dijkstra & Lewington,
2007) sur lesquelles se développent plusieurs plantes hôtes (Bolboschoenus maritimus,
Juncus martimus…) nécessaires à la ponte endophytique des femelles (Stark, 1980 ;
Matsukina & Lambret, 2011 ; Lambret et al., 2014 ; Lambret et al., 2015a,b). Elle est
beaucoup plus fréquente dans les zones côtières, mais quelques populations sont
également connues pour se développer dans des milieux d’eaux douces continentales
(Belyshev, 1973 ; Kosterin, 1996). L’espèce est parfois difficile à détecter au sein de ces
habitats. En effet, la phénologie et l’abondance des populations peuvent varier
localement de manière importante en fonction des années et des conditions climatiques
(Jödicke 1997 ; Faton et al., 2000 ; Lambret et al., 2009). Élément faunistique
méditerranéo-touranien, L. macrostigma possède une distribution mondiale fragmentée
mais une large aire d’occurrence qui s’étend en longitude du littoral Atlantique à la Mer
d’Aral, et en latitude du sud du pourtour méditerranéen au sud de la Sibérie occidentale
(Askew, 2004 ; Ocharan et al., 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Martynov &
Martynov, 2007). En l’état actuel des connaissances et comme l’a démontré toute une
série de travaux d’évaluation (Dommanget, 2008 ; Riservato et al., 2009 ; Boudot et al.,
2009 ; Dupont, 2010 ; Kalkman et al., 2010 ; Bence et al., 2011), les populations
européennes, méditerranéennes et françaises peuvent être considérées parmi les plus
menacées.
La Corse abrite plusieurs populations de L. macrostigma parmi les plus importantes
de France (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Étudiée depuis la fin du 19ième siècle
(Mac Lachlan, 1866), cette espèce est aujourd’hui considérée comme relativement bien
répartie et abondante sur l’île malgré une légère tendance à la régression (Roché, 1991 ;
Grand & Dommanget, 2007 ; Dommanget, 2009 ; Dupidzak, 2010). Cette population
insulaire se caractérise par la très grande variété des milieux dans lesquels elle se
développe localement (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Les travaux menés en
67
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
2009 par Dommanget ont d’ailleurs pu identifier plus de 7 types d’habitats différents
d’origine naturelle ou anthropique abritant L. macrostigma. L’île accueille notamment
une population parmi les plus originales, se développant au sein de mares temporaires
méditerranéennes d’eau douce, habitat à très forte valeur patrimoniale et considéré
comme prioritaire dans le cadre de la directive européenne « Habitat-Faune-Flore »
(Dommanget, 2009 ; Dupidzak, 2010). Les principales synthèses portant sur le
peuplement des odonates de Corse (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier,
2013b) mettent aujourd’hui en évidence la nécessité d’améliorer les connaissances
concernant l’organisation spatiale et la dynamique de cette espèce, dont la conservation
constitue aujourd’hui un enjeu régional important dans le cadre des politiques
publiques.
Depuis 2010, L. macrostigma est considéré comme une espèce prioritaire du Plan
National d’Actions (PNA) en faveur des odonates (Dupont, 2010). Ce document
recommande notamment une évaluation et un suivi des populations nécessaires à la
gestion conservatoire de cette demoiselle. Les insectes, dont les odonates représentent
un des nombreux ordres, sont souvent considérés comme un groupe faunistique dont les
populations sont particulièrement difficiles à étudier et échantillonner (Leather, 2008 ;
Southwood & Henderson, 2009). Ces dernières présentent en effet de nombreuses
caractéristiques (par exemple : grande variabilité spatiale et temporaire, difficultés de
détection et d’identification des individus, sensibilité très marquée aux conditions
météorologiques et environnementales…) qui rendent souvent impossible l’application
de la plupart des méthodes d’échantillonnage classiques (Bart et al., 2004 ; Bouché,
2008 ; Leather, 2008 ; Southwood & Henderson, 2009). Depuis plusieurs années, de
nombreuses méthodes ont été développées ou adaptées spécialement pour l’évaluation
et le monitoring des populations d’insectes (Brooks, 1993 ; Hagler et al., 2001 ; Harker &
Shreeve, 2008 ; Pellet et al., 2012). Parmi celles-ci, 4 sont couramment employées pour
l’étude des odonates : comptages simples (Gourmand & Vanappelghem, 2012), Pollard
walk ou méthode des transects en bande (Ketelaar & Plate, 2001 ; Smallshire & Beynon,
2009), Capture-Marquage-Recapture (Morton, 1982 ; Cordero-Rivera & Stoks, 2008) et
Distance sampling ou méthode des transects en ligne (Brown & Boyce, 1998 ; Oppel,
2006). Chacune de ces méthodes possède ses avantages et contraintes d’utilisation
spécifiques, rendant difficile le choix d’une stratégie adaptée pour l’évaluation ou le suivi
68
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
d’une population ou d’une espèce en particulier (Royle et al., 2004 ; Gross, 2007 ;
Cordero-Rivera & Stoks, 2008). Dans ce cadre, la réalisation préalable de tests « in situ »
est fortement recommandée par la plupart des spécialistes tant les variables en jeu sont
diversifiées et spécifiques à chaque situation (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008 ;
Southwood & Henderson, 2009).
Ce chapitre consacré au développement de méthodes d’estimation des effectifs et de
monitoring adaptées à la gestion conservatoire des espèces à fort enjeu de conservation,
présente l’évaluation et le test des 4 principales méthodes précédemment citées pour
l’étude des populations de L. macrostigma en Corse. Dans ce cadre, une population
caractéristique se développant au sein d’un réseau de zones humides saumâtres
littorales, et une population originale se développant dans un réseau de mares
temporaires méditerranéennes d’eau douce ont été étudiées. Les principaux objectifs
poursuivis sont : (1) le test et la comparaison des 4 méthodes d’échantillonnages
couramment utilisées pour l’étude des odonates dans le cadre de l’évaluation de la taille
et de l’abondance de ces mêmes populations ; (2) l’amélioration des connaissances sur
l’organisation spatiale locale et la dynamique des populations corses de L. macrostigma.
69
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
2. Matériel et méthode
2.1 Zones d’étude
Dans le cadre de ces travaux, 2 sites représentatifs des habitats de L. macrostigma
en Corse ont été sélectionnés au sein du réseau d’espaces naturels gérés de l’île :
Site 1 : Les étangs lagunaires de la plage du Lotu (Figure 28). Ce site fait partie de la
ZSC FR9400570 « Agriates » et est actuellement géré par le conseil départemental de
Haute-Corse (CD2B). Ce site est situé sur la côte nord-occidentale de l’île aux
coordonnées suivantes : 42°43'8,46"N / 9°14'0,49"E. Il est composé de 2 étangs
lagunaires distants d’environ 300 mètres : l’étang du Lotu (7,2 ha) et de Panecalellu (1,5
ha). Ces zones humides peu profondes, dont le niveau peut varier de manière
importante au cours de la période estivale, sont alimentées par les eaux de ruissellement
du bassin versant (AGENC, 1990 ; AGENC, 1992). Ce site est principalement colonisé par
une végétation dunaire à Bolboschoenus maritimus, Juncus maritimus et Juncus acutus
entourée par une ceinture de maquis thermoméditerranéen à Pistacia lentiscus.
Figure 28 : Carte de localisation du site 1 (Lotu).
70
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Site 2 : Les mares temporaires méditerranéennes des Tre Padule de Suartone
(Figure 29). Ce site fait partie de la réserve naturelle des Tre Padule et de la ZSC
FR9400590 du même nom. Il est géré par le département Parc Marin International des
Bouches de Bonifacio de l’Office de l’Environnement de la Corse (OEC-PMIBB). Ce réseau
de mares localisées dans le sud de l’île est situé à plusieurs kilomètres à l’intérieur des
terres (41°27'53,12"N / 9°14'20,64"E), à une altitude comprise entre 100 et 110 m. Ce
site est composé de 4 mares temporaires méditerranéennes d’eau douce de petite taille :
Tre Padule Est (0,4 ha), Tre Padule Centre (0,3 ha), Tre Padule Ouest (0,3 ha) et Tre
Padule Maggiore (1,7 ha). Le niveau d’eau maximal de ces zones humides, généralement
mesuré à la fin de l’hiver ou au printemps, est compris entre 30 et 50 cm (Lorenzoni &
Paradis, 2000 ; Paradis & Pozzo Di Borgo, 2005). Chacune des mares est entourée d’une
épaisse ceinture de maquis thermo-méditerranéen à Pistacia lentiscus. Bolboschoenus
maritimus et Juncus maritimus sont représentés dans toutes ces zones humides mais de
manière plus importante (surface > 100 m2) sur Padule Maggiore et Tre Padule Est.
Figure 29 : Carte de localisation du site 2 (Tre Padule).
71
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
2.1 Stratégie générale d’échantillonnage
En 2014 et 2015, des échantillonnages d’imagos ont été réalisés sur les deux sites
d’étude. Les zones d’échantillonnage communes à l’ensemble des méthodes testées ont
été délimitées cartographiquement à l’aide du système d’information géographique
« Arc-Gis 9 ». Elles ont été placées dans les secteurs les plus accessibles et représentatifs
des milieux présents. Les ensembles de végétation supérieure à 2 m de hauteur et
difficilement accessibles ont été délibérément écartés afin d’assurer une détectabilité
suffisante des individus (Bouché, 2008 ; Pellet et al., 2012). Les sessions de relevés ont
débuté à partir des premières observations d’imagos, et ont été pousuivies jusqu’à ce
que l’espèce ne puisse plus être détectée. L’ensemble des méthodes testées a été mis en
œuvre lors de chaque session d’échantillonnage. Sur la base des travaux de Dommanget
(2009), Lambret (2010a) et Lambret & Stoquert (2011), l’intervalle d’échantillonnage
optimal a été fixé à une semaine. Au début de l’étude, en 2014, plusieurs réplicats ont pu
être réalisés sur les sites à l’occasion de différentes sessions d’échantillonnage. En cas
d’incertitude sur l’identification des espèces, plusieurs ouvrages taxonomiques de
référence ont été utilisés (Askew, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington,
2007).
Les sessions d’échantillonnage ont été organisées en prenant à la fois en compte les
conditions optimales d’observation des imagos (Corbet, 2004 ; Lambret & Stoquert,
2011) mais aussi les contraintes des agents techniques des gestionnaires d’espaces
naturels, dans l’optique d’une mobilisation à long terme de ces derniers. Les
prospections ont donc été menées préférentiellement entre 10h00 et 14h00, lorsque les
conditions météorologiques suivantes étaient favorables : [vent : < 20 km/h ;
nébulosité : <50% ; température : 23-30°C ; pluviosité = 0mm]. Le respect de ces
contraintes est nécessaire pour assurer une détectabilité suffisante de L. macrostigma
pendant la période d'échantillonnage (De Marco & Resende, 2002 ; Cordoba-Aguilar,
2008 ; Hassall & Thompson, 2008 ; Lambret & Stoquert, 2011). Lorsque les conditions
optimales n’étaient pas réunies, l'échantillonnage a été décalé d’une ou plusieurs
journées.
Les
données
météorologiques
relevées
par
Météo-France
(Météo-
France, 2015a ; Météo-France, 2015b) ont également été consultées afin de déterminer
si les conditions s’exerçant au cours de l’étude étaient conformes à la tendance
climatique générale observée au cours des dernières années en Corse.
72
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
2.2 Présentation des méthodes d’échantillonnage
2.2.1 Capture-Marquage-Recapture (CMR)
Le principe de la méthode CMR consiste à évaluer l’effectif d’une population à partir
de la capture et du marquage d’individus réalisés au cours de plusieurs sessions
successives (Leslie, 1952 ; Cordero-Rivera & Stoks, 2008). La taille de la population ainsi
que de nombreuses autres informations sont déduites par la comparaison du nombre
d’individus marqués et non marqués capturés entre les différentes sessions.
Pour la mise en œuvre de cette méthode, les sites d’étude ont été parcourus
aléatoirement et sans limite de temps fixée à l’observateur lors de chaque session
d’échantillonnage (Tableau VI). Tous les individus rencontrés ont été capturés avec
précaution à l’aide d’un filet, puis numérotés avec un marqueur indélébile sans alcool.
Un code s’inscrivant dans une suite numérique simple a été inscrit sur la face supérieure
des ailes antérieures de chaque individu capturé. Lors des captures, les informations
suivantes ont été relevées : date, nom de l’observateur, coordonnées géographiques,
code de l’individu, heure de capture, état avant capture et état après relâcher.
2.2.2 Distance sampling
Cette méthode d’échantillonnage permet d’estimer des densités de population à
partir de comptage d’individus, en prenant notamment en compte l’hypothèse que la
probabilité de détection des individus présents sur un site est fonction de la distance à
l’observateur (Burnham et al., 1980 ; Buckland et al., 1993 ; Bouché, 2008). L’effectif de
la population est déterminé dans une seconde étape à partir des densités évaluées sur
les sites.
Pour sa mise en œuvre, des transects de 30 mètres de long ont été disposés en
zigzag (Strindberg & Buckland, 2004) parallèlement aux bordures végétalisées des
zones humides, au niveau des secteurs les plus accessibles des sites d’étude (Smallshire
& Beynon, 2009). Le positionnement des transects n’a fait l’objet d’aucun tirage aléatoire
car le maximum de transects possibles (échantillonnage systématique) a été placé sur
les sites. Comme recommandé par Strindberg & Buckland (2004), les transects sont
positionnés les uns à la suite des autres afin de réduire au maximum le risque de double
comptage. Les surfaces des zones d’échantillonnages définies préalablement ont permis
73
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
de placer un total de 12 transects sur les 2 sites (Annexes 8 et 9). Chaque ligne-transect
a été parcourue pendant une durée effective d’une minute afin de limiter au maximum le
risque de double comptage d’indivus (Bouché, 2008 ; Besnard & Salles, 2010). La durée
totale de l’échantillonnage réalisé sur chaque site correspond donc à 12 minutes
effectives. Lors de chaque parcours, les informations suivantes ont été notées : date,
nom de l’observateur, heure de début du parcours, heure de fin du parcours, distance au
transect de chaque individu observé estimée par l’observateur.
2.2.3 Comptage simple
Le principe de cette méthode d’échantillonnage consiste à suivre l’abondance d’une
population à partir de simples comptages successifs d’individus sur une zone d’étude
(Bouché, 2008).
Pour sa mise en œuvre, une méthodologie proche de celle utilisée pour la méthode
CMR a été utilisée. Les sites ont été parcourus aléatoirement pendant une heure
effective. Ce temps a été déterminé dans le cadre de ces travaux comme la durée
optimale de prospection considérant la taille des sites et les moyens à disposition des
gestionnaires d’espaces naturels. Tous les individus rencontrés ont été capturés, et
marqués d’un simple signe distinctif (point, tache). D’après Bouché (2008), le marquage
des individus permet de réduire au maximum le risque de double comptage souvent
important dans le cadre de ce type d’échantillonnage recensant simplement le nombre
de contacts avec des individus. Lors de chaque parcours, les informations suivantes ont
été notées : date, nom de l’observateur, heure de début du parcours, heure de fin du
parcours, nombre et coordonnées géographiques des individus marqués, heure de
contact des individus. Le relevé de ce dernier paramètre permet de réaliser un comptage
partiel à 12 minutes afin de pouvoir comparer à temps d’échantillonnage égal la
sensibilité de cette méthode avec Pollard walk.
2.2.4 Pollard walk
Cette méthode consiste à suivre l’abondance d’une population à partir de comptages
d’individus le long d’une série de transects en bande (Pollard, 1977 ; Pollard & Yates,
1993).
74
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Pour sa mise en œuvre, des transects de 30 mètres de long et de 2 mètres de large
reprenant les mêmes parcours que ceux utilisés pour la méthode Distance sampling ont
été échantillonnés (Annexes 8 et 9). Chaque bande-transect a également été parcourue
pendant une durée effective d’une minute. Lors de chaque parcours, les informations
suivantes ont été notées : date, nom de l’observateur, heure de début du parcours, heure
de fin du parcours, nombre d’individus observés.
Tableau VI : Tableau récapitulatif des principales caratéristiques des méthodes
d’échantillonnage testées.
Méthode
Zone
d’échantillonnage échantillonnée
Données
Durée de
Paramètre
analysées
l’échantillonnage évalué
Nombre d’individus
CMR
Ensemble du site
capturés et
Sans limite de temps
Effectif théorique
recapturés
Nombre d’individus
Distance
Transects en ligne
sampling
observés ; distance
1 minute effective par
d’observation des
transect
Effectif théorique
individus
Comptage simple
Pollard Walk
Ensemble du site
Transects en bande
Nombre d’individus
observés
1 heure effective +
comptage partiel à 12
Indice d’abondance
minutes
Nombre d’individus
1 minute effective par
observés
transect
Indice d’abondance
2.3 Analyse des données
2.3.1 Traitement des données géo-localisées
Différents paramètres concernant la répartition et la mobilité de L. macrostigma sur
les sites d’étude ont été évalués à partir des données de géo-localisation d’individus
récoltées lors des différentes sessions d’échantillonnage avec les méthodes CMR et
Comptage simple : l’aire d’occupation de l’espèce sur les sites ; les distances moyennes et
maximales de déplacement des individus entre les différentes sessions ; la hauteur et la
nature de la végétation fréquentée par les individus ; la distance d’observation des
75
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
individus par rapport au plan d’eau. L’ensemble des données a été traité à l’aide du
système d’information géographique Arc-Gis 9.
2.3.2 Traitement des données numériques
2.3.2.1 Capture-Marquage-Recapture (CMR)
Les données récoltées avec la méthode CMR ont été analysées à l’aide du logiciel ESurge (Choquet et al., 2009) et d’un modèle en population ouverte (Gimenez et al., 2014)
afin d’estimer des effectifs théoriques pour chaque session d’échantillonnage mais aussi
d’une manière globale sur l’ensemble de la saison d’échantillonnage. Plusieurs
paramètres de détectabilité et de survie locale des populations relatifs aux sessions
d’échantillonnage ont également été calculés pour chaque saison d’étude : probabilité de
capture, probabilité d’entrée dans la population (émergence, immigration), survie locale,
durée de vie des individus. L’intervalle de confiance (IC 95%) de chacun de ces
paramètres a été calculé par bootstrap à l’aide du logiciel de statistique R (De Micheaux
et al., 2010 ; Wickham et al., 2014).
2.3.2.2 Distance sampling
Les données récoltées avec la méthode Distance sampling ont été analysées à l’aide
du logiciel Distance (Marques et al., 2007) et du modèle Hazard rate 5 (Thomas et al.,
2010). Pour chaque session d’échantillonnage, l’intervalle de confiance (IC 95%) des
densités de populations évaluées a également été calculé par bootstrap à l’aide du
logiciel statistique R (De Micheaux et al., 2010 ; Wickham et al., 2014). Pour chaque site,
les densités moyennes d’individus évaluées à partir de l’ensemble des transects ont
ensuite été multipliées par la surface de l’aire d’occupation de L. macrostigma
précédemment évaluée.
2.3.2.3 Pollard walk
L’abondance estimée à partir des données numériques récoltées avec la méthode
Pollard walk correspond au nombre total d’individus observés sur l’ensemble des
transects au cours de la session d’échantillonnage concernée.
76
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
2.3.2.4 Comptage simple
Les données numériques récoltées avec la méthode Comptage simple n’ont fait
l’objet d’aucun traitement particulier. Pour chaque session d’échantillonnage,
l’abondance estimée correspond au nombre d’individus observés. Au total 2 indices
d’abondance ont été calculés à partir des données collectées avec cette méthode. Le
premier prend en compte l’ensemble des individus contactés durant l’heure de
comptage (Comptage simple - 1h) et le second uniquement les individus contactés au
cours des 12 premières minutes d’échantillonnage (Comptage simple 12 - min). Cette
dernière période correspondant exactement au temps d’echantillonnage consacré à la
méthode Pollard Walk.
77
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
3. Résultats
Les données météorologiques relevées par Météo-France montrent que l’année
2014 peut être considérée comme représentative de la tendance climatique régionale de
ces 10 dernières années (Météo-France, 2015a ; Météo-France, 2015b). Au total, 9
sessions d’échantillonnage ont été organisées sur les sites 1 et 2 en 2014 et 2015. En
2014 sur le site 1, 2 sessions d’échantillonnage ont également dû être annulées à cause
de conditions météorologiques défavorables. Sur le site 2 la même année, 3 repliquats de
sessions d’échantillonnage à 1 jour d’intervalle par rapport à la date programmée ont
également été réalisés.
3.1 Répartition intra-site des individus
Entre 2014 et 2015, près de 400 données géo-localisées dont 346 données de
capture et 33 données de recapture de L. macrostigma ont été collectées sur les sites
d’échantillonnages (Figures 30 et 31). L’aire d’occupation de cette demoiselle a été
évaluée à 1,1 ha sur le site 1 (Lotu) et à 0,68 ha sur le site 2 (Tre Padule).
Figure 30 : Données géolocalisées de Lestes macrostigma récoltées sur le site 1 (Lotu).
78
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Figure 31 : Données géolocalisées de Lestes macrostigma récoltées sur le site 2 (Tre Padule).
La grande majorité des individus a été observée à proximité immédiate de l’eau, le
nombre d’individus observés diminuant fortement avec l’éloignement au plan l’eau
(Figure 32). Seuls quelques rares individus ont pu être ponctuellement détectés dans les
Nombre d'individus observé
maquis environnants à plus de 30 m des sites.
300
250
200
150
100
50
0
[0-5 m[
[5-10 m[
[10-20 m[
[20-30 m[
Distance à l'eau (mètres)
Site 1
>30 m
Site 2
Figure 32 : Distance des individus de L. macrostigma contactés par rapport au plan d’eau.
79
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
La plus grande partie des individus a été observée dans des végétations
hélophytiques à Bolboschoenus maritimus et Juncus spp. de moins de 50 cm de haut. Le
nombre d’individus observés diminue progressivement avec la hauteur et la
densification de la végétation (Figure 33). Les individus observés sur des sols nus
Nombre d'individus observé
étaient toujours en situation de transit entre deux zones de végétation.
200
150
100
50
0
Sols nus ou plan d'eau
[1-50 cm[
[50-100 cm[
Hauteur de la strate végétale (centimètres)
Site 1
[100-200 cm[
Site 2
Figure 33 : Répartition des individus L. macrostigma par rapport à la hauteur de la végétation.
3.2 Déplacement et dispersion des individus
Les données de recapture récoltées sur les 2 sites mettent en évidence que la
majorité des déplacements d’individus constatés entre les sessions d’échantillonnages
concerne de faibles distances (< 100 m). Les déplacements à grande distance
apparaissent très marginaux (Figure 34). La distance maximale de déplacement de L.
macrostigma observée pour les 2 sites est d’environ 500 m. Sur le site 1 (Lotu), 3
déplacements ont été observés entre les étangs du Lotu et de Panecalellu. Sur le site 2
(Tre Padule), aucun déplacement n’a pu être observé entre les 4 différentes mares
malgré l’effort de prospection mis en œuvre.
80
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Nombre d'individus
20
15
10
5
0
<50m
[50 - 100m [
[100 - 250 m[
[250 - 500 m[
Distance de déplacement entre 2 captures du même individu (mètres)
Site 1
Site 2
Figure 34 : Distance de déplacement des individus des sites 1 et 2 entre les différentes captures.
3.3 Détectabilité et survie locale des individus
Les estimations réalisées à l’aide des données récoltées avec la méthode CMR font
apparaître que la probabilité pour un individu d’entrer dans la population est en
moyenne plus faible sur le site 1 (0,33 ; IC 95% = 0,11-0,65) que sur sur le site 2 (0,84 ;
IC 95% = 0,2-0,95) (Figures 35 et 36). La probabilité de capture des individus de L.
macrostigma d’une session d’échantillonnage à l’autre peut être considérée en moyenne
comme bien plus importante sur le site 2 (0,22 ; IC 95% = 0,08-0,47) que sur le site 1
(0,01 ; IC 95% = 0,04-0,24). On note toutefois des intervalles de confiance relativement
importants pour ces 2 paramètres.
La survie locale des individus de L. macrostigma peut être considérée relativement
importante sur les zones étudiées, mais est en moyenne plus élevée sur le site 1 (0,67 ;
IC 95% = 0,36-0,88) que sur le site 2 (0,44 ; IC 95% = 0,26-0,65). Comme précédemment,
on observe cependant des intervalles de confiance relativement importants. Les
estimations réalisées à l’aide des données récoltées avec la méthode CMR montrent que
la durée de vie moyenne des individus est de 39 jours sur le site 1 et de 21,5 jours sur le
site 2.
81
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Probabilité moyenne
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Probabilité d'entrée
Survie locale
Estimation
Probabilité de capture
Intervalles de confiance
(IC 95%)
Figure 35 : Paramètres de détectabilité et de survie locale évalués pour le site 1 (Lotu).
Probabilité moyenne
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Probabilité d'entrée
Survie locale
Estimation
Probabilité de capture
Intervalles de confiance (IC 95%)
Figure 36 : Paramètres de détectabilité et de survie locale évalués pour le site 2 (Tre Padule).
3.4 Évaluation et suivi des populations
3.4.1 Estimation des effectifs
L’effectif théorique de L. macrostigma évalué sur le site 1 avec la méthode CMR
s’élève à 1183 individus en 2014 et à 292 en 2015 (Figure 37 et Tableau VII, Annexe 10).
La précision de l’estimation des effectifs totaux apparaît relativement faible en 2014 (IC
95% = 411 ind - 3928 ind) et en 2015 (IC 95% = 161 ind - 959 ind). Sur ce même site,
des évaluations d’effectifs ont uniquement pu être effectuées à l’aide de la méthode
Distance sampling entre la 1ière et la 4ième semaine de juin 2014 faute d’un nombre
suffisant de données d’observation en dehors de cette période (Figure 38). L’effectif
théorique de L. macrostigma évalué au cours de cette période s’élèvait à 159 individus.
82
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
La précision de l’estimation des effectifs totaux apparaît également faible (IC 95% = 55
ind - 475 ind).
Sur le site 2, l’effectif théorique total de L. macrostigma évalué avec la méthode CMR
représente 208 individus en 2014 et 149 en 2015 (Annexe 11). La précision de
l’estimation des effectifs totaux apparait largement plus faible en 2014 (IC 95% = 130
ind - 391 ind) qu’en 2015 (IC 95% = 77 ind - 22090 ind). Sur ce même site, faute d’un
nombre suffisant d’observations d’individus, aucune évaluation de population n’a pu
être réalisée à l’aide de la méthode Distance sampling en 2014 et en 2015.
Nombre d'individus
10000
1000
100
10
1
Mai-II
Mai-III
Mai-IV
Juin-I
Juin-II
Juin-III
Juin-IV
Semaine
CMR (Site 1 - 2014)
CMR (Site 1 - 2015)
CMR (Site 2 - 2014)
CMR (Site 2 - 2015)
Figure 37 : Estimation des effectifs par session d’échantillonnage réalisée avec la méthode
Capture-Marquage-Recapture (CMR).
Nombre d'individus
1000
100
10
1
Juin-I
Juin-II
Semaine
Juin-III
DS (Site 1 - 2014)
Intervalles de confiance (IC 95%)
Figure 38 : Estimation des effectifs par session d’échantillonnage réalisés avec la méthode
Distance sampling (DS).
83
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Tableau VII : Evaluation des effectifs au cours de la saison d’échantillonnage réalisée avec les
méthodes Capture-Marquage-Recapture (CMR) et Distance sampling (DS).
Site 1
Site 2
CMR (2014)
CMR (2015)
DS (2014)
1183
292
159
(IC 95% : 411 -
(IC 95% : 161 -
(IC 95% : 55 ind -
3928)
959)
475 ind)
208
149
(IC 95% : 130-
(IC 95% : 77 -
391)
22090
DS (2015)
Estimation
impossible
Estimation
Estimation
impossible
impossible
3.4.2 Estimation de l’abondance
Le nombre d’individus observés avec la méthode Comptage simple – 1h sur le site 1
s’élève à 44 en 2014 et à 69 en 2015 (Figure 39, Tableau VIII). Au cours du pic de
population, le nombre maximum d’individus observés avec cette même méthode atteint
21 en 2014 et 26 en 2015. Sur ce même site, le nombre d’individus observés avec la
méthode Comptage simple – 12 min est nettement inférieur et s’élève à 21 en 2014 et à
32 en 2015 (Figure 40). Au cours du pic de population, le nombre maximum d’individus
observé avec cette même méthode atteint 11 en 2014 et 7 en 2015. Le nombre
d’individus observés avec la méthode Pollard walk est nettement inférieur et s’élève à 27
en 2014 et à 25 en 2015 (Figure 41). Au cours du pic de population, le nombre maximum
d’individus observés avec cette même méthode atteint 15 en 2014 et 6 en 2015.
Sur le site 2, le nombre d’individus observés avec la méthode Comptage simple – 1h
s’élève à 63 en 2014 et à 45 en 2015. Au cours du pic de population, le nombre
maximum d’individus observés avec cette même méthode atteint 26 en 2014 et 20 en
2015. Sur ce même site, le nombre d’individus observés avec la méthode Comptage
simple – 12 min est nettement inférieur et s’élève à 16 en 2014 et à 14 en 2015. Au cours
du pic de population, le nombre maximum d’individus observés avec cette même
méthode atteint 6 en 2014 et 2015. Le nombre d’individus observés avec la méthode
Pollard walk est très nettement inférieur et s’élève à 7 en 2014 et à 10 en 2015. Au cours
du pic de population, le nombre maximum d’individus observés avec cette même
méthode atteint 4 en 2014 et 6 en 2015.
84
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Indice d'abondance
30
25
20
15
10
5
0
Mai-I
Mai-II
Mai-III
Mai-IV
Juin-I
Semaine
Juin-II
Juin-III
Juin-IV
Juillet-I
Comptage simple - 1h (Site 1 - 2014)
Comptage simple - 1h (Site 1 - 2015)
Comptage simple - 1h (Site 2 - 2014)
Comptage simple -1h (Site 2 - 2015)
Figure 39 : Estimation de l’abondance réalisée avec la méthode Comptage simple – 1h.
Indice d'abondance
12
10
8
6
4
2
0
Mai-I
Mai-II
Mai-III
Mai-IV
Juin-I
Semaine
Comptage simple - 12 min (Site 1 - 2014)
Comptage simple - 12 min (Site 2 - 2014)
Juin-II
Juin-III
Juin-IV
Juillet-I
Comptage simple - 12 min (Site 1 - 2015)
Comptage simple - 12 min (Site 2 - 2015)
Figure 40 : Estimation de l’abondance réalisée avec la méthode Comptage simple – 12 min.
85
Indice d'abondance
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Mai-I
Mai-II
Mai-III
Mai-IV
Juin-I
Semaine
Juin-II
Juin-III
Juin-IV
Juillet-I
Pollard walk (Site 1 - 2014)
Pollard walk (Site 1 - 2015)
Pollard walk (Site 2 - 2014)
Pollard walk (Site 2 - 2015)
Figure 41 : Estimation de l’abondance réalisée avec la méthode Pollard walk.
Tableau VIII : Evaluation de l’abondance réalisée au cours de la saison d’échantillonnage avec les
méthodes Comptage simple et Pollard walk.
Site
1
Site
2
Comptage
Comptage
Comptage
Comptage
simple – 1h
simple – 1h
simple - 12
simple – 12
: 2014
: 2015
min : 2014
min : 2015
44
69
21
63
45
16
Pollard
Pollard
walk : 2014
walk : 2015
32
24
28
14
9
12
3.5 Phénologie des populations
Sur le site 1 (Lotu), les premiers individus ont été observés au cours des opérations
de capture mises en œuvre dans le cadre des méthodes CMR et Comptage simple – 1h
lors de la première semaine de mai en 2014 et en 2015 (Figures 42 et 43). Le pic
d’abondance de L. macrostigma a été détecté avec l’ensemble des méthodes
d’échantillonnage testées lors de la deuxième semaine de juin en 2014 et en 2015
(Tableau IX). Les derniers individus ont été observés au cours des opérations de
capture la première semaine de juillet en 2014 et 2015.
86
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Nombre d'individus
1000
100
10
1
Mai-I
Mai-II
Mai-III
Mai-IV
Juin-I
Juin-II
Juin-III
Juin-IV
Juillet-I
Semaine
CMR (2014)
DS (2014)
Comptage simple -1h (2014)
Comptage simple - 12 min (2014)
Figure 42 : Variation hebdomadaire des effectifs de L. macrostigma relevés sur le site 1 en 2014.
Nombre d'individus
1000
100
10
1
Mai-I
Mai-II
Mai-III
Mai-IV
Juin-I
Juin-II
Juin-III
Juin-IV
Juillet-I
Semaine
CMR (2015)
Comptage simple - 1h (2015)
Pollard walk (2015)
Comptage simple - 12 min (2015)
Figure 43 : Variation hebdomadaire des effectifs de L. macrostigma relevés sur le site 1 en 2015.
Sur le site 2 (Tre Padule), les premiers individus ont été contactés au cours des
opérations de capture lors de la troisième semaine de mai en 2014 et de la deuxième
semaine de mai en 2015 (Figures 44 et 45). Le pic d’abondance de L. macrostigma a été
détecté avec l’ensemble des méthodes d’échantillonnage employées la troisième
semaine de juin en 2014 et la troisième semaine de mai en 2015. Les derniers individus
ont été notés au cours des opérations de capture mises en œuvre dans le cadre de la
méthode CMR la première semaine de juillet en 2014 et la quatrième semaine de juin en
2015.
87
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Nombre d'individus
100
10
1
Mai-I
Mai-II
Mai-III
Mai-IV
Juin-I
Juin-II
Juin-III
Juin-IV
Juillet-I
Semaine
CMR (2014)
Comptage simple -1h (2014)
Pollard walk (2014)
Comptage simple - 12 min (2014)
Figure 44 : Variation hebdomadaire des effectifs de L. macrostigma relevés sur le site 2 en 2014.
Nombre d'individus
1000
100
10
1
Mai-I
Mai-II
Mai-III
Mai-IV
Juin-I
Juin-II
Semaine
Juin-III
Juin-IV
CMR (2015)
Comptage simple - 1h (2015)
Comptage simple - 12 min (2015)
Pollard walk (2015)
Juillet-I
Figure 45 : Variation hebdomadaire des effectifs de L. macrostigma relevés sur le site 2 en 2015.
Tableau XI : Date d’observation des principaux évènements phénologiques.
Emergence
Pic de population
Derniers individus
Année
2014
2015
2014
2015
2014
2015
Site 1
Mai-I
Mai-I
Juin-II
Juin-II
Juillet-I
Juillet-I
Site 2
Mai-II
Mai-III
Juin-III
Mai-III
Juillet-I
Juin-IV
88
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
4. Discussion
Une importante quantité d’informations sur L. macrostigma a été collectée dans le
cadre de ces recherches. L’étude des travaux menés antérieurement sur cette demoiselle
en Corse (Mac Lachlan, 1866 ; Roché, 2008 ; Dommanget, 2009 ; Dupidzak, 2010)
démontre qu’il s’agit de la plus importante source de données disponible sur le
l’organisation et le fonctionnement des populations corses à l’échelle intra-site.
4.1 Répartition et organisation spatiale des individus
L’évaluation de l’aire d’occupation de L. macrostigma sur les sites d’étude tend à
démontrer que l’espèce est répartie de manière très hétérogène (Figure 30 et 31). Elle
apparaît présente ou détectable seulement au niveau de certains secteurs de surface
relativement restreinte. Les travaux menés par Lambret & Stoquert (2011) avaient déjà
pu mettre en évidence que la répartition des individus sur le site était fortement
influencée par la nature de leurs activités quotidiennes.
La majorité des individus a été observée au niveau des zones de végétations à
hélophytes les plus proches de l’eau (Figure 32), au sein desquelles Bolboschoenus
maritimus et Juncus spp. sont largement représentés. Cette concentration d’individus
s’explique en particulier par le rôle essentiel de ce type de milieu pour la ponte
endophytique de cette espèce (Corbet, 2004 ; Matsukina & Lambret, 2011 ; Lambret et
al., 2015a,b).
La hauteur et la densité de la végétation semblent également avoir une grande
influence sur la répartition des individus sur les sites. (Figure 33) Il est en effet plus aisé
pour les individus de circuler et de pondre au sein de zones de végétations de hauteur et
de densité modérées (Lebioda, 1989 ; Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008). La
majorité des observations d’individus réalisée a d’ailleurs été effectuée dans ce type de
milieu comme le montrent les données cartographiques relatives à la végétation
relevées sur les sites.
Lors de la définition d’une stratégie d’échantillonnage adaptée à l’étude de
populations de L. macrostigma, il apparaît essentiel de prendre en compte la répartition
hétérogène des individus sur les sites. On peut par exemple recommander pour
optimiser l’efficacité des transects, de positionner ceux-ci au cœur des végétations
89
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
amphibies à Bolboschoenus maritimus et Juncus sp. ne dépassant pas 1 mètre de haut et
ne s’éloignant pas de plus de 20 mètres des zones végétalisées les plus proches des
habitats larvaires aquatiques.
4.2 Déplacement et dispersion des individus
Les distances de déplacement des individus évaluées à partir des données de géolocalisation apparaissent conformes aux observations réalisées sur d’autres Zygoptera à
l’échelle intra-site (Watts et al., 2007 ; Cordero-Rivera & Stoks, 2008), mais relativement
faibles comparativement aux informations disponibles sur la capacité de dispersion des
espèces de ce groupe (Rivera et al., 2005 ; Rouquette & Thompson, 2007 ; Outomura et
al., 2010). La plupart des demoiselles en général et des Lestidae en particulier est en
effet connue pour pouvoir se disperser sur des distances bien supérieures au maximum
de 500 mètres observé dans le cadre de ces travaux (Figure 34), notamment lors de la
phase de maturation des imagos (Utzeri et al., 1984 ; Corbet, 2004 ; Boudjéma, 2009).
Étant donnée la large répartition actuelle de L. macrostigma sur l’île, dont certaines
populations locales se développent au niveau de territoires très isolés (Roché et al.,
2008 ; Dommanget, 2009), on peut raisonnablement estimer que les observations
réalisées ne reflètent pas vraiment la capacité de dispersion réelle de l’espèce. Seul un
effort supplémentaire de marquage pourrait éventuellement permettre d’obtenir des
informations plus précises sur ce paramètre. Ceci est toutefois difficilement
envisageable dans le cadre de ces travaux compte tenu des moyens humains, matériels
et financiers souvent limités à disposition des gestionnaires d’espaces naturels.
Sur le site 1 (Lotu), les déplacements d’individus observés entre les étangs du Lotu
et de Panacalellu démontrent clairement que ces deux zones humides n’abritent qu’une
seule et même population fonctionnelle. Cette observation confirme l’hypothèse de
l’existence d’échanges importants d’individus entre ces deux zones humides qui était
proposée par des travaux antérieurs (Roché, 2008 ; Dommanget, 2009).
Sur le site 2 (Tre Padule), l’absence d’observation de déplacements d’individus entre
les différentes mares ne veut pas forcément dire qu’il n’existe aucun échange fonctionnel
entre les micro-populations locales. En effet, les données récoltées au cours de ces
dernières décennies (Lorenzoni & Paradis, 2000 ; Paradis & Pozzo Di Borgo, 2005 ;
Dupidzak, 2010) montrent un assèchement très variable des mares en fonction des
90
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
années. Certaines années très sèches, les variations de niveau d’eau ne permettent pas
toujours à L. macrostigma de pouvoir réaliser entièrement son cycle de reproduction
simultanément sur l’ensemble des 4 zones humides composant ce réseau. La seule
explication possible du maintien de cette espèce sur ces mares est donc l’existence d’un
fonctionnement en métapopulation. Cette demoiselle a très certainement besoin du
réseau dans son entier pour pouvoir se maintenir sur ce site. La faible distance de
proche en proche entre chacune des 4 mares (environ 500m) joue en faveur de cette
hypothèse. En sus, ce même type de fonctionnement a déjà pu être mis en évidence sur
d’autres réseaux de zones humides abritant L. macrostigma, notamment en Andalousie
(Cano-Villegias & Conesa-Garcia, 2009) et en Camargue (Lambret & Stroquet, 2011).
L’explication la plus plausible de l’absence d’observation d’échanges d’individus entre
les différentes mares semble donc être liée à une pression d’échantillonnage encore trop
faible. Il semble néanmoins difficile de mettre en oeuvre une pression beaucoup plus
importante, l’effort consenti dans le cadre de ces travaux ayant déja été dimensionné en
tenant compte des moyens humains mobilisables par les gestionnaires d’espaces
naturels.
4.3 Détectabilité et survie locale des individus
Les évaluations réalisées à l’aide de la méthode CMR montrent que la probabilité de
capture de L. macrostigma est très faible sur les sites étudiés (Figures 35 et 36). Elle
reste néanmoins globalement conforme aux éléments d’information issus d’opérations
de CMR effectuées sur d’autres populations de Zygoptera (Watts et al., 2007 ; CorderoRivera & Stoks, 2008). Les observations réalisées sur les 2 sites d’étude tendent à
prouver que la faiblesse de ce paramètre est liée de manière très étroite à la répartition
des individus au sein de ces territoires. En effet, il semble probable que la plupart des
individus se cachent au sein des vastes et inéchantillonnables zones de végétation
voisines des plans d’eau. Ce phénomène a en particulier pu être clairement mis en
évidence au cours des échantillonnages menés sur la petite mare de Padule Est. En effet,
lors des opérations de capture, la quasi-totalité des individus présents dans et autour de
cette zone humide a pu être marquée comme l’atteste notamment le nombre très
important de recaptures d’individus marqués au cours d’une même journée
d’échantillonnage. Le très faible nombre de recaptures de ces mêmes individus le jour
91
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
suivant démontre que les imagos fréquentant la zone prospectée ne représentent qu’une
part infime de la population totale. Au vu des éléments connus sur la capacité de
dispersion de l’espèce et des demoiselles en général (Watts et al., 2007 ; Cordero-Rivera
& Stoks, 2008), il semble évident que ces individus ne pouvaient être présents que dans
l’importante et impénétrable zone de maquis thermo-méditerranéen qui s’étend sur
plusieurs kilomètres autour de la mare. En sus, durant le court laps de temps entre les
réplicats, il apparaît difficilement concevable que la population ait pu varier de manière
très importante. Sauf moyens exceptionnels, on peut donc en déduire qu’il est presque
totalement impossible à un observateur d’avoir accès à l’ensemble des individus
présents dans une population à un instant « t ». Cette limite explique donc la faiblesse du
taux de recapture observé et doit être pleinement prise en compte lors du choix d’une
méthode d’échantillonnage adaptée à l’étude des populations de L. macrostigma.
Le taux de survie locale et la durée de vie de L. macrostigma apparaissent assez
importants pour un Zygoptera (Corbet, 2004) mais assez conformes aux observations
déjà réalisées sur les Lestidae (Stoks, 2008). Ce résultat pourrait s’expliquer en grande
partie par les caractéristiques morphologiques de cette espèce. En effet, les espèces de
grande taille comme L. macrostigma résistent en général mieux aux pressions
environnementales et notamment climatiques (pluie, vent…) s’exerçant dans les milieux
naturels (Corbet, 2004).
La durée de vie et la survie locale des individus apparaissent un peu plus
importantes sur le site 1 (Lotu) que sur le site 2 (Tre Padule). Cette différence pourrait
être due à l’effet de l’assèchement progressif des mares temporaires des Tre Padule, qui
a lieu au cours de la période d’émergence et de vol de l’espèce. En effet, au fur et à
mesure de cette période, la qualité ainsi que la capacité d’accueil de ces zones humides
semblent diminuer de manière rapide et continue, en même temps que la baisse des
niveaux d’eau. On peut notamment constater une réduction progressive des surfaces
inondées ainsi qu’une concentration des proies et des prédateurs à proximité des
collections d’eau restantes (Paradis & Pozzo Di Borgo, 2005).
92
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
4.4 Estimation et suivi des populations
4.4.1 Estimation des effectifs des populations
Les effectifs de L. macrostigma évalués avec la méthode CMR sont assez importants
sur les 2 sites étudiés, malgré des intervalles de confiance très larges (Figure 37). La
précision des estimations réalisées, également très variables en fonction des années,
s’explique en grande partie par les propriétés inhérentes aux modèles en population
ouverte utilisés, ainsi que par la taille encore trop limitée des échantillons. Pour
envisager une réduction conséquente des intervalles de confiance, une augmentation de
l’effort d’échantillonnage pourrait être proposée. Cependant, cette augmentation semble
difficile à envisager dans le cadre d’un suivi classique étant donnés la faible détectabilité
de L. macrostigma sur les sites et les moyens humains, matériels et financiers limités à
disposition des gestionnaires d’espaces naturels.
Les évaluations réalisées mettent clairement en évidence l’intérêt plus limité de la
méthode Distance sampling par rapport à la méthode CMR (Figure 38 et Tableau VII). En
effet, le faible nombre d’individus observables sur les zones d’étude ne permet de
respecter l’échantillonnage minimal nécessaire à cette méthode (Bukland et al., 2005 ;
Thomas et al., 2010) que certaines années au moment du pic de population de L.
macrostigma. Les contraintes de variabilité annuelle des populations et de détectabilité
de l’espèce décrite précédement, laissent supposer que la méthode Distance sampling ne
peut être préconisée que dans certaines situations peu probables en Corse. Par
exemple : dans le cas où les effectifs de L. macrostigma seraient suffisamment
importants pour pouvoir réaliser des analyses avec les modèles en population ouverte
utilisés ; ou encore dans l’hypothèse où les individus seraient plus faciles à observer ou
détecter sur les zones accessibles à l’échantillonnage. En Corse, compte tenu des
observations réalisées à l’échelle régionale par les travaux antérieurs (Roché et al,
2008 ; Dommanget, 2009), de la taille et de la configuration de la majorité des zones
humides identifiées pour abriter L. macrostigma (OEC, 2014), ces situations paraissent
être largement marginales.
D’une manière générale et malgré la précision limitée des évaluations réalisées, les
effectifs de L. macrostigma sur les sites étudiés semblent aujourd’hui assez importants
pour assurer, au moins à moyen terme, le maintien des populations comme le montre la
93
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
comparaison avec la situation d’autres populations considérées comme stables dans le
temps (Ferreras-Romero et al., 2005 ; Roché et al., 2008 ; Lambret et al., 2009). Ces
évaluations dépassent largement les estimations qui pouvaient être déduites des
observations réalisées au cours de travaux antérieurs (Dommanget, 2009 ; Dupidzak,
2010).
4.4.2 Évaluation de l’abondance des populations
Les évaluations réalisées et notamment le nombre d’individus observés mettent en
évidence la plus grande efficacité et sensibilité de la méthode Comptage simple pour
suivre les variations d’abondance des populations que la méthode Pollard walk (Figures
39, 40, 41 et Tableau VIII). En effet, quelque soit la durée d’échantillonnage (12 mn ou
1h), les indices d’abondance obtenus sont presque toujours plus élevés avec la méthode
Comptage simple et toujours plus élevés quand l’échantillonnage dure 1h. Les surfaces
parcourues expliquent en grande partie les différences observées (Bouché, 2008).
Malgré ces avantages, on constate que la mise en œuvre du Comptage simple,
contrairement à la méthode Pollard walk, peut parfois provoquer des blessures, voire la
mort d’individus lors des opérations de capture au filet, comme le montrent les données
récoltées sur l’état de santé des individus après capture. Ce risque reste néanmoins très
modéré et diminue très rapidement avec l’expérience du manipulateur, comme
l’attestent les nombreux travaux d’étude sur des odonates basés sur de la capture au
filet (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008 ; Smallshire & Beynon, 2009) ainsi que notre
propre expérience de terrain.
A partir de l’ensemble des informations récoltées, on peut donc raisonnablement
recommander dans la grande majorité des situations la méthode Comptage simple – 1h.
L’emploi des méthodes Pollard walk et Comptage simple – 12 min, comme pour la
méthode Distance sampling, ne semble pouvoir être préconisé que dans certains cas où
les populations échantillonnées sont de taille particulièrement importante ou dans la
situation où les individus seraient plus faciles à observer au niveau des zones
échantillonnables.
94
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
4.5 Phénologie des populations
L’analyse du suivi réalisé à l’aide de l’ensemble des méthodes testées tend à
démontrer que la phénologie et les effectifs de l’espèce peuvent être très variables d’un
site à l’autre et d’une année à l’autre (Figures 42, 43, 44, 45 et Tableau IX). En effet,
malgré les limites de précisions inhérentes à ces méthodes et à la durée de
l’échantilonnage (seulement 2 saisons de relevés) toutes témoignent d’une même
tendance entre 2014 et 2015. Cette variabilité des populations avait déjà pu être mise en
évidence par d’autres travaux portant sur cette demoiselle (Aguesse, 1961 ; Plattner,
1967 ; Ferreras-Romero et al., 2005 ; Grand & Boudot, 2006 ; Lambret, 2009) et pourrait
s’expliquer en grande partie par des adaptations de L. macrostigma aux conditions
environnementale locales (climatologie locale, niveau
d’eau des zones humides,
température de l’eau…). En effet, ces conditions sont connues pour avoir une influence
particulièrement importante sur les dates d’émergence et la durée de la période de vol
des odonates (Corbet, 2004).
5. Conclusion
Nos résultats ont permis de faire progresser les connaissances sur l’organisation
spatiale et la dynamique locale des populations de L. macrostigma en Corse. La
répartition spatiale de cette demoiselle apparaît très hétérogène au sein des sites
étudiés. Les individus observables se concentrent en effet principalement au niveau des
zones de végétation à hélophytes de faible hauteur les plus proches des plans d’eau et
favorables à la ponte des femelles. Les déplacements constatés à l’échelle intra-site
apparaissent limités bien qu’une connexion fonctionnelle entre les différentes zones
humides composant les réseaux étudiés ait pu être démontrée. Ces travaux ont
également permis de mettre en évidence la très faible détectabilité des individus de L.
macrostigma. Il semble en effet qu’une très grande partie des individus composant les
populations étudiées se cachent très probablement au sein des vastes et
inéchantillonnables zones de végétation voisines des plans d’eau. La survie locale et la
durée de vie de cette espèce apparaissent également assez importantes pour un
Zygoptera. Tout comme la phénologie de l’espèce, ces paramètres sont fortement
impactés par les conditions environnementales locales.
95
Chapitre II. Monitoring des populations : Lestes macrostigma
Les différents tests réalisés ont permis d’étudier pour la première fois sur des
populations de L. macrostigma l’efficacité des principales méthodes d’échantillonnage
couramment utilisées en odonatologie. Les estimations d’effectifs réalisées mettent
notamment en évidence une grande variabilité de la précision des résultats obtenus.
Cette variabilité apparaît étroitement liée aux modèles de populations utilisés et
notamment à leurs contraintes en terme de taille d’échantillon optimal. Ces contraintes
sont bien souvent difficiles à approcher compte tenu des caractéristiques et notamment
de la taille des populations étudiées. Les expérimentations menées ont également
clairement démontré la plus grande efficacité de la méthode CMR par rapport à la
méthode Distance sampling. Cette méthode permet en effet une meilleure prise en
compte de la faible part de population représentée par les individus réellement
échantillonnables sur les sites. Dans la perspective de l’extension de ce type d’évaluation
à d’autres populations, la méthode CMR semble pouvoir être préférentiellement
recommandée aux gestionnaires d’espaces naturels dans la très grande majorité des
situations. Les effectifs de L. macrostigma semblent aujourd’hui suffisants pour assurer
le maintien, au moins à moyen terme, des populations locales étudiées. Dans le cadre de
l’évaluation et du suivi des variations relatives d’effectifs, la méthode Comptage simple
apparait plus avantageuse que la méthode Pollard walk. En effet, elle présente le grand
avantage de rester très efficace même dans le cas de populations de tailles restreintes,
grâce notamment à la possibilité d’augmenter la durée et la taille des surfaces
échantillonnées. Cette méthode sera donc recommandée pour le suivi à long terme des
populations corses, qui se développent majoritairement au niveau de zones humides de
petite taille, possédant souvent une capacité d’accueil limitée pour L. macrostigma.
L’ensemble des nouvelles connaissances produites dans le cadre de ces travaux servira
notamment à l’élaboration et à la mise en œuvre de mesures de suivi et de gestion
adaptées à la conservation de cette demoiselle. Les expérimentations menées seront
également poursuivies pendant encore plusieurs années, afin de confirmer les résultats
et tendances observés à partir de l’analyse de jeux de données plus larges.
96
Chapitre III. Développement d’outils adaptés
au suivi de la qualité des principaux habitats
d’odonates : un nouvel indice biologique
pour l’évaluation des cours d’eau.
Pont du Liamone à Murzo
© Berquier (OEC-OCIC)
97
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
1. Introduction
Les cours d’eau constituent des écosystèmes complexes dont la qualité écologique
est souvent menacée par les activités anthropiques (Allan, 2004 ; Lepori et al., 2005 ;
Couceiro et al., 2007 ; Benettie & Garrido, 2010). En Europe, la directive cadre sur l’eau
(WFD), demande aux états membres de maintenir ou d’atteindre le bon état des masses
d’eau d’ici fin 2015. Dans ce cadre, plusieurs indices biologiques sont couramment
employés pour évaluer la qualité écologique des cours d’eau (Archaimbault & Dumont,
2010 ; Torrisi et al., 2010 ; Boon & Raven, 2012). Ces indices renseignent sur la qualité
de la structure et du fonctionnement des écosystèmes aquatiques (Fano et al., 2003 ;
Veselka & Anderson, 2013). Ils se basent sur la comparaison de l’état et de la
structuration de différentes communautés biologiques (diatomées, macrophytes
aquatiques, macro-invertébrés benthiques…) par rapport à des conditions de références
considérées comme représentatives d’une qualité biologique optimale (Simon et al.,
2000 ; Sfriso et al., 2014). Ces indices biologiques sont très souvent développés pour des
échelles d’application très larges qui ne permettent pas toujours de prendre
suffisamment en compte la situation biologique et écologique particulière de certains
territoires tels que les îles (Veselka & Anderson, 2013). La Corse constitue un exemple
caractéristique de cette situation. En effet, cette île de Méditerranée occidentale se
caractérise par ses nombreuses spécificités géographiques, climatiques, paysagères ainsi
que par ses communautés faunistiques et floristiques originales dans leur composition
et organisation (Pietri et al., 2006 ; Jeanmonod et al., 2011). Elle se distingue notamment
par un taux d’endémisme parmi les plus élevés d’Europe (Blondel, 1995 ; Jeanmonod et
al., 2011 ; Barbet-Massin & Jiguet, 2011 ; Bisconti et al., 2013). Ces particularités rendent
très difficile l’utilisation d’indices biologiques conçus à l’échelle d’application du
continent européen. Depuis 2010, le SDAGE de Corse encourage le développement
d’outils innovants et adaptés à l’évaluation de la qualité écologique des cours d’eau de
l’île (Comité de bassin de Corse, 2010 ; Nougier et al., 2014). Dans ce cadre, le groupe des
odonates semble particulièrement intéressant pour le développement d’indicateurs
adaptés à une mise en œuvre locale, comme tend à le démontrer la multiplication des
travaux sur l’étude des peuplements de libellules au cours de ces dernières années
(Knapp, 2004 ; Chovanec et al., 2005 ; De Marco & Resende, 2010, Acquah-Lamptey et
al., 2013 ; Ferreras-Romero, 2013 ; Chovanec et al., 2015 ; Monteiro-Junior et al., 2015).
98
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
D’après Oertli (2008), les libellules constituent des espèces parapluies auxquelles la
survie de nombreuses autres est liée, porte étendards et particulièrement
représentatives des milieux aquatiques d’eaux douces. Leur cycle de vie caractérisé par
une phase larvaire aquatique et une phase adulte terrestre/aérienne, peut
potentiellement fournir des informations sur les perturbations de ces deux composantes
des écosystèmes (Butler & de Maynadier, 2008 ; Lee Foote & Hornung, 2005).
Représentées par de nombreuses espèces sténoèces, les odonates sont sensibles aux
perturbations environnementales (Corbet, 2004 ; Remsburg et al., 2008 ; Remsburg &
Turner, 2009). Raisonnablement diversifiée et géographiquement répandue en dehors
des zones de très haute altitude, la plupart des espèces a un développement rapide
(quelques mois) et est réactive face aux perturbations des milieux (Corbet, 2004 ; Oertli,
2008). En sus, les adultes présentent l’avantage d’être facilement observables et de bien
se prêter à l’échantillonnage quantitatif pour un investissement économique
potentiellement limité et peu chronophage par rapport à d’autre groupes taxonomiques
(Moore, 1997 ; Oertli, 2008 ; Monteiro-Junior et al., 2014). Depuis 2010, les odonates
bénéficient également d’un Plan National d’Actions qui encourage la mise en œuvre
d’initiatives en faveur de l’évaluation et de la conservation des habitats d’odonates
(Dupont, 2010). Dans ce cadre, les cours d’eau constituent un des milieux les plus
importants pour les nombreuses espèces composant le peuplement corse (Roché et al.,
2008 ; Berquier, 2013b ).
Ce chapitre d’étude consacré au développement d’outils adaptés à l’évaluation et au
suivi de la qualité écologique des principales zones humides abritant des odonates en
Corse, s’attache à répondre aux grandes priorités d’actions identifiées par le SDAGE et le
PNA. Dans ce cadre, les principaux objectifs poursuivis sont : (1) la caractérisation du
peuplement odonatologique des cours d’eau de l’île ; (2) l’évaluation du potentiel de ce
peuplement dans le cadre de l’évaluation de l’état écologique de ces milieux ; (3) le
développement et le test d’un nouvel indice biologique original et adapté au contexte
insulaire local qui pourrait venir compléter le dispositif d’évaluation actuel.
99
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
2. Matériel et méthode
2.1 Zones d’étude
Les 33 principaux cours d’eaux permanents de l’île bénéficient d’un réseau de suivi
mis en place par l’agence de l’eau Rhône-Méditerranée-Corse (agence de l’eau RMC)
dans le cadre de la directive WFD. Il a pour objectif le suivi et l’évaluation de l’état
écologique et physico-chimique de ces milieux. Les 40 stations échantillonnées dans le
cadre de ces travaux ont été sélectionnées de manière a être représentatives de ce
réseau, ainsi que de l'occupation des sols (Comité de bassin de Corse, 2010). Elles sont
réparties sur l’ensemble de l’île et disposées à proximité d’axes routiers relativement
importants, facilitant ainsi la réalisation de visites régulières (Figure 46, Tableau X et
Annexe 12).
Figure 46 : Carte de localisation des stations échantillonnées.
100
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
Tableau X : Nom et altitude des stations échantillonnées.
Code Nom de la
(Commune)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
localité Altitude
(m)
Luri (Luri)
Pietracorbara
(Pietracorbara)
Bevinco (Rutali)
Aliso (San-Gavino-di-Tenda)
Golo (Lucciana)
Fium
Alto
(Penta-DiCasinca)
Ostriconi (Palasca)
Regino (Occhiatana)
San Clemente (Occhiatana)
Piano (Sant'antonino)
Teghiella (Aregno)
Fiume Seccu (Montegrosso)
Fango (Galeria)
Golo (Campile)
Tartagine (Castifao)
Asco (Moltifao)
Casaluna (Gavignano)
Golo (Albertacce)
Ru d'aitone (Evisa)
Restonica (Corte)
Code Nom de la
(Commune)
80
76
21
22
23
24
25
26
27
28
29
310
78
9
40
20
20
61
152
132
91
117
115
272
321
258
829
1129
950
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
localité Altitude
(m)
Tavignano (Altiani)
Bravone (Pianello)
Alesani (San-Giuliano)
Bravone (Linguizzetta)
Tavignano (Casaperta)
Tavignano (Aleria)
Fiumorbo (Ghisonaccia)
Fiumorbo (Ghisoni)
Abatesco
(Serra-DiFiumorbo)
Travo (Ventiseri)
Cavo (Zonza)
Stabiacciu (Porto-Vecchio)
Rizzanese (Sartene)
Taravo (Urbalacone)
Taravo (Forciolo)
Prunelli (Bastelicaccia)
Gravone (Ajaccio)
Cruzini (Azzana)
Liamone (Arbori)
Liamone (Murzo)
180
765
17
10
55
6
40
209
14
150
124
1
24
278
140
18
15
270
69
237
2.2 Échantillonnage des paramètres environnementaux
Chaque année, plusieurs paramètres environnementaux et indices biologiques
définis dans le cadre de la directive WFD sont mesurés sur les stations du réseau de
suivi de la qualité des rivières de Corse, afin d’évaluer l’état écologique des cours d’eau
(Tableau XI). Ces éléments sont ensuite confrontés aux critères de référence précisés
par l’Arrêté ministériel de la république française du 25 janvier 2010 (Journal officiel de
la république française, 2010) au sein d’une matrice d’évaluation. L’état écologique de
chaque station correspond à la plus basse des valeurs de l’état des paramètres de qualité
évalués (Agence de l’eau Loire Bretagne, 2006 ; Gob et al., 2014). L’état de conservation
est rattaché à une des 5 classes d’état écologique suivantes : Très bon, Bon, Moyen,
Médiocre, Mauvais. L’ensemble de ces éléments (paramètres environnementaux, indices
biologiques et état écologiques) pour chaque station de suivi a été consulté à partir de la
base de données Sandre 2014 (http://www.corse.eaufrance.fr).
Dans le cadre de l’élaboration d’un indice biologique, plusieurs paramètres
biotiques et abiotiques n’entrant pas dans le système d’évaluation officiel actuel ont
101
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
également été relevés. Ces éléments ont été identifiés par Roché (2001) et Roché et al.
(2008) pour jouer à la fois un rôle important dans la qualité des écosystèmes des
rivières de Corse et potentiellement influencer le peuplement d’odonates.
Tableau XI : Principales variables environnementales influant sur l’état écologique des
cours d’eau de Corse relevés sur les stations échantillonnées.
Variables environnementales
Origines des
données
Type de
variable
Modalités ou unités
des variables
Biotiques
Recouvrement du lit mouillé par la végétation aquatique :
Eau
libre
+
Microphytes (VA.OW)
;
Algues
filamenteuses (VA.FA)
;
Groupement
à
lentilles
d’eau (VA.DC) ; Groupement des eaux calmes profondes à
potamot (VA.CD) ; Gp de fonds de ruisseaux de faible
profondeur (VA.CS) ; Roselière (VA.RE)
Mesures réalisées
selon la méthode
de Braun-Blanquet
(1964)
Recouvrement du lit mouillé par le substrat organique :
Substrat libre (OS.0) ; Particules organiques fines (OS.F) 0,1
cm > ; Débris organiques de petite taille : [0,1-1 cm[ (OS.S) ;
Débris organiques de taille moyenne : [1-10 cm[ (OS.M) ;
Débris organiques de grande taille : >10 cm (OS.L).
Recouvrement des berges par la végétation riveraine :
Ourlet ripicole (R.HR) ; Ripisylve (R.Ri) ; Forêt de
feuillus (R.DF) ; Forêt de résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée
haute (R.HS); Fourré/Fruticée basse (R.LS); Pelouses et
prairies (R.GM) ; Sol nu ou urbanisé (R.SBU)
Quantitative
discrète
1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ;
4 : 5-15% ; 5 : 15-25% ; 6 :
26-50% ; 7 : 51-75% ; 8 : 76100%
Mesures réalisées
selon la méthode
de Gob et al. (2014)
Quantitative
discrète
1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ;
4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 :
30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 5060% ; 9 : 60-70% ; 10 :7080% ; 11 : 80-90%12 ; 90100%
Mesures réalisées
selon la méthode
de Braun-Blanquet
(1964)
Quantitative
discrète
1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ;
4 : 5-15% ; 5 : 15-25% ; 6 :
26-50% ; 7 : 51-75% ; 8 : 76100
Mesures réalisées
selon la méthode
de Gob et al. (2014)
Quantitative
discrète
1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ;
4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 :
30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 5060% ; 9 : 60-70% ; 10 :7080% ; 11 : 80-90%12 ; 90100%
Diversité du peuplement piscicole (Div.FC)
Roché (2001)
Quantitative
discrète
Abondance piscicole (Ab.PS)
Mesures réalisées
selon la méthode
de Pollard (1981)
Quantitative
discrète
1: 0 ind ; 2: 1 ind ; 3: 02-05
ind; 4: 6-10 ind ; 5: 11-15 ind
; 6: 15-20 ind ; 7 >20 ind.
Indice biologique diatomées (IBD)
Base de données
Sandre :
http://www.corse.
eaufrance.fr
Quantitative
continue
IBD
Recouvrement du lit mouillé par la végétation riveraine
(SR,RV)
102
1: nul ; 2 : faible ; 3 :
moyenne ; 4 : forte ; 5 : très
forte
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
Variables environnementales
Origines des
données
Type de
variable
Modalités ou unités
des variables
Indice Macro-invertébrés benthiques en petit cours d’eau
(MPCF)
Base de données
Sandre :
http://www.corse.
eaufrance.fr
Quantitative
continue
MPCF
Indice Biologique Macrophytique en Rivière (IBMR)
Base de données
Sandre :
http://www.corse.
eaufrance.fr
Quantitative
continue
IBMR
Descripteurs spatiaux : Altitude (Alt) ; Distance à la source
(DSO) ; Distance à la mer (DS) ; Surface de la zone humide
(S.W) ; Largeur de la zone humide (L.W)
Mesures réalisées
avec le logiciel SIG
« Arc Gis 9»
Quantitative
continue
Surface : m2 ; Autres : m
Nature géologique des terrains : Granites (Gr); Schistes (Sc);
Roches sédimentaires (Sr)
Base de données
BRGM (2014)
Quantitative
discrète
1 : absence ; 2 : présence
Profil granulométrique du substrat minéral : Argile et
Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) ; Sables :[0,006250,2 cm[ (MS.Sb) ; Graviers : [0,2-1,6 cm[ (MS.GR) ; Cailloux :
[1,6-6,4 cm[ (MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[ (MS.St) ; Blocs
et rochers : [25,6-> 102,4 cm[ (MS.BR)
Mesures réalisées
selon la méthode
de Gob et al. (2014)
Quantitative
discrète
1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ;
4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 :
30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 5060% ; 9 : 60-70% ; 10 :7080% ; 11 : 80-90%12 ; 90100%
Quantitative
discrète
1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ;
4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 :
30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 5060% ; 9 : 60-70% ; 10 :7080% ; 11 : 80-90%12 ; 90100%
Abiotiques
Vitesse du courant : Stagnant : [0-5 cm/s[ (CP.ST) ; Lent : [525 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen : [25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide :
[50-75 cm/s[ (CP.F) ; Très rapide : >75 cm/s (CP.VF)
Mesures réalisées
selon la méthode
de Gob et al. (2014)
Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [10-25°[ (P.25); [25-45°[
(P.45); [45-90°[ (P.90)
Mesures réalisées
selon la méthode
de Gob et al. (2014)
Quantitative
discrète
1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ;
4 : 10-20 % ; 5 : 20-30 % ; 6 :
30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 5060% ; 9 : 60-70% ; 10 :7080% ; 11 : 80-90%12 ; 90100%
Hauteur de la colonne d’eau : Profondeur annuelle minimale
(D.min) ; Profondeur annuelle maximale (D.max) ; Variation
annuelle maximale (MAV)
Mesures réalisées
selon la méthode
de Gob et al. (2014)
Quantitative
continue
cm
Chimie de l’eau : Bilan de l'oxygène (Ox) ; Nutriments (Nut) ;
Acidification (PH) ; Polluant spécifique (SPol) ; Etat
chimiques (CH.ST).
Base de données
Sandre :
http://www.corse.
eaufrance.fr
Quantitative
discrte
1 : Mauvais, 2 : Médiocre, 3 :
Moyen, 4 : Bon, 5 : Très bon
Descripteurs climatiques : Température annuelle minimale
(TA.min) ; Température annuelle max (TA.max); Amplitude
des températures annuelles (TA,A); Précipitations annuelles
min (PP,min); Précipitations annuelles max (PP.max);
Amplitude des précipitations annuelles (PP,A); Température
annuelle moyenne (T.MA); Vitesse annuelle moyenne du
vent (WS); Précipitations annuelle moyenne (PP.AA);
Humidité relative annuelle moyenne (HR.AA)
Base de données
Météo-France
(2015)
Quantitative
continue
Températures :
°C ;
Précipitations : mm, Vitesse
du vent : m/s,
Humidité
relative : %.
103
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
2.3 Échantillonnage des odonates
En 2014, des échantillonnages d’imagos d’odonates ont été réalisés au cours de 3
sessions d’observation sur les 40 stations de prélèvements sélectionnées au sein du
réseau de suivi de la qualité des cours d’eau de Corse. Afin de contacter la plus grande
biodiversité possible, chaque station a été visitée à environ 1 mois et demi d’intervalle
entre le 1 juin et le 10 octobre. Sur chaque site, les imagos d’odonates ont été
échantillonnés à vue ou à la jumelle, et si besoin pour plus de précision, par capturerelacher au filet entomologique pendant une période standard de 30 minutes
« effectives ». Différents types de données d’observation d’imagos d’odonates ont été
récoltées : nombre d’individus, stade de maturité, sexe, comportement, particularités. La
rencontre occasionnelle de larves ou d’exuvies a également été notée. Les
échantillonnages ont été réalisés suivant le protocole proposé par Smallshire & Beynon
(2009). Dans ce cadre, un tronçon de 100 mètres de long et de 50 mètres de large a été
positionné le long des rives des cours d’eau traversant chaque station d’étude. Ces zones
d’échantillonnage ont été placées dans les secteurs les plus accessibles et représentatifs
des milieux recensés. Les ensembles de végétation supérieure à 1,5 m de hauteur ont été
délibérément écartés afin d’assurer une détectabilité maximale des individus (Bouché,
2008 ; Pellet et al., 2012). En cas d’incertitude sur l’identification des espèces, plusieurs
clés taxonomiques de référence ont été utilisées (Askew, 2004 ; Grand & Boudot, 2006 ;
Dijkstra & Lewington, 2007).
Les sessions d’observation ont uniquement été organisées lorsque les conditions
d’observation des imagos étaient optimales (Corbet, 2004 ; Lambret & Stoquert, 2011).
Dans le cadre de cette étude, ces conditions ont été définies par les paramètres
météorologiques suivants : [vent : < 20 km/h ; Nébulosité : <50% ; Température : 2330°C ; Pluviosité = 0mm]. Le respect de ces contraintes est nécessaire pour assurer une
détectabilité suffisante de la plupart des groupes d’odonates présents sur les stations
pendant la période d'échantillonnage (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008). En effet,
les contraintes de thermorégulation des imagos influencent grandement la nature et
l’importance de leur activité (De Marco & Resende, 2002 ; Hassall & Thompson, 2008).
Lorsque les conditions optimales n’étaient pas réunies, l'échantillonnage a été décalé
dans le temps. La base de données Météo-France a également été consultée afin
déterminer si les conditions météorologiques s’exerçant au cours de l’étude étaient
104
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
conformes à la tendance climatique générale observée au cours des dernières années en
Corse.
Selon les recommandations de Chovanec et al. (2005), seules les données relatives
aux espèces caractéristiques des eaux courantes (écosystèmes lotiques) de Corse ont été
prises en compte. Une espèce a été considérée comme caractéristique des eaux
courantes lorsque son autochtonie a pu être attestée sur plus de 5 stations différentes.
Une espèce a été considérée comme autochtone d’une station, lorsque plus de 3
individus ont pu être observés au cours de l’ensemble des sessions d’échantillonnage
et/ou lorsque des indices de reproduction ont pu être observés (comportements de
ponte, présence d’immâtures, de larves ou d’exuvies…).
2.4 Analyse des données et élaboration d’un indice biologique
La démarche d’analyse des données récoltées permettant in fine d’aboutir à
l’élaboration d’un indice biologique fonctionnel, est présentée ci-après en 7 grandes
étapes clefs.
2.4.1 Etape 1 : Analyse de la composition et de l’organisation du
peuplement d’odonates des cours d’eau
Afin d’étudier la composition et l’organisation du peuplement odonatologique des
cours d’eau de Corse, la richesse spécifique (RS) et l’abondance (Ab) des espèces ont été
évaluées à partir des données brutes récoltées sur les stations.
2.4.2 Étape 2 : Etude des liens entre l’organisation du peuplement
d’odonates et les principaux facteurs influant sur la qualité des
rivières de Corse
Les données brutes d’abondance relevées sur les sites relatives aux espèces
caractéristiques des cours d’eau ont été confrontées aux variables environnementales
mesurées par une Analyse Canonique des Correspondances (ACC) (Alhou et al., 2009) à
l’aide du logiciel XLSTAT 2014. Préalablement à cette analyse, l’indépendance et la
linéarité des relations entre les variables environnementales relevées sur les stations
d’échantillonnage ont été vérifiées à l’aide de matrices de corrélation de Pearson et de
Spearmann (Jolliffe, 2002). Seules les variables indépendantes présentant des
105
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
coefficients de corrélation (r ou rs) < 0,7 ont été sélectionnées pour la suite des analyses.
Concernant la représentation graphique finale de l’ACC, seules les variables expliquant
le mieux la dispersion des espèces ont été conservées.
2.4.3 Étape 3 : Attribution d’une valeur indicatrice aux espèces
Une transformation logarithmique a été réalisée sur les données brutes d’abondance
des espèces caractéristiques des eaux courantes afin de ne pas donner trop de poids aux
taxons les plus abondants ou aux variations importantes d’effectifs d’une même espèce
(Grall & Coïc, 2005).
A partir de l’abondance et de l’abondance proportionnelle des espèces, une valeur
indicatrice a été attribuée aux libellules retenues pour l’étude à l’aide d’une matrice de
corrélation de Pearson. Au sein de cette matrice, ces paramètres ont été confrontés à
l’état écologique des cours d’eau afin de comparer l’importance des relations linéaires
avec ce paramètre. Le coefficient de corrélation de Pearson (r) obtenu pour chaque
espèce avec l’état écologique a été classé en rang ordonné du plus négatif au plus positif.
Ce rang a par la suite été retenu comme la valeur indicatrice attribuée au taxon.
2.4.4 Étape 4 : Elaboration de différents indices biologiques et
propositions de différentes formules
Plusieurs indices biologiques ont été élaborés en prenant en compte les valeurs
indicatrices des espèces déterminées précédemment. Concernant les indices biologiques
basés sur les invertébrés benthiques, l’annexe 5 de la directive européenne WFD
recommande également de prendre en compte la composition et l’abondance des
peuplements. Dans ce cadre, plusieurs formules mathématiques originales permettant
de réaliser une notation sur 20 ont été proposées en se basant sur des descripteurs
statistiques simples relatifs à ces paramètres : richesse spécifique (SR) ; abondance
cumulée de l’ensemble des espèces (N) ; abondance (Ab) et abondance proportionnelle
(P = Ab/N) des espèces. Ces descripteurs constituent la base de calcul de nombreux
indices biologiques existants (Grall & Coïc, 2005).
106
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
2.4.5 Étape 5 : Sélection d’un indice biologique
Le niveau de corrélation de l’ensemble des nouveaux indices élaborés avec l’état
écologique a été comparé au sein d’une nouvelle matrice de corrélation de Pearson, afin
de déterminer leur précision pour décrire ce paramètre et évaluer l’intérêt d’organiser
ensuite de nouvelles phases de tests. L’indice présentant le coefficient de corrélation de
Pearson (r) le plus élevé a ensuite été sélécionné.
2.4.6 Étape 6 : Définition d’une table de valeur de référence.
Un tableau de valeurs de référence a été proposé pour l’indice séléctionné afin
d’attribuer à chaque valeur numérique déterminée une classe qualitative. L’hypothèse
de base retenue pour réaliser cette classification est que le peuplement d’odonates
évolue de manière progressive avec la qualité écologique des cours d’eau. Ce tableau de
référence reprend pour son classement les 5 classes d’état écologique retenues par la
méthodologie WFD : Très bon, Bon, Moyen, Médiocre, Mauvais. Les classements des
stations selon l’indice sélectionné et selon l’état écologique évalué avec la méthodologie
WFD ont été confrontés afin d’évaluer les différences de sensibilité entre ces derniers.
2.4.7 Étape 7 : Comparaison de l’indice biologique sélectionné avec
les indices existants.
Afin d’apprécier l’efficacité théorique et l’intérêt de l’indice sélectionné par rapport
aux dispositifs actuels d’évaluation, ce dernier a été confronté aux principaux indices
biologiques déjà couramment employés par la majorité des gestionnaires de Corse et
répertoriés dans la base de données Sandre 2014 (http://www.corse.eaufrance.fr) pour
l’ensemble des stations : Indice diatomées (IBD) ; Indice Biologique Macrophytique en
Rivière (IBMR) ; Indices macro-invertébrés benthiques en petit cours d’eau (MPCE.GFI,
MPCE.Ind et MPCE.Vr). Dans le cadre de cette confrontation, un classement des
corrélations entre l’ensemble de ces indices biologique et l’état écologique des stations a
été réalisé à l’aide d’une dernière matrice de corrélation de Pearson.
107
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
3. Résultats
3.1 Caractérisation qualitative des stations d’échantillonnage
Les évaluations réalisées sur les 40 stations échantillonnées (base de données
Sandre, 2014 : http://www.corse.eaufrance.fr) montrent que près de 3 sur 4 se trouvent
dans une des catégories d’état écologique « bon » ou « très bon » (Figure 47 et Annexe
13). Seules 22% peuvent être considérées dans un état « moyen » et 4% dans un état
« médiocre » ou « mauvais ». Les principaux paramètres justifiant le classement des
stations dans la catégorie d’état écologique « bon » et « très bon » sont (Figure 48) :
Hydrologie, Acidification (PH), Oxygène, Invertébrés benthiques. Les principaux
paramètres justifiant le classement des stations dans la catégorie d’état écologique
« moyen » sont : Diatomées, Invertébrés benthiques et Nutriments. Les principaux
paramètres justifiant le classement des stations dans la catégorie d’état écologique
« médiocre » et « mauvais » sont : Nutriments, Polluants spécifiques (métaux,
Nombre de stations
pesticides…), Oxygène.
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Mauvais
Médiocre
Moyen
Classe d'état écologique
Bon
Figure 47 : Etat écologique des stations échantillonnées.
108
Très bon
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
Etat chimique
Hydromorphologie
Diatomées
Invertébrés benthiques
Polluants spécifiques
Acidification
Nutriments
Bilan de l'oxygène
Etat écologique
0%
Très bon état
10%
20%
Bon état
30% 40% 50% 60% 70%
% de stations concernées
État moyen
État médiocre
80%
90% 100%
État mauvais
Figure 48 : Evaluation de la qualité écologique des cours d’eau des stations d’étude. Données
brutes issues de la base de données Sandre (2014) consultable depuis le site internet :
http://www.corse.eaufrance.fr. Caractéristiques des variables : cf Tableau XI, p 102.
3.2 Caractérisation du peuplement odonatologique des stations d’étude
Près de 3500 données d’observation ont été récoltées sur 40 stations
échantillonnées au sein du réseau de suivi de la qualité des cours d’eau de Corse
(Annexe 14 et 15). L’étude de la base de données météorologique de Météo-France
(Météo-France, 2015), montre que l’année 2014 peut être considérée comme
représentative de la tendance climatique constatée en Corse au cours de ces dernières
années.
Les données récoltées sur l’ensemble des stations concernent 29 espèces d’odonates
(Tableau XII) représentant 58% de la diversité spécifique actuellement répertoriée sur
l’île. La richesse spécifique moyenne des stations échantillonnées est de 6,3 espèces
pour un maximum de 11 et un minimum de 1. Elle diminue de manière progressive avec
l’altitude (Figure 49). Au total, 12 espèces peuvent être considérées comme
caractéristiques des eaux courantes de Corse (autochtonie prouvée sur plus de 5
stations différentes). A l’inverse, 14 espèces ne peuvent pas être considérées comme
caractéristiques des eaux courantes de Corse, car trop peu contactées sur l’ensemble des
stations échantillonnées. Elles ont donc été écartées pour la suite des analyses réalisées
109
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
dans le cadre de ces travaux. Ces dernières espèces totalisent moins de 8% des
observations d’individus réalisées.
Tableau XII : Classification des espèces observées sur les stations échantillonnées.
Espèces caractéristiques
Espèces non caractéristiques
Aeshna cyanea (A.cyan), Anax imperator (A. imp),
Aeshna isoceles (A.iso), Aeschna mixta (A.mixta),
Boyera irene (B.irene), Calopteryx haemorrhoidalis
Anax parthenope (A.part), Brachytron pratense
(C.haemo),
(C.splend),
(B.prate), Coenagrion sticullum (C.stic), Coenagrion
Calopteryx virgo (C.virgo), Ceriagrion tenellum
puella (C.puell), Crocothemis erythraea (C.erith),
(C.tene), Chalcolestes viridis (C.viri), Ischnura genei
Erythromma viridulum (E.viri), Ischnura pumilio
(I.gene), Orthetrum brunneum (O.brun), Orthetrum
(I.pumi), Lestes virens (L.viren), Libellula depressa
coerulescens
(L.despr),
Calopteryx
(O.coer),
splendens
Sympetrum
striolatum
(S.strio)
Libellula
fulva
(L.fulva),
Orthetrum
cancellatum (O.canc), Sympecma fusca (S.fusca),
Sympetrum
fonscolombii
(S.fonsc),
Sympetrum
meridionale (S.meri), Trithemis annulata (T.annu).
Le nombre moyen d’imagos observés sur les stations au cours de l’ensemble des
sessions d’échantillonnage est de 83, pour un maximum de 251 et un minimum de 4. Ce
nombre diminue de manière régulière avec l’altitude (Figure 50). Sur les 12 espèces
retenues, 7 présentent des effectifs bruts (stations et sessions cumulées) supérieurs à
100 individus (Figure 51). Il s’agit de : Calopteryx haemorrhoidalis, Ischnura genei,
Chalcolestes viridis, Orthetrum coerulescens, Ceragrion tenellum, Calopteryx splendens et
Sympetrum striolatum. Dans ce groupe, Calopteryx haemorrhoidalis rassemble à lui seul
plus de 50% des données observation d’individus. A l’inverse, 4 espèces présentent des
effectifs bruts inférieurs à 100 individus : Anax imperator, Orthetrum brunneum, Aeschna
cyanea, Calopteryx virgo, Boyera irene.
110
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
1200,00
12
1000,00
10
800,00
8
600,00
6
400,00
4
200,00
2
0,00
Nombre d'espèces
Altitude
y = 0,1235x + 3,8124
0
19 18 22 16 3 34 15 38 17 40 28 21 10 30 35 11 31 13 14 12 1 4 2 39 9 25 6 27 33 7 8 36 23 37 29 24 5 26 32
Code de la station
Altitude
Richesse spécifique
Courbe de tendance (Richesse spécifique)
1200,00
300
1000,00
250
y = 3,5138x + 15,827
Altitude
800,00
200
600,00
150
400,00
100
200,00
50
0,00
19 18 22 16 3 34 15 38 17 40 28 21 10 30 35 11 31 13 14 12 1 4 2 39 9 25 6 27 33 7 8 36 23 37 29 24 5 26 32
Code de la station
Altitude
Abondance
Courbe de tendance (Abondance)
Figure 50 : Abondance en odonates et altitude des stations d’échantillonnage.
111
0
Nombre d'individus
Figure 49 : Richesse spécifique et altitude des stations d’échantillonnage.
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
nombre d'individus
10000
1000
100
S.fusca
L.despr
E.viri
B.parte
A.iso
S.fosco
L.fulva
L.viren
A.cyan
A.imp
I.pumi
C.puell
C.stic
A.parth
C.erith
O.canc
A.mixta
S.meri
B.irene
O.brun
C.virgo
S.strio
T.annu
C.tene
C.splen
O.coer
C.viri
I.gene
1
C.haem
10
Taxon
Figure 51 : Abondance des espèces sur l’ensemble des stations échantillonnées. Codes des
espèces : cf Tableau XII, p 110.
3.3 Caractérisation des liens entre le peuplement odonatologique et les
principaux paramètres influant sur la qualité des rivières de Corse
L’Analyse Canonique des Correspondances (ACC) réalisée à partir des données
d’abondances d’odonates et des paramètres biologiques, hydromorphologiques et
chimiques mesurés sur les stations (Annexe 16 et 17) présente une inertie totale de 2,09
(Figure 52). Les deux premiers axes canoniques rassemblent 81,82% de l’inertie
cumulée et sont donc les seuls retenus, l'observation d'autres axes canoniques
n'apportant pas d'information décisive en ce qui concerne la structuration générale des
données. Cette analyse révèle un effet « Guttman », avec un enroulement des points
autour des axes (Goodall, 1954 ; Hill, 1974). Ceci met en évidence un gradient
environnemental lié à l’eutrophisation et la stabilité des écosystèmes comme le montre
notamment l’orientation des variables attachées à la richesse en matière organique
(nutriments, oxygène, abondance piscicole…), à la courantologie (vitesse du courant,
substrat minéral, végétation aquatique…) et à l’altitude (Tableau XIII). Au total, 4
groupes d’espèces peuvent être distingués :
 Groupe 1. Placé dans la partie négative de l’axe F1, il s’oppose aux 3 autres groupes
situés dans sa partie positive. Les 3 espèces qui composent ce groupe dominent
112
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
dans les eaux oligotrophes d’altitude. La position de ce groupe loin de l’origine de
l’axe F1 tend à démontrer le caractère sténoèce de ces espèces pour l’ensemble des
variables analysées.
 Groupe 2. Assez proche du groupe 3, il se situe dans la partie postive de l’axe F2. Les
4 espèces qui composent ce groupe dominent dans les eaux oligotrophes à
mésotrophes de moyenne altitude. La proximité de ce groupe avec l’origine des axes
F1 et F2 tend à démontrer le caractère euryèce de ces espèces pour l’ensemble des
variables analysées.
 Groupe 3. Assez proche du groupe 2, il se situe dans la partie négative de l’axe F2.
Les 3 espèces qui composent ce groupe dominent dans les eaux mésotrophes à
eutrophes de moyenne à basse altitude. La proximité de ce groupe avec l’origine des
axes F1 et F2 tend à démontrer le caractère euryèce de ces espèces pour l’ensemble
des variables analysées.
 Groupe 4. Placé dans la partie positive de l’axe F2, il se distingue nettement des 3
autres groupes situés en position plus centrale. Les 2 espèces qui composent ce
groupe dominent dans les eaux très eutrophes de basse altitude. La distance de ce
groupe par rapport à l’origine de l’axe F2 tend à démontrer le caractère sténoèce de
ces espèces pour l’ensemble des variables analysées.
113
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
axes F1 et F2 : 81,82 %
2
A.imp
I.gene
Groupe 4
1
F2 (23,97 %)
Groupe 1
Nutr
W.W Groupe 3
Ab.PS
C.viri
DSO
S.strio
C.splen
MS.CS
CP.SL
C.virgo
VA.RE
Carb
R.CF
B.irene
0
A.cyan
Alt
C.tene
O.brun
C.haem
O.coer
Ox
PH
R.HR
CP.M
Groupe 2
-1
-7
-6
-5
-4
-3
F1 (57,85 %)
-2
-1
0
Espèces
Objets
1
2
Variables
Figure 52 : Analyse canonique des correspondances réalisée à partir des données d’abondance des
espèces caractéristiques des cours d’eau et des 14 variables environnementales influant sur l’état
écologique des cours d’eau de Corse. Codes et caractéristiques des variables environnementales
: cf Tableau XI, p 101. Codes des espèces : cf Tableau XII, p 110.
114
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
Tableau XIII : Présentation des groupes d’espèces caractéristiques composant le peuplement des
rivières de Corse et des principaux paramètres influant sur la qualité de ce milieu.
Groupe 1
Groupe 2
Groupe 3
Groupe 4
Calopteryx
Espèces
Calopteryx virgo
associées au
groupe
(C.virgo), Aeshna cyanea
(A.cyan), Boyera irene
(B.irene).
haemorrhoidalis,
Sympetrum striolatum
Orthetrum brunneum
(S.strio), Chalcolestes
Anax imperator (A.imp)
(O.brun), Orthetrum
viridis (C.viri),
et Ischnura genei
coerulescens (O.coer),
Calopteryx splendens
(I.gene).
Ceriagrion tenellum
(C.splend).
(C.tene)
Nutriments (Nutr) ;
Substrat minéral : Argile
et Limons (MS.CS) ;
Principaux
paramètres
Altitude (Alt) ;
Végétation riveraine :
Forêt de résineux
associés
positivement
(VR.Fr)
Vitesse du courant :
Largeur du cours d’eau
Moyen (CP.M),
(W.W) ; Abondance
Végétation riveraine :
piscicole (Ab.PS) ;
Ourlet ripicole (R.HR) ;
Vitesse du courant : Lent
Ph ; Oxygène (Ox)
(CP.SL) ; Végétation
-
aquatique : Roselière
(VA.RE) ; Distance à la
source (DSO)
Nutriments (Nutr) ;
Substrat minéral : Argile
et Limons (MS.CS) ;
Principaux
paramètres
associés
négativement
-
Largeur du cours d’eau
Vitesse du courant :
Vitesse du courant :
(W.W) ; Abondance
Moyen (CP.M) ;
Moyen (CP.M) ;
piscicole (Ab.PS) ;
Végétation riveraine :
Végétation riveraine :
Vitesse du courant : Lent
Ourlet ripicole (R.HR) ;
Ourlet ripicole (R.HR) ;
(CP.SL) ; Végétation
Ph ; Oxygène (Ox)
Ph ; Oxygène (Ox)
aquatique : Roselière
(VA.RE) ; Distance à la
source (DSO)
Caractéristiques des variables : cf Tableau X, p 102.
3.4 Évaluation du peuplement odonatologique en tant qu’indicateur
biologique
L’analyse des coefficients de corrélation de Pearson issus de la confrontation de
l’abondance et de l’abondance proportionnelle des libellules caractéristiques des cours
d’eau de Corse avec l’état écologique montre que ces 2 paramètres présentent des
115
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
relations linéaires assez différentes pour les mêmes espèces (Figure 53 et Annexe 18).
On peut également constater qu’aucune espèce ne présente de relation linéaire très
importante (r > 0,5) entre son abondance et l’état écologique des cours d’eau. Les
libellules composant le peuplement d’odonates des cours d’eau doivent donc
obligatoirement être prises en compte de manière combinée dans le cadre de la
recherche d’un indice biologique suffisamment fiable à l’échelle d’étude retenue.
Les coefficients (r) obtenus à partir des données d’abondance s’inscrivent dans un
gradient compris entre -0,10 et 0,31. Les espèces sont ordonnées en fonction de la
valeur de r et un coefficient IVab leur est attribué selon leur rang. Ainsi, les taxons dont
l’abondance est la mieux corrélée avec la qualité écologique des cours d’eau sont : Anax
imperator (IVab = 1), Ischnura genei (IVab = 2), Aeshna cyanea (IVab = 9), Calopteryx
splendens (IVab = 10), Calopteryx virgo (IVab = 11) et Ceriagrion tenellum (IVab = 12).
Les coefficients (r) obtenus à partir des données d’abondance proportionnelle
s’inscrivent dans un gradient compris entre -0,15 et 0,344. Un coefficient IVp est attribué
aux espèces de la même façon que précédemment. Les taxons les mieux corrélés avec la
qualité écologique des cours d’eau sont : Ischnura genei (IVp = 1), Calopteryx splendens
(IVp = 10), Calopteryx virgo (IVp = 11) et Ceriagrion tenellum (IVp = 12).
0,400
Coefficients de Pearson
0,300
0,200
0,100
0,000
-0,100
I.gene C.haem S.strio B.irene C.viri A.imp O.brun O.coer A.cyan C.splen C.tene C.virgo
-0,200
-0,300
-0,400
Espèce
Abondance (Pearson
(Coefficientcoefficient)
de Pearson)
Abundance
Abondance proportionelle
(Coefficient
de Pearson)
Proportional
abundance (Pearson
coefficient)
Figure 53 : Analyse du niveau de corrélation entre l’abondance des espèces et l’état écologique
des stations échantillonnées. Codes des espèces : cf Tableau XII, p 110.
116
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
3.5 Élaboration et tests d’un nouvel indicateur biologique
Au total, 5 indices ont été élaborés et calculés (Tableau XIV et Annexe 19) à partir
des
descripteurs
statistiques
simples
évalués
sur
l’ensemble
des
stations
d’échantillonnage : richesse spécifique (SR) ; abondance cumulée de l’ensemble des
espèces (N) ; abondance (Ab) et abondance proportionnelle (P) des espèces. Un
coefficient de correction (C) =
a été appliqué aux indices calculés afin d’obtenir une
notation sur 20.
L’indice 1 se base uniquement sur la richesse spécifique (SR). L’indice 2 associe
l’abondance (Ab) à la valeur indicatrice des espèces. L’indice 4 associe l’abondance
proportionnelle (P) à la valeur indicatrice des espèces. Les indices 3 et 5 pondèrent les
valeurs obtenues par les indices 2 et 4 par l’abondance cumulée de l’ensemble des
espèces (N).
L’analyse de la matrice de corrélation de Pearson réalisée montre que seul l’indice 4
présente une relation linéaire pouvant être considérée comme importante (r >0,5) avec
le classement de l’état écologique des cours d’eau (Tableau XV). Cet indice est donc
retenu pour la suite de ces travaux et nommé « Odonata Community Index for Corsica »
(OCIC). A l’inverse, tous les indices utilisant la richesse spécifique ou l’abondance
présentent une relation linéaire positive pouvant être considérée comme faible (r <0,3)
voir très faible (r <0,1) avec ce même classement. Ces derniers ne semblent donc
présenter que peu d’intérêt dans le cadre du suivi de l’état écologique des cours d’eau de
Corse.
117
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
Tableau XIV : Formules testées pour le calcul des indices biologiques.
Indices
Formules
1
2
3
4
5
SR : richesse spécifique ; Ab : abondance ; P : abondance proportionnelle ; N : abondance cumulée de
l’ensemble des espèces ; IVab : valeur indicatrice calculée à partir de l’abondance de l’espèce ; IVp valeur
indicatrice calculée à partir de l’abondance proportionnelle de l’espèce ; C : coefficient de correction.
Tableau XV : Matrice de corrélation de Pearson réalisée entre les différents indices élaborés
(Indice 1 à 5) et l’état écologique des cours d’eau (ET.E).
Variables :
ET.E
Indice 1
Indice 2
Indice 3
Indice 4 (OCIC)
ET.E
1
Indice1
0,077
1
Indice2
0,268
0,069
1
Indice3
0,186
-0,083
0,176
1
Indice4 (OCIC)
0,548
-0,024
0,164
0,275
1
Indice 5
0,351
0,087
-0,285
0,384
0,792
Indice 5
1
L’évaluation réalisée à partir de l’indice sélectionné (OCIC) montre que plus de la
moitié des stations est dans un état pouvant être qualifié de « moyen » (Tableau XVI). A
l’inverse, moins de 10 % des stations présentent un état pouvant être qualifié de « bon »
ou « très bon ». Ces résultats diffèrent donc significativement de ceux obtenus à l’aide la
méthodologie préconisée dans le cadre de la directive WFD.
118
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
Tableau XVI : Table de référence des valeurs pour les indices biologiques OCIC et
comparaison avec l’évaluation de l’état écologique réalisée selon la méthodologie WFD.
Valeur de
l’indice
OCIC
Classe de qualité
]0-5]
Nombre de stations
Nombre de stations
concernées pour
l’indice OCIC
concernées pour l’état
Mauvais
2
1
]5-8]
Médiocre
13
4
]8-12]
Moyen
22
11
]12-16]
Bon
2
19
]16-20]
Très bon
1
5
écologique (WFD)
L’analyse de la matrice de corrélation réalisée afin de confronter l’indice OCIC avec
les indices actuellement employés en Corse (Annexes 20 et 21) montre qu’une minorité
d’entre eux est corrélée de manière importante avec l’état écologique des cours d’eau
(ET.E). Seuls, les indices OCIC et diatomées (IBD) possèdent un coefficient de corrélation
de Pearson pouvant être considéré comme important (r > 0,5) avec cet état (Tableau
XVII). A l’inverse, les 3 indices Macro-invertébrés benthiques en Petit Cours d’Eau
(MPCE.GFI, MPCE.Ind, MPCE.Vr) possèdent un très faible niveau de corrélation avec ce
paramètre (r < 0,3). L’indice OCIC semble avoir un niveau de corrélation faible à moyen
(0,3>r>0,5) avec l’indice diatomée (IBD) et l'Indice Biologique Macrophytique en Rivière
(IBMR). Il semble également avoir un niveau de corrélation très faible avec les 3 indices
« macro-invertébrés benthiques en petits cours d’eau » (MPCE.GFI, MPCE.Ind, MPCE.Vr).
119
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
Tableau XVII : Matrice de corrélation de Pearson réalisée entre l’indice OCIC et les différents
indices actuellement employés en Corse pour l’évaluation de l’état écologique des cours d’eau.
Variables :
ET.E
OCIC
MPCE.GFI
MPCE.Ind
MPCE.Vr
IBD
OCIC
0,548
1
MPCE.GFI
0,124
0,209
1
MPCE.Ind
0,103
0,072
0,703
1
MPCE.Vr
0,028
-0,050
0,257
0,859
1
IBD
0,517
0,309
-0,150
-0,170
-0,139
1
IBMR
0,354
0,409
0,525
0,381
0,098
0,100
IBMR
1
ET.E : État écologique des cours d’eau ; OCIC : indice « Odonata Community Index for Corsica » ; IBD :
Indice diatomée ; IBMR : Indice Biologique Macrophytique en Rivière ; MPCE.GFI, MPCE.Ind, MPCE.Vr :
indices Macro-invertébrés benthiques en Petits Cours d’Eau. Caractéristiques des variables : cf
Tableau XI, p 102.
120
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
4. Discussion
4.1 Caractérisation qualitative des stations d’échantillonnage
L’évaluation réalisée selon la méthodologie préconisée par la directive WFD met en
évidence que la majorité des stations échantillonnées se trouve dans un « bon » ou « très
bon » état écologique (Figure 47). Ce constat est conforme aux observations réalisées
par Nougier et al. (2014) à l’échelle de l’ensemble du réseau de suivi des rivières de
Corse au cours des 5 années précédentes. D’après Comité de bassin (2010) et Nougier et
al. (2014), ce résultat pourrait être favorisé par certains facteurs tels que la taille limitée
des bassins versants ou encore la très faible densité humaine sur la grande majorité de
l’île. Les stations classées dans un état écologique « moyen » à « mauvais » concernent
principalement les secteurs les plus densément peuplés où les activités humaines et
économiques sont les plus intenses (zones touristiques, zones de forte production
agricole…). L’étude des éléments déclassants et de la bibliographie disponible (ONCFS,
1989 ; DREAL, 2012 ; OEC, 2014 ; Nougier et al., 2014) semble indiquer que les atteintes
à
l’état
écologique
pourraient
être
principalement
liées
à
des
problèmes
d’assainissement et de rejet d’eaux usées dans les cours d’eau (Figure 48). Ces
problèmes semblent s’amplifier certaines années pendant la saison touristique, lorsque
l’île voit sa population multipliée par 10 (DREAL, 2012). En effet, d’après Comité de
bassin (2010), beaucoup de petites communes ou structures saisonnières sont encore
sous-équipées pour faire face à ces importantes variations annuelles d’activité.
4.2 Caractérisation du peuplement odonatologique des stations d’étude
Les échantillonnages mis en œuvre ont permis de recueillir une grande quantité
d’information sur le peuplement d’odonates des cours d’eau de Corse, contribuant ainsi
à améliorer le niveau de connaissance régional global. A l’heure actuelle, il s’agit de la
plus grande campagne de récolte de données mise en œuvre à l’échelle régionale sur ce
type de milieu. L’amélioration des connaissances sur ce peuplement odonatologique est
d’autant plus importante que les cours d’eau constituent la catégorie de zone humide la
mieux représentée sur l’île (Comité de bassin, 2010 ; OEC, 2014). Les informations
recueillies concernent une grande partie des taxons se développant en Corse (Roché et
al., 2008 ; Berquier, 2013b).
121
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
La richesse spécifique des stations et du peuplement d’odonates des cours d’eau de
l’île apparaît relativement limitée comparée à la situation de régions continentales
proches, comme l’illustre d’ailleurs l’absence de certains grands groupes taxonomiques
(Gomphidae, Cordulegasteridae…). Ce constat qui concerne également de nombreux
autres groupes taxonomiques comme par exemple les lépidoptères (Brusseaux & Nel,
2004), les oiseaux (Thibaut, 2006) ou encore les plantes vasculaires (Jeanmonod &
Gamisans, 2007), s’explique en grande partie par l’effet de l’isolement insulaire
(McArthur & Wilson, 1969 ; Blondel, 1995 ; Chaloner, 1998).
Les espèces pouvant être considérées comme caractéristiques des stations
échantillonnées et des cours d’eau de Corse ne représentent qu’une partie minoritaire
de l’ensemble des taxons contactés (12 espèces sur 29) (Tableau XII). L’importante
capacité de dispersion des imagos d’odonates et la grande plasticité écologique de
certaines espèces expliquent en partie ce phénomène. En effet, les imagos d’odonates
sont connus pour pouvoir se déplacer parfois très loin des milieux aquatiques dans
lesquels ils se sont développés (Corbet, 2004). C’est notamment souvent le cas des
grands Anisoptera tels que Aeshna isoceles ou Anax parthenope. Beaucoup d’espèces
caractéristiques des milieux lentiques (gouilles, mares, étangs…) connectés ou non aux
cours d’eau semblent également pouvoir se développer de manière plus ou moins
marginale dans les cours d’eau de Corse, lorsque les conditions environnementales le
permettent. La fréquence et le caractère aléatoire de ces cas ne permettent pas de
considérer ces espèces comme représentatives de ces milieux. En Corse, l’élargissement
des niches écologiques des espèces est d’ailleurs favorisé par l’insularité (McArthur &
Wilson, 1969 ; Blondel, 1995 ; Chaloner, 1998).
La richesse spécifique et l’abondance des stations d’échantillonnage semblent
diminuer de manière progressive avec l’altitude (Figure 49 et 50). Cependant, ce
phénomène déjà mis en évidence par les travaux de Roché et al. (2008) semble avoir un
effet plus limité sur les espèces identifiées comme caractéristiques des cours d’eau de
Corse. En effet, toutes ces espèces sont connues pour pouvoir se développer en Corse au
moins jusqu'à 1300 mètres d’altitude. Leurs répartition et abondance semblent rester
importantes jusqu’à un peu plus de 1000 mètres (Roché et al., 2008 ; Dommanget,
2009). Au delà de cette limite altitudinale, un indice basé sur le peuplement d’odonates
semble donc nécessiter des adaptations spécifiques pour garantir sa pertinence, et ne
122
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
doit notamment prendre en compte qu’un panel de taxons plus limité et bien réparti en
altitude (par exemple : Aeshna cyanea, Calopteryx virgo meridionalis, Boyera irene).
L’abondance ainsi que la fréquence relative des espèces sont très variables d’un site
à l’autre. Les Zygoptera sont globalement beaucoup plus abondants que les Anisoptera
(Figure 51). Ce phénomène, déjà bien connu et décrit par de nombreux auteurs (Corbet,
2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008, Montgomery et al., 2013), est lié aux différences de
biologie et de comportement existant entre ces deux sous-ordres. Parmi les Zygoptera,
Calopteryx haemorrhoidalis se distingue nettement par son abondance et sa large
répartition au sein du réseau des cours d’eau de Corse. En 2009, les travaux réalisés par
Dommanget avaient déjà mis en évidence la place importante de cette demoiselle dans le
peuplement régional. A l’inverse, Anax imperator et Aeshna cyanea apparaissent assez
mal représentées sur les stations d’échantillonnage. Le comportement et la biologie de
ces espèces dont les imagos sont très mobiles expliquent en grande partie ce
phénomène. En effet, les nombreuses observations de larves réalisées sur les stations
d’échantillonnage tendent à confirmer la difficulté à détecter et/ou à contacter les
imagos de ces libellules. Les abondances d’imagos évaluées témoignent donc mal des
effectifs réels des populations locales.
4.3 Évaluation du peuplement odonatologique en tant qu’indicateur
biologique
L’Analyse Canonique des Correspondances (ACC) réalisée confirme que de
nombreux paramètres influant sur la qualité écologique des cours d’eau de Corse ont
également un impact important sur le peuplement d’odonates caractéristiques des cours
d’eau de Corse (Figure 51). Ce peuplement apparaît composé de 4 grands groupes
d’espèces s’organisant selon un gradient lié à l’eutrophisation et la stabilité des milieux
(Tableau XIII). Ces deux paramètres constituent des composantes importantes de la
qualité écologique des cours d’eau de Corse (Comité de bassin, 2010 ; Nougier et al.,
2014). Ce résultat tend à confirmer l’intérêt de ce groupe en temps qu’indicateur comme
cela a déjà été mis en évidence dans d’autres aires biogéographiques (Simaika &
Samways, 2009 ; Ferreras-Romero, 2013; Chovannec et al., 2015 ; Monteiro-Junior et al.,
2015).
123
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
Le gradient écologique mis en évidence et la distribution régulière des espèces le
long de ce dernier montrent que le peuplement d’odonates évolue de manière
progressive avec la qualité écologique des milieux. Cette évolution progressive est un
atout important dans le cadre de l’élaboration d’un indice biologique (Veselka &
Anderson, 2013).
L’analyse de la matrice de corrélation réalisée afin d’évaluer la valeur indicatrice des
espèces met en évidence des niveaux de corrélation assez variés entre l’état écologique
des cours d’eau et les différents taxons comme cela pouvait être attendu pour un groupe
taxonomique indicateur (Grall & Coïc, 2005 ; Veselka & Anderson, 2013) (Figure 52).
Cependant, il apparaît qu’aucune espèce ne peut être utilisée de manière indépendante
pour construire un indice biologique suffisamment efficace pour suivre ce paramètre. Le
nombre très important de facteurs et d’interactions influençant l’évolution de ce milieu
complexe pourrait expliquer en grande partie ce résultat. D’après Veselka & Anderson
(2013), la prise en compte d’une large diversité taxonomique permet d’obtenir des
indices biologiques plus précis que ceux basés sur une seule espèce. L’élaboration d’un
indice utilisant les odonates des cours d’eau de Corse doit donc obligatoirement prendre
en compte des données relatives à une communauté d’espèces.
4.4 Élaboration de l’indice biologique OCIC
Les données récoltées dans le cadre de ces travaux ont permis d’élaborer 5 indices
basés sur des formules mathématiques différentes (Tableau XIV). La comparaison de ces
indices entre eux montre que les indices les mieux corrélés avec l’état écologique des
cours d’eau sont ceux utilisant l’abondance proportionnelle des espèces. Ces résultats
vont dans le sens des recommandations de Grall & Coïc (2005) dans le cadre de la
construction d’indices biologiques.
L’indice 4 nommé désormais OCIC se distingue nettement parmi les indices élaborés
comme celui présentant le potentiel le plus intéressant dans le cadre du suivi de l’état
écologique des cours d’eau de Corse. En effet, il présente le double avantage de
présenter une relation linéaire importante avec ce paramètre et d’utiliser une formule
de calcul restant relativement simple (Tableau XV).
La confrontation entre l’indice OCIC et les indices biologiques actuellement
préconisés dans le cadre de la directive européenne WFD met en évidence des niveaux
124
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
de corrélation très différents avec l’état écologique des stations échantillonnées
(Tableau XVII). L’indice OCIC apparaît comme le mieux corrélé avec ce paramètre. Son
score est comparable à celui obtenu par l’indice diatomée (IBD), reconnu depuis
longtemps comme un bon descriptif de la qualité des rivières méditerranéennes (Rimet
& Bouchez, 2012 ; Almeida et al., 2014). Ce résultat tend à confirmer le potentiel
important de ce nouvel indice ainsi que l’intérêt d’organiser de nouvelles campagnes
d’échantillonnage pour confirmer et perfectionner ce premier essai.
A l’inverse, on peut constater que la majorité des indices biologiques actuellement
utilisés en Corse présente un niveau de corrélation faible avec ce paramètre. Ces
résultats démontrent les limites importantes de ces indices qui semblent peu adaptés à
l’évaluation des cours d’eau de l’île et à la prise en compte de leurs particularités. On
peut également se demander dans quelle mesure les imprécisions liées à ces indices
biologiques influent négativement sur la précision de l’évaluation de l’état écologique
des cours d’eau auquel ils contribuent ?
Les évaluations et analyses réalisées tendent à démontrer la plus grande sensibilité
de l’indice OCIC à la véritable variation de la qualité écologique des cours d’eau de Corse
par rapport à la méthodologie d’évaluation de référence actuellement employée. En
effet, 3 points mis en évidence par ces travaux viennent appuyer cette hypothèse : (1) les
résultats de l’Analyse Canonique de Correspondances. Ceux-ci viennent confirmer
l’hypothèse que le peuplement d’odonates sur lequel se base l’indice OCIC se répartit de
manière homogène le long d’un gradient environnemental définit par les princiaux
paramètres influant sur la qualité écologique des rivières en Corse. (2) les limites
d’efficacité des indices biologiques actuellement utilisées pour décrire l’état écologique
des cours de Corse selon la WFD mis en évidence par les tests de corrélation. (3) la
confrontation des classements des stations obtenues avec l’indice OCIC et l’état
écologique évalué selon la méthode WFD. L’indice OCIC classe un plus grand nombre de
stations dans un mauvais état écologique (Tableau XV). Les odonates pourraient ainsi
permettre de détecter plus précocement une dégradation de l’état écologique des
rivières de Corse. Différents avantages présentés par le groupe des odonates semblent
en mesure d’expliquer en grande partie ces observations. Parmi ceux-ci, on peut
notamment citer : (1) la faculté des odonates à témoigner de la situation écologique des
milieux aquatiques et terrestres liée aux cours d’eau compte tenu de leur rôle dans les
125
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
écosytèmes (Corbet, 2004 ; Oertli, 2008 ; Roché, 2008) ; (2) leur sensibilité
potentiellement importante à certains types de perturbations reconnues comme très
importantes en Corse, telles que les pollutions de courtes durées ou encore
l’introduction d’espèces piscicoles exogènes (McPeek, 2008 ; Roché, 2008 ; Dommanget,
2009) ; (3) leur capacité, du fait de leur position dans la chaine alimentaire, à réagir aux
modifications et perturbations impactant de nombreux groupes taxonomiques (Corbet,
2004 ; Grand & Boudot, 2006) ; (4) leur capacité, liée notamment à la sensibilité et au
développement assez lents de leurs larves, à réagir à des perturbations courtes dans le
temps, qui sont généralement techniquement difficiles à détecter (Corbet, 2004 ; Oertli,
2008) mais fréquentes en Corse (Roché, 2008 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014) (par
exemple : pollutions, lâcher de barrage…).
5. Conclusion
Les travaux menés dans le cadre de ce chapitre ont permis de décrire avec une
grande précision les principales caractéristiques des populations d’odonates colonisant
les cours d’eau de Corse. Cet habitat abrite un peuplement de libellules particulièrement
remarquable qui aujourd’hui peut être considéré comme l’un des plus riches et
diversifiés de l’île. Parmi les nombreuses espèces observées lors des prospections
menées, un groupe de 12 espèces est pour la première fois identifié comme
véritablement caractéristique de ce milieu. Sa présence dépend de nombreux
paramètres qui conditionnent également la qualité des milieux. Suite à ce constat, une
méthode innovante d’évaluation de l’état écologique des rivières de Corse basée sur
l’étude de la valeur indicatrice de ce groupe a donc été développée. Dans ce cadre,
plusieurs indices biologiques ont notamment été élaborés. Suite à une première phase
de test, le plus performant de ces indices, nommé « Odonata community Index –
Corsica » (OCIC), a été confronté aux principaux indices biologiques actuellement
préconisés par la directive WFD et employés dans le dispositif d’évaluation régionale.
L’efficacité potentielle de l’indice OCIC est apparue particulièrement grande, voire bien
supérieure à la majorité des indices aujourd’hui utilisés. Sur la base de ce constat, des
adaptations significatives semblent devoir être apportées au système actuellement
employé pour l’évaluation des rivières de Corse afin d’assurer son efficacité. Dans ce
contexte,
l’indice OCIC
représente
un outil
prometteur et une
alternative
potentiellement très intéressante aux indices actuellement utilisés, de part sa facilité de
126
Chapitre III. Qualité des habitats : un nouvel indice biologique
mise en œuvre et son coût réduit. De nouvelles campagnes d’échantillonnage seront
prochainement organisées afin de confirmer l’intérêt de cet outil ainsi que de celui du
groupe des odonates pour l’étude des grandes problématiques touchant à la qualité des
cours d’eau (suivi de l’état écologique, détermination des débits minimum biologiques,
étude de divers types de pollutions…).
127
Chapitre IV. Développement de grands
dispositifs régionaux en faveur de la
conservation des odonates de Corse.
Coenagrion caerulescens
© Berquier (OEC-OCIC)
128
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
1. Introduction
Les odonates, maillons essentiels des écosystèmes aquatiques continentaux,
représentent aujourd’hui un des groupes taxonomiques les plus impactés par les
activités anthropiques (Clausnitzer et al., 2009 ; Lupi et al., 2012). Des menaces très
variées peuvent avoir une influence importante sur l’état des peuplements de libellules.
Parmi celles-ci, la plus importante semble être représentée par la destruction et la
dégradation de leurs habitats aquatiques et terrestres (Kalkman et al., 2008 ; Boudot &
et al., 2009 ; Kalkman et al., 2010). Depuis la seconde moitié du 20ième siècle, on
constate un net déclin de la distribution et de l’abondance de nombreuses espèces des
régions tempérées (Westfall & Mai 1996 ; Inoue, 2004 ; Sahlen et al., 2004). En Europe,
Kalkman et al. (2010), estiment que près de 15% des espèces de libellules seraient
menacées et plus d’un quart en déclin. Ces proportions semblent s’amplifier dans le sud
du continent, et notamment autour du bassin méditerranéen ou plus de 19% des
espèces seraient menacées (Riservato et al., 2009 ; Dupont, 2010).
Depuis plusieurs décennies, on constate un peu partout dans le monde, et
notamment en Europe, le développement de politiques publiques favorables à la
conservation des odonates (Kalkman et al., 2008). La Directive « Habitats-Faune-Flore »
(DHFF), en vigueur depuis 1992 demande en particulier aux états membres de l’union
européenne de maintenir ou rétablir le bon état de conservation des espèces d’odonates
d’intérêt communautaire. Dans ce cadre, un dispositif standardisé d’évaluation de l’état
de conservation a été développé afin de suivre régulièrement la situation des espèces
(Evan & Arvelas, 2011 ; Bensettiti et al., 2012). En France, depuis 2010, les odonates
bénéficient d’un Plan National d’Actions (PNA) dédié exclusivement à ce groupe
taxonomique (Dupont, 2010). Ce document de planification national, qui a vocation à
être décliné régionalement, encourage notamment l’élaboration d’outils permettant la
mise en œuvre de politiques publiques de conservation favorables aux espèces et à leurs
habitats. Parmi les nombreux dispositifs favorables à la conservation de la biodiversité,
plusieurs font aujourd’hui l’objet d’une demande forte de l’État pour leur adaptation
régionale. Il s’agit en particulier des listes rouges régionales d’espèces menacées, des
listes régionales d’espèces déterminantes pour les Zones Naturelles d’Intérêt
Ecologique, Faunistique et Floristique (ZNIEFF) et des Plans Régionaux d’Actions (PRA).
La mise en œuvre de ces outils nécessite néanmoins un bon niveau de connaissance des
129
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
groupes taxonomiques et populations concernés (Elissalde-Videment et al., 2004 ;
Dupont, 2010 ; UICN, 2012).
En Corse, les odonates représentent aujourd’hui un des ordres d’insectes les mieux
connus si l’on se réfère aux principaux travaux entomologiques menés à l’échelle
régionale (Orousset, 1993 ; Andrei-Ruiz, 1998 ; Brusseaux & Nel, 2004 ; Braud & Sardet,
2006 ; Roché et al., 2008 ; Blight 2010). L’île est étudiée depuis plusieurs décennies et a
fait l’objet de nombreux travaux (Esben-Petersen, 1913 ; Roché, 1991 ; Grand &
Dommanget, 2007 ; Berquier, 2013a ; Berquier et al., 2015). Au cours des dernières
décennies, le nombre de données disponibles n’a cessé de croître rapidement et a
notamment permis d’aboutir à la rédaction de plusieurs documents de synthèse
importants, rassemblant une grande quantité d’information sur les populations
régionales (Dommanget, 2009 ; Roché et al, 2008 ; Berquier, 2013b). Ces synthèses
identifient certaines lacunes de connaissance importantes sur la situation de plusieurs
espèces rares ou mal connues, qui ont été en grande partie comblées grâce aux
informations collectées dans le cadre des 3 premiers chapitres de ces travaux de thèse.
Les données régionales paraissent aujourd’hui suffisantes pour envisager une évaluation
générale de l’état de conservation du peuplement odonatologique de la Corse, nécessaire
à l’adaptation ou l’élaboration de dispositifs en faveur de la conservation régionale de ce
groupe.
Ce chapitre d’étude consacré à l’élaboration de dispositifs permettant la mise en
œuvre d’une politique publique régionale de conservation favorable aux odonates et à
leurs habitats s’est attaché à répondre aux préconisations du PNA. Les principaux
objectifs poursuivis sont : (1) l’évaluation de l’état de conservation des espèces à partir
de l’analyse synthétique de l’ensemble des connaissances aujourd’hui disponibles. (2)
l’élaboration et l’adaptation de dispositifs favorables à la conservation des odonates et
de leurs habitats, dont la mise en œuvre est encouragée en Corse par les services de
l’État. Dans ce cadre seront notamment élaborés un Plan Régional d’Actions (PRA)
correspondant à une déclinaison régionale du PNA, une première proposition de liste
rouge régionale des libellules menacées de l’île, une liste régionale actualisée d’espèces
déterminantes pour les ZNIEFF.
130
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
2. Méthode
2.1 Recueil d’informations sur les populations d’odonates de Corse
Des recherches bibliographiques ont été menées afin de rassembler les principales
données concernant les odonates de Corse.
Pour chaque taxon, les informations
recueillies grâce à ces recherches ont été regroupées et synthétisées sous la forme d’un
formulaire de rapportage adapté à l’évaluation de l’état de conservation des espèces
(Tableau XVIII et Annexe 22). Cette mise en forme préconisée par Bensettiti et al. (2012)
dans le cadre de la directive européenne « Habitat-Faune-Flore » 92/43/CEE (DHFF)
présente l’avantage de réunir à la fois les principales informations nécessaires à
l’évaluation de l’état de conservation des espèces ainsi qu’à l’adaptation de dispositifs
régionaux de conservation. On notera toutefois qu’une rubrique supplémentaire
« Enjeux de conservation interrégionaux » a été ajoutée au formulaire type. L’objectif de
ce rajout est notamment d’assurer la meilleure synergie possible entre les évaluations
réalisées en Corse et celles pouvant être effectuées à des échelles biogéographiques plus
larges.
Tableau XVIII : Principales rubriques du formulaire de rapportage.
Bibliographie de
référence
Rubriques
Sous rubriques
Informations
générales
Information taxonomique
Sources bibliographiques
Date ou période de l’évaluation
Carte de distribution et d’aire de répartition
régionale
Superficie en km2
Aire de répartition de référence favorable
Tendance observée à court terme
Raison du changement
Estimation de la taille de population en nombre
d’individus mâtures (sauf exceptions)
Tendance observée à court terme
Surface d’habitat occupé et approprié en km²
Tendance observée à court terme
Qualité de l’habitat approprié
Raison du changement
Principales pressions
Principales menaces
Indice de responsabilité régionale (Annexe 23)
Site internet : www.inpn.fr
Bensettiti et al. (2012)
UICN-FRANCE (2011)
Statut de protection
Site internet : www.inpn.fr
Statut de menace
Site internet : www.inpn.fr
Aire de répartition
Population
Habitat d’espèce
Perspectives futures
Enjeux de
conservation
interrégionaux
131
UICN-FRANCE (2011)
UICN-FRANCE (2011)
Bensettiti et al. (2012)
Bensettiti et al. (2012)
Bensettiti et al. (2012)
Bensettiti et al. (2012) et Evan &
Arvela (2011)
Bensettiti et al. (2012)
UICN-FRANCE (2011)
Bensettiti et al. (2012)
Bensettiti et al. (2012)
Bensettiti et al. (2012)
Bensettiti et al. (2012)
Bensettiti et al. (2012)
Barneix & Gigot (2013)
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
2.2 Évaluation de l’état de conservation des odonates de Corse
Les informations rassemblées dans le formulaire de rapportage ont été analysées au
sein d’une matrice d’évaluation de l’état de conservation des taxons (Tableau XIX). Dans
cette matrice, elles ont été confrontées aux 4 grands critères de référence préconisés et
détaillés par les travaux de Evan & Arvela (2011) et Bensettiti et al. (2012) dans le cadre
de la directive européenne « DHFF ».
L’état de conservation des libellules a été rattaché pour chaque critère à une des 4
classes d’état de conservation suivantes :
 favorable (FV) : le taxon prospère actuellement et cette situation se maintiendra
vraisemblablement sans changement dans la gestion ou les politiques existantes.
 défavorable inadéquat (U1) : le taxon n’est pas en danger d’extinction mais un
changement dans la gestion ou les politiques en place est nécessaire pour qu’il
retrouve un statut favorable.
 défavorable mauvais (U2) : le taxon est en sérieux danger d’extinction.
 inconnu (X) : l’information disponible est insuffisante pour permettre d’évaluer
l’état de conservation du taxon.
132
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
Tableau XIX : Paramètres d’évaluation de l’état de conservation des espèces (Evans & Arvela,
2011).
Paramètres
d’évaluation
Favorable (vert)
Aire de
répartition
Stable (perte et expansion en
équilibre) ou augmentation
Surface de
l’habitat
dans son aire
de répartition
Habitat
d’espèce
Perspectives
futures
Etat global
de
conservation
Défavorable
inadéquat
(orange)
ET ≥ aire de répartition de
référence favorable
Toute autre
combinaison
ET Reproduction, mortalité et
structure d’âge ne dévient pas de
la normale (si les données sont
disponibles)
La surface d'habitat approprié est
suffisamment grande (est stable ou
en augmentation)
ET la qualité de l’habitat est
appropriée pour la survie à long
terme de l'espèce
L’espèce n'est pas sous l'influence
significative de pressions ou de
menaces. Sa survie à long terme
paraît assurée
Tous vert
Ou trois vert et un inconnu
(rouge)
Grand déclin : équivalent à une perte
de plus de 1 % par an durant la
période indiquée par l’État membre
OU plus de 10 % au-dessous de l’aire
de répartition de référence favorable
Inconnu
Données
fiables
insuffisantes ou
inexistantes
Grand déclin : l'équivalent d'une
perte de plus de 1 % par an durant la
période indiquée par l’État membre
Stable (perte et expansion en
équilibre) ou augmentation
ET ≥ surface de référence
favorable
Défavorable mauvais
Toute
autre
combinaison
ET < population de référence
favorable
OU Plus de 25 % en dessous de la
population
OU Reproduction, mortalité et
structure d’âge dévient largement de
la normale (si les données sont
disponibles)
Toute
autre
combinaison
La surface de l'habitat n'est
clairement pas suffisamment grande
pour assurer la survie à long terme
de l'espèce
OU la qualité d'habitat ne permet
pas la survie à long terme de l'espèce
Toute
autre
combinaison
Un ou plusieurs
orange mais pas de
rouge
Données
fiables
insuffisantes ou
inexistantes
Données
fiables
insuffisantes ou
inexistantes
L’espèce est sous l'influence de
graves pressions ou menaces,
mauvaises perspectives pour son
futur : viabilité à long terme en
danger.
Données
fiables
insuffisantes ou
inexistantes
Un ou plusieurs rouge
Deux ou
plusieurs
inconnu avec
du vert Ou tout
inconnu
2.3 Élaboration du PRA odonates
2.3.1 Élaboration de la liste d’espèces à enjeux du PRA odonates
Les données réunies et traitées dans le formulaire de rapportage ont été analysées à
l’aide d’une matrice d’évaluation adaptée à la définition d’une liste d’espèces à enjeu
pour le PRA en faveur des odonates de Corse. Au sein de cette matrice, elles ont été
confrontées à 6 grands critères de référence recommandés dans le cadre des travaux de
Dupont (2010) (Tableau XX).
Les libellules à fort enjeu de conservation identifiées ont été classées dans l’une des
3 grandes catégories suivantes :
133
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
 Espèce prioritaire. Elle concerne les libellules considérées comme prioritaires à
l’échelle nationale. Lorsque des populations sont présentes dans la région
concernée, ces taxons doivent obligatoirement être pris en compte par les régions
dans le cadre de leur PRA.
 Espèce complémentaire du PRA. Elle concerne les libellules présentant des enjeux
de conservation significatifs à l’échelle régionale. Seuls les taxons remplissant au
moins 2 des 6 grands critères d’évaluation ont été retenus dans cette catégorie.
 Espèce disparue ou à citation douteuse. Elle concerne les libellules anciennement
citées et jamais ré-observées en Corse depuis plus d’un siècle.
Tableau XX : Critères et règles d’évaluation employés pour l’élaboration de la liste des espèces
complémentaires du PRA odonates.
Critères d’évaluation
(Au moins un critère à remplir)
Espèces complémentaires du PRA
Statut de protection
Classement au titre d’une protection européenne, nationale ou régionale
Degré de menace
Catégorie dans les listes rouge UICN = « en danger critique » (CR) ; en danger
(EN) ; vulnérable (VU)
Responsabilité régionale/
Représentativité
Indice de responsabilité régionale ≥ 4 (responsabilité régionale significative)
État de conservation régional
Catégories d’état de conservation = Défavorable inadéquat ou Défavorable
mauvais
Rareté/fragmentation des
populations régionales
Aire d’occurrence < 5000 km2 ; ≤ 10 localités ; ≤ 10000 individus mâtures ont
été prises en compte.
Niveau de connaissance régional
Catégories d’état de conservation = Inconnu
2.3.2 Définition des objectifs et actions du PRA
Chaque libellule identifiée par la liste précédente a fait l’objet d’une fiche descriptive
synthétisant l’ensemble des informations disponibles concernant sa situation régionale,
et identifiant les principaux enjeux de conservation et d’amélioration des connaissances.
L’analyse de ces enjeux a ensuite été utilisée afin de définir et de hiérarchiser des
objectifs et actions opérationnelles.
134
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
2.4 Élaboration de dispositifs en faveur de la conservation des odonates de
Corse
2.4.1 Élaboration d’une liste rouge régionale d’espèces menacées
Les informations rassemblées dans le formulaire de rapportage ont été analysées au
sein d’une matrice d’évaluation du niveau de menace de disparition pesant sur les
taxons (Tableau XXI et Annexe 24). Dans cette matrice, elles ont été confrontées aux 5
grands critères de référence préconisés et détaillés par UICN-FRANCE (2011).
En fonction des critères d’évaluation justifiés, chaque libellule citée en Corse a été
classée dans l’une des 11 catégories de menaces suivantes :
 Éteinte (EX) et Éteinte à l’état sauvage (EW). Ces 2 catégories correspondent à des
espèces éteintes à l’échelle mondiale.
 Disparue au niveau régional (RE). Elle s’applique à des espèces ayant disparu de la
région considérée mais subsistant ailleurs.
 En danger critique (CR), En danger (EN) et Vulnérable (VU). Ces 3 catégories
rassemblent les espèces considérées comme menacées de disparition. Il suffit qu’au
moins un des 5 grands critères d’évaluation soit rempli pour classer une espèce
dans l’une de ces catégories.
 Quasi menacée (NT). Elle regroupe les espèces proches de remplir les seuils
quantitatifs propres aux espèces menacées de disparition et qui pourraient le
devenir si des mesures spécifiques de conservation n’étaient pas prises.
 Préoccupation mineure (LC). Elle rassemble les espèces qui présentent un faible
risque de disparition de la région considérée.
 Données insuffisantes (DD). Elle regroupe les espèces pour lesquelles les meilleures
données
disponibles sont
insuffisantes pour déterminer
directement
ou
indirectement leur risque de disparition.
 Non applicable (NA). Elle correspond aux espèces pour lesquelles la méthodologie
n’est pas applicable et qui ne sont donc pas soumises au processus d’évaluation (par
exemple : espèces introduites ou espèces visiteuses non significativement présentes
dans la région).
135
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
 Non évaluée (NE). Elle rassemble les espèces qui n’ont pas encore été confrontées
aux critères de la liste rouge.
Tableau XXI : Critères et règles d’évaluation employés pour l’élaboration de la liste rouge
régionale des odonates menacés de Corse.
Critères d’évaluation (Au moins un critère à remplir)
En danger
En danger Vulnérable
critique
(EN)
(VU)
(CR)
A. Réduction de la population mesurée sur la plus longue des deux durées : 10 ans ou 3
générations
(A1) Réduction de la taille de la population constatée, estimée,
déduite ou supposée, dans le passé, lorsque les causes de la
réduction sont clairement réversibles ET comprises ET ont
cessé.
≥ 90%
≥ 70%
≥ 50%
(A2) Réduction de la population constatée, estimée, déduite ou
supposée, dans le passé, lorsque les causes de la réduction n’ont
peut-être pas cessé OU ne sont peut-être pas comprises OU ne
sont peut-être pas réversibles.
≥ 80%
≥ 50%
≥ 30%
(A3) Réduction de la population prévue ou supposée dans le
futur (sur un maximum de 100 ans).
≥ 80%
≥ 50%
≥ 30%
(A4) Réduction de la population constatée, estimée, déduite ou
supposée (sur un maximum de 100 ans), sur une période de
temps devant inclure à la fois le passé et l’avenir, lorsque les
causes de la réduction n’ont peut-être pas cessé OU ne sont peutêtre pas comprises OU ne sont peut-être pas réversibles.
≥ 80%
≥ 50%
≥ 30%
< 5 000 km2
< 20 000 km2
(Non retenu pour
la Corse)
(Non retenu pour
la Corse)
B. Répartition géographique
(B1) Zone d’occurrence (EOO)
< 100 km2
< 2 000 km2
(B2) Zone d’occupation (AOO)
< 10
km2
< 500
km2
(Non retenu pour
la Corse)
C. Petite population et déclin
(C1) Un déclin continu estimé à au moins :
25 % en 3 ans
20 % en 5 ans
10 % en 10 ans
(max. de 100 ans dans l’avenir)
ou 1 génération
ou 2 générations
ou 3 générations
(D1) Nombre d’individus mâtures
< 50
< 250
< 1 000
(D2) Zone d’occupation restreinte ou nombre de localités
limitées et susceptibles d’être affectées à l’avenir par une
menace vraisemblable pouvant très vite conduire le taxon vers
EX ou CR
Non concernée
Non concernée
nb de localités ≤
5
≥ 50 % sur 10 ans
≥ 20 % sur 20 ans
≥ 10 %
ou 3 générations
ou 5 générations
sur 100 ans
(C2) Un déclin continu
D. Population très petite ou restreinte
AOO < 20 km² ou
E. Analyse quantitative sur 100 ans maximum
Indiquant que la probabilité d’extinction dans la nature est :
136
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
2.4.2 Actualisation de la liste régionale d’espèces déterminantes
pour les ZNIEFF
Afin d’actualiser la liste régionale des espèces déterminantes pour les ZNIEFF
(Prioul & Dommanget, 2007), les informations rassemblées dans le formulaire de
rapportage ont été analysées au sein d’une matrice d’évaluation de l’intérêt patrimonial
des taxons (Tableau XXII). Au sein de cette matrice, elles ont été confrontées aux 7
grands critères de référence préconisés et détaillés par Elissalde-Videment et al. (2004).
Afin de compléter et de préciser le cadre méthodologique proposés par ElissaldeVidement et al. (2004), certains seuils et conditions d’évaluation recommandés par
d’autres auteurs (UICN-FRANCE, 2011 ; Bensettiti et al. 2012 ; Barneix & Gigot, 2013)
ont également été employés.
En fonction des critères d’évaluation justifiés, certains taxons ont pu être classés
dans l’une ou l’autre des catégories de la liste régionale suivante :
 Espèce déterminante. Elle correspond à des taxons possédant une forte valeur
patrimoniale régionale dont la présence justifie à elle seule l’intérêt d’une ZNIEFF.
 Espèce complémentaire. Elle correspond à des taxons possédant une valeur
patrimoniale importante à l’échelle régionale dont la présence doit être combinée
avec d’autres pour pouvoir justifier l’intérêt d’une ZNIEFF.
Tableau XXII : Critères et règles d’évaluation employés pour l’élaboration de la liste régionale
d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF.
Critères
d’évaluation
Rareté régionale
Degré de menace
Espèce déterminante (Au moins un
Espèce complémentaire (Au moins un
critère à remplir)
critère à remplir)
Nb de localités > 10
Nb d’individus mâtures < 10000
Aire d'occurrence < 5000 km2
Catégorie dans les listes rouge UICN = « en
danger critique » (CR) ;
en danger (EN) ;
vulnérable (VU) ou quasi menacée (NT)
Nb de localités [10-20[
Nb d’individus mâtures < 30000
Aucun critère valable actuellement
Aucun critère valable actuellement
Statut de protection
Aucun critère valable actuellement
Classement
au
titre
d’une
européenne, nationale ou régionale
Limite d'aire / Aire
disjointe
Taxon en situation de limite d’aire mondiale
Taxon à aire disjointe
Endémisme
Endémique
Subendémique avec ses principaux noyaux de
population localisés en France
Raréfaction/
effondrement
Catégories d’état de conservation = Défavorable
mauvais
Catégories d’état de conservation = Défavorable
inadéquat
Représentativité
Indice de responsabilité =5 (responsabilité
régionale majeure)
Indice de responsabilité = 4 (responsabilité
régionale forte)
137
protection
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
3. Résultats
3.1 Synthèse des informations disponibles sur le peuplement des odonates de
Corse
Un formulaire de rapportage concernant chacun des taxons cités en Corse a été
réalisé (Annexe 25). Dans le cadre de l’élaboration de ces documents de synthèse, la
majorité des références bibliographiques disponibles sur les odonates de Corse a été
consultée et près de 8000 données géo-localisées ont notamment été analysées. Plus des
2/3 des données géo-localisées utilisées ont été produites par les travaux menés dans le
cadre des chapitres d’étude précédents (Figure 54). Environ 1/3 sont issues des bases
de données suivantes : OGREVA (DREAL de Corse), OEC-OCIC, Cilif (Sfo), Invod
(Sfo/MEDDE). Les données produites par les principaux forums entomologiques étudiés
apparaissent très minoritaires (Casu, 2015).
Figure 54 : Carte des données géoréférencées d’odonates consultées et produites en Corse.
138
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
Les données récoltées concernent 49 taxons sur les 53 cités sur l’île. En effet, entre
2004 et 2014, aucune observation de Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes,
Pyrrhosoma nymphula et Sympetrum despressiusculum n’a pu être réalisée. Les données
disponibles sont très hétérogènes en fonction des taxons (Figure 55). A lui seul,
Calopteryx haemorrhoidalis représente plus de 30% des données géo-référencées
régionales. Hormis ce cas, les 10 autres taxons les mieux étudiés regroupent à eux seuls
près de 45% de l’ensemble des données. A l’inverse, les 10 taxons les moins connus de
l’île ne sont concernés que par moins de 0,5% des données recueillies.
10000
100
10
1
Calopteryx haemorrhoidalis
Chalcolestes parvidens
Ischnura genei
Chalcolestes viridis
Sympetrum striolatum
Orthetrum coerulescens
Lestes macrostigma
Ceriagrion tenellum
Calopteryx splendens
Somatochlora flavomaculata
Trithemis annulata
Orthetrum cancellatum
Crocothemis erythraea
Sympetrum meridionale
Anax imperator
Boyeria irene
Anax parthenope
Calopteryx virgo
Orthetrum brunneum
Sympetrum fonscolombii
Aeshna affinis
Aeshna mixta
Aeshna isoceles
Coenagrion puella
Sympetrum sanguineum
Coenagrion sticulum
Ischnura pumilio
Aeshna cyanea
Lestes virens
Erythromma viridulum
Libellula fulva
Sympecma fusca
Lestes barbarus
Erythromma lindenii
Libellula depressa
Brachytron pratense
Coenagrion pulchellum
Somatochlora meridionalis
Hemianax ephippiger
Enallagma cyathigerum
Cordulegaster boltonii
Coenagrion caerulescens
Paragomphus genei
Orthetrum trinacria
Lindenia tetraphylla
Libellula quadrimaculata
Brachythemis impartita
Selysiothemis nigra
Sympetrum depressiusculum
Pyrrhosoma nymphula
Platycnemis pennipes
Calopteryx xanthostoma
Nombre de données
1000
Taxons
Figure 55 : Synthèses des données recueillies sur le peuplement d’odonates de Corse.
3.1.1 Aire de répartition régionale
L’étude des informations rassemblées dans la rubrique « Aire de répartition » des
formulaires de rapportage, montre que 37 libellules possèdent une aire de répartition
(zone d’occurrence) supérieure à 3000 km2, soit plus du tiers de la surface de l’île
(Figure 56). Seules 4 espèces possèdent une aire inférieure à 3000 km2 : Coenagrion
caerulescens, Enallagma cyathigerum, Somatochlora flavomaculata, Somatochlora
meridionalis. L’aire de répartition de 12 taxons n’a pas pu être estimée avec précision
faute de données d’observation suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis
139
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
pennipes,
Pyrrhosoma
nymphula,
Hemianax
ephippiger,
Lindenia
tetraphylla,
Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum
trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.
24%
Espèces largement réparties
Espèces localisées ou rares
8%
Espèces à répartition inconnue
68%
Figure 56 : Synthèse des données recueillies sur la répartition des libellules de Corse (n total =
53 espèces).
L’évaluation de l’aire de répartition des libellules de Corse fait apparaître qu’une
majorité d’entre elles (36 taxons) présente une tendance pouvant être considérée
comme relativement stable. Au total, 2 demoiselles présentent une tendance d’évolution
négative : Coenagrion caerulescens, Lestes macrostigma. A l’inverse, 2 espèces suivent
une tendance d’évolution « positive » : Crocothemis erythraea et Trithemis annulata.
L’évolution de l’aire de répartition de 13 taxons n’a pas pu être évaluée faute de données
d’observation suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma
nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster
boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum
trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.
3.1.2 Importance et taille des populations
L’étude et l’analyse des données synthétisées dans la rubrique « population » des
formulaires de rapportage permet d’estimer qu’un peu plus de la moitié des libellules
citées en Corse (27 taxons) possède un effectif théorique minimal inférieur à 10000
individus (Figure 57). L’effectif théorique moyen de l’ensemble des taxons de l’île est
compris entre 25000 et 66000 individus. Seules 4 espèces possèdent des effectifs
140
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
théoriques minimaux supérieurs à 50000 individus : Calopteryx haemorrhoidalis,
Ischnura genei, Chalcolestes viridis, Ceriagrion tenellum. Les effectifs théoriques des
populations de 13 taxons n’ont pas pu être estimés avec précision faute de données
suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula,
Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii
boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria,
Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.
Nombre d'individus
1000000
100000
10000
1000
Calopteryx haemorrhoidalis
Ischnura genei
Chalcolestes viridis
Ceriagrion tenellum
Sympetrum striolatum
Calopteryx virgo m
Coenagrion puella
Lestes barbarus
Lestes macrostigma
Erythromma viridulum
Sympecma fusca
Erythromma lindenii
Chalcolestes parvidens
Lestes virens
Ischnura pumilio
Calopteryx splendens c
Crocothemis erythraea
Anax imperator
Sympetrum meridionale
Anax parthenope
Coenagrion sticulum
Sympetrum fonscolombii
Coenagrion pulchellum
Orthetrum brunneum
Aeshna affinis
Sympetrum sanguineum
Aeshna isoceles
Trithemis annulata
Orthetrum cancellatum
Orthetrum coerulescens
Boyeria irene
Aeshna mixta
Aeshna cyanea
Libellula fulva
Libellula depressa
Enallagma cyathigerum
Brachytron pratense
Somatochlora meridionalis
Somatochlora flavomaculata
Coenagrion caerulescens
100
Taxons
Effectif minimal estimé
Effectif maximal estimé
Figure 57 : Évaluation de la taille des effectifs des libellules de Corse.
L’évaluation des tendances des effectifs réalisée montre que la majorité des
libellules de Corse (36 taxons) présente une population régionale pouvant être
considérée comme relativement stable au cours de la période considérée. Au total, 2
espèces suivent une tendance d’évolution positive de la taille de leur population
régionale : Crocothemis erythraea et Trithemis annulata. A l’inverse, seules 4 libellules
présentent une tendance d’évolution négative : Lestes macrostigma, Coenagrion
caerulescens, Enallagma cyathigerum, Somatochlora flavomaculata. L’évolution des
effectifs de 13 taxons n’a pas pu être évaluée faute de données suffisantes : Calopteryx
xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger,
Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula
141
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Sympetrum
depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita. Concernant Hemianax
ephippiger, Lindenia tetraphylla, Orthetrum trinacria, Selysiothemis nigra et Brachythemis
impartita, les observations d’individus paraissent cependant croître au cours de la
période considérée.
3.1.3 Habitats et qualité des milieux
L’examen des informations réunies dans la rubrique « Habitat » des formulaires de
rapportage montre que la majorité des libellules de Corse possède une surface d’habitat
occupé et approprié supérieure à 40 km2 (Figure 58). La superficie moyenne d’habitat
occupé par les taxons de l’île est de 91 km2. Au total, 12 espèces présentent une surface
d’habitat occupé et approprié supérieure à 100 km2 que l’on peut considérer comme
importante : Sympetrum striolatum, Calopteryx haemorrhoidalis, Ischnura genei,
Crocothemis erythraea, Anax imperator, Sympetrum meridionale, Anax parthenope,
Chalcolestes viridis, Ceriagrion tenellum, Sympetrum fonscolombii, Orthetrum brunneum,
Aeshna affinis. Parmi les taxons dont l’habitat est le plus limité, 7 taxons ont une surface
d’habitat occupé inférieure à 40 km2 : Coenagrion caerulescens, Coenagrion sticulum,
Brachytron pratense, Coenagrion pulchellum, Somatochlora meridionalis, Enallagma
cyathigerum, Somatochlora flavomaculata. La surface d’habitat occupé et approprié de
13 taxons n’a pas pu être estimée avec précision faute de données suffisantes :
Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax
ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii,
Libellula
quadrimaculata,
Orthetrum
coerulescens
anceps,
Orthetrum
Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.
142
trinacria,
400
350
300
250
200
150
100
50
0
Sympetrum striolatum
Calopteryx haemorrhoidalis
Ischnura genei
Crocothemis erythraea
Anax imperator
Sympetrum meridionale
Anax parthenope
Chalcolestes viridis
Ceriagrion tenellum
Sympetrum fonscolombii
Orthetrum brunneum
Aeshna affinis
Sympetrum sanguineum
Aeshna isoceles
Trithemis annulata
Orthetrum cancellatum
Orthetrum coerulescens c
Boyeria irene
Calopteryx virgo m
Coenagrion puella
Lestes barbarus
Lestes macrostigma
Erythromma viridulum
Sympecma fusca
Aeshna mixta
Erythromma lindenii
Chalcolestes parvidens
Lestes virens v
Ischnura pumilio
Aeshna cyanea
Calopteryx splendens c
Libellula fulva
Libellula depressa
Coenagrion sticulum
Brachytron pratense
Coenagrion pulchellum
Somatochlora meridionalis
Enallagma cyathigerum
Coenagrion caerulescens
Somatochlora flavomaculata
Surfaces d'habitat occupé (km²)
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
Taxons
Figure 58 : Évaluation des surfaces d’habitat occupé par les libellules de Corse.
L’évaluation des tendances d’évolution des habitats occupés montre que la majorité
des libellules de Corse (32 taxons) présente un habitat pouvant être considéré comme
« stable ». Au total, 8 libellules présentent une tendance d’évolution « négative » :
Chalcolestes parvidens, Lestes barbarus, Lestes macrostigma, Lestes virens virens,
Coenagrion caerulescens, Enallagma cyathigerum, Brachytron pratense, Somatochlora
flavomaculata. A l’inverse, 2 espèces suivent une tendance d’évolution « positive » :
Crocothemis erythraea et Trithemis annulata. Au total, 13 taxons n’ont pas pu être
évalués faute de données suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes,
Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei,
Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps,
Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis
impartita.
L’évaluation de la qualité de l’habitat occupé par les espèces montre que la majorité
des libellules de Corse bénéficie d’un milieu pouvant être considéré en « bon état »
(Figure 59). Seuls 7 taxons semblent présenter un habitat occupé dont la qualité est
dégradée : Chalcolestes parvidens, Lestes barbarus, Lestes macrostigma, Lestes virens
virens, Enallagma cyathigerum, Brachytron pratense, Somatochlora flavomaculata. La
143
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
qualité de l’habitat occupé de 14 taxons n’a pas pu être évaluée faute de données
suffisantes : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Coenagrion caerulescens,
Pyrrhosoma nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei,
Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps,
Orthetrum trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis
impartita.
27%
Favorable
Défavorable inadéquat
60%
Données fiables insuffisantes
13%
Figure 59 : Évaluation de la qualité des habitats des libellules de Corse (n total = 53 espèces).
3.1.4 Pressions et menaces pesant sur le peuplement insulaire
L’étude des informations synthétisées dans la rubrique « Pression et menace » des
formulaires de rapportage a permis d’identifier 10 catégories de pressions et 3 de
menaces s’exerçant sur le peuplement de libellules de Corse (Figure 60). Au total, 4
catégories de pression d’origine anthropique apparaissent impacter la quasi-totalité des
taxons de l’île : E01 - Zones urbanisées, habitations ; J02 - Changements des conditions
hydrauliques induits par l'homme ; A07 - Utilisation de biocides, d'hormones et de
produits chimiques ; H01 - Pollution des eaux de surfaces (limniques et terrestres,
marines et saumâtres). A l’inverse, 6 catégories de pressions (K02 - Evolution
biocénotique, succession ; J03 - Autres modifications des écosystèmes ; G05 - Autres
intrusions et perturbations humaines ; G01 - Sports de plein air et activités de loisirs et
récréatives ; D05 - Amélioration de l'accessibilité au site ; B03 – Déboisement ) et 3
catégories de menaces (M01 - Changements des conditions abiotiques ; K03 - Relations
interspécifiques (faune) ; I01 - Espèces exotiques invasives) d’origine anthropique ou
144
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
naturelle ne touchent qu’un faible nombre d’espèces. Globalement, les pressions
concernent un nombre plus important de libellules que les menaces.
H01
J02
Pressions et menaces
A07
E01
J03
I01
G01
K03
M01
B03
D05
G05
K02
0
5
10
Importance élevée
15
20
25
30
Nombre de taxons
Importance moyenne
35
40
45
50
Importance faible
Figure 60 : Pressions et menaces impactant les libellules de Corse.
3.1.5 Enjeux de conservation interrégionaux
L’étude des informations rassemblées dans la rubrique « Enjeux de conservation
interrégionaux » des formulaires de rapportage montre que, majoritairement, les
libellules de Corse ne sont pas actuellement considérées comme menacées (EN ou VU)
ou quasi-menacées (NT) à l’échelle européenne et méditerranéenne (Riservato et al.
2009 ; Kalkman et al. 2010) (Figure 61). Seules 6 espèces sont concernées par au moins
l’une de ces 2 grandes catégories de statut de menace : Coenagrion caerulescens (EN),
Lestes macrostigma (VU), Coenagrion pulchellum (NT), Brachytron pratense (NT),
Lindenia tetraphylla (NT), Sympetrum depressiusculum (VU).
Concernant le statut de protection, seul Lindenia tetraphylla est actuellement
protégé à l’échelle européenne au titre de la directive européenne DHFF.
L’évaluation du niveau de responsabilité régionale met en évidence que 19 libellules
présentent un indice de responsabilité régionale élevé (IR ≥ 3). Parmi celles-ci, 12
possèdent un indice d’importance majeure (IR = 5) : Calopteryx splendens caprai,
145
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
Chalcolestes parvidens, Lestes macrostigma, Ischnura genei, Hemianax ephippiger,
Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Somatochlora meridionalis, Orthetrum
Indices de responsabilité (IR)
coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita.
5 : Priorité majeure
4 : Priorité très élevée
3 : Priorité élevée
2 : Priorité modérée
1 : Priorité faible
0
5
10
15
20
Nombre de taxons
25
30
35
Figure 61 : Indice de responsabilité régionale (IR) pour les libellules de Corse.
3.2 État de conservation des odonates de Corse
L’évaluation de l’état de conservation réalisée met en évidence que la majorité des
libellules de Corse (33 taxons) peut être considérée dans un état « favorable » (Figure
62). Seuls 8 taxons sont dans un état défavorable dont 6 dans un état « défavorable
inadéquat » (Chalcolestes parvidens, Lestes barbarus, Lestes macrostigma, Lestes virens
virens,
Coenagrion
caerulescens,
Brachytron
pratense)
et
2
dans
un
état
« défavorable mauvais » (Enallagma cyathigerum et Somatochlora flavommaculata). Au
total, 13 libellules n’ont pas pu être évaluées faute d’informations suffisantes :
Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax
ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii,
Libellula
quadrimaculata,
Orthetrum
coerulescens
anceps,
Orthetrum
trinacria,
Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita. Les 3
principaux critères d’évaluation justifiant le classement des taxons dans un état de
conservation défavorable sont : Habitat d’espèce, Perspectives futures, et Population.
146
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
Evaluation globale
Perspectives futures
Habitat d’espèce
Population
Aire de repartition
0%
Favorable
10%
20%
30%
40%
Défavorable inadéquat
50%
60%
70%
Défavorable mauvais
80%
90%
100%
Inconnu
Figure 62 : Évaluation de l’état de conservation régionale du peuplement de libellules de Corse.
3.3 Dispostifs en faveur de la conservation des odonates de Corse
3.3.1 Plan Régional d’Actions en faveur des odonates de Corse
3.3.1.1 Liste d’espèces à enjeux du PRA
L’évaluation des enjeux de conservation effectuée au titre de l’élaboration de la liste
d’espèces du PRA en faveur des odonates fait apparaitre que 22 libellules citées en Corse
présentent des enjeux de conservation et d’amélioration des connaissances importants
(Annexe 26). Au total, 3 taxons peuvent être classés dans la catégorie « Espèce
prioritaire du PNA » (Lestes macrostigma, Coenagrion caerulescens, Lindenia tetraphylla),
11 dans la catégorie « Espèce complémentaire du PRA » (Enallagma cyathigerum,
Hemianax ephippiger, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Somatochlora
flavomaculata,
Somatochlora
meridionalis,
Libellula
quadrimaculata,
Orthetrum
coerulescens anceps, Orthetrum trinacria, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita) et
4 autres dans la catégorie « Espèce à citation douteuse » (Calopteryx xanthostoma,
Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Sympetrum depressiusculum). Les 4
principaux critères d’évaluation justifiant le classement des libellules dans la catégorie
« Espèce complémentaire du PRA »
sont : Niveaux des connaissances régionales,
Représentativité, Rareté, État de conservation (Figure 63).
147
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
Au total, 4 libellules n’ont pas été intégrées à la liste finale du PRA présentée au
CSRPN de Corse en 2013, car découvertes récemment ou écartées par des experts
nationaux : Enallagma cyathigerum, Hemianax ephippiger, Selysiothemis nigra et
Brachythemis impartita.
Niveau des connaissances régionales
Rareté/fragmentation des populations
régionales
État de conservation
Responsabilité régionale/ Représentativité
Degré de menace
Statut de protection
Statut PRA
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
Prioritaire
Complémentaire
Citation douteuse
Aucun
Figure 63 : Évaluation des enjeux de conservation concernant les libellules de Corse.
3.3.1.2 Objectifs et actions du PRA
Pour chaque espèce de la liste élaborée précédemment, une fiche descriptive
identifiant les principaux enjeux de conservation et d’amélioration des connaissances a
été réalisée (Annexe 27). A partir de l’analyse de ces fiches, 4 grands objectifs déclinés
en 14 actions opérationnelles ont été proposés pour le PRA (Tableau XXIII). L’intitulé
des objectifs correspond aux grands types d’enjeux identifiés, et le libellé des actions à la
description générale des réponses proposées. Les objectifs regroupant le plus d’actions
de priorité élevées sont : objectif 1 « Améliorer les connaissances régionales », objectif
2 « Protéger et gérer les espèces et leurs habitats », objectif 3 « Améliorer la prise en
compte des odonates par les acteurs du territoire et le public ».
148
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
Tableau XXIII : Objectifs et actions du PRA odonates de Corse. Issu de (Berquier, 2013b).
Code
Priorité
Intitulé de l’action
(opérationnelle)
Objectif 1 : Améliorer les connaissances régionales
A.1
A.2
A.3
Participer à améliorer les connaissances scientifiques afin de concourir à la conservation des
espèces
Évaluer l’état de conservation des espèces prioritaires
Préciser la répartition régionale de Lestes macrostigma, Coenagrion caerulescens, Chalcolestes
parvidens et Somatochlora meridionalis
2
3
1
Rechercher des indices d’autochtonie ou d’acclimatation de Lindenia tetraphylla, Paragomphus
A.4
genei, Cordulegaster boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps
1
et Orthetrum trinacria
A.5
Préciser le statut des espèces à citation ancienne et douteuse
3
Objectif 2 : Protéger et gérer les espèces et leurs habitats
P.1
Renforcer la prise en compte des odonates dans les documents de gestion des espaces naturels
concernés
1
P.2
Réviser la liste d’espèces déterminantes ZNIEFF compte tenu des découvertes récentes
2
P.3
Assurer un suivi régional de la population de Lestes macrostigma
1
P.4
P.5
Assurer le suivi et concourir à la conservation des stations de Coenagrion caerulescens,
Chalcolestes parvidens et Somatochlora flavomaculata
Soutenir la mise en œuvre des actions régionales pour le suivi des écrevisses invasives et
d’autres espèces introduites
1
1
Objectif 3 : Améliorer la prise en compte des odonates par les acteurs du territoire et le public
S.1
Sensibiliser et former les gestionnaires d’espaces naturels
1
S.2
Développer des outils pédagogiques et didactiques
1
Objectif 4 : Monitoring du plan et des données
G.1
Alimenter les bases de données régionales
2
G.2
Animer et suivre le PRA
1
3.3.2 Liste rouge régionale d’espèces menacées
L’évaluation réalisée au titre de l’élaboration d’une liste rouge régionale fait
apparaître que la majorité des libellules de Corse n’est pas menacée de disparition à
court ou moyen terme (Annexe 28). Seules 3 espèces (Coenagrion caerulescens,
Enallagma cyathigerum et Somatochlora flavomaculata) peuvent être considérées
comme menacées à l’échelle régionale et 2 autres comme quasi-menacées (Brachytron
pratense, Somatochlora meridionalis). Au total, 12 taxons n’ont pas pu être évalués faute
de données suffisantes (catégorie DD) et/ou d’applicabilité des critères UICN (catégorie
NA) : Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Hemianax
149
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster boltonii boltonii,
Libellula
quadrimaculata,
Orthetrum
coerulescens
anceps,
Orthetrum
trinacria,
Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita. Les 2
principaux critères d’évaluation justifiant le classement des taxons comme menacés ou
quasi-menacés de disparition sont : B. Répartition géographique, D. Population très
petite ou restreinte, C. Petite population et déclin (Figure 64).
Réduction de la population
Répartition géographique
Petite population et déclin
Population très petite ou restreinte
Analyse quantitative
Statut de menace régionale
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
NA
DD
LC
NT
VU
CR
Figure 64 : Évaluation du niveau de menace de disparition concernant le peuplement des
libellules de Corse.
3.3.3 Liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF de
Corse
L’évaluation de l’intérêt patrimonial effectuée au titre de l’élaboration de la liste
régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF met en évidence que 19 libellules
peuvent être classées dans la catégorie « espèce déterminante » et 4 autres dans la
catégorie « espèce complémentaire » (Annexe 29). On notera que 2 espèces (Ischnura
genei et Trithemis annulata) peuvent potentiellement être écartées de la liste finale sur
la base de considération d’expert venant en complément de l’évaluation des données
disponibles. Les 3 principaux critères d’évaluation justifiant le classement des taxons
dans la catégorie « espèce déterminante » sont : Limite d'aire / Aire disjointe, Rareté et
Représentativité (Figure 65). Les 3 principaux critères d’évaluation justifiant le
150
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
classement des taxons dans la catégorie « espèce complémentaire » sont : Statut de
protection, Raréfaction/effondrement, Rareté.
Rareté
Degré de menace
Statut de protection
Rarefaction/effondrement
Représentativité
Limite d'aire / Aire disjointe
Endémisme
Statut
ZNIEFF
Statut
Znieff
0%
10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
Déterminant
Complémentaire
Aucun
Figure 65 : Évaluation de l’intérêt patrimonial des libellules de Corse réalisée au titre de
l’inventaire ZNIEFF (n total = 53 espèces).
151
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
4. Discussion
4.1 Synthèse des informations disponibles sur les populations d’odonates de
Corse
Une importante quantité d’information sur les libellules de Corse a pu être
rassemblée au sein des formulaires de rapportage (Annexe 25). Ce résultat tend à
confirmer le bon niveau de connaissance globale du peuplement régional d’odonates
déjà mis en évidence par les principales synthèses régionales (Roché et al., 2008 ;
Dommanget, 2009) malgré le faible nombre de données encore disponibles sur plusieurs
espèces dont le statut d’autochtonie reste à pouver.
L’analyse des informations récoltées met en évidence que les sources de données
sur les odonates de Corse apportent une quantité d’information très variable. Les
travaux réalisés dans le cadre de cette thèse au cours des chapitres d’étude précédents
apparaissent notamment représenter aujourd’hui la principale source de données géoréférencées sur le peuplement insulaire (Figure 54). Ce résultat montre bien l’important
effort de prospection consenti. A l’inverse, peu de données ont pu être recueillies sur la
base de l’étude des forums entomologiques. D’après Casu (2015), les échanges
d’informations entre odonatologues amateurs concernant le peuplement de libellules de
Corse passent assez peu par ces outils de communication.
La quantité d’informations disponibles sur les libellules de l’île apparaît irrégulière
en fonction des taxons (Figure 55). Malgré les études mises en œuvre dans le cadre de
ces travaux, ce résultat s’explique en partie par l’effort de prospection demeurant encore
aujourd’hui trop hétérogène dans le temps et l’espace, ainsi que par la rareté de
certaines libellules (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b). En dehors
des libellules étudiées spécifiquement dans le cadre de cette thèse, les espèces les mieux
connues concernent principalement les taxons à tendance ubiquiste inféodés aux zones
humides les plus répandues de l’île et notamment aux eaux courantes, à l’image de
Calopteryx haemorrhoidalis. Cette observation est conforme aux constations réalisées
dans le cadre des travaux de Roché et al. (2008) et Dommanget (2009). Les espèces les
moins bien connues concernent essentiellement les taxons dont le statut d’autochtonie
reste incertain, non ré-observés depuis longtemps ou ayant été récemment cités sur l’île.
D’après les principales synthèses régionales, la rareté des données se rapportant à ces
152
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
libellules peut s’expliquer par des erreurs d’identification, l’observation ponctuelle
d’individus migrateurs issus d’autres aires biogéographiques proches, ou encore par des
tentatives récentes d’installation sur l’île d’espèces en expansion géographique.
4.1.1 Aire de répartition régionale
L’analyse des informations synthétisées dans la rubrique « Aire de répartition »
montre que la majorité des libellules composant le peuplement insulaire possède une
large répartition (Figure 56). Cette observation s’explique en partie par une grande
variété de facteurs tels que la capacité de dispersion importante des odonates qui
favorise la colonisation d’une grande partie des habitats potentiellement favorables
(Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008) ou encore l’importance et le bon état global de
conservation du réseau de zones humides de Corse (DREAL, 2012 ; Nougier et al., 2014 ;
OEC, 2014) qui favorisent le maintien d’un nombre important de populations viables
(Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008). D’ailleurs, on peut constater que les quelques
espèces dont la répartition est la plus limitée correspondent aux espèces inféodées à
certains milieux humides (par exemple : aulnaie marécageuse, pozzines et lacs
d’altitude…) aujourd’hui encore considérés comme les plus rares en Corse ou en
mauvais état de conservation (OEC, 2014). A l’inverse, les taxons présentant une large
répartition régionale sont généralement inféodés aux milieux humides les plus
largement répartis sur l’île et en bon état écologique tels que les cours d’eau.
Concernant le cas de Somatochlora meridionalis, la faible répartition de cette
libellule sur l’île pourrait être principalement liée à la difficulté de détecter l’espèce
plutôt qu’à la rareté ou au mauvais état de conservation de ses habitats. En effet, d’après
les travaux de Dommanget (2009) et Nougier et al. (2014), les ruisseaux semitemporaires ombragés de basse altitude qui représentent certainement l’habitat
principal de cette espèce en Corse devraient être assez communs et au moins
relativement en bon état de conservation.
L’évolution de l’aire de répartition de la majorité des espèces apparaît assez stable à
l’échelle régionale. Ce phénomène pourrait s’expliquer par la colonisation ancienne de
l’île par la plupart des taxons, ainsi que par le bon état global de conservation de leur
habitat occupé. D’après les principales synthèses régionales sur les odonates de Corse
(Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b), la majorité des libellules
153
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
composant le peuplement insulaire n’est plus aujourd’hui en voie de colonisation de l’île.
On peut d’ailleurs constater que les libellules présentant une évolution positive de leur
aire de répartition sont représentées par des taxons ayant colonisé assez récemment la
Corse, et dont les habitats occupés sont dans un état de conservation relativement
favorable. A l’inverse pour Lestes macrostigma, seule espèce présentant une tendance
d’évolution négative significative de son aire de répartition, on estime que plusieurs
populations locales pourraient avoir disparu au cours de ces dernières décennies à
proximité des grands centres urbains (Bastia, Ajaccio, Porto-Vecchio…) suite à la
destruction ou la dégradation de leur habitat (Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b).
Cette situation pourrait également concerner d’autres espèces littorales qui bénéficient
malheureusement encore aujourd’hui d’un effort de suivi moins important que Lestes
macrostigma (par exemple : Brachytron pratense, Coenagrion pulchellum ou encore
Chalcolestes parvidens).
Parmi les nombreuses espèces pour lesquelles les informations disponibles
apparaissent insuffisantes pour réaliser une évaluation précise de leur aire de
répartition, on peut souligner le cas de Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes,
Pyrrhosoma nymphula ainsi que d’Orthetrum coerulescens anceps. Concernant Calopteryx
xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma nymphula, Sympetrum depressiusculum,
ces libellules n’ont jamais été ré-observées en Corse depuis leur seule et unique citation
il y a maintenant plus d’un siècle (Rambur, 1842 ; Selys-Longchamps, 1887). Les visites
réalisées dans le cadre de ces travaux, suite aux signalements occasionnels de ces taxons
par des odonatologues amateurs, se sont jusqu’alors toujours révélées infructueuses et
liées à des erreurs d’identification. On peut donc raisonnablement en déduire que les
citations de ces espèces pourraient être attribuées à ce même type de confusion, qui
était d’ailleurs assez fréquent durant cette période pionnière pour l’entomologie.
Concernant Orthetrum coerulescens anceps, la présence de cet anisoptère cité
originellement sur l’île par Nielsen (1940) puis sur 8 stations différentes, reste encore
incertaine. En effet, plusieurs travaux régionaux (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ;
Berquier, 2013b) estiment que les citations se rapportant à cette libellule pourraient en
réalité se référer à des observations d’individus d’Orthetrum coerulescens coerulescens
présentant des caractéristiques morphologiques proches, voire à des hybrides entre les
2 taxons. Les observations réalisées dans le cadre de ces travaux ne permettent pas
154
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
aujourd’hui de trancher sur cette question. Elles ont par contre permis d’identifier de
nouveaux sites abritant des individus présentant des caractéristiques intermédiaires
entre ces 2 taxons. Des analyses génétiques seront prochainement mises en œuvre sur
les localités concernées afin de déterminer la nature et l’importance des liens que
peuvent partager ces individus avec les 2 sous-espèces.
4.1.2 Importance et taille des populations
L’étude des données rassemblées et traitées dans la rubrique « Population » montre
que la plupart des libellules de Corse présente des effectifs pouvant être considérés
comme assez faibles (Figure 57). Ce phénomène s’explique en partie par les
caractéristiques du réseau hydrographique de la Corse qui donnent naissance à des
zones humides dont l’importance et l’étendue sont généralement assez limitées (Roché
et al., 2008 ; OEC, 2012 ; Nougier et al., 2014). En effet, la majorité de ces milieux s’étend
sur de petites surfaces représentant souvent moins d’un hectare en dehors de quelques
exceptions, notamment en plaine orientale (Berquier, 2009a ; Garrido, 2012 ; Nougier et
al., 2014 ; OEC, 2014). La faible taille de ces zones humides constitue souvent une limite
importante à leur capacité d’accueil pour les odonates (Corbet, 2004 ; Córdoba-Aguilar,
2009). D’autres auteurs ayant étudié le peuplement de l’île ont d’ailleurs déjà pu faire le
même constat (Grand & Boudot, 2006 ; Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009).
L’importance des populations régionales apparaît logiquement étroitement liée à
l’amplitude de la répartition des taxons sur l’île. Les espèces dont les effectifs sont les
plus importants apparaissent d’ailleurs principalement inféodées aux zones humides les
mieux représentées en Corse. A l’inverse, les données relatives aux libellules présentant
les plus petits effectifs régionaux concernent des taxons rares ou se développant dans
des zones humides peu répandues. Ce constat a déjà été posé par les principales
synthèses régionales sur les odonates de l’île (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009).
En sus des limites inhérentes à la méthodologie utilisée, on peut estimer que
l’hétérogénéité encore importante de l’effort de prospection engendre probablement
une sous-estimation importante de l’effectif régional d’une grande partie des libellules
évaluées. Les résultats obtenus à ce jour devront être confirmés par un jeu de données
plus complet dont l’acquisition représente un des objectifs du PRA (Berquier, 2013b). En
attendant, ces limites doivent obligatoirement être prises en compte avant
155
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
interprétation de la situation des populations de Corse. Malgré ces contraintes,
l’évaluation réalisée permet néanmoins de distinguer les grandes tendances concernant
le peuplement insulaire.
L’évolution des effectifs de la majorité des espèces semble assez stable à l’échelle
régionale. Comme pour l’évolution de l’aire de répartition, ce résultat pourrait
également principalement s’expliquer par la colonisation ancienne de la Corse par la
plupart des espèces (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). On peut d’ailleurs constater
que les libellules présentant une évolution positive de leurs effectifs sont toutes
représentées par des taxons ayant colonisé récemment la Corse. A l’inverse de ce
phénomène, l’évolution négative des effectifs de Lestes macrostigma, Enallagma
cyathigerum et Somatochlora flavomaculata s’explique principalement par la
dégradation progressive de la capacité d’accueil de leur habitat occupé, liée à des
impacts d’origine anthropique ou naturelle (Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b).
4.1.3 Habitats et qualité des milieux
L’examen des informations synthétisées dans la rubrique « Habitat » montre que la
plupart des libellules de Corse possède une surface d’habitats occupés assez faible
(Figure 58). Comme pour l’aire de répartition, ce résultat pourrait également
principalement s’expliquer par l’importance et l’étendue généralement assez limitées
des zones humides de Corse (Comité de bassin, 2010 ; Nougier et al., 2014 ; OEC, 2014).
Les surfaces d’habitat occupé dépendent grandement de la capacité d’adaptation des
taxons. En effet, des espèces pouvant se développer dans une large diversité d’habitats
ont une capacité de colonisation plus importante (Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar,
2008). On peut d’ailleurs constater que les espèces possédant les surfaces d’habitat
occupé les plus importantes sont essentiellement représentées par des taxons
ubiquistes et inféodés aux milieux humides les plus répandus sur l’île (cours d’eau,
mares et étangs de basse altitude…). A l’inverse, on observe que les taxons présentant
les surfaces d’habitat occupé les plus faibles sont représentés essentiellement par les
espèces les plus spécialisées et se développant dans les zones humides les plus rares
(par exemple : Somathoclora flavommaculata se développant uniquement dans l’aulnaie
marécageuse formée par les bras morts du Fango).
156
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
Comme pour la rubrique « population », on peut estimer qu’en sus des limites
inhérentes à la méthodologie utilisée, l’hétérogénéité encore importante de l’effort de
prospection régionale engendre probablement une sous-estimation significative des
surfaces d’habitat occupé par la grande majorité des libellules évaluées. Ces limites
doivent donc être prises en compte avant interprétation de la situation des taxons.
L’habitat de la majorité des libellules de Corse semble pouvoir être considéré
comme relativement stable et qualitativement en bon état de conservation (Figure 59).
Ce résultat s’explique en partie par la bonne qualité écologique globale des milieux
aquatiques de Corse mise en évidence par plusieurs auteurs (Comité de bassin, 2010 ;
Nougier et al., 2014) ainsi que par les données collectées dans le cadre du chapitre 3 de
ces travaux.
4.1.4 Pressions et menaces pesant sur le peuplement insulaire
L’étude et l’analyse des données synthétisées au sein de la rubrique « Pression et
Menace » montrent qu’une diversité assez importante de pressions et menaces d’origine
naturelle ou anthropique touche les libellules de Corse (Figure 60). La nature et
l’importance de ces pressions et menaces sont caractéristiques de celles s’exerçant sur
les zones humides de Corse (ONCFS, 1989; DREAL, 2012; Nougier et al., 2014; OEC,
2014).
Les pressions touchant le plus grand nombre de taxons apparaissent
essentiellement induites par les activités anthropiques (urbanisation, rejet de
substances polluantes, modification des milieux…). La majorité de ces pressions a un
impact direct sur la qualité des habitats des libellules et indirect sur les effectifs des
populations. D’après de nombreux travaux d’étude, la dégradation des habitats larvaires
d’odonates constitue aujourd’hui la principale cause de raréfaction des espèces dans le
monde (Riservato et al., 2009 ; Dupont, 2010 ; Kalkman et al., 2010). Ce constat s’inscrit
donc dans la tendance globale des menaces pesant sur la conservation des odonates.
Les taxons les plus spécialisés de l’île semblent touchés par une plus grande
diversité de pressions d’origine naturelle ou anthropique. La sensibilité importante des
populations souvent très réduites de ces libellules explique en grande partie cette
tendance. Comme précédemment, ces pressions et menaces ont principalement un
impact négatif direct sur la qualité de leurs habitats et indirect sur leurs effectifs.
157
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
4.1.5 Enjeux de conservation interrégionaux
L’analyse des informations rassemblées et traitées dans la rubrique « Enjeux de
conservation interrégionaux» montre qu’une faible proportion des libellules présentes
en Corse est aujourd’hui protégée ou considérée comme menacée à des échelles
biogéographiques plus larges. Cette observation pourrait en partie s’expliquer par la
large répartition mondiale de la plupart des taxons présents en Corse (Askew, 2004 ;
Grand & Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007 ; Roché et al., 2008) ainsi que par le
phénomène d’insularité qui a tendance à favoriser le maintien d’espèces dont les niches
écologiques sont les plus plastiques (McArthur & Wilson, 1969 ; Blondel, 1995 ;
Chaloner, 1998). On peut d’ailleurs constater que les 8 libellules du peuplement corse
considérées comme menacées à d’autres échelles bio-géographiques sont presque
toutes des espèces sténoèces, à répartition mondiale assez limitée (Askew, 2004 ; Grand
& Boudot, 2006 ; Dijkstra & Lewington, 2007).
La Corse apparaît présenter un niveau de responsabilité régionale important pour
un grand nombre de libellules (Figure 61). Cette observation s’explique en partie par la
position meridionale extrême de l’île par rapport au territoire métropolitain français,
ainsi que par son insularité. En effet, la combinaison de ces 2 particularités régionales
favorisent grandement les situations de limite d’aire de répartition, ainsi que la présence
de taxons endémiques ou sub-endémiques tels que Ischnura genei ou encore Calopteryx
splendens capraï (Pietri et al., 2006 ; Roché et al., 2008 ; Jeanmonod et al., 2011 ;
Berquier & Andrei-Ruiz, 2012).
4.2 État de conservation des odonates de Corse
Les analyses effectuées au titre de l’évaluation de l’état de conservation des espèces
montrent que relativement peu de libellules présentes en Corse sont concernées par un
état « défavorable » (Figure 61). Ce résultat pourrait être favorisé par certains facteurs
tels que la faible densité humaine sur la majorité du territoire (Alot, 2009), le bon état
écologique de la plupart des zones humides (Nougier et al., 2014), ou encore l’important
réseau d’espaces naturels protégés et gérés de l’île (DREAL, 2012).
Les espèces dont l’état de conservation est le plus défavorable apparaissent être les
plus localisées et spécialisées de l’île. Comme précisé dans la rubrique « habitat », ce
158
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
phénomène s’explique en grande partie par l’impact croissant depuis plusieurs
décennies des pressions s’exerçant sur les milieux humides littoraux et de haute altitude
(ONCFS, 1989; DREAL, 2012; Nougier et al., 2014; OEC, 2014). Pour ces taxons, il est
important d’envisager un effort de conservation à même d’assurer le maintien et la
protection de leur milieu. En effet, la rareté de leur habitat favorable ne permet pas
d’envisager une extension géographique importante de leur population par colonisation
de nouvelles localités.
4.3 Dispositifs en faveur de la conservation des odonates de Corse
4.3.1 Plan Régional d’Actions en faveur des odonates de Corse
4.3.1.1 Liste d’espèces à enjeux du PRA
Les analyses effectuées au titre de l’élaboration de la liste d’espèces du PRA en
faveur des odonates de Corse font apparaître qu’un nombre assez important de taxons
présente des enjeux de conservation et d’amélioration des connaissances pouvant être
considérés comme importants (Figure 61). Ce résultat s’explique en grande partie par
les nombreux taxons dont le statut d’autochtonie reste à confirmer malgré l’effort de
prospection consenti depuis plusieurs années et notamment dans le cadre de ces
travaux.
On notera que 4 espèces n’ont pas été intégrées à la liste des taxons présentée
devant le CSRPN de Corse lors de la validation du PRA en 2013. Pour Brachythemis
impartita et Selysiothemis nigra, cette situation s’explique car l’espèce n’a fait l’objet de
sa première citation sur l’île qu’après 2013. Concernant Hemianax ephippiger, Enallagma
cyathigerum, ces libellules ont été écartées au cours de l’évaluation de la liste du PRA par
des experts nationaux qui ont considéré que ces espèces présentaient un intérêt de
conservation trop faible.
4.3.1.2 Objectifs et actions du PRA
L’analyse des informations rassemblées dans les fiches de synthèse a permis de
proposer 4 grands objectifs et 14 actions opérationnelles répondant aux grands enjeux
de conservation identifiés (Tableau XXIII). Ces objectifs et actions reprennent en grande
partie les préconisations générales en faveur de la conservation et de l’amélioration des
connaissances sur les libellules composant le peuplement corse, détaillées par les
159
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
travaux de Roché et al. (2008) et Dommanget (2009). Leur mise en œuvre, démarrée en
2013 et se poursuivant jusqu’en 2017, devrait permettre de contribuer efficacement à
l’amélioration de l’état de conservation du peuplement odonatologique de Corse, et
d’assurer une meilleure prise en compte de ce groupe dans les politiques publiques
régionales.
4.3.2 Liste rouge des odonates de Corse
Très peu d’espèces peuvent aujourd’hui être considérées comme menacées de
disparition en Corse, comme le démontrent les analyses effectuées au titre de
l’élaboration de la liste rouge régionale (Figure 64). Ce résultat semble favorisé par
certains facteurs déjà identifiés précédemment tels que la très faible densité humaine
sur la majorité du territoire (Alot, 2009), le bon état écologique de la plupart des zones
humides (Nougier et al., 2014), ou encore l’important réseau d’espaces naturels protégés
et gérés de l’île (DREAL, 2012). La large répartition et la grande adaptabilité de la
plupart des taxons présents sur l’île constitue également un atout important en faveur
de la conservation du peuplement corse (Roché et al., 2008).
4.3.3 Liste régionale d’espèces déterminantes pour les ZNIEFF de
Corse
Les analyses effectuées au titre de l’actualisation de la liste d’espèces déterminantes
pour les ZNIEFF de Corse montrent qu’une grande part du peuplement d’odonates de
Corse présente un fort intérêt patrimonial (Figure 65). Ce résultat s’explique en grande
partie par la responsabilité régionale importante vis-à-vis de nombreuses libellules
endémiques ou en situation de limite d’aire biogéographique. L’état de conservation
« défavorable » ainsi que le statut de menace de certains taxons ne semblent contribuer
que dans une moindre mesure à l’intérêt patrimonial des taxons présents en Corse.
Malgré l’utilisation de la méthodologie officielle (Elissade-Videment et al., 2007 )
complétée par l’utilisation de plusieurs seuils définis par UICN-FRANCE (2011), 2
libellules (Ischnura genei et Trithemis annulata) peuvent potentiellement être écartées
de la liste régionale. Concernant Ischnura genei, la très large répartition de cette
demoiselle sur l’île justifierait normalement le classement de presque la totalité du
territoire corse en ZNIEFF. Le maintien de ce Zygoptera sub-endémique dans la liste des
160
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
espèces complémentaires doit être conditionné aux remplissages de critères particuliers
plus restrictifs tels que sa présence à des altitudes supérieures à 1000 mètres, où ses
populations deviennent plus rares. Concernant Trithemis annulata, la présence de cette
espèce dans la liste élaborée ne se justifie actuellement que par sa répartition encore
limitée sur le territoire métropolitain français. La tendance expansionniste de cette
libellule, constatée depuis plusieurs années (Roché, 1989 ; Grand & Boudot, 2006) laisse
penser que ce critère ne se justifiera plus à court terme, voire même est très
certainement déjà obsolète.
161
Chapitre IV : Dispositifs régionaux de conservation
5. Conclusion
Les travaux menés dans le cadre de ce chapitre ont permis de synthétiser et
d’analyser l’ensemble des connaissances régionales disponibles sur le peuplement
d’odonates de Corse, à l’aide d’une méthodologie de référence reconnue à l’échelle
européenne. Dans ce cadre et pour la première fois, l’état de conservation de tous les
taxons cités sur l’île a pu être évalué. Peu de libellules présentes sur l’île apparaissent
aujourd’hui concernées par un état de conservation « défavorable ». Seuls quelques
taxons inféodés aux milieux les plus rares ou les plus impactés par les activités
anthropiques peuvent véritablement être considérés comme menacés de disparition à
moyen ou long terme. En Corse, comme sur de nombreuses autres aires géographiques
proches ou lointaines, les atteintes portées à la qualité des zones humides semblent
également avoir une très forte incidence sur l’état de conservation des populations de
libellules. In fine, l’état des lieux réalisé servira de référence pour le suivi et la gestion à
long terme du peuplement odonatologique corse.
Sur la base des constats dressés, plusieurs dispositifs régionaux adaptés à la
conservation des odonates et de leurs habitats et encouragés par les services de l’État
ont également été développés. Parmi ces outils, un Plan Régional d’Actions (PRA), qui
cible en particulier plusieurs espèces prioritaires, permet pour la première fois
d’organiser et de mettre en œuvre des actions concrètes d’étude, de gestion et de
sensibilisation en faveur de la conservation des libellules de Corse. Ce document de
gestion et de planification décliné en actions programmées jusqu’en 2017 constituera
l’un des principaux moteurs de la politique régionale en faveur des odonates. En sus de
cet important outil, est proposée une première liste rouge régionale d’espèces
menacées, ainsi qu’une liste régionale actualisée d’espèces déterminantes pour les
ZNIEFF. Ces deux listes devraient également permettre d’encourager une meilleure prise
en compte des libellules les plus menacées et à forte valeur patrimoniale de l’île, dans le
cadre de l’aménagement et d’une gestion intégrée des espaces naturels. L’ensemble de
ces dispositifs vise, à terme, à exercer une influence positive significative sur l’état de
conservation général du peuplement d’odonates de Corse et des principaux écosystèmes
humides qui l’abritent.
162
Discussion générale
Conférence odonatologique
© Filippi(OEC-OCIC)
163
Chacune des 4 grandes parties développées et présentées dans cette thèse à partir
d’exemples choisis et représentatifs de l’ensemble du travail effectué s’est attachée à
répondre à plusieurs problèmatiques de recherche s’incrivant dans le même objectif
principal : « améliorer les connaissances sur le peuplement des odonates de Corse afin
de pouvoir développer des dispositifs d’étude, de monitoring et de conservation adaptés
à la situation des espèces et de leurs habitats ». A partir de ces différentes
problématiques, 4 grandes thématiques d’amélioration des connaissances peuvent être
distinguées. Les grandes contributions de l’ensemble des travaux menés à ces grandes
thématiques sont présentées ci-après.
1. Eco-biogéographie des espèces
Les travaux menés dans le cadre de cette thèse ont permis de capitaliser une grande
quantité de données sur le peuplement des Odonata de Corse. Ils constituent aujourd’hui
la première source régionale et ont notamment permis de multiplier par plus de quatre
les données existantes. Les informations déduites de ces données ont notamment
contribué à faire reculer les grandes lacunes de connaissance identifiées par les travaux
antérieurs, et notamment celles citées dans les principales synthèses régionales (Roché
et al., 2008 ; Dommanget, 2009).
Les libellules qui ont le plus bénéficié des progrès réalisés font essentiellement
parties des espèces qui étaient jusqu’alors considérées comme les plus localisées ou les
plus difficiles à contacter de l’île (Chalcolestes parvidens, Coenagrion caerulescens,
Somatochlora meridionalis, Somatochlora flavomaculata, Orthetrum coerulescens anceps,
Ischnura pumilio, Aeshna mixta, Enallagma cyathigerum…). L’importance des résultats
obtenus concernant ces taxons s’explique en grande partie par les moyens de recherche
souvent limités qui ont pu être mobilisés par les travaux antérieurs (Roché et al., 2008 ;
Dommanget, 2009 ; Berquier, 2013b). A l’inverse de ces espèces, et malgré l’important
effort d’étude engagé lors de ces travaux, peu de données numériques et de géolocalisation ont pu être produites sur des libellules toujours considérées actuellement
comme très rares en Corse (Calopteryx xanthostoma, Platycnemis pennipes, Pyrrhosoma
nymphula, Hemianax ephippiger, Lindenia tetraphylla, Paragomphus genei, Cordulegaster
boltonii boltonii, Libellula quadrimaculata, Orthetrum coerulescens anceps, Orthetrum
164
trinacria, Sympetrum depressiusculum, Selysiothemis nigra, Brachythemis impartita). La
colonisation récente de l’île ou le statut d’autochtonie encore incertain de ces espèces
explique en grande partie le nombre très limité de données collectées. Le nombre
restreint, voir même nul, d’observations réalisées au cours de ces travaux, tend
d’ailleurs, pour le moment, à remettre en cause les hypothèses d’autochtonie envisagées
suite à leur première citation sur l’île.
Les nombreuses données numériques et de géo-localisation récoltées partout sur
l’île ont en particulier contribué à faire diminuer l’hétérogénéité de l’effort de
prospection constatée depuis de nombreuses années (Roché et al., 2008 ; Dommanget,
2009). La visite d’une grande diversité de sites et milieux naturels, permise dans le cadre
de la mise en œuvre du Plan Régional d’Actions et des autres missions courantes
d’études entomologiques menées par l’OEC-OCIC sur toute l’île (Berquier, 2013a ;
Berquier, 2014), explique en grande partie l’importance des résultats obtenus.
Le très large effort de prospection spatial, et notamment altitudinal, consenti dans
le cadre de ces travaux, a permis de décrire avec une grande précision le peuplement des
territoires les plus isolés de Corse (Centre Corse, Agriate, Taravo, Cap Corse…) ainsi que
des milieux humides les plus rares (pozzines, lacs d’altitudes, tourbières, mares
temporaires méditerranéennes…).
La phénologie du peuplement insulaire fait partie des connaissances qui se sont
également le plus développées au cours de cette thèse. Les progrès les plus marqués
concernent en particulier la description de la durée et du déroulement du cycle de vol de
certaines libellules à émergence annuelle précoce ou tardive (Chalcolestes parvidens,
Ischnura pumilio, Aeshna mixta, Calopteryx splendens caprai ou Brachytron pratense). La
large période couverte par les prospections mises en œuvre explique en grande partie
l’importante quantité de données inédites produites. En effet, la majorité des études
conduites antérieurement sur la faune odonatologique sur l’île se concentrait presque
uniquement lors de la saison estivale (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009). Cette
concentration rendait donc difficile, voir impossible, la détection ou la récolte de
données fiables sur la plupart de ces espèces considérées jusqu’alors comme peu
communes (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009).
165
Grace à la récolte de nombreuses données environnementales, notre compréhension
des exigences écologiques des espèces constituant le peuplement corse a également
augmenté considérablement. L’étude de ces éléments fondamentaux pour la
conservation des espèces était jusqu’alors très peu développée par les travaux menés en
Corse. En effet, ceux-ci se concentraient jusqu’alors essentiellement sur l’étude ou la
description de la répartition régionale des espèces. Les libellules à fort enjeu de
conservation ou en situation de limite d’aire de répartition (par exemple Chalcolestes
parvidens, Lestes macrostigma, Somathoclora flavommaculata, Coenagrion caerulescens,
Enallagma cyathigerum…) font partie des taxons qui ont le plus profité des
améliorations de connaissance. Les informations produites, importantes et inédites,
permettront de concourir à une meilleure gestion des populations et de leur habitat à
des échelles géographiques bien plus larges que l’île.
L’ensemble des informations et données produites dans le cadre de la première
partie de ces travaux de thèse permet aujourd’hui d’envisager une mise à jour des
connaissances regroupées au sein de l’atlas régional des odonates de Corse de Roché et
al. (2008). Les nouvelles connaissances obtenues ont également vocation à faire l’objet
d’une communication scientifique internationale, nationale et régionale : Berquier,
2013c ; Berquier & Dommanget, 2015 ; Berquier et al., (soumis a) ; Berquier & AndreiRuiz, 2015d (en cours).
2. Populations d’espèces
L’évaluation ou le suivi des populations des espèces à enjeu doit s’envisager en tant
qu’action prioritaire au niveau régional pour la conservation des libellules de Corse. Or
la mise en œuvre opérationnelle de ces actions doit reposer sur un cadre
méthodologique précis et testé, garant de l’efficacité des dispositifs proposés aux
gestionnaires. Les résultats récoltés dans le cadre de ces travaux illustrent bien cette
problématique, et constituent aujourd’hui l’une des principales sources de données
d’observation sur plusieurs populations de libellules à forts enjeux de conservation
(Lestes macrostigma, espèce phare qui a fait l’objet d’études particulièrement poussées
dans le cadre du chapitre II, mais également Somatochlora flavomaculata, Chalcolestes
parvidens, et Coenagrion caerulescens). Le grand nombre de données produites lors de
cette thèse s’explique par l’effort d’échantillonnage très important consenti. Celui-ci n’a
166
été possible qu’avec les moyens humains et le soutien opérationnel conséquent mis à
disposition par plusieurs gestionnaires d’espaces naturels de l’île (CD2B, PNRC, OECPMIBB).
Au cours de ces travaux, les connaissances sur la dynamique des populations
étudiées et leurs particularités ont largement progressé. Les évaluations réalisées ont
notamment permis de recueillir une grande quantité d’informations sur certains
paramètres essentiels pour comprendre le fonctionnement des populations mais
difficiles à apprécier (effectifs, abondance, durée de vie des individus, phénologie des
populations) car nécessitant un effort d’échantillonnage considérable et soutenu
(Corbet, 2004 ; Cordoba-Aguilar, 2008). Jusqu’à lors, ces paramètres n’avaient fait l’objet
d’aucune étude véritablement dédiée en Corse (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009).
Les évaluations réalisées dans le cadre de ces travaux serviront de référence pour la
poursuite des suivis initiés. En effet, afin de pouvoir évaluer de grandes tendances
d’évolution ou l’impact de mesures de gestion sur une population, il est généralement
recommandé de se baser sur une période d’étude suffisamment longue, pouvant parfois
atteindre une dizaine d’années (Corbet, 2004 ; Bouché, 2008 ; Oertli, 2008). Cette
période est nécessaire pour obtenir une compréhension suffisamment précise du
fonctionnement et des tendances générales des populations.
De nombreuses informations concernant notamment les phénomènes influant sur la
répartition, le déplacement et la dispersion des individus ont également pu être
produites dans la deuxième partie de ces travaux. Les connaissances concernant
l’organisation spatiale locale des populations de libellules se sont d’ailleurs accrues de
manière particulièrement importante. Par manque d’informations adéquates, ces
phénomènes et paramètres étaient jusqu’alors très peu abordés par les travaux
antérieurs menés aussi bien sur les populations corses (Roché et al., 2008 ; Dommanget,
2009 ; Dupidzak, 2010) qu’à l’échelle plus globale des espèces concernées (Wildermuth,
2009 ; Lambert, 2010a ; Lambert 2010b ; Lambert & Stoquet, 2011).
Globalement, les tests réalisés au cours de cette thèse ont contribué à faire
progresser les connaissances sur les méthodes d’échantillonnage couramment utilisées
en entomologie, notamment en ce qui concerne l’étude de leur efficacité pour
l’évaluation et le suivi des populations des espèces ciblées. Comme souligné plus haut
dans le texte, les informations récoltées seront particulièrement précieuses dans le
167
cadre du développement de mesures de gestion et de monitoring adaptées aux odonates.
En effet, les travaux comparatifs dans le domaine de l’échantillonnage des libellules sont
encore relativement rares aussi bien en Corse qu’ailleurs (Wildermuth, 2009). Ce
constat est tout particulièrement vrai concernant les espèces étudiées dans le cadre de
cette thèse. Les travaux menés ont également permis d’initer pour la première fois en
Corse des suivis de population. Dans ce cadre, des recommandations de mise en œuvre
et des conseils pour l’emploi des méthodes testées ont notamment pu être proposés. Le
bénéfice de l’expèrience acquise grace à ces travaux dépassera le cadre insulaire. De fait,
les résultats obtenus ont vocation à faire l’objet d’une large diffusion scientifique
nationale et internationale : Berquier et al. (en cours).
3. Habitats d’espèces
Les connaissances sur le peuplement de libellules caractéristique de certains
habitats considérés comme les plus riches de l’île (rivières, lacs et étangs) ont également
largement augmenté au cours de ces travaux de thèse. Les résultats obtenus s’inscrivent
dans la continuité de l’atlas régional réalisé par Roché et al. (2008) qui associait d’une
manière encore assez large quelques grands cortèges d’espèces aux principaux milieux
naturels de l’île. Dans le cadre du chapitre III, l’accent mis sur l’étude des cours d’eau a
notamment permis de caractériser quantitativement et qualitativement la faune
odonatologique de cet habitat très largement répandu en Corse, et ce avec une précision
encore inégalée. En effet, la grande majorité des travaux antérieurs traitant de ce
peuplement se basait essentiellement sur l’étude de larves généralement identifiées
jusqu’au genre, ou s’intéressait simplement à décrire la répartition des quelques adultes
observés au cours de visites trop ponctuelles (Roché, 1987 ; Berquier, 2008 ; Roché et
al., 2008 ; Berquier, 2009b ; Berquier, 2011a ; Berquier, 2011b ; Jolivet et al., 2013).
Les travaux menés ont également permis pour la première fois de rassembler et
produire une importante quantité d’informations sur la sensibilité écologique et la
valeur indicatrice de la majeure partie des libellules présentes en Corse. Comme
présenté dans le chapitre III, les connaissances ont notamment largement progressé sur
de nombreuses espèces communes se développant dans les rivières de l’île (par
exemple : Calopteryx haemorrhoidalis, Ceriagrion tenellum, Orthetrum coerulescens
coerulescens, Aeshna cyanea …). Dans ce cadre, plusieurs grands paramètres définissant
168
la qualité écologique des milieux auxquels les espèces sont sensibles ont notamment pu
être clairement identifiés. Les informations inédites produites viennent en particulier
compléter les connaissances issues des nombreuses études hydrobiologiques menées
sur les lacs et cours d’eau de l’île depuis plusieurs décennies (Botey et al., 2006 ; Orsini
et al., 2007 ; Orsini et al., 2008 ; Jolivet et al., 2013).
Ainsi, un tout nouvel indice biologique adapté pour l’évaluation de l’état écologique
des cours d’eau et basé sur l’étude des populations d’odonates adultes a pu être
développé : l’indice « Odonata Community Index – Corsica » (OCIC). Les évaluations
réalisées ont notamment démontré la grande performance de l’indice OCIC par rapport
aux indices actuels basés sur d’autres groupes taxonomiques (macrophytes, petits
invertébrés benthiques, diatomées…) couramment utilisés en Corse. Il est également à
ce jour un des seuls à avoir été développé pour l’évaluation d’un écosystème spécifique à
l’île. Cet outil original a donc pleinement vocation à venir compléter l’arsenal régional
disponible pour le suivi de la qualité des rivières. Il pourrait ainsi contribuer à prévenir
et détecter plus efficacement d’éventuels problèmes de conservation concernant ce
milieu et les populations d’odonates qu’il abrite.
La méthode innovante développée lors de l’élaboration de l’indice OCIC a été conçue
de manière à pouvoir être adaptée au développement d’indices de qualité sur d’autres
milieux ou sur d’autres aires géographiques que ceux étudiés. Elle pourrait notamment
être utile sur d’autres territoires présentant une faune originale (îles, régions isolées…).
En effet, compte tenu des pressions anthropiques toujours plus fortes sur la plupart des
écosystèmes aquatiques et terrestres de la planète (Cardinale et al., 2012 ; Greig et al.,
2012 ; Chislock et al., 2013), le développement de nouveaux indicateurs performants et
adaptés aux situations particulières, notamment aux milieux insulaires, apparait
aujourd’hui un enjeu d’actualité particulièrement important. De nouvelles études
complémentaires seront cependant nécessaires pour adapter la méthode développée à
d’autres milieux en Corse (lacs et étangs de plaines, mares temporaires, lagunes
côtières…) mais aussi pour confirmer les premiers résultats obtenus. Ces résultats ainsi
que la méthode développée dans la cadre de l’élaboration de l’indice OCIC sont inédits,
et feront l’objet d’une valorisation scientifique internationale : Berquier et al. (soumis c).
169
4. Etat de conservation et valeur patrimoniale
Ces travaux de thèse ont permis de rassembler et synthétiser une grande partie de
l’information produite sur les populations d’odonates de Corse au cours des dix
dernières années. Ils s’inscrivent dans la continuité des principales synthèses régionales
sur le peuplement de libellules de l’île (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009 ) dont ils
viennent considérablement compléter les connaissances, notamment en ce qui concerne
de nombreux paramètres essentiels pour la description de la situation des populations
(aire de répartition régionale ;
taille des populations ; importance et qualité des
habitats ; pressions et menaces ; enjeux de conservation interrégionaux). L’utilisation de
la méthodologie officielle européenne, notamment préconisée dans le cadre de la
directive DHFF (Evan & Arvela, 2011 ; Bensettiti et al., 2012), permettra de donner à ces
travaux valeur de référence lors de prochains processus d’évaluation. Ce type de
démarche nécessite en effet habituellement de comparer une situation présente à une
situation antérieure, afin d’en déduire de grandes tendances d’évolution (Evan & Arvela,
2011 ; Bensettiti et al., 2012). L’utilisation de méthodologies s’appliquant à des échelles
spatiales larges permet d’assurer une relative standardisation des analyses entre les
différentes sessions d’étude. On notera que les tendances d’évolution des paramètres
étudiés dans le cadre de ces travaux restent quelques fois encore sujettes à une part
significative de « dire d’expert », qu’il est généralement recommandé de limiter au
maximum (Evan & Arvela, 2011 ; UICN, 2012 ; Bensettiti et al., 2012 ; Barneix & Gigot,
2013). En effet, l’absence de situation initiale ou de données suffisamment précises,
notamment concernant les populations d’espèces les plus rares ou mal connues de l’île
(Coenagrion caerulescens, Chalcolestes parvidens, Somatochlora meridionalis…), a parfois
nécessité d’extrapoler l’évolution de certaines populations à partir des informations
disponibles et de recueillir des avis d’experts. Toutefois, ce type de démarche reste assez
courant lors d’exercices initiaux d’évaluation, compte tenu des nombreuses contraintes
à intégrer (Bensettiti et al., 2012 ; Barneix & Gigot, 2013).
L’analyse de l’état de conservation des odonates de Corse menée dans le cadre de
cette thèse est la première aussi complète et poussée à avoir été menée sur l’île. Elle
s’inscrit cependant dans la continuité des grandes synthèses réalisées à l’échelle
régionale (Roché et al., 2008 ; Dommanget, 2009) ainsi que de plusieurs travaux menés à
des échelles géographiques plus larges (Riservato et al., 2009 ; Dupont, 2010 ; Kalkman
170
et al., 2010) qui fournissaient déjà divers éléments d’information sur la situation des
populations étudiées. Les principaux résultats de cette analyse font apparaître que les
libellules de Corse sont globalement dans un bon état de conservation bien que
plusieurs taxons, notamment liés à certains habitats parmi les plus menacés de l’île,
puissent être considérés comme étant dans des situations préoccupantes. L’état global
du peuplement s’explique d’une manière générale par les évolutions écologiques,
économiques et sociales très contrastées qu’ont connu les différents territoires
composant la Corse au cours de ces dernières années. La situation de l’île et de son
peuplement d’odonates semble de ce fait particulièrement représentative, à petite
échelle, de ce que l’on peut observer également en Europe, en France et surtout dans la
plupart des îles montagneuses et touristiques de Méditerranée (Sardaigne, Sicile) et
d’ailleurs (Réunion, Guadeloupe, Nouvelle-Calédonie…).
Les travaux d’évaluation menés dans le cadre de cette thèse ont permis d’aboutir au
développement de plusieurs dispositifs en faveur de la conservation du peuplement
odonatologique. Parmi ceux-ci, le PRA constitue une avancée majeure dans le cadre de la
politique régionale de conservation de la biodiversité en Corse. Il représente en effet un
outil de gestion concourant pour la première fois de manière très concrète et ciblée à
l’amélioration de l’état de conservation des populations et habitats des libellules sur l’île.
Ce document, et notamment sa liste d’espèces prioritaires, viennent enrichir les
initiatives déjà mises en œuvre à l’échelle nationale dans le cadre du PNA. Sa mise en
œuvre permet, entre autres, une meilleure intégration des enjeux et problématiques de
conservation concernant le peuplement insulaire grace à la prise en compte de son
originalité. L’intérêt de ce document a été reconnu par le CSRPN de Corse qui a validé à
l’unanimité de ses membres la proposition faite par l’OEC-OCIC en avril 2013, marquant
ainsi le démarrage officiel de la mise en œuvre du PRA de Corse.
171
Conclusion – Perspectives générales
Ischnura genei (endémique)
© Sorba (OEC)
172
Conclusion
L’ensemble des travaux menés ou initiés dans le cadre de cette thèse ont contribué à
améliorer les connaissances sur les libellules de Corse et les zones humides qui les
abritent. Une importante quantité d’informations a notamment pu être produite sur de
nombreux paramètres essentiels pour la conservation du peuplement insulaire tels que
la répartition, les exigences écologiques ou encore le biotope des différents taxons. Suite
à ces travaux, les connaissances sur certaines espèces à fort enjeu de conservation, rares
ou peu étudiées jusqu’alors, telle que Chalcolestes parvidens, ont particulièrement
progressé. Cependant, malgré l’important effort de recherche consenti sur le terrain au
niveau spatial et temporel, l’hétérogénéité de la prospection régionale apparait encore
trop marquée. L’effort d’étude devra être amélioré au cours des prochaines années,
notamment sur certaines espèces parmi les plus rares de l’île, ou dont le statut
d’autochtonie reste à prouver. Dans ce cadre, un accent devra être mis sur l’étude et la
recherche de certains taxons apparus récemment sur l’île, dont 3 ont pu être cités pour
la première fois au cours de ces travaux de thèse (Orthetrum trinacria, Brachytemis
impartita, Selysiothemis nigra). L’arrivée de ces nouvelles espèces pourrait, en effet,
représenter un important indicateur des effets des changements globaux actuels,
notamment climatiques, sur le peuplement insulaire. L’amélioration des connaissances
concernant les particularités du peuplement et des populations odonatologiques corses
apparait également être un objectif primordial à poursuivre, notamment dans l’optique
du développement et de la mise en œuvre d’une politique de gestion et de conservation
adaptée. De nouveaux travaux d’études génétiques, écologiques ou biologiques seront
notamment prochainement développés, en particulier concernant les espèces à fort
enjeu de conservation et/ou en situation de limite d’aire de répartition (Coenagrion
caerulescens, Lestes macrostigma, Somatochlora flavomaculata, Orthetrum coerulescens,
Enallagma cyathigerum, Calopteryx splendens capraï…).
Les tests et expérimentations menés dans de cadre de cette thèse ont permis
d’étudier et de comparer l’efficacité de plusieurs méthodes d’échantillonnage
couramment utilisées en entomologie, tout en initiant le suivi de certaines populations
d’odonates à fort enjeu de conservation, dont Lestes macrostigma. Les connaissances
issues des travaux menés ont notamment permis d’aboutir à des recommandations
indispensables au choix et à la mise en œuvre de mesures de gestion ou de monitoring
adaptées aux espèces. Les évaluations et suivis de libellules initiés avec le concours des
173
Conclusion
principaux gestionnaires d’espaces naturels de l’île devront être poursuivis mais aussi
étendus prochainement à de nouvelles populations, dans une optique de gestion et de
conservation des taxons à l’échelle de l’île. Bien évidemment, il est nécessaire de
poursuivre et amplifier ces premiers travaux, afin de confirmer les tendances observées
avec un recul suffisant.
Les connaissances et données produites dans le cadre de ces travaux ont également
permis d’aboutir au développement d’un tout nouvel indice biologique adapté à la
gestion et au suivi de l’état écologique des cours d’eau, habitat essentiel dans le cadre de
la conservation des odonates de Corse. Cet outil innovant basé sur l’étude du
peuplement de libellules adultes et nommé « Odonata Community Index – Corsica »
(OCIC), s’est montré particulièrement performant par rapport aux autres indices
biologiques actuellement utilisés sur l’île. La méthode développée pourrait être adaptée
à d’autres milieux naturels ou contextes géographiques (îles, autres régions isolées…).
Les travaux engagés dans le cadre de cette thèse devront cependant être poursuivis afin
de confirmer et préciser les résultats observés. A terme, une intégration de l’indice OCIC
dans le dispositif actuel d’évaluation régionale des cours d’eau pourra être proposée.
L’évaluation de l’état de conservation des espèces réalisée à partir de la majeure
partie des connaissances produites en Corse a permis le développement et la
proposition de plusieurs dispositifs favorables à la conservation du peuplement
insulaire. Ces dispositifs ont vocation à encourager la mise en œuvre d’une politique
publique régionale concourant efficacement à la préservation et au développement des
populations d’odonates et des zones humides qui les abritent. Parmi les propositions
issues de ces travaux, on notera que le PRA et la liste d’espèces prioritaires associée ont
déjà fait l’objet d’une validation par le CSRPN de Corse en avril 2013 et sont
actuellement en cours d’animation. La mise en œuvre des autres dispositifs proposés
devrait également suivre, après l’organisation de phases de discussion et de validation
collégiales. En sus de ces dispositifs, ces travaux devraient également bénéficier à la
conservation du peuplement insulaire en tant qu’état de référence lors des prochains
exercices d’évaluation qui seront menés en Corse, ainsi que pour l’éventuelle définition
d’un statut de protection officiel pour les espèces qui sont apparues les plus menacées.
174
Conclusion
Une grande partie des connaissances issues de cette thèse ont fait l’objet ou vont
faire l’objet d’une diffusion scientifique large. Dans ce cadre, 6 articles sur chacune des
parties de ces travaux ont notamment été proposés ou seront prochainement proposés à
des revues scientifiques internationales ou nationales à comité de relecture.
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eaufrance (Base de données Sandre) : http://www.corse.eaufrance.fr
INPN.fr : http://inpn.mnhn.fr
Forum entomologique « Le monde des insectes » : www.insecte.org
Société française d’odonatologie & Netpilote : http://www.libellules.org
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Wildman, K. (2004) : http://www.kenwildman.com/insects.htm
199
Abréviations
Liste des principaux sigles et abréviations
ACC : Analyse Canonique des Correspondances
ACP : Analayse en Composantes Principales
AGENC : Agence pour la Gestion des Espaces Naturels de Corse
Agence de l’eau RMC : Agence de l’eau Rhône Méditérranée-Corse
CELRL : Conservatoire de l’Espace Littoral et des Rivages Lacustres
CD2B : Conseil Départemantal de Haute-Corse
Cilif : Complément à l'inventaire des libellules de France
CMR : Capture-Marquage-Recapture
CSRPN : Conseil Scientifique Régional du Patrimoine Naturel
DHFF : Directives européennes 92/43/CEE « Habitats-Faune-Flore »
DS : Distance sampling
DREAL : Direction Régionale de l’Environnement, de l’Aménagement et du Logement
IC 95% : Indice de confiance à 95%
IR : Indice de Responsabilité Régionale
Invod : Inventaire cartographique des Odonates de France
OCIC : Observatoire – Conservatoire des Insectes de Corse
OEC : Office de l’Environnement de la Corse
OGREVA : Outil Géographique de Recensement des Espèces Végétales et Animales
ONCFS : Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage
PMIBB : Parc Marin International des Bouches de Bonifacio
PNA : Plan National d’Actions
PNRC : Parc Naturel Régional de la Corse
PRA : Plan Régional d’Actions
200
Abréviations
RNC : Réserves Naturelles de Corse
SDAGE : Schéma d’aménagement et de gestion des eaux
Sfo : Société française d’odonatologie
SIG : Système d’Infromation Géographique
UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature
WFD : Water Framework Directive, nommé aussi en français « directive cadre sur l’eau »
ZNIEFF : Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique Faunistique et Floristique
201
Glossaire technique
Glossaire technique
Les termes définis ci-après sont présentés dans une problématique principalement
odonatologique et peuvent par conséquent avoir un sens restrictif. Ils sont inspirés des
travaux suivants :
-
Roché, B., Dommanget, J.L., Grand, D., Papazian, M. (2008). Atlas des Odonates de Corse.
Direction Régionale de l’Environnement et Société française d’Odonatologie. 128 pp.
AGUILAR J. d’ et FRAVAL A., 2004. Glossaire entomologique. Éditions Delachaux et Niestlé.
BOULARD M., 1993. Les Métamorphoses animales. EPHE, Biologie et évolution des insectes, 572.
BRÉMOND J., 1976. Premiers pas dans le monde des insectes (initiation à l’entomologie). La
Maison Rustique, Paris, 160 pp.
DELVARE G., et ABERLENC H.-P., 1989. Les insectes d’Afrique et d’Amérique tropicale. Clé pour
la reconnaissance des familles. PRIFAS, Montpellier, 302 pp.
RAMADE F., 1993. Dictionnaire encyclopédique de l’écologie et des Sciences de
l’Environnement. Ediscience international, Paris, 822 pp.
SÉGUY E., 1967. Dictionnaire des termes d’Entomologie. Éditions Paul Lechevalier, Paris, 465
pp.
Abdomen : troisième et dernière partie du corps des insectes. Il est composé de 10
articles visibles, le premier inclus partiellement dans le synthorax et le dixième très
court.
Adulte : insecte parvenu à son complet développement et qui est sexuellement mâture.
Antenne : organe olfactif pluriarticulé inséré sur la tête, de forme variable et pourvu
d’un certain nombre d’articles antennaires.
Apex (aile) : extrémité de l’aile qui est située à l’opposé de la base rattachée au thorax.
Basal : qui est situé à la base d’un appendice du côté de l’endroit où il est inséré sur le
corps de l’insecte.
Biogéographie : étude de la répartition des êtres vivants dans les divers écosystèmes
terrestres et océaniques.
Cellule : espace limité par les nervures de l’aile.
Cerques : appendices anaux inférieurs (zygoptères).
202
Glossaire technique
Diapause : arrêt temporaire et obligatoire d’activité pouvant survenir à tous les stades
du développement.
Dimorphisme : différence de forme existant généralement entre mâles et femelles
d’une même espèce (dimorphisme sexuel). Un dimorphisme de taille peut exister entre
individus de même sexe mais toujours considérés comme la même espèce.
Eclosion : passage de l’état embryonnaire à l’état larvaire.
Emergence : en odonatologie, transformation de la larve aquatique en imago aérien
(voir aussi métamorphose).
Endophyte (ponte endophyte) : qui se fait à l’intérieur des tissus végétaux vivants ou
morts.
Eutrophisation : Enrichissement naturel ou artificiel d'une eau en matières nutritives.
Exophyte (ponte exophyte) : qui se fait à l’extérieur des végétaux, directement dans
l’eau pour les odonates.
Exuvie : « peau » larvaire laissée après chaque mue larvaire par l’adulte après
l’émergence ou mue imaginale.
Facette : partie externe et visible de l’ommatidie.
Habitat : ensemble des milieux qui possèdent les conditions écologiques favorables au
complet développement d’une espèce (domaine vital).
Hélophyte : plante hygrophile dont la partie végétative se trouve au moins
partiellement en dehors de l’eau.
Hétérométabole : insecte dépourvu d’état nymphal fixe mais dont la transformation de
larve en adulte s’effectue progressivement.
Hydrophyte : plante aquatique dont la partie végétative est totalement immergée ou
située à la surface de l’eau (feuilles flottantes et inflorescences).
Imago : état adulte (pas forcément mâture).
Immâture : imago récemment émergé dont les téguments sont mous et n’ont pas encore
leur coloration définitive. Les organes sexuels ne sont pas encore fonctionnels.
203
Glossaire technique
Larve : état de l’insecte qui suit l’état embryonnaire (œuf) et dont le développement
s’effectue à la suite d’un certain nombre de mues successives.
Lentique : terme caractérisant les habitats et les espèces vivant dans les eaux
stagnantes.
Lotique : terme caractérisant les habitats et les espèces vivant dans les eaux courantes.
Mandibule : pièce paire, dure et cornée, servant à la saisie et au broyage des proies
(pièces buccales).
Mâture : imago apte à la reproduction (voir adulte).
Maturation sexuelle (période de) : période suivant l’émergence durant laquelle
l’imago immâture s’alimente avant d’être apte à la reproduction.
Métamorphose (complète ou non) : transformation de la larve en adulte.
Métapopulation : population qui bénéficie de l’afflux d’individus provenant de milieux
périphériques qui favorise sa stabilité et son développement dans l’habitat en
compensant d’éventuelles conditions reproductives difficiles.
Microhabitat (larvaire) : niche écologique permettant à la larve d’assurer son
développement et son émergence.
Morphologie : étude des formes extérieures des êtres organisés.
Mue : changement périodique du tégument (changement de « peau »), essentiellement à
l’état larvaire, s’accompagnant ou non de modifications plus ou moins profondes de
l’organisme.
Œil : organe visuel des insectes composé de nombreuses facettes qui représentent la
paroi externe d’unités optiques.
Ommatidies : facettes optiques dont l’ensemble constitue le globe de l’œil des insectes.
Ovipositeur : appendices ventraux, sous les huitième et neuvième segments
abdominaux de certaines femelles, adaptés pour la ponte endophyte.
Pattes : au nombre de six chez les insectes, elles sont habituellement composées de la
base vers l’apex des segments suivants : coxa, trochanter, fémur, tibia, tarse (ce dernier
204
Glossaire technique
composé d’un nombre variable d’articles suivant les groupes), et sont terminées en
général par deux griffes et parfois d’autres structures (pelottes, soies, etc.).
Période de vol : période d’activité des adultes (immâtures et mâtures).
Phénologie : description des différentes phases du cycle vital d’une espèce. Ce terme est
utilisé de manière restreinte pour désigner les dates moyennes ou extrêmes des
périodes d’activité des adultes.
Population : ensemble des individus d’une même espèce vivant dans le même milieu.
Postérieur : situé à la partie arrière du corps ou d’un organe.
Prothorax : premier segment du thorax qui porte la paire de pattes antérieures.
Ptérostigma : cellule distincte souvent sombre ou colorée, sur le bord antérieur, entre
le nodus et l’extrémité (apex) de l’aile.
Ripisylve : écosystème forestier qui se développe le long des cours d’eau.
Stade : phase du développement durant laquelle il ne s’effectue aucun changement. Par
exemple, pour le développement de la larve, les différents stades larvaires sont
interrompus par les mues (ecdysis).
Synthorax : chez les odonates, le méso et métathorax sont soudés et forment le
synthorax.
Taxonomie : Science de la classification des êtres vivants.
Taxon : niveau taxonomique de niveau varié possédant certains caractères en commun.
Utilisé par exemple à la place de « espèces » pour dénombrer une liste d’espèces en y
incluant les sous-espèces d’une région ou d’un pays.
Tête : première partie du corps de l’insecte, portant notamment les yeux, les antennes et
les pièces buccales.
Thorax : divisé généralement en trois parties plus ou moins visibles suivant les groupes,
il présente en général, de la tête vers l’abdomen : le prothorax, le mésothorax et le
métathorax. Chez les odonates, le méso et métathorax sont soudés et forment le
synthorax.
205
Annexes
Annexes
Sympetrum meridionale
© Leoncini
1
Annexes
Sommaire des annexes
Annexe 1 : Liste des taxons cités en Corse (Introduction). ..................................................... 3
Annexe 2 : Littérature relative aux Odonata de Corse (Introduction) ............................... 4
A.
Premières citations de taxons en Corse :....................................................................................4
B.
Autres travaux odonatologiques spécifiques à la Corse ....................................................5
C.
Travaux odonatologiques généraux ou méditerranéens ..................................................7
Annexe 3 : Caractéristiques des principales variables environnementales relevées
sur les stations échantillonnées (Chap. I et III). ............................................................................ 11
Annexe 4 : Coordonnées GPS et altitude des localités de C. parvidens et C. viridis
échantillonnées (Chap. I). ....................................................................................................................... 13
Annexe 5 : Maximum d’individus de C. parvidens, de C. viridis et de formes
intermédiaires observé sur les stations échantillonnés en 2013 et 2014 (Chap. I). ........ 14
Annexes 6 : Coefficients de Pearson et de Spearmann entre l’abondance de C.
parvidens, C. viridis et les variables environnementales sélectionnées (Chap. I). ............ 16
Annexes 7 : Variables environnementales analysées par ACP pour la caractérisation
des habitats écologiques de C. parvidens et C. viridis (Chap. I). ................................................ 17
Annexe 8 : Zone d’échantillonnage de Lestes macrostigma du site 1 (Lotu) (Chap. II).
......................................................................................................................................................................... 19
Annexe 9 : Zone d’échantillonnage de Lestes macrostigma du site 2 (Tre Padule)
(Chap. II). ...................................................................................................................................................... 20
Annexe 10 : Données de Lestes macrostigma récoltées sur le site 1 (lotu) (Chap. II).
......................................................................................................................................................................... 21
Annexe 11 : Données de Lestes macrostigma récoltées sur le site 2 (Tre Padule)
(Chap. II). ...................................................................................................................................................... 22
Annexe 12 : Coordonnées GPS (degrés décimaux) et altitude (mètres) des cours
d’eau échantillonnées (Chap. III). ........................................................................................................ 23
Annexe 13 : Paramètres de qualité influants sur l’état écologique des stations
échantillonnées (Chap. III). .................................................................................................................... 24
Annexe 14 : Données d’observation d’individus retenues pour l’analyse par ACC
(Chap. III). ..................................................................................................................................................... 26
Annexe 15 : Données d’observation d’individus écartées de l’analyse par ACC (Chap.
III). .................................................................................................................................................................. 28
Annexe 16 : Variables environnementales retenues pour l’analyse par ACC (Chap.
III). .................................................................................................................................................................. 30
Annexe 17 : Matrices de coefficient de Pearson et de Spearman entre les variables
environnementales retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III). ............................................ 32
Annexe 18 : Coefficients de Pearson entre les abondances des espèces et l’état
écologique sur les cours d’eau échantillonnés (Chap. III). ......................................................... 34
Annexe 19 : Indices calculés sur les cours d’eau échantillonnés (Chap. III). ................ 35
Annexe 20 : Indices biologiques calculés sur les cours d’eau échantillonnés (Chap.
III). .................................................................................................................................................................. 36
1
Annexes
Annexe 21 : Coefficients de Pearson et de Spearmann entre les indices testés et l’état
écologique des cours d’eau échantillonnés (Chap. III). ............................................................... 37
Annexe 22 : Principales rubriques du formulaire de rapportage. ................................... 38
Annexe 23 : Règles de calcul de l’indice de responsabilité régionale (IR) (Chap. IV).
......................................................................................................................................................................... 40
Annexe 24 : Conditions pour les critères employés pour l’élaboration de la liste
rouge régionale des Odonata menacés de Corse. .......................................................................... 42
Annexe 25 : Formulaire de rapportage « DHFF » (Chap. IV) ............................................... 43
A. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Favorable » :
Calopteryx haemorrhoidalis ......................................................................................................... 43
B. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Défavorable
inadéquat » : Chalcolestes parvidens ........................................................................................ 47
C. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Défavorable
mauvais » : Somatochlora flavomaculata .............................................................................. 51
D. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « inconnu » : Orthetrum
trinacria .................................................................................................................................................. 55
Annexe 26 : Matrice d’évaluation des espèces pour le PRA de Corse (Chap. IV). ........ 59
Annexe 27 : Fiches de présentation des espèces prioritaires et complémentaires du
PRA (Chap. IV)............................................................................................................................................. 64
A. Le leste à grands stigmas : Lestes macrostigma (Eversmann, 1836) ....... 64
B. L’agrion bleuissant : Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) ...... 67
C.
La lindenie à quatre feuilles : Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825)
71
D. Le leste italien : Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929) ...................... 74
E.
Le gomphe de Géné : Paragomphus genei (Selys, 1841) .................................. 77
F. Le cordulégastre annelé : Cordulegaster boltonii boltonii (Donovan,
1807) 80
G. La cordulie à taches jaunes : Somatochlora flavomaculata (Vander
Linden, 1825) ........................................................................................................................................ 82
H. La cordulie méridionale : Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935) ... 85
I.
La libellule à quatre taches : Libellula quadrimaculata (Linné, 1758) .... 88
J. L’orthétrum de Rambur : Orthetrum coerulescens anceps (Schneider,
1845) 90
K. L’orthetrum effilé: Orthetrum trinacria (Selys, 1841)...................................... 93
Annexe 28 : Matrice d’évaluation des espèces pour le projet de liste rouge régionale
(Chap. IV). ..................................................................................................................................................... 95
Annexe 29 : Matrice d’évaluation des espèces pour le projet d’actualisation de la
liste d’espèce déterminante « ZNIEFF » (Chap. IV). ....................................................................... 99
2
Annexes
Annexe 1 : Liste des taxons cités en Corse (Introduction).
Nom scientifique
Première citation
ZYGOPTERA
Calopterygidae
Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825)
Calopteryx splendens caprai (Conci, 1956)
Calopteryx virgo meridionalis Selys, 1873
Calopteryx xanthostoma (Charpentier, 1825)
Lestidae
Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825)
Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929)
Lestes barbarus (Fabricius, 1798)
Lestes macrostigma (Eversmann, 1836)
Lestes virens virens (Charpentier, 1825)
Sympecma fusca (Vander Linden, 1820)
Platycnemididae
Platycnemis pennipes (Pallas, 1771)
Coenagrionidae
Ceriagrion tenellum (de Villers, 1789)
Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838)
Coenagrion puella (L.,1758)
Coenagrion pulchellum (Vander Linden,1825)
Coenagrion sticulum (Rambur,1842)
Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840)
Erythromma lindenii (Selys, 1840)
Erythromma viridulum (Charpentier, 1840)
Ischnura genei (Rambur,1842)
Ischnura pumilio (Charpentier, 1825)
Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Utzeri et al. (1994)
Selys-Longchamps (1864)
Mac Lachlan (1866)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Esben-Petersen (1913)
Rambur (1842)
Selys-Longchamps (1864)
Dommanget (1985)
Dommanget (1987)
Carchini et al. (1985)
Dommanget & Martinez (1984)
Selys-Longchamps (1864)
Dommanget (2009)
Selys-Longchamps & Hagen (1850)
ANISOPTERA
Aeshnidae
Aeshna affinis (Vander Linden, 1820)
Aeshna cyanea (Müller, 1764)
Aeshna isoceles (Müller, 1767)
Aeshna mixta (Latreille, 1805)
Anax imperator (Leach, 1815)
Anax parthenope (Selys, 1839)
Boyeria irene (Fonscolombe, 1838)
Brachytron pratense (Müller, 1764)
Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839)
Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825)
Paragomphus genei (Selys, 1841)
Cordulegastridae
Cordulegaster boltonii boltonii (Donovan, 1807)
Corduliidae
Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825)
Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935)
Libellulidae
Crocothemis erythraea (Brullé, 1832)
Libellula depressa (L., 1758)
Libellula fulva (Müller, 1764)
Libellula quadrimaculata (L., 1758)
Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837)
Orthetrum cancellatum (L., 1758)
Orthetrum coerulescens coerulescens (Fabricius, 1798)
Orthetrum coerulescens anceps (Schneider, 1845)
Orthetrum trinacria (Selys, 1841)
Sympetrum depressiusculum (Selys, 1841)
Sympetrum fonscolombii (Selys, 1840)
Sympetrum meridionale (Selys, 1841)
Sympetrum sanguineum (Müller, 1764)
Sympetrum striolatum (Charpentier, 1840)
Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825)
Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807)
Brachythemis impartita (Karsch, 1890)
Papazian (1987)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Esben-Petersen (1913)
Papazian (1987)
Dommanget & Martinez (1984)
Selys-Longchamps (1864)
Papazian (1990)
Morton (1907)
Tellez & Dommanget (2009)
Aguesse (1968)
Dommanget & Brusseaux, G (2004)
Roché B (1991)
Mashaal 2002)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Ris (1990)
Bigot (1958)
Dommanget & Martinez (1984)
Selys-Longchamps (1864)
Nielsen (1940)
Berquier (2012)
Rambur (1842)
Selys-Longchamps (1864)
Selys-Longchamps (1864)
Bigot (1958)
Rambur (1842)
Sannier (2015)
Roché (1989)
Duborget (2013)
3
Annexes
Annexe 2 : Littérature relative aux Odonata de Corse (Introduction)
A. Premières citations de taxons en Corse :
Aguesse. P. (1968). Les Odonates de l'Europe Occidentale, du Nord de l'Afrique et des Iles
Atlantiques. Faune de l'Europe et du Bassin méditerranéen. Masson, Paris. 258 pp.
Benstead, P.J., Jeffs, C.J. (1991). Observation de Libellula quadrimaculata (L., 1758) près
de Ponte-Leccia (Corse). Martinia. 7(4), 78.
Berquier, C. (2013). Première observation en France de Orthetrum trinacria (Selys,
1841) sur l’île de Corse (Odonata, Anisoptera : Libellulidae). Martinia. 29(1), 15-18.
Bigot, L. (1958). Notes entomologiques et biogéographiques sur l’Ile de Corse. Vie et
Milieu. 9(3), 361-378.
Carchini, G., Rota, E., Utzeri, C. (1985). Lista aggiornata degli odonati italiani e loro
distribuzione regionale. Fragm. Entomol. 18(1), 91-103.
Dommanget, J.L. (1985). Coenagrion scitulum (Rambur, 1842) espèce nouvelle pour la
Corse (Odon. Coenagrionidae). L’Entomologiste 41(3), 100.
Dommanget, J.L. (1987). Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840), nouvelle espèce
pour la Corse (Odonata, Zygoptera : Coenagrionidae). Martinia. 6, 28.
Dommanget, J.L., Brusseaux, G. (2004). Découverte en Corse d’un individu mort de
Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) (Odonata, Anisoptera : Cordulegastridae).
Martinia. 20(4), 179.
Dommanget, J.-L., Martinez, M. (1984). Les Odonates de Corse : considérations générales
et synthèse des données actuelles. L’entomologiste. 40(1), 27-36.
Duborget, R. (2013). Observation probable de Brachythemis impartita en Haute-Corse
(Odonata : Libellulidae). Martinia. 29(2), 103.
Esben-Petersen, P. (1913). Addition to the knowledge of the Neuropterous insect fauna
of Corsica. II. Ent. Meddr. 10(1), 20-28.
Mac-Lachlan, R. (1866). Occurence of Lestes macrostigma Eversmann, in the island of
Corsica. Entomologist’s mon. Mag. 5(3), 141.
Mashaal, M. (2002). Somatochlora metallica (Vander Linden, 1825), espèce nouvelle
pour la Corse (Odonata, Corduliidae). Martinia, 18(1), 25-27.
Morton, K.J. (1907). Notes on Neuroptera collected in Corsica by Miss Fountaine.
Entomologist’s mon. Mag. 18, 1-2.
Nielsen, C. (1940). Odonati di Sardegna. Memorie Soc. Ent. Ital. 19, 235-258.
Papazian, M. (1987). Trois nouvelles espèces pour la Corse. Martinia. 5, 13-17.
Papazian, M. (1990). Brachytron pratense (Muller, 1764) : nouvelle espèce pour la Corse
(Odonata, Anisoptera : Aeshnidae). Martinia. 6(2), 35.
4
Annexes
Rambur, M.P. (1842). Odonata. In: Histoire naturelle des Insectes. Névroptères. Roret,
Paris. 291 pp.
Ris, F. (1910). Collections zoologiques du baron Edm. De Sélys Longchamps. Catalogue
systématique et descriptif. Libellulines, fasc. IX à XVI. Hayez, Bruxelles. 1278 pp.
Roché, B. (1989). Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1805) : nouvelle espèce pour
la Corse et la faune de France (Odonata, Anisoptera : Libellulidae). Martinia. 5(1), 2324.
Roché, B. (1991). Inventaire des Odonates de la Corse. Bulletin de la Société des Sciences
et d’Histoire Naturelle de Corse. 105(658), 51-75.
Selys-Longchamps, De, E. (1864). Catalogue des Névroptères Odonates de la Corse.
Annales de la Société entomologique de France. 4, 35-37.
Selys-Longchamps, De, E. (1887). Odonates de l’Asie Mineure et révision de ceux des
autres parties de la faune paléarctique (dite européenne). Annales de la Société
entomologique de Belgique. 31, 1-49.
Selys-Longchamps, De, E., Hagen, H.A. (1850). Revue des Odonates ou libellules d’Europe.
Roret, XXII. 8 pp.
Tellez, D., Dommanget J.L. (2009). Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) en Corse
du Sud (Odonata, Anisoptera, Gomphidae). Martinia, 25(3), 117-118.
Utzeri, C.L., Dell’anna, F., Landi, E., De-Matthaeis, E., Cobolli, M. (1994). Nota preliminare
sulla distribuzione de Chalcolestes viridis (Vander Linden, 1825) et C. parvidens
Artoboleski, 1929 in Italia. Notulae Odonatologicae. 4(3), 46- 50.
B. Autres travaux odonatologiques spécifiques à la Corse
Berquier, C. (2009b). Prospections réalisées dans le cadre de la réalisation du plan de
gestion de la réserve de la RCFS de Bavella-Sambuccu. Office National de la Chasse et
de la Faune Sauvage. Moltifao. 10 pp.
Berquier, C., Orsini, A., Andrei-Ruiz, M.C. (2015). Complément à l’atlas des odonates de
Corse : Ischnura pumilio et Aeshna mixta, deux espèces à la phénologie particulière
(Odonata : Coenagrionidae, Aeshnidae). Martinia. 30(1) : 35-39.
Berquier, C. (2013b). Plan Régional d’Actions en faveur des Odonates. Région Corse. 2013
– 2017. Office de l’Environnement de la Corse, Direction Régionale de
l’Environnement de l’Aménagement et du Logement de Corse. Corte. 67 pp.
Grand, D., Dommanget J.-L. (2007). Derniers travaux et synthèse sur les Libellules de Corse
In : Levasseur M., Dommanget G. et Jolivet S. (coord.). Actes des Rencontres
odonatologiques Ouest-Eurooéennes 2005. La Pommeraie, Vallet (Loire-Atlantique).
35-40.
5
Annexes
Grand, D., Dommanget J.L. Papazian M., Roche B., (2009). Atlas des Odonates de Corse.
Direction régionale de l’Environnement, de l’Aménagement et du Logement de Corse
(Service Biodiversité, Sites et Paysages), Société française d’Odonatologie, 128 pp.
Grand D., Papazian M. (2000). Étude faunistique des Odonates de Corse. Martinia 16(2),
31-50.
Grand, D., Roché B. (2003). Complément à la faune des Odonates de Corse et nouvelles
observations de Somatochlora metallica meridionalis Nielsen, 1935 (Odonata,
Anisoptera, Corduliidae). Martinia. 19(2), 57-60.
Dupidzak, H. (2010). Identification et mise en place de suivis des populations de
rhopalocères et d’odonates au sein du parc marin international des bouches de
Bonifacio. Office de l’environnement de la Corse, Université de Corse. 25 pp.
Kery, M. (1997). New breeding site of Trithemis annulata in Corsica. Notulae
Odonatologicae 4(9), 149-150.
Lebraud, C. (1987). Observation de Paragomphus genei (Selys, 1841) en Corse (Odonata,
Anisoptera : Gomphidae). Martinia. 6, 14.
Lohmann, H. (1979). Hemianax ephippiger (Burm.) in southwestern Germany and in
Corsica (Anisoptera : Aeshnidae). Notulae Odonatologicae. 1(4), 74.
Meurgey, F. (2001). Donnée nouvelle pour Paragomphus genei (Sélys, 1841).
Contribution à la faune des Odonates de Corse. Martinia. 17(2), 54.
Michiels, N. (1988). Observations of dragonflies (Odonata) in Corsica. Bulls Annls soc. r.
belge Ent. 124, 115-123.
Morton, K.J. (1934). Notes on some Odonata, Trichoptera and Neuroptera collected in
Corsica. Entomologist’s mon. Mag. 70, 1-7.
Orsini, A., Mori, C., Culioli, J., Fouquoire, A., Orsini, S., Lecouvé, D., Zamboni, J.B., Malerba,
A., Mattei A., Finelli, F. (2008). Etude hydrobiologique des lacs de Niellucciu, Bracca,
Gialicatapianu, Oriente, Oru et Vitalaca. Université de Corse, OEC. 24 pp.
Orsini, S., Rozan, M., Taddei, N., Fouquoire, A., Salicetti, M.F., Di Giambattista, D., Lecouvé,
D., Pantalacci, P., Poli, J.L., Tagliazucchi, N., Zamboni, J.B., Finelli, F. (2007). Étude
hydrobiologique des lacs de Bellebone, Capitellu, Crenu et Goria. Physico-chimie des
eaux et Invertébrés benthiques. Université de Corse, OEC. 27 pp.
Papazian, M. (1988). A propos de Ceriagrion tenellum (De Villiers, 1789) observé en
Corse. Martinia. 4(1), 17-18.
Prioul, B., Dommanget, J.L. (2007). Proposition d’une liste des espèces déterminantes
d’Odonates pour la Corse. Ministère chargé de l’Environnement, Préfecture de Corse,
Direction régionale de l’Environnement de Corse, Société française d’Odonatologie
(Bois-d’Arcy). Rapport non publié. 28 pp.
Reinhardt, K. (1992). Observations d’Odonates en Corse. Martinia. 8(2) : 41-43.
6
Annexes
Roché, B. (1987). Invertébrés aquatiques de la Corse. Références bibliographiques. S.R.A.E.
Rapport non publié. Corse. 42 pp.
Roché, B. (1990). Inventaire des Odonates de la Corse. S.R.A.E. Corse. 26 pp.
Roché, B. (1991). Addendum : Inventaire des Odonates de la Corse. Novembre 1990.
Bulletin de la Société des Sciences et d’Histoire Naturelle de Corse. 105 (658), 76.
Roché, B., Dommanget, J.L., Grand, D., Papazian, M. (2008). Atlas des Odonates de Corse.
Direction Régionale de l’Environnement et Société française d’Odonatologie.
Rapport non publié. 128 pp.
Stobbe, H. (1989). Frühjahrsbeobachtungen auf Korsika. Naturkundlicher Rundbrief, 1, 118.
Vanappelghem, C., Houard, X., Jolivet, S., Lambret, P. (2013). Observations de
Chalcolestes parvidens en Corse (Odonata : Lestidae). Martinia. 29(2), 139.
C. Travaux odonatologiques généraux ou méditerranéens
Dommanget, J.L. (1987). Etude faunistique et bibliographique des Odonates de France.
Inventaire de la faune et de la flore. Fasc. 36. MNHN Paris, 283 pp.
Dommanget, J.L. (1994). Atlas préliminaire des Odonates de France. Etat d’avancement au
31/12/1993. SPN/IE GB/MNHN, SFO, Min. Env. 92 pp.
Dommanget, J.L. (2009). Etude complémentaire des Odonates de Corse 2008-2009. Bilan et
synthèse globale. DREAL de Corse, Société française d’Odonatologie. 60 pp.
Dommanget J.L., Prioul B., Gajdos A., Boudot J.P. (2009). Document préparatoire à une
Liste Rouge des Odonates de France métropolitaine complétée par la liste des espèces à
suivi prioritaire. Société française d’Odonatologie. Bois-d’Arcy. 47 pp.
Dupont, P. (2010). Plan national d’actions en faveur des Odonates. Office pour les insectes
et leur environnement, Société Française d’Odonatologie, Ministère de l’Ecologie, de
l’Energie, du Développement durable et de la Mer. 107 pp.
Boudot, J.P. Kalkman, V.J., Azpilicueta-Amorin, M., Bogdanovic, T., Cordero-Rivera, A.,
Degabriele, G. Dommanget, J.L., Ferreira, S., Garrigos, B., Jovic, M., Kotarac, M., Lopau,
W., Marinov, M., Mihokovic, N., Riservato, E., Samraoui, B., Schneider, W. (2009).
Atlas of the Odonata of the Mediterranean and North Africa. Libellula, Supplement 9.
Bracken, C.W. (1914). Sympetrum meridionale Selys, and other Odonata. The
entomologist. 47(610), 96.
Bucciarelli, I. (1977). Dati preliminari sul populamento Odonatologico di Calabria, Sicilia
e Sardegna (VIII Contributo alla conoscenza degli Odonati). Annali Mus. Civ. Stor. Nat.
Giacomo Doria. 81, 374-386.
Bucciarelli, I., Galleti, P.A., Pavesi, M. (1983). Attuali conoscenze sul popolamento
odonatologico della Sardegna. Lav. Soc. ital. Biogeogr. 8(1980). 465-544.
7
Annexes
Carchini, G., Rota, E. & C. Utzeri. (1985). Lista aggiornata degli odonati italiani e loro
distribuzione regionale. Fragm. Entomol. 18(1), 91-103.
Carfi, S., Terzani, F. (1992). Attuali conoscenze del popolamento odonatologico della
Sicilia e delle isole dipendenti. Mem. Soc. ent. Ital. 71(II),427-454.
Centina, Del, P., Terzani F. (1986). Odonati del Museo Zoologico dell'Universita di
Firenze: Revisione della Vecchia collezione in alcool. Redia. 69, 83-92.
Conci, C., Nielsen, C. (1956). Odonata in : Fauna d'Italia, 1. Calderini, Bologne. 298 pp.
Crucitti, P., Galletti, P. A., Pavesi, M. (1981). Un interessante reperto sardo : Brachythemis
leucosticta (Burmeister), genere nuovo per la fauna italiana (Anisoptera :
Libellulidae). Notulae Odonatologicae. 1(7), 115-117.
Dell’anna, L., Utzeri, C., De-Matthaeis, E., Cobolli, M. (1999). Biological differentiation and
reproductive isolation of syntopic central italian populations of Chalcolestes viridis
(Vander L.) and C. parvidens (Artobol.) (Zygoptera Lestidae). Anax, Wien. 2(1), 41-46.
Dumont, H.J. (1977). Sur une collection d’Odonates de Yougoslavie, avec notes sur la
faune des territoires adjacents de Roumanie et de Bulgarie. Bull. Annls Soc. R. belge
Ent. 113, 187-209.
Dupont, P. (2009). Plan National d’Actions en faveur des Odonates. Document de travail.
Décembre 2009. Ministère de l’Ecologie, de l’Energie, du développement durable et
de la Mer (MEEDDM), Office pour les insectes et leur environnement (Opie), Société
française d’Odonatologie (Sfo). 159 pp.
Galletti, P.A. (1978). Nuovi reperti di Lindenia tetraphylla (VDL) in Italia. Bol. Soc. Ent.
Ital. 110, 223-224.
Grand, D. (1994). Première rencontre avec Paragomphus genei (Selys, 1841) et
Orthetrum trinacria (Selys, 1841) en Sardaigne. Sympetrum. 7, 9-22.
Grand, D. (1995). Sur la présence de Selysiothemis nigra (Vander L.) en Aragon, Espagne.
Notulae Odonatologicae. 4(5), 91.
Grand, D. (2003). L’africain Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1805) s’installe en
Languedoc (Odonata, Anisoptera, Libellulidae). Martinia. 19 (4), 158-160.
Giudicelli, J. (1968). Recherches sur le peuplement, l'écologie et la biogéographie d'un
réseau hydrographique de la Corse Centrale. C.N.R.S. (A.0.2478), Thèse Sciences. AixMarseille. 437 pp.
Giudicelli, J. (1970). Les biocénoses zonales d'un réseau hydrographique. Annales de la
Faculté des Sciences de Marseille. 43B, 107-125.
Jurzitza, G. (1967). Ein Beitrag zur Kenntnis der Boyeria irene (Fonscolombe). (Odonata,
Aeshnidae). Beitr. naturk. Forsch. Suds Dtl. 26(2), 149-154.
Maibach, A. (1987). Révision systématique du genre Calopteryx Leach pour l’Europe
occidentale (Zygoptera : Calopterygidae) - Révision systématique, étude
8
Annexes
bibliographique, désignation des types et clé de détermination. Odonatologica.
16(2), 145- 174.
Martens, A. (1997). Platycnemis pennipes (Pallas) on european islands (Zygoptera :
Platycnemididae). Odonatologica. 26(1), 17-33.
Mauersberger, R. (1994). Zur wirklichen Verbreitung von Orthetrum coerulescens
(Fabricius) und O. ramburi (Selys) = O. anceps (Schneider) in Europa und die
Konsequenzen für deren taxonomischen Rang. Dtsch. Ent. Z. N.F. 41(1), 235-256.
Meurgey, F. (2002). Les collections d’Odonates du Muséum d’Histoire Naturelle de
Nantes. 2. Collection G. Broquet. Inventaire et révision. Martinia. 18(1), 13-24.
Ocharan, F.J. (1983). Brachythemis leucosticta (Burm.) en el norte de España. Bol. Cien.
Naturaleza. 32, 3-9.
Orousset, J. (1993). Bibliographie entomologique de la Corse. (V-XXII) (suite et fin).
Bulletin de la Société des Sciences et d’Histoire Naturelle de Corse. 662, 59-101.
Orsini, A. (1986). Influence du couvert végétal du bassin versant sur les caractéristiques
thermiques, chimiques et biologiques des cours d'eau de Corse. Univ. droit, d'Economie
et des Sciences d'Aix-Marseille, Fac. Sc. Tech. St. Jérome. Thèse Univ.
Roché, B. (1987). Invertébrés aquatiques de la Corse. Références bibliographiques.
Rapport S.R.A.E. Corse. 42 pp.
Rungs, C.E. (1991). Éléments pour servir à l'établissement d'un inventaire des espèces
d'Arthropodes terrestres présentes dans les réserves naturelles des Iles Cerbicales
et des Iles Lavezzi (Corse du sud). Trav. sci. Parc nat. rég. Rés. nat. Corse. 32, 69-92.
Selys-Longchamps, De, E. (1848). Liste des libellules d’Europe et diagnose de 4 espèces
nouvelles. Revue zool. 11, 15-19.
Sternberg, K. (1998). Die postglaziale Besiedlung Mitteleuropas durch Libellen mit
besonderer Berücksichtigung Südwestdeutschlands. Journal of Biogeography. 25,
319-337.
Utzeri, C., Belfiore, C. (1976). Selysiothemis nigra (Vander Linden) in Italia. Fragm. Ent.,
12 : 169-172. Schneider W., 1985. The type of Orthetrum anceps (Schneider, 1845)
and the taxonomic status of Orthetrum ramburii (Selys, 1848). Senckenbergiona biol.
66(1/3), 97-104.
9
Annexes
Annexe 3 : Caractéristiques des principales variables environnementales relevées sur les stations
échantillonnées (Chap. I et III).
Variables environnementales
Origines des données
Type de variable
Modalités ou unités des variables
Chapitre
concerné
Biotiques
Recouvrement du lit mouillé par la végétation aquatique : Eau libre +
Microphytes (VA.El) ; Algues filamenteuses (VA.Af) ; Groupement à
lentilles d’eau (VA.Le) ; Groupement des eaux calmes profondes à
potamot (VA.Ecp) ; Groupement de fonds de ruisseaux de faible
profondeur (VA.Efp) ; Roselière (VA.Ros)
Recouvrement du lit mouillé par le substrat organique : Substrat libre
(OS.0) ; Particules organiques fines (OS.F) 0,1 cm > ; Débris organiques de
petite taille : [0,1-1 cm[ (OS.S) ; Débris organiques de taille moyenne : [110 cm[ (OS.M) ; Débris organiques de grande taille : >10 cm (OS.L).
Recouvrement des berges par la végétation riveraine : Ourlet
ripicole (R.HR) ; Ripisylve (R.Ri) ; Forêt de feuillus (R.DF) ; Forêt de
résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée haute (R.HS) ; Fourré/Fruticée
basse (R.LS) ; Pelouses et prairies (R.GM) ; Sol nu ou urbanisé (R.SBU)
Mesures réalisées selon la
méthode de Braun-Blanquet
(1964)
Quantitative discrète
1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; 4 : 5-15% ; 5 : 1525% ; 6 : 26-50% ; 7 : 51-75% ; 8 : 76-100%
Chap. I & III
Mesures réalisées selon la
méthode de Gob et al. (2014)
Quantitative discrète
1 : 0% ; 2 ; 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 :
20-30 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ;
9 : 60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90% ; 12 : 90100%
Chap. I & III
Mesures réalisées selon la
méthode de Braun-Blanquet
(1964)
Quantitative discrète
1 : 0% ; 2 : 0-1% ; 3 : 2-5% ; 4 : 5-15% ; 5 : 1525% ; 6 : 26-50% ; 7 : 51-75% ; 8 : 76-100 %
Chap. I & III
Recouvrement du lit mouillé par la végétation riveraine (SR,RV)
Mesures réalisées selon la
méthode de Gob et al. (2014)
Quantitative discrète
Diversité du peuplement piscicole (Div.FC)
Roché (2001)
Quantitative discrète
Abondance piscicole (Ab.PS)
Mesures réalisées selon la
méthode de Pollard (1981)
Quantitative discrète
1: 0 ind ; 2: 1 ind ; 3: 02-05 ind; 4: 6-10 ind; 5:
11-15 ind; 6: 15-20 ind; 7 >20 ind.
Chap. I & III
Indice biologique : Indice diatomées (IBD) ; Indice Macro-invertébrés
benthiques en petit cours d’eau (MPCF) ; Indice Biologique Macrophytique
en Rivière (IBMR)
Base de données Sandre :
http://www.corse.eaufrance.fr
Quantitative continue
Notation de 1 à 20
Chap. III
1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 2030 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 :
60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90%12 ; 90100%
1: nul ; 2 : faible ; 3 : moyenne ; 4 : forte ; 5 : très
forte
Abiotiques
Descripteurs spatiaux : Surface de la zone humide (S.W) ; Largeur du cours
d’eau (L.W) ; Altitude (Alt) ; Distance à la source (DSO) ; Distance à la mer
(DS)
Nature géologique des terrains : Granites (Gr); Schistes (Sc); Roches
sédimentaires (Sr)
Chap. I & III
Chap. I & III
Chap. I & III
Mesures réalisées avec le
logiciel SIG « Arc Gis 9»
Quantitative continue
Surface : m2 ; Autres : m
Chap. I & III
Base de données BRGM (2014)
Quantitative discrète
1 : absence ; 2 : présence
Chap. I & III
11
Annexes
Profil granulométrique du substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 0,00625[ cm (MS.CS) ; Sables :[0,00625-0,2 cm[ (MS.Sb) ; Graviers : [0,21,6 cm[ (MS.GR) ; Cailloux : [1,6-6,4 cm[ (MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[
(MS.St) ; Blocs et rochers : [25,6-> 102,4 cm[ (MS.BR)
Mesures réalisées selon la
méthode de Gob et al. (2014)
Vitesse du courant : Stagnant : [0-5 cm/s[ (CP.ST) ; Lent : [5-25 cm/s[
(CP.SL) ; Moyen : [25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Très
rapide : >75 cm/s (CP.VF)
Mesures réalisées selon la
méthode de Gob et al. (2014)
Quantitative discrète
Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [10-25°[ (P.25); [25-45°[ (P.45); [45-90°[
(P.90)
Mesures réalisées selon la
méthode de Gob et al. (2014)
Quantitative discrète
Mesures réalisées selon la
méthode de Gob et al. (2014)
Quantitative continue
cm
Chap. I & III
Base de données Sandre :
http://www.corse.eaufrance.fr
Quantitative discrète
1 : Mauvais, 2 : Médiocre, 3 : Moyen, 4 : Bon, 5 :
Très bon
Chap. III
Base de données MétéoFrance (2015)
Quantitative continue
Températures : °C ; Précipitations : mm, Vitesse
du vent : m/s, Humidité relative : %.
Chap. I
Hauteur de la colonne d’eau : Profondeur annuelle minimale (D.min) ;
Profondeur annuelle maximale (D.max) ; Variation annuelle maximale
(MAV)
Chimie de l’eau : Bilan de l'oxygène (Ox) ; Nutriments (Nut) ;
Acidification (PH) ; Polluant spécifique (SPol) ; Etat chimiques (CH.ST).
Descripteurs climatiques : Température annuelle minimale (TA.min) ;
Température annuelle max (TA.max); Amplitude des températures
annuelles (TA,A); Précipitations annuelles min (PP,min); Précipitations
annuelles max (PP.max); Amplitude des précipitations annuelles (PP,A);
Température annuelle moyenne (T.MA); Vitesse annuelle moyenne du vent
(WS); Précipitations annuelle moyenne (PP.AA); Humidité relative
annuelle moyenne (HR.AA)
12
Quantitative discrète
1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 2030 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 :
60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90%12 ; 90100%
1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 2030 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 :
60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90%12 ; 90100%
1 : 0 ; 2 : 0-3% ; 3 : 3-10% ; 4 : 10-20 % ; 5 : 2030 % ; 6 : 30-40% ; 7 : 40-50% ; 8 : 50-60% ; 9 :
60-70% ; 10 :70-80% ; 11 : 80-90%12 ; 90100%
Chap. I & III
Chap. I & III
Chap. I & III
Annexes
Annexe 4 : Coordonnées GPS et altitude des localités de C. parvidens et
C. viridis échantillonnées (Chap. I).
Code
Nom de la localité
Longitude (°)
Localité à C. parvidens uniquement
P1
Barcaggio
9,415257
P2
Maccinaggiu
9,451394
P3
Marais de Canniccia
9,551419
P4
Marais d’erba Rossa
9,455084
P5
Marais de Canna
9,420244
P6
Marais de Gradugine
9.429486
P7
Marais de Leccia
9,399917
P8
Rivière du Cavu
9,393349
P9
Etang de l’Ovu Santu
9,395483
P10
Etang de Sainte Barbe
9,369274
P11
Marais de Canniccia
9,087158
P12
Etang de Tanchiccia
8,814126
P13
Etang de Canniccia
8,84838
P14
Etang de Cannuta
9,083682
P15
Marais de Cannuta
9,21866
P16
Ruisseau du Zirione
8.77532
Localité à C. parvidens, C. viridis et individus de formes intermédiaires
I1
Biguglia (Puntale)
9,442657
I2
Barrage de Teppe Rosse
9,456312
I3
Etang de Palo (Presqu’île D’isola)
9,403622
I4
Etang de Ventiseri
9,130329
I5
Barrage du Formicolosa
8,772113
I6
Gravières de Baléone
8,829399
Localité à C. viridis uniquement
V1
Liamone à Murzo
8,819525
V2
Taravo à Forciolo
9,034004
V3
Taravo à Urbalacone
8,961683
V4
Prunelli à Bastelicaccia
8,825716
V5
Gravone à Ajaccio 1
8,811635
V6
Cavo à Zonza 2
9,299593
V7
Bevinco à Rutali
9,363692
V8
Luri à Luri
9,420524
V9
Aliso à Oletta 2
9,294095
V10
Ostriconi à Palasca
9,073384
V11
Piano à Sant'antonino
8,920234
V12
Tavignano à Casaperta
9,406207
V13
Fiumorbo à Ghisonaccia
9,358252
V14
Fiumorbo à Ghisoni
9,304720
V15
Abatesco à Serra-Di-Fiumorbo
9,399457
V16
Travo à Ventiseri
9,308836
V17
Tavignano à Altiani1
9,265177
V18
Tavignano à Altiani 2
9,265177
V19
Bravone à Linguizzetta
9,534477
V20
Golo à Campile
9,322354
V21
Casaluna à Gavignano
9,223072
V22
Alesani
9,484941
V23
Tavignanu à Aleria
9.489925
V24
Aliso à San-Gavino-di-Tenda
9,294591
V25
Alesani à San-Giuliano 2
9,527510
V26
Erbaggio (Embouchure du Stabiaccu)
9,291210
V27
Rizzanese à Sartene 2
8,981124
13
Latitude (°)
Altitude (m)
43,005649
42,965955
42,29846
42,002318
41,989365
41.979094
41,893744
41,706962
41,700462
41,679092
41,491145
41,719303
41,725998
42,653733
42,717647
41.811041
5
2
3
1
2
1
1
5
3
1
3
3
6
10
4
3
42,642104
42,111239
41,949471
41,448019
41,789551
41,968868
3
44
1
3
188
25
42,169141
41,846219
41,813177
41,912575
41,923882
41,723455
42,592565
42,896902
42,653293
42,652533
42,576764
42,177782
42,074945
42,095327
41,975880
41,923598
42,222034
42,222034
42,204979
42,507831
42,434306
42,298507
42.117333
42,609600
42,290135
41,576737
41,655641
237
140
278
18
15
124
310
80
18
20
152
55
40
209
14
150
180
180
10
115
258
160
6
78
17
1
23
Annexes
Annexe 5 : Maximum d’individus de C. parvidens, de C. viridis et de formes intermédiaires observé sur les
stations échantillonnés en 2013 et 2014 (Chap. I).
Session 1
Session 2
Session 3
Code station
C. parvidens
Formes
intermédiaires
C. viridis
C. parvidens
Formes
intermédiaires
C. viridis
C. parvidens
Formes
intermédiaires
C. viridis
P1
P2
P3
P4
P5
P7
P8
P9
P10
P11
P12
P13
P14
P15
P16
I1
I2
I3
I4
I5
I6
V1
V2
V3
V4
V5
V6
V7
V8
10
15
2
2
4
6
0
2
1
8
17
5
17
23
15
1
1
1
2
1
1
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10
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10
7
5
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1
3
0
1
7
0
0
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0
0
0
0
12
0
0
15
0
0
2
5
17
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
7
0
0
0
0
2
2
0
0
0
0
0
0
0
1
9
12
0
0
0
0
0
0
2
9
17
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
4
3
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
1
5
6
0
12
6
3
11
11
3
2
18
17
1
0
0
6
0
0
2
1
1
0
2
4
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
14
Annexes
Session 1
Session 2
Session 3
Code station
C. parvidens
Formes
intermédiaires
C. viridis
C. parvidens
Formes
intermédiaires
C. viridis
C. parvidens
Formes
intermédiaires
C. viridis
V9
V10
V11
V12
V13
V14
V15
V16
V17
V18
V19
V20
V21
V22
V23
V24
V25
V26
V27
0
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0
0
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
3
3
0
8
0
1
1
2
0
2
1
0
0
2
0
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
12
8
3
6
8
3
0
3
3
3
15
1
0
1
6
30
15
11
3
Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible en 2013 et 2014 faute de conditions météorologiques suffisament favorables.
15
Annexes
Annexes 6 : Coefficients de Pearson et de Spearmann entre
l’abondance de C. parvidens, C. viridis et les variables
environnementales sélectionnées (Chap. I).
Coefficient de Spearmann
Coefficient de Pearson
Variables
AB.P
AB.I
AB.V
AB.P
AB.I
AB.V
MS.CS
0,78
0,20
-0,78
VA.RE
0,76
0,13
-0,71
P.10
0,75
0,01
-0,55
0,880
0,862
0,680
0,240
0,098
0,025
-0,760
-0,707
-0,418
MAV
0,64
-0,07
-0,57
0,675
-0,103
-0,640
P.45
-0,50
-0,24
0,25
-0,54
-0,29
0,29
MS.BR
-0,52
-0,14
0,30
-0,773
-0,188
0,499
CP.M
-0,52
-0,25
0,34
-0,804
-0,325
0,535
SR.RV
-0,57
-0,16
0,61
-0,62
-0,24
0,63
MS.GR
-0,57
-0,19
0,57
-0,744
-0,187
0,651
DSO
-0,59
-0,06
0,58
-0,695
-0,047
0,634
MS.SS
-0,60
-0,16
0,64
-0,794
-0,171
0,710
MS.St
-0,61
-0,30
0,59
-0,796
-0,329
0,643
CP.SL
-0,62
-0,21
0,73
-0,857
-0,183
0,793
P.90
-0,64
0,03
0,45
-0,708
-0,023
0,509
Ab.PS
-0,65
0,29
0,63
OS.0
-0,72
-0,36
0,63
VA.OW
-0,76
0,08
0,73
Div.FC
-0,77
0,04
0,80
-0,711
-0,846
-0,775
-0,808
0,203
-0,302
-0,001
0,037
0,685
0,653
0,673
0,769
Indice d’abondance de C. parvidens (AB.P) ; Indice d’abondance d’individus de formes
intermédiaires (AB.I) ; [Indice d’abondance de Chalcolestes viridis (AB.V) ; Végétation aquatique : Roselière
(VA.RE) ; Eau libre + Microphytes (VA.OW) ; Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [25-45°[ (P.45); [45-90°[
(P.90) ; Substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) ; Graviers : [0,2-1,6 cm[
(MS.GR) ; Cailloux : [1,6-6,4 cm[ (MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[ (MS.St) ; Blocs et rochers : [25,6-> 102,4
cm[ (MS.BR) ; Vitesse du courant : Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen : [25-50 cm/s[ (CPM) ; Variation
annuelle maximale (MAV) ; Recouvrement du lit mouillé par la végétation riveraine (SR,RV) ; Distance à la
source (DSO) ; Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) ; Abondance piscicole (Ab.PS.). Caractéristiques
des variables : cf Annexe 3.]
16
Annexes
Annexes 7 : Variables environnementales analysées par ACP pour la caractérisation des habitats écologiques
de C. parvidens et C. viridis (Chap. I).
Code
station
Alti
DS
DSO
MAV
CP.ST
CP.SL
CP.M
CP.F
P.10
P.90
OS.0
MS.Gr
MS.SS
MS.St
MS.BR
VA.OW
VA.RE
Div.FC
Ab.Ps
P1
5
0,1
1
5
12
1
1
1
11
2
2
1
1
3
1
3
8
1
1
P2
2
0,1
3
5
12
1
1
1
12
1
2
1
1
3
1
3
8
1
1
P3
3
0,2
2
5
12
1
1
1
11
2
1
2
1
1
1
2
8
1
1
P4
1
0,2
2
5
12
1
1
1
11
2
1
1
1
1
1
2
8
1
1
P5
2
1,4
3
5
12
1
1
1
11
2
1
2
1
1
1
2
8
1
1
P6
1
0,1
3
5
12
1
1
1
9
2
1
2
2
2
1
3
8
1
1
P7
5
0,2
5
4
12
1
1
1
2
4
1
1
1
1
1
2
8
1
1
P8
3
0,7
2
5
12
1
1
1
2
4
1
1
1
1
1
2
8
1
1
P9
1
0,3
2
5
12
1
1
1
11
1
1
1
1
1
1
2
8
1
1
P10
3
1,8
3
5
12
1
1
1
9
1
1
1
1
1
1
2
8
1
1
P11
3
0,6
2
5
12
1
1
1
12
1
1
1
1
1
1
1
8
1
1
P12
6
2,7
2
5
12
1
1
1
11
1
1
1
1
1
1
2
8
1
1
P13
10
2,1
4
5
12
1
1
1
9
2
1
2
1
1
1
2
8
1
1
P14
4
1,2
3
4
12
1
1
1
9
2
1
2
1
1
1
3
7
1
1
P15
3
0,2
3
5
12
1
1
1
6
4
1
1
1
1
1
3
7
1
1
I1
3
1,3
5
4
12
1
1
1
2
9
2
3
4
2
1
6
6
4
4
I2
44
6,6
3
4
12
2
1
1
6
1
2
2
1
1
1
5
3
1
1
I3
1
0,7
3
3
12
1
1
1
1
6
10
1
1
1
1
3
6
1
3
I4
3
1
4
4
11
4
1
1
11
1
1
1
1
1
1
5
6
4
4
I5
188
3,3
2
2
12
2
1
1
1
12
1
2
2
1
5
8
5
2
6
I6
25
6,5
7
2
12
1
1
1
4
5
1
1
1
1
1
6
7
4
2
V1
237
11,9
5
2
1
5
6
4
1
8
12
4
4
5
5
7
1
3
3
V2
140
16,2
7
2
3
6
5
4
4
8
9
3
2
3
4
7
2
4
3
17
Annexes
Code
station
Alti
DS
DSO
MAV
CP.ST
CP.SL
CP.M
CP.F
P.10
P.90
OS.0
MS.Gr
MS.SS
MS.St
MS.BR
VA.OW
VA.RE
Div.FC
Ab.Ps
V3
278
25,5
7
2
2
3
10
5
1
6
11
3
4
4
5
7
1
3
3
V4
18
2,4
6
2
5
3
6
5
5
5
9
5
7
5
2
6
5
5
3
V5
15
1,9
7
2
1
3
11
2
1
9
11
4
3
2
4
7
1
5
5
V6
124
7,2
4
3
3
10
5
1
2
7
12
3
5
6
6
8
1
3
3
V7
310
9,7
4
3
2
7
5
3
3
7
11
4
6
7
5
8
1
3
2
V8
80
4,4
3
5
7
5
5
2
1
10
6
2
3
8
6
7
1
4
2
V9
18
3,2
3
3
3
11
2
1
4
6
11
5
6
6
4
8
1
4
3
V10
20
1,5
5
5
6
8
1
1
3
3
11
3
8
6
2
7
5
4
2
V11
152
5,7
3
4
3
11
3
1
1
10
6
5
3
4
2
8
2
4
2
V12
55
14,1
8
2
2
4
10
4
3
6
12
4
7
6
2
8
2
4
4
V13
40
20,6
5
2
2
7
6
4
2
10
6
2
3
7
5
8
1
4
3
V14
209
8
5
2
2
4
8
5
2
6
12
4
7
5
5
8
1
3
2
V15
14
2,1
5
3
3
9
5
2
2
11
11
7
6
4
2
7
5
4
3
V16
150
8,3
5
2
4
6
8
3
2
8
12
4
4
8
5
8
3
5
4
V17
180
23,8
7
3
2
10
4
2
1
11
12
2
3
4
10
8
1
4
4
V18
180
23,8
7
1
4
9
3
2
1
11
12
2
1
2
11
8
1
4
4
V19
10
1,8
6
4
2
4
11
2
2
7
10
5
4
6
5
7
5
5
3
V20
115
17
8
2
1
4
9
4
1
10
12
2
3
4
11
8
1
4
4
V21
258
26,2
5
3
2
4
9
4
3
5
12
5
4
6
5
7
1
3
3
V23
6
3,6
8
2
3
12
1
1
3
3
10
4
3
2
1
8
3
5
4
V24
78
7,2
4
5
5
8
3
1
5
2
11
3
6
6
4
8
1
4
3
V25
17
2,3
5
3
4
11
2
1
3
11
11
5
6
6
3
1
4
4
3
V26
1
0,8
5
3
2
11
2
1
1
11
12
4
3
5
2
8
3
5
5
V27
23
6
7
3
5
9
2
1
4
7
3
2
2
2
1
7
4
4
4
Végétation aquatique : Roselière (VA.RE) ; Eau libre + Microphytes (VA.OW) ; Profil des berges : [0-10°[ (P.10); [25-45°[ (P.45); [45-90°[ (P.90) ; Substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm
(MS.CS) ; Graviers : [0,2-1,6 cm[ (MS.GR) ; Cailloux : [1,6-6,4 cm[ (MS.SS) ; Pierres : [6,4-25,6 cm[ (MS.St) ; Blocs et rochers : [25,6-> 102,4 cm[ (MS.BR) ; Vitesse du courant : Stagnant : [0-5 cm/s[ (CP.ST) ;
Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen : [25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Très rapide : >75 cm/s (CP.VF) ; Variation annuelle maximale (MAV) ; Recouvrement du lit mouillé par la végétation
riveraine (SR,RV) ; Distance à la source (DSO) ; Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) ; Abondance piscicole (Ab.PS.). Caractéristiques des variables : cf Annexe 3.
18
Annexes
Annexe 8 : Zone d’échantillonnage de Lestes macrostigma du site 1 (Lotu) (Chap. II).
19
Annexes
Annexe 9 : Zone d’échantillonnage de Lestes macrostigma du site 2 (Tre Padule) (Chap. II).
20
Annexes
Annexe 10 : Données de Lestes macrostigma récoltées sur le site 1
(lotu) (Chap. II).
2014
CaptureMarquageRecapture
(CMR)
Mai-I
1
Distance
sampling
Mai-II
Mai-III
355,3923594
Comptage
simple -1h
Comptage
simple -12
min
Pollard Walk
1
0
0
1
1
1
14
4
2
Mai-IV
Juin-I
Juin-II
19,18
586,397393
Juin-III
Juin-IV
3
95,91
21
11
15
9
5
7
1
1
1
Comptage
simple -1h
Comptage
simple -12
min
Pollard Walk
44,76
159,9265617
Juillet-I
Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible.
2015
CaptureMarquageRecapture
(CMR)
Mai-I
1
1
0
1
Mai-II
25,4410249
2
0
2
Mai-III
44,52179364
4
0
3
Mai-IV
95,4038435
13
1
6
Juin-I
108,124356
17
4
4
Juin-II
127,205125
19
6
6
Juin-III
95,4038435
11
3
6
Juin-IV
38,16153741
5
2
0
1
0
0
Distance
sampling
Juillet-I
Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible.
21
Annexes
Annexe 11 : Données de Lestes macrostigma récoltées sur le site 2 (Tre
Padule) (Chap. II).
CaptureMarquageRecapture
(CMR)
Comptage
simple -1h
Comptage
simple -12
min
Pollard Walk
Mai-I
0
0
0
Mai-II
0
0
0
Mai-III
1
0
0
2014
Distance
sampling
Mai-IV
1
2
1
1
Juin-I
78,4736616
22
4
3
Juin-II
92,7416001
26
6
4
Juin-III
24,9688923
7
3
1
Juin-IV
17,8349231
5
2
0
1
1
0
Comptage
simple -1h
Comptage
simple -12
min
Pollard Walk
0
0
0
Juillet-I
Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible.
2015
CaptureMarquageRecapture
(CMR)
Distance
sampling
Mai-I
Mai-II
1
1
1
1
Mai-III
119,773682
6
20
6
Mai-IV
96,95964773
4
13
4
1
6
1
Juin-I
Juin-II
22,81403476
2
4
0
Juin-III
11,4070174
0
1
0
Juin-IV
0
0
0
Juillet-I
0
0
0
Case vide : Echantillonnage ou évaluation impossible.
22
Annexes
Annexe 12 : Coordonnées GPS (degrés décimaux) et altitude (mètres)
des cours d’eau échantillonnées (Chap. III).
Code
station
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
Nom de la localité
Longitude
Luri à Luri
Ruisseau de Pietracorbara A
Pietracorbara
Bevinco à Rutali
Aliso à San-Gavino-di-Tenda
Golo à Lucciana 3
Fium Alto à Penta-Di-Casinca
Ostriconi à Palasca
Regino à Occhiatana 2
San Clemente à Occhiatana
Piano à Sant'antonino
Ruisseau de Teghiella à Aregno
Fiume Seccu à Montegrosso
Fango à Galeria
Golo à Campile
Tartagine à Castifao
Asco à Moltifao
Casaluna à Gavignano
Golo à Albertacce
Ru d'aitone à Evisa
Restonica à Corte 1
Tavignano à Altiani
Bravone à Pianello
Alesani à San-Giuliano 2
Bravone à Linguizzetta
Tavignano à Casaperta
Tavignano à Aleria
Fiumorbo à Ghisonaccia
Fiumorbo à Ghisoni
Abatesco à Serra-Di-Fiumorbo
Travo à Ventiseri
Cavo à Zonza 2
Stabiacciu à Porto-Vecchio 1
Rizzanese à Sartene 1
Taravo à Urbalacone
Taravo à Forciolo
Prunelli à Bastelicaccia
Gravone à Ajaccio 1
Cruzini à Azzana
Liamone à Arbori
Liamone à Murzo
23
Latitude
Altitude
9,42052457
42,89690222
80
9,44230083
42,84678272
76
9,36369224
9,29459144
9,48855451
9,47071492
9,07338491
8,99184807
8,99912556
8,92023447
8,88443399
8,83759999
8,75363458
9,32235489
9,14815705
9,10670538
9,22307292
8,97607867
8,86820757
9,07166907
9,26517777
9,36164313
9,52751005
9,53447716
9,40620786
9,48979278
9,35825221
9,30472050
9,39945797
9,30883641
9,29959339
9,29121005
8,98112464
8,96168392
9,03400432
8,82571669
8,81163548
8,93016772
8,81670154
8,81952522
42,59256501
42,60960033
42,53653382
42,44499855
42,65253382
42,61983258
42,60396784
42,57676461
42,58492122
42,54042367
42,37973092
42,50783103
42,51306668
42,46821779
42,43430655
42,31966004
42,27828962
42,25760647
42,22203496
42,29810679
42,29013596
42,20497946
42,17778255
42,11736142
42,07494587
42,09532710
41,97588026
41,92359857
41,72345534
41,57673722
41,65564181
41,81317766
41,84621912
41,91257507
41,92388201
42,11116471
42,11602060
42,16914799
310
78
9
40
20
20
61
152
132
91
117
115
272
321
258
829
1129
950
180
765
17
10
55
6
40
209
14
150
124
1
24
278
140
18
15
270
69
237
Annexes
Annexe 13 : Paramètres de qualité influants sur l’état écologique des stations échantillonnées (Chap. III).
Code
station
État
écologique
Bilan de
l'oxygène
Nutriments
Acidification
1
3
1
4
5
2
4
4
5
4
3
3
4
3
4
4
4
5
4
6
Polluant
spécifique
métaux
Invertébrés
benthiques
Diatomées
5
3
4
5
5
4
1
5
5
5
5
4
5
5
4
5
5
4
5
5
5
5
5
5
5
5
7
3
4
4
5
5
3
5
8
5
5
5
5
5
5
5
9
2
4
2
5
2
5
10
4
4
5
5
11
3
5
5
4
12
5
5
5
5
13
5
4
5
14
4
4
15
3
16
4
4
HydromorphEtat chimique
ologie
5
5
1
4
4
4
4
3
5
5
5
5
5
5
5
5
4
5
4
5
5
4
4
1
5
5
4
4
5
4
4
4
5
5
4
17
4
5
5
5
5
5
18
4
4
5
5
5
5
19
4
5
5
5
5
5
20
5
5
4
5
5
5
5
21
4
5
5
4
5
5
5
4
4
4
24
4
4
4
4
Annexes
Acidification
Polluant
spécifique
métaux
Invertébrés
benthiques
Diatomées
1
5
4
5
5
5
4
4
5
4
4
5
5
5
4
5
5
4
5
5
5
5
25
1
2
2
5
1
26
4
5
5
4
4
5
5
5
4
27
5
5
5
5
4
5
5
5
4
28
4
4
4
5
1
5
5
29
5
4
5
5
5
5
5
30
5
5
5
5
5
5
5
31
4
4
5
5
5
5
32
3
4
4
5
5
3
33
4
4
4
4
5
4
34
4
5
5
4
4
5
5
4
35
4
4
4
5
4
5
5
4
36
3
5
5
4
1
5
5
4
37
3
5
5
5
1
5
5
5
4
38
3
5
5
5
1
3
5
5
4
39
4
5
5
5
5
5
40
4
4
4
5
5
5
Code
station
État
écologique
Bilan de
l'oxygène
Nutriments
22
5
4
23
4
24
1
4
Case vide : Échantillonnage ou évaluation impossible.
25
HydromorphEtat chimique
ologie
4
5
4
Annexes
Annexe 14 : Données d’observation d’individus retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III).
Code
station
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
A.imp
C.haem
C.splen
C.tene
C.viri
S.strio
I.gene
O.brun
O.coer
A.cyan
C.virgo
B.irene
0
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
2
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
1
0
0
35
0
45
2
61
94
4
0
203
11
40
30
39
72
102
89
8
75
30
15
18
122
99
45
80
2
0
0
20
25
0
0
0
0
0
13
0
0
0
0
0
1
0
0
30
0
0
0
4
0
0
15
0
0
8
2
0
0
0
8
2
0
2
0
5
0
0
15
0
0
0
15
6
0
0
5
4
7
47
0
0
8
0
3
0
0
17
32
11
2
11
0
0
2
6
30
0
0
3
9
0
10
0
0
0
3
2
0
0
0
1
0
17
10
0
8
0
2
0
7
0
0
8
0
0
6
4
0
8
6
15
0
1
1
0
6
43
0
0
0
0
25
49
1
4
2
3
0
14
9
0
0
15
9
0
56
0
11
3
8
0
0
2
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
2
10
0
0
0
20
0
0
25
2
2
3
4
3
2
5
0
5
3
0
0
10
17
8
16
3
0
0
0
1
3
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
4
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
3
2
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
2
2
0
0
1
0
0
0
26
Annexes
Code
station
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
A.imp
C.haem
C.splen
C.tene
C.viri
S.strio
I.gene
O.brun
O.coer
A.cyan
C.virgo
B.irene
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
87
52
17
92
63
30
57
48
8
0
65
0
11
0
20
0
0
12
0
6
6
0
0
0
0
0
0
10
3
0
4
14
0
12
0
0
6
0
0
0
2
6
0
0
11
6
12
6
0
3
0
4
0
4
2
0
5
1
2
2
0
0
6
0
0
0
3
0
0
9
2
4
0
12
0
0
0
0
0
2
3
0
1
0
0
0
12
0
0
0
0
4
22
0
0
3
9
6
6
5
0
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
41
0
3
0
3
0
4
0
1
0
1
0
0
0
3
3
0
Calopteryx haemoroïdalis (C.haemo) ; Calopteryx splendens (C.splend) ; Calopteryx virgo (C.virgo) ; Ceriagrion tenellum (C.tene) ; Chalcolestes viridis (C.viri) ; Ischnura
genei (I.gene) ; Aeshna cyanea (A.cyan) ; Anax imperator (A. imp) ; Boyera irene (B.irene) ; Orthetrum brunneum (O.brun) ; Orthetrum coerulescens (O.coer) ;
Sympetrum striolatum (S.strio).
27
Annexes
Annexe 15 : Données d’observation d’individus écartées de l’analyse par ACC (Chap. III).
Code
station
A.mixta
A.iso
A.parth
B.parte
C.puell
C.erith
C.stic
E.viri
I.pumi
L.fulva
L.viren
L.despr
O.canc
S.fusca
S.fosco
S.meri
T.annu
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
0
0
0
0
0
0
2
0
2
0
2
0
0
0
0
14
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
4
0
2
1
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
1
0
0
2
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
0
0
0
6
0
0
1
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
0
0
2
0
2
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
64
0
0
0
0
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
28
Annexes
Code
station
A.mixta
A.iso
A.parth
B.parte
C.puell
C.erith
C.stic
E.viri
I.pumi
L.fulva
L.viren
L.despr
O.canc
S.fusca
S.fosco
S.meri
T.annu
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
1
6
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Lestes virens (L.viren) ; Sympecma fusca (S.fusca) ; Coenagrion sticullum (C.stic) ; Coenagrion puella (C.puell) ; Erythromma viridulum (E.viri) ; Ischnura pumilio
(I.pumi) ; Aeshna isoceles (A.iso) ; Aeschna mixta (A.mixta) ; Anax parthenope (A.part) ; Brachytron pratense (B.prate) ; Libellula depressa (L.despr) ; Libellula fulva
(L.fulva) ; Orthetrum cancellatum (O.canc) ; Crocothemis erythraea (C.erith) ; Sympetrum fonscolombii (S.fonsc) ; Sympetrum meridionale (S.meri) ; Trithemis annulata
(T.annu).
29
Annexes
Annexe 16 : Variables environnementales retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III).
Code
station
R.HS
R.HR
CP.M
CP.F
DSO
CP.SL
TA.min
L.W
Div.FS
MS.CS
VA.RE
Ab.Ps
Alti
R.CF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
5,00
6,00
3,00
5,00
4,00
3,00
4,00
6,00
3,00
6,00
4,00
4,00
4,00
5,00
5,00
3,00
4,00
3,00
2,00
2,00
5,00
2,00
5,00
5,00
3,00
5,00
4,00
4,00
2,00
3,00
2,00
4,00
3,00
3,00
3,00
3,00
4,00
3,00
2,00
2,00
3,00
1,00
3,00
3,00
1,00
1,00
2,00
1,00
3,00
4,00
2,00
3,00
5,00
8,00
5,00
3,00
2,00
3,00
1,00
4,00
9,00
3,00
6,00
4,00
7,00
9,00
5,00
10,00
9,00
9,00
3,00
4,00
3,00
6,00
2,00
11,00
10,00
1,00
2,00
3,00
3,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
3,00
1,00
4,00
2,00
2,00
4,00
1,00
3,00
4,00
2,00
1,00
9,00
2,00
4,00
1,00
2,00
4,00
1,00
3,00
3,00
4,00
4,00
9,00
5,00
5,00
4,00
3,00
3,00
2,00
4,00
5,00
8,00
6,00
5,00
5,00
5,00
2,00
4,00
7,00
3,00
5,00
6,00
8,00
8,00
5,00
7,00
7,00
8,00
10,00
5,00
8,00
6,00
5,00
11,00
7,00
10,00
6,00
4,00
9,00
4,00
4,00
7,00
10,00
1,00
9,00
7,00
11,00
4,00
4,00
12,00
8,49
8,49
6,08
6,08
7,01
7,01
8,15
8,15
8,15
8,15
7,10
7,10
3,96
7,01
3,72
3,72
3,72
3,63
3,96
3,63
6,46
6,46
8,41
8,41
8,41
8,41
2,00
2,00
3,00
2,00
4,00
3,00
3,00
3,00
2,00
2,00
2,00
3,00
3,00
3,00
3,00
3,00
3,00
2,00
2,00
3,00
3,00
3,00
3,00
2,00
4,00
4,00
4,00
4,00
3,00
4,00
5,00
4,00
4,00
4,00
4,00
4,00
4,00
4,00
4,00
4,00
3,00
3,00
3,00
2,00
2,00
2,00
4,00
3,00
4,00
5,00
4,00
5,00
1,00
1,00
1,00
1,00
3,00
1,00
2,00
1,00
1,00
2,00
2,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
2,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
4,00
1,00
5,00
1,00
1,00
2,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
4,00
5,00
2,00
3,00
2,00
2,00
2,00
3,00
5,00
3,00
2,00
2,00
2,00
2,00
1,00
3,00
3,00
4,00
3,00
3,00
3,00
2,00
3,00
3,00
4,00
5,00
3,00
3,00
4,00
4,00
80,00
76,00
310,00
78,00
9,00
40,00
20,00
20,00
61,00
152,00
132,00
91,00
117,00
115,00
272,00
321,00
258,00
829,00
1129,00
950,00
180,00
765,00
17,00
10,00
55,00
6,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
4,00
1,00
1,00
4,00
1,00
6,00
7,00
8,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
30
Annexes
Code
station
R.HS
R.HR
CP.M
CP.F
DSO
CP.SL
TA.min
L.W
Div.FS
MS.CS
VA.RE
Ab.Ps
Alti
R.CF
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
4,00
4,00
4,00
5,00
3,00
3,00
4,00
6,00
5,00
5,00
4,00
4,00
5,00
4,00
3,00
3,00
3,00
3,00
2,00
2,00
3,00
3,00
3,00
3,00
2,00
2,00
2,00
3,00
6,00
8,00
5,00
8,00
5,00
2,00
8,00
10,00
5,00
6,00
11,00
9,00
9,00
6,00
4,00
5,00
2,00
3,00
1,00
1,00
5,00
5,00
4,00
5,00
2,00
6,00
2,00
4,00
5,00
5,00
5,00
5,00
4,00
5,00
7,00
7,00
7,00
6,00
7,00
5,00
6,00
5,00
7,00
4,00
9,00
6,00
10,00
11,00
3,00
3,00
6,00
3,00
3,00
3,00
6,00
5,00
8,41
8,41
7,58
7,58
6,72
6,55
6,49
5,60
5,60
7,03
7,03
3,96
3,96
3,96
3,00
3,00
3,00
4,00
3,00
3,00
3,00
3,00
3,00
3,00
3,00
3,00
3,00
3,00
4,00
3,00
4,00
5,00
3,00
5,00
4,00
3,00
4,00
5,00
5,00
3,00
4,00
3,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
2,00
1,00
1,00
1,00
1,00
2,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
5,00
3,00
1,00
3,00
4,00
1,00
2,00
5,00
1,00
1,00
1,00
1,00
3,00
2,00
3,00
4,00
3,00
5,00
4,00
3,00
3,00
3,00
5,00
3,00
4,00
3,00
40,00
209,00
14,00
150,00
124,00
1,00
24,00
278,00
140,00
18,00
15,00
270,00
69,00
237,00
2,00
3,00
1,00
2,00
6,00
1,00
3,00
3,00
3,00
2,00
2,00
4,00
4,00
4,00
Végétation riveraine : Ourlet ripicole (R.HR) ; Forêt de résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée haute (R.HS) ; Vitesse du courant : Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen :
[25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Distance à la source (DSO) ; Largeur de la zone humide (L.W) ; Température annuelle minimale (TA.min) ;
Substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) ; Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) ; Abondance piscicole (Ab.PS) ; Altitude (Alti).
Caractéristiques des variables : cf Annexe 3.
31
Annexes
Annexe 17 : Matrices de coefficient de Pearson et de Spearman entre les variables environnementales
retenues pour l’analyse par ACC (Chap. III).
Variable
Coefficient de Pearson
R.HS
R.HR
CP.M
CP.F
DSO
CP.SL
TA.min
L.W
Div.FS
MS.CS
VA.RE
Ab.Ps
Alti
R.CF
R.HS
1
0,563
0,016
-0,193
0,239
0,075
0,331
-0,052
0,459
-0,010
0,164
-0,161
-0,560
-0,441
R.HR
0,563
1
-0,011
-0,186
-0,096
0,022
0,482
-0,314
0,364
-0,013
0,217
-0,502
-0,528
-0,483
CP.M
0,016
-0,011
1
0,434
0,152
-0,710
-0,183
-0,094
-0,106
-0,228
-0,226
0,018
0,018
0,150
CP.F
-0,193
-0,186
0,434
1
0,043
-0,740
-0,248
0,102
-0,342
-0,229
-0,155
-0,048
0,308
0,359
DSO
0,239
-0,096
0,152
0,043
1
-0,139
0,020
0,666
0,387
0,131
0,333
0,598
-0,365
-0,148
CP.SL
0,075
0,022
-0,710
-0,740
-0,139
1
0,222
0,008
0,171
0,237
0,170
0,058
-0,094
-0,245
TA.min
0,331
0,482
-0,183
-0,248
0,020
0,222
1
0,034
0,626
0,094
0,394
-0,082
-0,586
-0,638
L.W
-0,052
-0,314
-0,094
0,102
0,666
0,008
0,034
1
0,267
0,098
0,235
0,596
-0,234
-0,091
Div.FS
0,459
0,364
-0,106
-0,342
0,387
0,171
0,626
0,267
1
0,319
0,541
0,352
-0,802
-0,653
MS.CS
-0,010
-0,013
-0,228
-0,229
0,131
0,237
0,094
0,098
0,319
1
0,244
0,185
-0,195
-0,265
VA.RE
0,164
0,217
-0,226
-0,155
0,333
0,170
0,394
0,235
0,541
0,244
1
0,183
-0,375
-0,277
Ab.Ps
-0,161
-0,502
0,018
-0,048
0,598
0,058
-0,082
0,596
0,352
0,185
0,183
1
-0,062
-0,057
Alti
-0,560
-0,528
0,018
0,308
-0,365
-0,094
-0,586
-0,234
-0,802
-0,195
-0,375
-0,062
1
0,675
R.CF
-0,441
-0,483
0,150
0,359
-0,148
-0,245
-0,638
-0,091
-0,653
-0,265
-0,277
-0,057
0,675
1
Végétation riveraine : Ourlet ripicole (R.HR) ; Forêt de résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée haute (R.HS) ; Vitesse du courant : Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen :
[25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Distance à la source (DSO) ; Largeur de la zone humide (L.W) ; Température annuelle minimale (TA.min) ;
Substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) ; Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) ; Abondance piscicole (Ab.PS) ; Altitude (Alti).
Caractéristiques des variables : cf Annexe 3.
32
Annexes
Coefficient de Spearmann
Variable
R.HS
R.HR
CP.M
CP.F
DSO
CP.SL
TA.min
L.W
Div.FS
MS.CS
VA.RE
Ab.Ps
Alti
R.CF
R.HS
1
0,496
-0,021
-0,108
0,248
0,049
0,337
-0,064
0,414
-0,046
0,193
-0,095
-0,264
-0,283
R.HR
0,496
1
-0,029
-0,065
-0,121
0,014
0,507
-0,361
0,290
-0,005
0,188
-0,513
-0,316
-0,385
CP.M
-0,021
-0,029
1
0,610
0,205
-0,723
-0,126
-0,084
-0,144
-0,195
-0,255
0,036
0,217
0,317
CP.F
-0,108
-0,065
0,610
1
0,112
-0,745
-0,162
0,097
-0,278
-0,239
-0,168
-0,007
0,368
0,351
DSO
0,248
-0,121
0,205
0,112
1
-0,238
-0,069
0,622
0,363
0,011
0,390
0,614
-0,344
0,035
CP.SL
0,049
0,014
-0,723
-0,745
-0,238
1
0,178
-0,043
0,143
0,201
0,184
-0,011
-0,176
-0,362
TA.min
0,337
0,507
-0,126
-0,162
-0,069
0,178
1
-0,030
0,585
0,053
0,385
-0,180
-0,630
-0,543
L.W
-0,064
-0,361
-0,084
0,097
0,622
-0,043
-0,030
1
0,211
0,002
0,289
0,618
-0,202
0,029
Div.FS
0,414
0,290
-0,144
-0,278
0,363
0,143
0,585
0,211
1
0,297
0,599
0,348
-0,849
-0,466
MS.CS
-0,046
-0,005
-0,195
-0,239
0,011
0,201
0,053
0,002
0,297
1
0,238
0,049
-0,250
-0,293
VA.RE
0,193
0,188
-0,255
-0,168
0,390
0,184
0,385
0,289
0,599
0,238
1
0,235
-0,616
-0,253
Ab.Ps
-0,095
-0,513
0,036
-0,007
0,614
-0,011
-0,180
0,618
0,348
0,049
0,235
1
-0,250
0,037
Alti
-0,264
-0,316
0,217
0,368
-0,344
-0,176
-0,630
-0,202
-0,849
-0,250
-0,616
-0,250
1
0,458
R.CF
-0,283
-0,385
0,317
0,351
0,035
-0,362
-0,543
0,029
-0,466
-0,293
-0,253
0,037
0,458
1
Végétation riveraine : Ourlet ripicole (R.HR) ; Forêt de résineux (R.CF) ; Fourrée/Fruticée haute (R.HS) ; Vitesse du courant : Lent : [5-25 cm/s[ (CP.SL) ; Moyen :
[25-50 cm/s[ (CPM) ; Rapide : [50-75 cm/s[ (CP.F) ; Distance à la source (DSO) ; Largeur de la zone humide (L.W) ; Température annuelle minimale (TA.min) ;
Substrat minéral : Argile et Limons : [0,00039 -0,00625[ cm (MS.CS) ; Diversité du peuplement piscicole (Div.FC) ; Abondance piscicole (Ab.PS) ; Altitude (Alti).
Caractéristiques des variables : cf Annexe 3.
33
Annexes
Annexe 18 : Coefficients de Pearson entre les abondances des espèces
et l’état écologique sur les cours d’eau échantillonnés (Chap. III).
Espèces caractéristiques des
cours d’eau
Abondance
(Coefficient de
Pearson)
Abondance
proportionelle
(Coefficient de
Pearson)
Ischnura genei (I.gene)
-0,097
-0,303
Calopteryx haemoroïdalis (C.haemo)
-0,052
-0,098
Sympetrum striolatum (S.strio)
-0,054
-0,080
Boyera irene (B.irene)
-0,018
-0,070
Chalcolestes viridis (C.viri)
0,018
0,019
Anax imperator (A. imp)
-0,108
0,037
Orthetrum brunneum (O.brun)
0,049
0,049
Orthetrum coerulescens (O.coer)
0,108
0,069
Aeshna cyanea (A.cyan)
0,128
0,170
Calopteryx splendens (C.splend)
0,199
0,204
Ceriagrion tenellum (C.tene)
0,323
0,262
Calopteryx virgo (C.virgo)
0,241
0,262
34
Annexes
Annexe 19 : Indices calculés sur les cours d’eau échantillonnés (Chap.
III).
Code
station
État
écologique
(ET.E)
Indice 1
Indice 2
Indice 3
Indice 4
Indice 5
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
4
4
3
3
4
4
2
3
2
2
2
4
3
4
3
4
4
5
5
4
3
4
4
3
4
4
3
5
5
3
4
1
4
5
3
4
4
4
3
4
6
6
8
8
8
8
7
2
6
8
2
7
6
2
1
9
9
2
6
6
4
8
2
7
3
4
8
5
6
2
6
5
6
7
3
7
5
4
2
5
180
105
104
99
100
105
57
48
24
132
49
36
80
39
90
12
48
65
73
41
28
32
128
142
50
72
112
123
175
132
66
41
131
152
111
116
179
26
100
88
15,00
8,75
8,67
8,25
8,33
8,75
4,75
4,00
2,00
11,00
4,08
3,00
6,67
3,25
7,50
1,00
4,00
5,42
6,08
3,42
2,33
2,67
10,67
11,83
4,17
6,00
9,33
10,25
14,58
11,00
5,50
3,42
10,92
12,67
9,25
9,67
14,92
2,17
8,33
7,33
5,47
2,97
4,86
2,72
4,72
2,98
1,85
2,32
2,00
3,74
2,51
2,22
3,31
5,13
4,23
2,00
2,67
8,15
11,86
8,14
2,80
8,00
3,70
3,13
2,32
3,41
3,56
5,16
4,72
4,34
3,43
1,88
3,56
4,67
3,24
3,47
5,77
2,24
3,85
4,00
0,82
0,59
0,88
0,65
0,94
0,66
0,49
1,16
0,73
0,66
0,78
1,11
0,71
1,28
0,85
2,00
0,89
1,78
5,93
2,71
1,11
4,00
0,88
0,80
0,77
0,85
0,57
1,09
0,82
0,84
0,69
0,66
0,68
0,88
0,68
0,59
0,96
1,12
0,86
0,66
35
Annexes
Annexe 20 : Indices biologiques calculés sur les cours d’eau
échantillonnés (Chap. III).
Code
station
OCIC
MPCE.GFI
MPCE.Ind
MPCE.Vr
IB.Diat
IBMR
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
5,47
2,97
4,86
2,72
4,72
2,98
1,85
2,32
2,00
3,74
2,51
2,22
3,31
5,13
4,23
2,00
2,67
8,15
11,86
8,14
2,80
8,00
3,70
3,13
2,32
3,41
3,56
5,16
4,72
4,34
3,43
1,88
3,56
4,67
3,24
3,47
5,77
2,24
3,85
4,00
7
8
8
8
7,00
7
7
8
8
7
8
8
5
7
8
7
7
8
8
8
7
9
7
7
4
6
7
8
7
7
7
7
8
8
8
8
4
7
8
8
15
18
16
19
12
15
14
13
16
16
17
16
10
13
16
15
15
16
17
13
14
16
18
18
10
13
13
16
15
15
15
13
16
15
17
16
11
14
15
15
31
39
30
43
19
31
25
18
31
36
36
30
19
23
31
29
29
30
34
17
28
28
44
43
22
28
24
31
29
32
30
22
31
26
33
30
26
27
25
26
18,5
16,5
19,2
19,4
20
20
12,7
15,6
12,5
12,8
11,7
18,3
19,9
20
20
20
17,7
19,6
20
20
20
20
20
20
20
20
19,3
19,4
19,9
20
20
20
19,7
18,9
19,9
19,4
19,4
20
20
20
13,14
12,51
12,09
10,34
11,61
12,14
12,28
12,18
10
14,3
11,25
14,52
13,67
14,28
12,35
8,41
11,08
14,26
11,52
12,06
14,06
13,5
13,57
13,7
12
13,52
[Indice biologique diatomées (IBD) ; Indices Macro-invertébrés benthiques en petit cours d’eau
(MPCE.GFI, MPCE.Ind, MPCE.Vr) ; Indice Biologique Macrophytique en Rivière (IBMR). Variables
quantitatives continues issues de la base de données Sandre : http://www.corse.eaufrance.fr. Modalités :
Notation de 1 à 20].
36
Annexes
Annexe 21 : Coefficients de Pearson et de Spearmann entre les indices
testés et l’état écologique des cours d’eau échantillonnés (Chap. III).
Indices biologiques
Coefficient de Pearson
avec l’état écologique
(ET.E)
Coefficient de Spearmann
avec l’état écologique
(ET.E)
Indice 1
0,077
0,06
Indice 2
0,268
0,155
Indice 3
0,186
0,155
Indice 4 (OCIC)
0,548
0,504
Indice 5
0,351
0,446
MPCE.GFI
0,124
0,061
MPCE.Ind
0,103
0
MPCE.Vr
0,028
-0,034
IB.Diat
0,517
0,225
IBMR
0,354
0,422
[Indice biologique diatomées (IBD) ; Indices Macro-invertébrés benthiques en petit cours d’eau
(MPCE.GFI, MPCE.Ind, MPCE.Vr) ; Indice Biologique Macrophytique en Rivière (IBMR). Variables
quantitatives continues issues de la base de données Sandre : http://www.corse.eaufrance.fr. Modalités :
Notation de 1 à 20].
37
Annexes
Annexe 22 : Principales rubriques du formulaire de rapportage.
Rubriques
et
sous rubriques
Modalité de renseignement
Informations générales
Région concernée
Information
l’espèce
Dans le cadre de ces travaux, il s’agit de la Corse.
sur
Le nom latin du taxon a été renseigné à partir du référentiel national TAXREF, consulté via le site
internet : « INPN.fr ».
Sources
bibliographiques
L’ensemble des références bibliographiques concernant la population régionale du taxon a été
détaillé.
Date ou période de
l’évaluation
Conformément aux préconisations de UICN-FRANCE (2011), la période d’observation retenue
pour l’analyse des données s’étend aux 10 dernières années précédant l’exercice d’évaluation
considéré. Dans le cadre de ces travaux, elle est donc comprise entre 2004-2014.
Aire de répartition
Carte de distribution
et d’aire de répartition
régionale
Les cartes de distribution (zone d’occurrence) et d’aire de répartition (zone d’occupation) ont été
réalisées à partir de mailles d’occupation carrées de 2 x 2 km (soit 4 km 2), selon la méthodologie
définie et détaillée par UICN-FRANCE (2011).
Superficie en km2
La superficie de l’aire de distribution du taxon (zone d’occurrence) correspond à la surface totale
du polygone convexe incluant toutes ses stations connues. Elle a été estimée selon la méthodologie
définie et détaillée par UICN-FRANCE (2011).
Aire de répartition de
référence favorable
La superficie de l’aire de répartition de référence favorable du taxon correspond à la superficie de
l’aire de distribution mesurée lors du précédent exercice de rapportage. Elle a été estimée selon
les modalités définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012).
Tendance observée à
court terme
Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), la tendance
d’évolution à court terme de l’aire de répartition du taxon a été estimée à partir de l’étude des
données bibliographiques et géo-référencées disponibles.
Raison du changement
Les raisons des changements observés à court terme concernant l’aire de répartition du taxon ont
été rattachées à l’une des catégories suivantes : a) un véritable changement ; b) l’amélioration de
la connaissance ou des données plus précises ; c) l’utilisation d’une méthode différente. Sur la base
des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), elles ont été déterminées à
partir de l’étude des données bibliographiques et géo-référencées disponibles.
Population
Estimation de la taille
de
population
en
nombre
d’individus
mâtures
(sauf
exceptions)
Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012) et Evan &
Arvela (2011), la taille théorique de la population régionale du taxon a été estimée à partir de
l’étude des données bibliographiques et géo-référencées disponibles.
Tendance observée à
court terme
Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), la tendance
d’évolution à court terme de la taille de population a été estimée à partir de l’étude des données
bibliographiques et géo-référencées disponibles.
Habitat d’espèce
Surface
d’habitat
occupé et approprié en
km²
Tendance observée à
court terme
Qualité de
approprié
l’habitat
Raison du changement
La surface d’habitat occupé par le taxon correspond à la superficie de sa zone d'occupation. La
surface d’habitat approprié du taxon, correspond à la superficie des milieux favorables à son
développement. Le plus souvent difficilement quantifiable, cette surface correspond à minima à la
superficie de la zone d'occupation du taxon. Ces surfaces ont été estimées selon la méthodologie
définie et détaillée par UICN-FRANCE (2011).
Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), la tendance
d’évolution à court terme des habitats d’espèce a été estimée à partir de l’étude des données
bibliographiques et géo-référencées disponibles.
Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), la qualité de
l’habitat approprié du taxon a été estimée à partir de l’étude des données bibliographiques et géoréférencées disponibles.
Les raisons des changements observés à court terme concernant la qualité des habitats du taxon
ont été rattachées à l’une des catégories suivantes : a) un véritable changement ; b) l’amélioration
de la connaissance ou des données plus précises ; c) l’utilisation d’une méthode différente. Sur la
base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), elles ont été
déterminées à partir de l’étude des données bibliographiques et géo-référencées disponibles.
38
Annexes
Rubriques
et
sous rubriques
Modalité de renseignement
Perspectives futures
Principales pressions
Principales menaces
Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), les principales
pressions s’exerçant sur les espèces et leur importance ont été identifiées à partir de l’étude des
données bibliographiques et géo-référencées disponibles.
Sur la base des recommandations définies et détaillées par Bensettiti et al. (2012), les principales
menaces s’exerçant sur les espèces et leur importance ont été identifiées à partir de l’étude des
données bibliographiques et géo-référencées disponibles.
Enjeux de conservation interrégionaux
Indice
responsabilité
régionale
Statut de protection
Statut de menace
de
Un indice de responsabilité régionale (IR) a été calculé à l’aide de la méthodologie définie par
Barneix & Gigot (2013). Cet indice est établi sur la base de la comparaison au sein d’une grille de
référence des valeurs « Va » [(Surface Région / Surface nationale) x 100] et « V0 » [(Distribution
espèce région/Distribution espèce France) x 100] (Annexe 14). Dans le cadre de ces travaux, la
définition des surfaces a fait l’objet d’une approche départementale.
Les différents statuts de protection bénéficiant au taxon à l’échelle européenne ou nationale ont
été consultés et listés via le site internet : « INPN.fr ».
Les différents statuts de menace identifiés par les listes rouges à l’échelle mondiale, européenne
ou nationale ont été consultés et listés via le site internet : « INPN.fr ».
39
Annexes
Annexe 23 : Règles de calcul de l’indice de responsabilité régionale
(IR) (Chap. IV).
Texte et figures issus de Barneix & Gigot (2013)
La responsabilité patrimoniale représente la responsabilité que possède un
territoire pour le maintien d’une espèce. Cette responsabilité est définie suivant la part
de la population que contient le territoire d’étude par rapport à part de la population du
territoire de référence choisi, la France. La méthode proposée par Barneix & Gigot
(2013) s’inspire des travaux de Keller et Bollman (2004), Puissauve et Touroult (2012),
Schemeller et al. (2008a), et Sordello et al. (2011) qui associent le rapport des surfaces
occupées par l’espèce, au rapport des surfaces du territoire d’étude sur le territoire de
référence.
L’indice de responsabilité patrimoniale (IR) est alors établi à partir de deux valeurs :
 Valeur attendue (Va) = (Surface territoire d’étude/Surface territoire de
référence) x 100 = (Surface Région / Surface nationale) x 100
 Valeur
observée
(Vo)
=
(Distribution
espèce
sur
territoire
d’étude/Distribution espèces sur territoire de référence) x 100 = (Distribution
espèce région/Distribution espèce France) x 100
Le rapport de surfaces territoriales permet d’obtenir une valeur attendue (Va),
correspondant à un seuil de responsabilité « normale ». En effet si l’on suppose une
distribution régulière et homogène des espèces sur l’ensemble du territoire de
référence, ici la France, le territoire d’étude devrait héberger une proportion de
population correspondant au rapport de la surface de la région sur la surface du
territoire national. Même si dans les faits les répartitions d’espèces ne sont jamais
vraiment régulières, cette approche permet de justifier, à partir de la valeur attendue
(Va), les seuils des différents niveaux de responsabilité. La valeur observée (Vo) peut
être alors comparée à cette valeur attendue (Va) pour évaluer la responsabilité que
possède une région envers le maintien d’une espèce.
Au total, 5 niveaux de responsabilité sont suggérés pour l’Indice de Responsabilité :
40
Annexes
Au vue de la disparité des données entre les différents groupes taxonomiques et des
démarches de réactualisation actuellement entreprises, l’approche suivante est
recommandée pour calculer la responsabilité régionale :
 Inventaire national par maille réalisé après 1990, Inventaire de référence → Vo sera
égale au nombre de mailles occupées en région sur le nombre total de mailles
occupée en France.
 Atlas départemental mis à jour sur l’INPN. Vo sera alors égale au nombre d’unités
départementales occupées en région sur le nombre d’unités départementales
occupées en France.
 Inventaire national par maille réalisé avant 1990 ou Atlas départemental non mis à
jour. Dans le cas d’un inventaire par maille, convertir les données en
présence/absence départementale car le nombre de mailles occupées est
susceptible d’avoir évolué. Vo sera alors égale au nombre d’unités départementales
occupées en région sur le nombre d’unités départementales occupées en France.
L’approche départementale est considérée comme une alternative pertinente pour
déterminer la responsabilité régionale (et l’indice associé) lorsqu’un inventaire de
référence par mailles (= inventaire supérieur à 1990 avec un effort de prospection
homogène sur le territoire) n’est pas signalé pour le groupe considéré ou que les
données ne sont plus fiables.
41
Annexes
Annexe 24 : Conditions pour les critères employés pour l’élaboration
de la liste rouge régionale des Odonata menacés de Corse.
Conditions d’évaluation
Critère A. Réduction de la population
L’évaluation des sous-critères doit se baser sur l’un des éléments suivants :





(a) l’observation directe (sauf A3) ;
(b) un indice d’abondance adapté au taxon ;
(c) la réduction de la zone d’occupation (AOO), de la zone d’occurrence (EOO), et/ou de la qualité de l’habitat ;
(d) les niveaux d’exploitation réels ou potentiels ;
(e) les effets de taxons introduits, de l’hybridation, d’agents pathogènes, de substances polluantes, d’espèces
concurrentes ou parasites
Critère B. Répartition géographique
Conditions d’évaluation :
Au moins deux des trois conditions suivantes doivent être remplies :



Sévèrement fragmentée OU nb de localités : =1 (pour CR) ; ≤ 5 (pour EN) ; ≤ 10 (pour Vu)
Déclin continu de l’un des éléments suivants : (i) zone d’occurrence, (ii) zone d’occupation, (iii) superficie, étendue
et/ou qualité de l’habitat, (iv) nb de localités ou de sous-populations, (v) nb d’individus matures.
Fluctuations extrêmes de l’un des éléments suivants : (i) zone d’occurrence, (ii) zone d’occupation, (iii) nb de localités
ou de sous populations, (iv) nb d’individus mâtures.
Critère C. Petite population et déclin
Conditions d’évaluation :
Pour la validation de ce critère le nombre d’individus mâtures doit être : < 250 (pour CR) ; <2500 (pour EN) ; < 10000 (pour VU)
Pour la validation du sous-critère C2, au moins l’une des trois conditions suivantes doit être remplie :



Nb d’individus mâtures dans chaque sous-population : < 50 (pour CR) ; <250 (pour EN) ; < 1000 (pour VU)
% d’individus dans une sous-population égal à : 90-100 % (pour CR) ; 95-100 % (pour EN) ; < 100 % (pour VU)
Fluctuations extrêmes du nb d’individus mâtures
42
Annexes
Annexe 25 : Formulaire de rapportage « DHFF » (Chap. IV)
A. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Favorable » :
Calopteryx haemorrhoidalis
0.1 Région concernée
Corse
0.2 Information générale
0.2.1 Nom scientifique
Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825)
1. Niveau régional
1.1 Cartes de distribution et aire de répartition
1.1.1 Carte de distrubution régionale
et aire de répartition
1.1.2 Méthode utilisée
Données d'inventaire
1.1.3 Date ou période de l'estimation
2004-2014
2. Niveau biogéographique
2.1 Région biogéographique
2.2 Sources bibliographiques
MED
Base de données : Ogreva (DREAL de Corse); Cilif (Sfo); OECOCIC (OEC); entomologie.org
Travaux généraux sur les odonates de Corse (Annexe 2)
Esben-Petersen, P., 1913. Addition to the knowledge of the
Neuropterous insect fauna of Corsica. II. Ent. Meddr., 10 (1) :
20-28.
Selys-Longchamps, E., Hagen, H.A., 1850. Revue des Odonates
ou libellules d’Europe. Roret, XXII , 408 pp.
2.3 Aire de répartition
43
Annexes
2.3.1 Surperficie
en km2
Zone
d'occurrence
8680
Zone
d'occupation
338
2.3.2 Methode utilisée
Analyse de données cartographiques et/ou d'inventaires
2.3.3 Periode d'observation à court
terme
2004-2014
2.3.4 Tendance observée à court
terme
Tendance stable
2.3.9 Aire de répartition de référence
favorable
Valeur de reference et relation d’ordre inconnues
2.3.10 Raison du
changement
a) un véritable
changement
Non
b) l’amélioration
de la
connaissance ou
des données plus
précises
Oui
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
Non
a) Unité
Individus matures
b) min
169000
c) max
338000
2.4 Population
2.4.1 Estimation
de la taille de
population en
nombre
d’individus
mâtures (sauf
exceptions) :
2.4.4 Date ou période de l’estimation
2004-2014
2.4.5 Méthode utilisée
Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations
statistiques
2.4.6 Période d’observation à court
terme
2004-2014
2.4.7 Tendance observée à court
terme
Tendance stable
2.4.9 Méthode utilisée
Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations
statistiques
2.5.15 Raison du
changement
a) un véritable
changement
Non
b) l’amélioration
de la
connaissance ou
des données plus
précises
Oui
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
Non
2.5 Habitat d’espèce
44
Annexes
2.5.1 Surface d’habitat occupé et
approprié en km²
338
2.5.2 Date ou période de l’estimation
2004-2014
2.5.3 Méthode utilisée
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.5.4 Qualité de l’habitat occupé
Favorable
2.5.5 Période d’observation à court
terme
2004-2014
2.5.6 Tendance observée à court
terme
Tendance stable
2.5.10 Raison du
changement
a) un véritable
changement
Oui
b) l’amélioration
de la
connaissance ou
des données plus
précises
Oui
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
Non
2.6 Principales pressions
Pressions
A07 - Utilisation de biocides,
d'hormones et de produits chimiques
L
B03 - Déboisement
D05 - Amélioration de l'accessibilité
au site
E01 - Zones urbanisées, habitations
L
G01 - Sports de plein air et activités de
loisirs et récréatives
G05 - Autres intrusions et
perturbations humaines
H01 - Pollution des eaux de surfaces
(limniques et terrestres, marines et
saumâtres)
L
J02 - Changements des conditions
hydrauliques induits par l'homme
L
J03 - Autres modifications des
écosystèmes
K02 - Évolution biocénotique,
succession
2.6.1 Méthode utilisée (pression)
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.7 Principales menaces
I01 - Espèces exotiques invasives
K03 - Relations interspécifiques
(faune)
45
Annexes
M01 - Changements des conditions
abiotiques
2.7.1 Méthode utilisée (pression)
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.8 Information complémentaire
2.8.1 Justification du pourcentage
seuil pour les tendances
2.8.2 Autres informations
2.8.3 Évaluation transfrontalière
2.8 Enjeux extrarégionaux
Statut de protection
Europe
France
Statut de menace
Liste rouge UICN Europe
Liste rouge UICN Méditérannée
Liste rouge UICN France
Indice de responsabilité régionale
3
2.9 Conclusions
2.9.1 Aire de repartition
Favorable
2.9.2 Population
Favorable
2.9.3 Habitat d’espèce
Favorable
2.9.4 Perspectives futures
Favorable
2.9.5 Évaluation globale
Favorable
2.9.6 Tendances générales
46
Annexes
B. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Défavorable
inadéquat » : Chalcolestes parvidens
0.1 Région concernée
Corse
0.2 Information générale
0.2.1 Nom scientifique
Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929)
1. Niveau régional
1.1 Cartes de distribution et aire de répartition
1.1.1 Carte de distrubution régionale
et aire de répartition
1.1.2 Méthode utilisée
Données d'inventaire
1.1.3 Date ou période de l'estimation
2004-2014
2. Niveau biogéographique
2.1 Région biogéographique
2.2 Sources bibliographiques
MED
Base de données : Ogreva (DREAL de Corse); Cilif (Sfo); OECOCIC (OEC); entomologie.org
Travaux généraux sur les odonates de Corse
Utzeri, C.L., Dell’anna, F., Landi, E., De Matthaeis, E., Cobolli M,
1994. Nota preliminare sulla distribuzione de Chalcolestes
viridis (Vander Linden, 1825) et C. parvidens Artoboleski,
1929 in Italia. Notulae Odonatologicae, 4 (3) : 46-50.
Vanappelghem, C., Houard, X., Jolivet, S., Lambret, P., 2013.
Observations de Chalcolestes parvidens en Corse (Odonata :
Lestidae). Martinia. 29(2) : 139.
2.3 Aire de répartition
47
Annexes
2.3.1 Surperficie
en km2
Zone
d'occurrence
Zone
d'occupation
2.3.2 Methode utilisée
8680
338
Analyse de données cartographiques et/ou d'inventaires
2.3.3 Periode d'observation à court
terme
2004-2014
2.3.4 Tendance observée à court
terme
Tendance stable
2.3.9 Aire de répartition de référence
favorable
2.3.10 Raison du
changement
a) un véritable
changement
b) l’amélioration
de la
connaissance ou
des données plus
précises
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
Non
Oui
Non
2.4 Population
2.4.1 Estimation
de la taille de
population en
nombre
d’individus
mâtures (sauf
exceptions) :
a) Unité
Individus matures
b) min
22000
c) max
44000
2.4.4 Date ou période de l’estimation
2004-2014
2.4.5 Méthode utilisée
Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations
statistiques
2.4.6 Période d’observation à court
terme
2004-2014
2.4.7 Tendance observée à court
terme
Tendance stable
2.4.9 Méthode utilisée
2.5.15 Raison du
changement
a) un véritable
changement
b) l’amélioration
de la
connaissance ou
des données plus
précises
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
Non
Oui
Non
2.5 Habitat d’espèce
2.5.1 Surface d’habitat occupé et
approprié en km²
44
48
Annexes
2.5.2 Date ou période de l’estimation
2004-2014
2.5.3 Méthode utilisée
Extrapolation à partir de données cartographiques
2.5.4 Qualité de l’habitat occupé
Défavorable inadéquat
2.5.5 Période d’observation à court
terme
2004-2020
2.5.6 Tendance observée à court
terme
Tendance négative
a) un véritable
changement
b) l’amélioration
de la
2.5.10 Raison du
connaissance ou
changement
des données plus
précises
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
2.6 Principales pressions
Pressions
A07 - Utilisation de biocides,
d'hormones et de produits chimiques
Oui
Oui
Non
M
B03 - Déboisement
D05 - Amélioration de l'accessibilité
au site
E01 - Zones urbanisées, habitations
M
G01 - Sports de plein air et activités de
loisirs et récréatives
G05 - Autres intrusions et
perturbations humaines
H01 - Pollution des eaux de surfaces
(limniques et terrestres, marines et
saumâtres)
L
J02 - Changements des conditions
hydrauliques induits par l'homme
L
J03 - Autres modifications des
écosystèmes
M
K02 - Évolution biocénotique,
succession
2.6.1 Méthode utilisée (pression)
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.7 Principales menaces
I01 - Espèces exotiques invasives
K03 - Relations interspécifiques
(faune)
M01 - Changements des conditions
abiotiques
2.7.1 Méthode utilisée (pression)
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
49
Annexes
2.8 Information complémentaire
2.8.1 Justification du pourcentage
seuil pour les tendances
2.8.2 Autres informations
2.8.3 Évaluation transfrontalière
2.8 Enjeux extrarégionaux
Statut de protection
Europe
France
Statut de menace
Liste rouge UICN Europe
Liste rouge UICN Méditérannée
Liste rouge UICN France
Indice de responsabilité régionale
5
2.9 Conclusions
2.9.1 Aire de repartition
Favorable
2.9.2 Population
Favorable
2.9.3 Habitat d’espèce
Défavorable inadéquat
2.9.4 Perspectives futures
Défavorable inadéquat
2.9.5 Évaluation globale
Défavorable inadéquat
2.9.6 Tendances générales
50
Annexes
C. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « Défavorable
mauvais » : Somatochlora flavomaculata
0.1 Région concernée
Corse
0.2 Information générale
0.2.1 Nom scientifique
Somatochlora flavomaculata (Vander Linden, 1825)
1. Niveau régional
1.1 Cartes de distribution et aire de répartition
1.1.1 Carte de distrubution régionale
et aire de répartition
1.1.2 Méthode utilisée
Données d'inventaire
1.1.3 Date ou période de l'estimation
2004-2014
2. Niveau biogéographique
2.1 Région biogéographique
2.2 Sources bibliographiques
MED
Base de données : Ogreva (DREAL de Corse); Cilif (Sfo); OECOCIC (OEC); entomologie.org
Travaux généraux sur les odonates de Corse
Roché, B., 1991. Inventaire des Odonates de la Corse. Bulletin
de la Société des Sciences et d’Histoire Naturelle de Corse, 105
(658) : 51-75.
Berquier, C., O Lila, Ferrat., Orsini, A., Andrei-Ruiz, M.C., 2015.
L.macrostigma et S. flavomaculata
2.3 Aire de répartition
2.3.1 Surperficie en
Zone
d'occurrence
8680
51
Annexes
km2
Zone
d'occupation
338
2.3.2 Methode utilisée
Analyse de données cartographiques et/ou d'inventaires
2.3.3 Periode d'observation à court
terme
2004-2014
2.3.4 Tendance observée à court
terme
Tendance stable
2.3.9 Aire de répartition de référence
favorable
2.3.10 Raison du
changement
a) un véritable
changement
b)
l’amélioration
de la
connaissance
ou des données
plus précises
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
Non
a) Unité
Individus matures
Oui
Non
2.4 Population
2.4.1 Estimation de
la taille de
population en
nombre d’individus
mâtures (sauf
exceptions) :
b) min
1000
c) max
5000
2.4.4 Date ou période de l’estimation
2004-2014
2.4.5 Méthode utilisée
Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations
statistiques
2.4.6 Période d’observation à court
terme
2004-2014
2.4.7 Tendance observée à court
terme
Tendance négative
2.4.9 Méthode utilisée
Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations
statistiques
2.5.15 Raison du
changement
a) un véritable
changement
b)
l’amélioration
de la
connaissance
ou des données
plus précises
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
Non
Oui
Non
2.5 Habitat d’espèce
2.5.1 Surface d’habitat occupé et
approprié en km²
2
52
Annexes
2.5.2 Date ou période de l’estimation
2004-2014
2.5.3 Méthode utilisée
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.5.4 Qualité de l’habitat occupé
Défavorable inadéquat
2.5.5 Période d’observation à court
terme
2004-2073
2.5.6 Tendance observée à court
terme
Tendance négative
a) un véritable
changement
b)
l’amélioration
de la
2.5.10 Raison du
connaissance
changement
ou des données
plus précises
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
2.6 Principales pressions
Oui
Oui
Non
Pressions
A07 - Utilisation de biocides,
d'hormones et de produits chimiques
B03 - Déboisement
H
D05 - Amélioration de l'accessibilité
au site
M
E01 - Zones urbanisées, habitations
G01 - Sports de plein air et activités de
loisirs et récréatives
G05 - Autres intrusions et
perturbations humaines
H01 - Pollution des eaux de surfaces
(limniques et terrestres, marines et
saumâtres)
L
J02 - Changements des conditions
hydrauliques induits par l'homme
J03 - Autres modifications des
écosystèmes
K02 - Évolution biocénotique,
succession
2.6.1 Méthode utilisée (pression)
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.7 Principales menaces
I01 - Espèces exotiques invasives
H
K03 - Relations interspécifiques
(faune)
H
M01 - Changements des conditions
abiotiques
M
53
Annexes
2.7.1 Méthode utilisée (pression)
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.8 Information complémentaire
2.8.1 Justification du pourcentage
seuil pour les tendances
2.8.2 Autres informations
2.8.3 Évaluation transfrontalière
2.8 Enjeux extrarégionaux
Statut de protection
Europe
France
Statut de menace
Liste rouge UICN Europe
Liste rouge UICN Méditérannée
Liste rouge UICN France
NT
Indice de responsabilité régionale
2
2.9 Conclusions
2.9.1 Aire de repartition
Favorable
2.9.2 Population
Défavorable inadéquat
2.9.3 Habitat d’espèce
Défavorable inadéquat
2.9.4 Perspectives futures
Défavorable mauvais
2.9.5 Évaluation globale
Défavorable mauvais
2.9.6 Tendances générales
54
Annexes
D. Exemple d’un taxon dont l’état de conservation est « inconnu » : Orthetrum
trinacria
0.1 Région concernée
Corse
0.2 Information générale
0.2.1 Nom scientifique
Orthetrum trinacria (Selys, 1841)
1. Niveau régional
1.1 Cartes de distribution et aire de répartition
1.1.1 Carte de distrubution régionale
et aire de répartition
1.1.2 Méthode utilisée
Données d'inventaire
1.1.3 Date ou période de l'estimation
2011-2014
2. Niveau biogéographique
2.1 Région biogéographique
2.2 Sources bibliographiques
2.3 Aire de répartition
2.3.1 Surperficie en
Zone
km2
d'occurrence
Zone
d'occupation
MED
Base de données : Ogreva (DREAL de Corse); Cilif (Sfo); OECOCIC (OEC); entomologie.org
Travaux généraux sur les odonates de Corse
Berquier, C., 2013. Première observation en France de
Orthetrum trinacria (Selys, 1841) sur l’île de Corse (Odonata,
Anisoptera : Libellulidae). Martinia, 29(1) : 15-18.
Données fiables insuffisantes
Données fiables insuffisantes
55
Annexes
2.3.2 Methode utilisée
Analyse de données cartographiques et/ou d'inventaires
2.3.3 Periode d'observation à court
terme
2011-2014
2.3.4 Tendance observée à court
terme
Données fiables insuffisantes
2.3.9 Aire de répartition de référence
favorable
Données fiables insuffisantes
2.3.10 Raison du
changement
a) un véritable
changement
b)
l’amélioration
de la
connaissance
ou des données
plus précises
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
Non
Oui
Non
2.4 Population
2.4.1 Estimation de
la taille de
population en
nombre d’individus
mâtures (sauf
exceptions) :
a) Unité
b) min
Individus matures
Données fiables insuffisantes
c) max
Données fiables insuffisantes
2.4.4 Date ou période de l’estimation
2004-2014
2.4.5 Méthode utilisée
Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations
statistiques
2.4.6 Période d’observation à court
terme
2004-2014
2.4.7 Tendance observée à court
terme
Données fiables insuffisantes
2.4.9 Méthode utilisée
Extrapolation de données effectuées sur la base d'estimations
statistiques
2.5.15 Raison du
changement
a) un véritable
changement
b)
l’amélioration
de la
connaissance
ou des données
plus précises
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
Non
Oui
Non
2.5 Habitat d’espèce
2.5.1 Surface d’habitat occupé et
approprié en km²
Données fiables insuffisantes
2.5.2 Date ou période de l’estimation
2011-2014
56
Annexes
2.5.3 Méthode utilisée
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.5.4 Qualité de l’habitat occupé
Défavorable inadéquat
2.5.5 Période d’observation à court
terme
2004-2087
2.5.6 Tendance observée à court
terme
a) un véritable
changement
b)
l’amélioration
de la
2.5.10 Raison du
connaissance
changement
ou des données
plus précises
c) l’utilisation
d’une méthode
différente
2.6 Principales pressions
Pressions
A07 - Utilisation de biocides,
d'hormones et de produits chimiques
Oui
Oui
Non
L
B03 - Déboisement
D05 - Amélioration de l'accessibilité
au site
E01 - Zones urbanisées, habitations
L
G01 - Sports de plein air et activités de
loisirs et récréatives
G05 - Autres intrusions et
perturbations humaines
H01 - Pollution des eaux de surfaces
(limniques et terrestres, marines et
saumâtres)
L
J02 - Changements des conditions
hydrauliques induits par l'homme
L
J03 - Autres modifications des
écosystèmes
L
K02 - Évolution biocénotique,
succession
2.6.1 Méthode utilisée (pression)
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.7 Principales menaces
I01 - Espèces exotiques invasives
K03 - Relations interspécifiques
(faune)
M01 - Changements des conditions
abiotiques
57
Annexes
2.7.1 Méthode utilisée (pression)
Extrapolation à partir de données cartographiques et/ou
d'inventaires
2.8 Information complémentaire
2.8.1 Justification du pourcentage
seuil pour les tendances
2.8.2 Autres informations
2.8.3 Évaluation transfrontalière
2.8 Enjeux extrarégionaux
Statut de protection
Europe
France
Statut de menace
Liste rouge UICN Europe
Liste rouge UICN Méditérannée
Liste rouge UICN France
Indice de responsabilité régionale
5
2.9 Conclusions
2.9.1 Aire de repartition
Inconnu
2.9.2 Population
Inconnu
2.9.3 Habitat d’espèce
Inconnu
2.9.4 Perspectives futures
Favorable
2.9.5 Évaluation globale
Inconnu
2.9.6 Tendances générales
58
Annexes
Annexe 26 : Matrice d’évaluation des espèces pour le PRA de Corse (Chap. IV).
Critères d’évaluation
Statut de
protection
Statut de
menace
Représentativité
État de
conservation
Rareté
Niveaux des
connaissances
régionales
Quotation
Espèces à citation
douteuse
Espèce
complémentaire
Espèces à citation
douteuse
ZYGOPTERA
Calopterygidae
Calopteryx haemorrhoidalis
(Vander Linden, 1825)
Calopteryx splendens caprai
(Conci, 1956)
Calopteryx virgo
meridionalis Selys, 1873
Calopteryx xanthostoma
(Charpentier, 1825)
Chalcolestes viridis (Vander
Linden, 1825)
Chalcolestes parvidens
(Artobolevski, 1929)
Lestes barbarus (Fabricius,
1798)
Lestes macrostigma
(Eversmann, 1836)
Lestes virens virens
(Charpentier, 1825)
Sympecma fusca (Vander
Linden, 1820)
Espèce complémentaire
Espèce complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
prioritaire
Espèce
complémentaire
Espèce complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce prioritaire
Espèce
complémentaire
Platycnemididae
Platycnemis pennipes
(Pallas, 1771)
Espèces à citation
douteuse
59
Espèce
complémentaire
Espèces à citation
douteuse
Annexes
Critères d’évaluation
Statut de
protection
Statut de
menace
Espèce
prioritaire
Espèce
complémentaire
Niveaux des
connaissances
régionales
Représentativité
État de
conservation
Rareté
Espèce complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce prioritaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Quotation
Coenagrionidae
Ceriagrion tenellum (de
Villers, 1789)
Coenagrion caerulescens
(Fonscolombe, 1838)
Coenagrion puella (L.,1758)
Coenagrion pulchellum
(Vander Linden,1825)
Coenagrion sticulum
(Rambur,1842)
Enallagma cyathigerum
(Charpentier, 1840)
Erythromma lindenii (Selys,
1840)
Erythromma viridulum
(Charpentier, 1840)
Ischnura genei
(Rambur,1842)
Ischnura pumilio
(Charpentier, 1825)
Pyrrhosoma nymphula
(Sulzer, 1776)
Espèce complémentaire
Espèces à citation
douteuse
ANISOPTERA
Aeshnidae
Aeshna affinis (Vander
Linden, 1820)
60
Espèce
complémentaire
Espèces à citation
douteuse
Annexes
Critères d’évaluation
Statut de
protection
Statut de
menace
Statut de
protection
Statut de
menace
Rareté
Niveaux des
connaissances
régionales
Quotation
Rareté
Niveaux des
connaissances
régionales
Quotation
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Représentativité
État de
conservation
Représentativité
État de
conservation
Aeshna cyanea (Müller,
1764)
Critères d’évaluation
Aeshna isoceles (Müller,
1767)
Aeshna mixta (Latreille,
1805)
Anax imperator (Leach,
1815)
Anax parthenope (Selys,
1839)
Boyeria irene
(Fonscolombe, 1838)
Brachytron pratense
(Müller, 1764)
Hemianax ephippiger
(Burmeister, 1839)
Lindenia tetraphylla
(Vander Linden, 1825)
Paragomphus genei (Selys,
1841)
Espèce
complémentaire
Espèce complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Cordulegastridae
Cordulegaster boltonii
boltonii (Donovan, 1807)
Corduliidae
61
Annexes
Critères d’évaluation
Somatochlora
flavomaculata (Vander
Linden, 1825)
Somatochlora meridionalis
(Nielsen, 1935)
Statut de
protection
Statut de
menace
Espèce
complémentaire
Représentativité
État de
conservation
Rareté
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Niveaux des
connaissances
régionales
Quotation
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce complémentaire
Libellulidae
Crocothemis erythraea
(Brullé, 1832)
Libellula depressa (L., 1758)
Libellula fulva (Müller,
1764)
Libellula quadrimaculata
(L., 1758)
Orthetrum brunneum
(Fonscolombe, 1837)
Orthetrum cancellatum (L.,
1758)
Orthetrum coerulescens
coerulescens (Fabricius,
1798)
Orthetrum coerulescens
anceps (Schneider, 1845)
Orthetrum trinacria (Selys,
1841)
Sympetrum
depressiusculum (Selys,
1841)
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèces à citation
douteuse
Espèce
complémentaire
Espèces à citation
douteuse
Espèce complémentaire
Espèce complémentaire
Espèce
complémentaire
62
Annexes
Critères d’évaluation
Sympetrum fonscolombii
(Selys, 1840)
Sympetrum meridionale
(Selys, 1841)
Sympetrum sanguineum
(Müller, 1764)
Sympetrum striolatum
(Charpentier, 1840)
Selysiothemis nigra (Vander
Linden, 1825)
Trithemis annulata (Palisot
de Beauvois, 1807)
Brachythemis impartita
(Karsch, 1890)
Statut de
protection
Statut de
menace
Rareté
Niveaux des
connaissances
régionales
Quotation
Espèce complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Espèce
complémentaire
Représentativité
63
État de
conservation
Annexes
Annexe 27 : Fiches de présentation des espèces prioritaires et
complémentaires du PRA (Chap. IV).
Les fiches suivantes ont été élaborées en 2013 dans le cadre de l’élaboration du PRA en faveur des
Odonata de Corse (Berquier, 2013).
A. Le leste à grands stigmas : Lestes macrostigma (Eversmann, 1836)
Famille des Lestidae (Selys, 1840)
© Berquier
C
Figure 7 : (a) Tandem de Lestes macrostigma ; (b) Carte de répartition régionale.
Morphologie :
Le leste à grands stigmas se caractérise par sa taille importante comparativement
aux autres espèces de zygoptères et par la couleur vert foncé de son corps qui se couvre
d’une pulvérulence bleu foncé. Les ailes de cette libellule sont hyalines et pédonculées.
Les cellules des ailes sont de forme pentagonale. Les ptérostigmas de grandes tailles et
de formes rectangulaires possèdent une couleur noire et sont surmontés de trois ou
quatre cellules. Le dimorphisme sexuel est peu marqué (Roché et al., 2008) :
 Le mâle porte des cercoïdes en forme de pinces finement denticulées sur leur face
interne, les cerques sont courts.
 La femelle porte une écaille vulvaire dépourvue de dent.
64
Annexes
Aire de répartition:
Le leste à grands stigmas possède une large distribution allant de l’Europe
occidentale au centre de l’Asie. En France, on le retrouve sur le littoral atlantique et
méditerranéen. Il est considéré comme très rare au niveau national (Roché et al., 2008 ;
Lambret, 2010).
En Corse, l’espèce est relativement peu abondante et localisée. Les plus importantes
populations se situent sur la plaine orientale et dans l’extrême Sud.
Cycle de développement :
Le leste à grands stigmas passe l’hiver à l’état d’œuf. Les larves éclosent et se
développent au printemps suivant (Roché et al., 2008).
En France continentale, l’adulte se rencontre du mois de mai à la mi-septembre. En
Corse, la période de vol pourrait être plus restreinte (Dommanget, 2009). Les données
actuelles attestent d’une période de vol comprise entre le début du mois de mai et juillet.
Milieu de vie, biologie :
Le leste à grands stigmas cohabite souvent avec le Leste sauvage. La larve se
rencontre principalement dans les eaux stagnantes et saumâtres de plaine, très souvent
littorales (lagunes, marais, étangs et fossés). Ces eaux peuvent subir un assèchement
estival. La larve vit parmi les plantes immergées, se nourrissant très vraisemblablement
de petits insectes, crustacés, vers… L’imago s’éloigne parfois très loin de son lieu de
reproduction, sans pour autant créer de nouvelles colonies. Il chasse à l’affût posé sur les
plantes basses à proximité de l’eau. La femelle insère ses œufs dans les tiges aériennes
des plantes aquatiques, au-dessus de l’eau ou de la vase (Roché et al., 2008).
Comportement et caractéristiques du macro- et micro-habitat :
Lestes macrostigma se développe dans les lagunes saumâtres littorales. Il est
particulièrement localisé à ces milieux même si les adultes sont souvent observés dans
d’autres types d’habitats non saumâtres, notamment durant leur période de maturation
sexuelle (Dupont, 2010).
65
Annexes
Structure et dynamique des populations :
La dispersion des adultes de cette espèce est parfois importante. Les populations
locales présentent des effectifs très variables d’une année sur l’autre (Dupont, 2010).
Menace sur les populations :
Au niveau national, le leste à grands stigmas est très menacé par certaines activités
anthropiques tels que l’urbanisation du littoral, le développement agricole, touristique,
viticole et industriel (Grand & Boudot, 2006)…
En Corse, il semblerait que les populations dont l’état de conservation évolue le plus
défavorablement soient localisées à proximité des grandes agglomérations, notamment
en région bastiaise. L’espèce semble être sensible aux facteurs suivants : perturbation de
la dynamique naturelle des zones humides côtières par des aménagements d’origines
anthropiques (notamment ceux modifiant les rythmes naturels d’ouvertures et de
fermeture des graus), curage de bord d’étang saumâtre, insecticides peu sélectifs…
Enjeux prioritaires :
 Surveiller et protéger les habitats de l’espèce : maintenir la qualité des milieux.
 Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population
 Améliorer nos connaissances sur l’espèce
66
Annexes
B. L’agrion bleuissant : Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838)
Famille des Coenagrionidae (Kirby, 1890)
© Grand D
Figure 8 : (a) Tandem de Coenagrion caerulescens ; (b) Carte de répartition régionale.
Morphologie :
Coenagrion caerulescens est un petit agrion à corps bleu et noir chez le mâle. Chez la
femelle la couleur bleue peut être remplacée par des couleurs variables allant du vert au
grisâtre. L’espèce peut facilement être confondue sur le terrain avec Coenagrion
sticulum. Les seuls critères de distinction ont trait aux appendices abdominaux et au
prothorax (Roché et al., 2008).
Aire de répartition :
Elément faunistique ouest-méditerranéen, cette espèce est présente dans le sudouest de l’Europe (Portugal, Espagne, France et Italie) et en Afrique du nord où elle
semble être la plus commune du genre Coenagrion (Jacquemin & Boudot, 1999).
En France, elle est bien représentée dans la région Languedoc-Roussillon et la
région Provence-Alpes-Côte-d’Azur. Elle semble en limite d’aire en Aveyron, Ardèche,
Drôme et dans les Hautes-Alpes. La limite altitudinale observée en France est de 1 100 m
(Grand & Boudot, 2006).
67
Annexes
En Corse, l’espèce a été découverte en 1999 sur la commune de San-Gavino-diCarbini. Malgré les différentes recherches menées depuis, elle n’a pas pu être réobservée. Du fait de sa stratégie de développement opportuniste, il est difficile de définir
les sites où cette espèce dite « pionnière » est réellement présente.
Cycle de développement :
Les émergences débutent mi-mai jusqu’à la fin-juillet. La période de vol principale
des adultes est de mi-mai jusqu’à fin-août. Des adultes ont été observés le 11/09/1993
dans les Bouches-du-Rhône (Deliry, 2008). Le pic de la période de ponte se situe en
juillet. La durée du stade larvaire est encore inconnue (Dupont, 2010).
Milieu de vie, biologie :
La larve se rencontre essentiellement dans les eaux courantes, ensoleillées
(ruisseaux, rivières, canaux,…) et riches en plantes aquatiques. Elle vit parmi les plantes
aquatiques ou les racines riveraines, se nourrissant de petits animaux. L’adulte ne
s’éloigne pas de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, posé sur les plantes
aquatiques qui émergent, ou dans la basse végétation, à proximité de l’eau. La femelle,
accompagnée par le mâle, insère ses œufs dans les plantes flottantes ainsi que dans les
débris en décomposition (Roché et al., 2008).
Comportement et caractéristiques du macro- et micro-habitat :
Il existe peu de données sur la variabilité des sites de reproduction de cette espèce
en France. Ils semblent cependant être caractérisés par une eau peu profonde,
faiblement courante voire stagnante une partie de l’année, avec une densité de
végétation aquatique relativement importante. Dans les Hautes-Alpes, en Drôme et en
Aveyron, l’espèce est présente sur des retenues très peu profondes aux marges du lit des
rivières, alimentées par la nappe alluviale au moins une partie de l’année et renfermant
de nombreuses espèces végétales aquatiques pionnières. Pendant la période de vol des
adultes, le milieu peut être complètement stagnant (Faton & Deliry, 2000 ; Faton, 2003 ;
Dommanget & Jolivet, 2001). En Ardèche, les stations sont essentiellement des ruisseaux
temporaires ayant un très faible écoulement pendant la période estivale et pouvant
68
Annexes
s’assécher certaines années (Deliry, 2008). En France, les typologies phytosociologiques
des sites de développement larvaire restent à préciser.
La ponte est endophytique et s’effectue en tandem principalement dans les tiges
creuses des hélophytes. Peu d’informations sont connues sur le micro-habitat larvaire.
Cependant, les informations disponibles sur cette espèce au Maroc (Jacquemin &
Boudot, 1999), montrent qu’à basse altitude, l’espèce est rencontrée dans des macrohabitats liés à des eaux courantes, ruisseaux et rivières. Par contre, en altitude (jusqu’à 2
300 m dans le Haut-Atlas), les macro-habitats sont des eaux calmes associées aux
régimes hydriques des oueds. Ces données semblent indiquer que le développement
larvaire est dépendant de la température de l’eau (Dupont, 2010).
Cortège odonatologique associé au macro-habitat optimal :
Peu d’informations sont disponibles sur le cortège associé au macro-habitat optimal
pour Coenagrion caerulescens (Fonscolombe, 1838) (Dupont, 2010).
Sur l’unique station connue en Corse, les principales espèces associées semblent
être les suivantes : Orthetrum coerulescens, Ischnura genei, Chalolestes viridis, Aeshne
affinis, Coenagrion sticulum et Orthetrum cancellatum.
Structure et dynamique des populations :
Dans l’état actuel des connaissances, les stations sont très localisées et souvent
éloignées les unes des autres. La structure des populations n’est pas connue. En ce qui
concerne la dynamique des populations, trois facteurs semblent importants (Dupont,
2010) :
- présence de zones calmes peu profondes alimentées par une source, un ruisseau
ou la nappe alluviale ; possibilité d’assèchement à la fin de l’été [caractéristique du
macro-habitat qui génère des zones de micro-habitats larvaires] ;
- station très bien exposée permettant l’augmentation de la température de l’eau
pendant la période de développement larvaire [caractéristique du macro-habitat
favorable au micro-habitat larvaire optimal] ;
- présence d’une végétation importante d’hélophytes dans les zones calmes pendant
la période de ponte [caractéristique du micro-habitat larvaire optimal].
69
Annexes
Des éléments sur la biologie de l’espèce nous manquent, notamment sur la période
de maturation des adultes et sur leurs sites d’alimentation (Dupont, 2010).
Menace sur les populations :
Coenagrion caerulescens est très menacé par la pollution ainsi que par les
aménagements qui entrainent l’assèchement périodique des zones humides où il se
développe. Les effectifs faibles que l’on retrouve sur la plupart des sites où cette espèce
est présente rendent d’autant plus délicat le maintien des populations sur le long terme
(Roché et al., 2008 ; Dupont, 2010).
En Corse, il est possible que l’espèce ait disparu car elle n’a pas été ré-observée
depuis 10 ans. Elle reste néanmoins à rechercher car son écologie très particulière peut
expliquer la rareté des observations. Sur l’île, les menaces sur l’espèce sont
potentiellement les mêmes que celles citées précédemment.
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce
 Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population
 Identifier, surveiller et protéger les habitats de l’espèce les plus stables
70
Annexes
C. La lindenie à quatre feuilles : Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825)
Famille des Gomphidae (Selys, 1850)
© Vache J-P
Figure 9 : (a) Mâle de Lindenia tetraphylla ; (b) Carte régionale des observations.
Morphologie :
La lindenie à quatre feuilles est une libellule d’assez grande taille et de couleur vert
clair. Elle possède un abdomen légèrement courbé présentant des taches foncées et des
lamelles foliacées au niveau des derniers segments annaux (Roché et al., 2008).
Aire de répartition :
Cette espèce est un élément faunistique méditerranéo-touranien, que l’on observe
de l’est de l’Espagne (donnée ancienne) au Kirghizistan avec une extension de l’aire de
répartition dans la péninsule arabique et le Moyen-Orient (Schorr, 1996, Boudot et al.,
2009). En Europe, elle est notamment présente en Italie et en Sardaigne. La Sardaigne
abrite d’ailleurs plusieurs populations autochtones et stables (Boudot et al., 2009 ;
Tellez et Dommanget, 2009 ).
En France, un adulte de cette espèce a été observé en juin 2009 en Corse du Sud
(Tellez & Dommanget, 2009). La présence d’une population acclimatée de cette espèce
71
Annexes
en situation de limite d’aire de répartition n’a pas encore pu être attestée en Corse. Il est
d’ailleurs probable que l’individu observé en 2009 n’ait été qu’un simple migrateur.
Cycle de développement :
Au niveau de son aire de répartition, les émergences sont observées de mai à août
(Dijkstra & Lewington, 2007). Le développement larvaire n’est pas connu.
Comportement et caractéristiques du macro- et micro-habitat :
Cette espèce se rencontre généralement dans des plans d’eau pauvres en nutriments
et végétation amphibie mais elle semble résister à une certaine eutrophisation du milieu
(Schorr, 1996). Les larves supportent l’eau salée (Schneider, 1981). Une population a été
observée sur un lac salé en Iraq (Schorr, 1996) et l’espèce est observée sur des
écocomplexes lagunaires en Sardaigne (Utzeri et al., 2006). De nombreuses observations
d’imagos et d’exuvies sont réalisées dans des zones riveraines avec le fond de l’eau
pierreux et la présence d’une roselière ou une jonchaie à couvert dispersé (Schorr,
1996). Les mâles se maintiennent au niveau du plan d’eau où ils semblent avoir un
comportement territorial alors que les femelles semblent plutôt stationnées dans les
zones arbustives et arborées en périphérie. Les accouplements sont observés en milieu
de journée (Grand, 1991). Nous n’avons pas de données sur le comportement de ponte
(Dupont, 2010).
Cortège odonatologique associé au macro-habitat optimal :
Aucune donnée n’est actuellement disponible sur les espèces compagnes de
Lindenia tetraphylla (Dupont, 2010).
Structure et dynamique des populations :
Aucune donnée n’est actuellement disponible sur la structure des populations. Il est
à noter que cette espèce possède certaines années un comportement migratoire
(Dupont, 2010).
72
Annexes
Menace sur les populations :
Cette espèce est très menacée sur son aire de répartition, notamment par les
destructions ou les dégradations de ses habitats larvaires (Roché et al., 2008).
En Corse, étant donné que la reproduction de Lindenia tetraphylla reste à confirmer,
il est pour l’heure encore difficile de pouvoir identifier des menaces spécifiques à ce
taxon. On peut cependant supposer que ces menaces sont potentiellement les mêmes
que celles citées précédemment.
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son
statut d’autochtonie
73
Annexes
D. Le leste italien : Chalcolestes parvidens (Artobolevski, 1929)
Famille des Lestidae (Selys, 1840)
©
Berquier
C
(OEC)
Figure 10 : (a) Mâle de Chalcolestes parvidens; (b) Carte de répartition régionale.
Morphologie :
Le leste italien est morphologiquement très proche du leste vert (Chalcolestes
viridis) dont il a longtemps été considéré comme une sous-espèce (SfO., 2012). Il se
caractérise également par la couleur générale vert foncé métallique du corps. Les
cellules des ailes sont de forme pentagonale. Le ptérostigma est de forme subrectangulaire, bordé de nervures noires, de couleur jaune à brun clair selon la maturité
des individus. Les ailes sont hyalines et pédonculées. Le leste italien est de grande taille
pour une demoiselle (Roché et al., 2008).
L’unique différence morphologique décelée entre les imagos de ces deux Lestes
réside dans la dent interne distale que portent les cercoïdes du mâle : elle est moins
prononcée chez C. parvidens que chez C. viridis. Quelques éléments, d’ordre biologique,
permettraient également de séparer la sous-espèce de la forme nominale (Roché et al.,
2008).
74
Annexes
Aire de répartition :
Le leste italien est un élément oriental, qui peuple l’Asie mineure ainsi que l’Italie où
il cohabite avec Chalcolestes viridis.
En France, ce taxon est seulement connu en Corse, où il a été récemment signalé sur
deux sites différents du sud-est de l’île, au niveau des communes de Porto-Vecchio et de
Lecci (Dommanget, 2009). Cette libellule se trouve sur l’île en situation de limite d’aire.
Cycle de développement :
Ce leste passe l’hiver à l’état d’œuf. Les larves éclosent et se développent au
printemps suivant.
De récentes études confirment que les imagos de leste italien apparaissent plusieurs
semaines avant ceux du leste vert. En Corse, ils devraient se rencontrer dès le mois de
mai (Roché et al., 2008).
Milieu de vie, biologie :
La larve fréquente les mêmes milieux que Chalcolestes viridis : les eaux stagnantes
des mares et des étangs, ainsi que les eaux vives des torrents, très souvent ombragées.
Elle peut se rencontrer dans des zones subissant un assèchement estival partiel. La larve
vit parmi les plantes immergées ainsi que sur les racines des plantes riveraines et les
débris végétaux. Elle se nourrit de petits crustacés et autres animaux. L’imago s’éloigne
peu de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, la plupart du temps posé sur les
rameaux des arbres. La présence de plantes élevées en bordure de l’eau est nécessaire
pour la femelle qui insère ses œufs dans les végétaux, hors du milieu aquatique (Roché
et al., 2008).
Menace sur les populations :
La grande rareté de cette espèce représentée au niveau national uniquement sur
deux sites de Corse la rend très vulnérable à toute menace potentielle, notamment celles
liées aux destructions ou aux dégradations de ses habitats larvaires (pollutions…) ainsi
qu’à celles liés à l’introduction d’espèces invasives de poissons (gambusies, vairons…).
Néanmoins, la dynamique naturelle de fermeture ou d’atterrissement des zones
75
Annexes
humides ne semble pas présenter une menace forte à court ou moyen terme sur les sites
où ce leste est connu.
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce
 Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population
 Surveiller et protéger les habitats de l’espèce
76
Annexes
E. Le gomphe de Géné : Paragomphus genei (Selys, 1841)
Famille des Gomphidae (Selys, 1850)
Figure 11 : (a) Mâle de Paragomphus genei ; (b) Carte régionale des observations
Morphologie :
Le gomphe de Géné est un anisoptère de taille moyenne. Les deux yeux composés
sont largement séparés. Le ptérostigma est jaunâtre, entouré d’épaisses nervures noires.
Le corps est de couleur généralement jaune ou brun verdâtre, avec quelques fines lignes
noires. Cette espèce présente un dimorphisme sexuel marqué au niveau des ailes et de
l’abdomen (Roché et al., 2008) :
Chez le mâle, les ailes postérieures ont un angle anal très net et un triangle anal de
trois (parfois quatre) cellules. Les huitième et neuvième segments abdominaux portent
une expansion foliacée remarquable. Les cercoïdes sont très allongés (aussi longs que
les deux derniers segments réunis), courbés vers le bas.
Chez la femelle, les ailes postérieures sont arrondies. L’abdomen est plus épais,
légèrement renflé aux huitième et neuvième segments, sans expansion foliacée. Les
cercoïdes sont fins, courts et parallèles.
77
Annexes
Aire de répartition :
Paragomphus genei est un élément afro-tropical, qui peuple l’Europe du sud (le
Portugal, l’Espagne, l’Italie), le Moyen-Orient et l’Afrique (Roché et al., 2008 ; Sanchez et
al., 2009). Il est abondamment présent en Sardaigne et en Sicile (Roché et al., 2008 ;
Handersen & Leo, 2011).
Concernant le territoire national, le gomphe de Géné n’a pu être observé qu’en
Corse, où il a fait l’objet de plusieurs mentions depuis 1968. En 1987 et 2001, deux
individus ont pu être capturés. La mention la plus récente de l’espèce date du 15 juillet
2004, sur un ruisseau à Tuarelli, situé entre Porto et Calvi (Roché et al., 2008 ;
Dommanget, 2009).
Cycle de développement :
Le gomphe de Géné passe l’hiver à l’état larvaire. Les larves éclosent rapidement
après la ponte, passent l’hiver et achèvent leur développement au printemps suivant. En
Europe du sud, l’adulte se rencontre du mois d’avril au mois d’août ; en Corse, cette
espèce devrait apparaître au cours de la même période (Roché et al., 2008).
Milieu de vie, biologie :
La larve se rencontre dans les eaux courantes (rivières, fleuves, canaux…), et sur
substrat sableux. Elle vit enfouie dans le sable et chasse à l’affût de petits animaux
aquatiques. L’imago ne s’éloigne pas de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, posé
près du sol (sur une pierre, un galet, une courte tige…). La femelle, libérée par le mâle à
la suite de l’accouplement, pond ses œufs directement sur la surface de l’eau, évitant la
végétation flottante (Roché et al., 2008).
Menace sur les populations :
Les principales menaces pesant sur Paragomphus genei dans son aire de répartition
sont les pollutions et l’assèchement des cours d’eau sur lesquels il se développe. Ces
perturbations sont essentiellement provoquées par l’irrigation ou les incendies touchant
les forêts méditerranéennes (Roché et al., 2008).
78
Annexes
En Corse, étant donné que la reproduction de Paragomphus genei reste à confirmer,
il est pour l’heure encore difficile de pouvoir identifier des menaces spécifiques à ce
taxon. On peut cependant supposer que des menaces similaires pourraient également
toucher l’espèce.
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son
statut d’autochtonie
79
Annexes
F. Le cordulégastre annelé : Cordulegaster boltonii boltonii (Donovan, 1807)
Famille des Cordulegastridae (Hagen, 1875)
Figure 12 : (a) Mâle de Cordulegaster boltonii boltonii ; (b) Carte régionale des
observations.
Morphologie :
Le cordulégastre annelé est un anisoptère de grande taille qui se caractérise par son
corps de couleur noire et jaune. Les deux yeux composés sont contigus sur un seul
point ; en arrière de ces derniers le triangle occipital est jaune (vu de dessus). Le
ptérostigma est allongé, de couleur noirâtre. Le Cordulégastre annelé présente un
dimorphisme sexuel peu marqué (Roché et al., 2008).
Chez le mâle, les cercoïdes sont allongés, d’abord parallèles puis divergents, ils
portent une seule dent visible latéralement.
Chez la femelle, l’abdomen porte à son extrêmité un ovipositeur très allongé, pourvu
d’une tache jaune très nette à sa base. Il dépasse largement le dixième segment.
Aire de répartition :
C. boltonii boltonii est un élément ouest paléarctique, qui peuple l’ouest et le nord de
l’Europe.
80
Annexes
Cette espèce a fait l’objet de seulement deux mentions en Corse : en 1995, un
individu a été trouvé mort sur un chemin sur la commune de Porto-Vecchio, et en 2007
une observation a été réalisée sur la commune d’Asco (Dommanget, 2009). Il s’agissait
probablement d’individus migrateurs.
Cycle de développement :
Les larves ont un développement larvaire très lent de quatre à cinq ans après la
ponte. Elles achèvent leur développement au printemps.
En France continentale, l’adulte se rencontre de fin mai au début de septembre. En
Corse, le cordulégastre annelé devrait apparaître dès le début du mois de mai.
Milieu de vie, biologie :
La larve du cordulégastre annelé se rencontre principalement dans les eaux
courantes ouvertes ou ombragées (rivières, ruisselets, fossés alimentés, rigoles…). Elle
vit enfouie dans la vase, à l’affût de petits animaux aquatiques. Le mâle adulte vole en
réalisant des « allers/retours » au-dessus du cours d’eau, recherchant les zones
potentielles de pontes dans lesquelles il peut trouver les femelles. A certaines heures de
la journée, il se pose dans des endroits ensoleillés, ou y chasse les insectes volants. La
femelle, libérée par le mâle à la suite de l’accouplement, pond ses œufs directement sur
les zones limoneuses ou vaseuses peu profondes, près des berges (Roché et al., 2008).
Menace sur les populations :
Le cordulégastre annelé n’est pas menacé au niveau national, bien qu’il reste
sensible à la pollution et à l’aménagement des rivières (Roché et al., 2008).
En Corse, ces mêmes menaces pourraient également impacter l’espèce.
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son
statut d’autochtonie
81
Annexes
G. La cordulie à taches jaunes : Somatochlora flavomaculata (Vander Linden,
1825)
Famille des Corduliidae (Selys, 1871)
Figure 13 : (a) Mâle de Somatochlora flavomaculata ; (b) Carte de répartition régionale.
Morphologie :
La cordulie à taches jaunes est un anisoptère de taille moyenne qui se caractérise
par son thorax de couleur vert métallique avec des taches jaunes. L’abdomen est
noirâtre avec des taches latérales jaunes. Les deux yeux composés sont contigus sur une
courte distance. Le ptérostigma est court, de couleur noirâtre. La cordulie à taches
jaunes présente un dimorphisme sexuel peu marqué (Roché et al., 2008).
Chez le mâle, les huit premiers segments abdominaux portent de petites taches
jaunes. Les cercoïdes sont allongés, presque parallèles, avec une dent terminale très
nette, courbée vers le haut.
Chez la femelle, la base des ailes postérieures est arrondie. L’abdomen porte
également des taches latérales jaunes. Les cercoïdes sont un peu plus courts, réguliers et
parallèles. La lame vulvaire, peu saillante, est peu visible latéralement.
82
Annexes
Aire de répartition :
La cordulie à taches jaunes est un élément ouest paléarctique, qui peuple l’Asie et
l’Europe (excepté la Péninsule ibérique et les Iles britanniques). Elle est assez peu
commune et possède une répartition dispersée dans toute la France continentale, à
l’exception des régions méditerranéennes où elle est très peu représentée.
En Corse, cette espèce a fait l’objet d’observations régulières depuis une dizaine
d’années sur un site de Haute-Corse.
Cycle de développement :
Cette espèce passe l’hiver à l’état larvaire. Les larves éclosent rapidement après la
ponte, passent deux ou trois hivers dans le milieu aquatique, et achèvent leur
développement au printemps.
En France continentale, l’adulte se rencontre du mois de mai jusqu’au mois de
septembre. En Corse, Somatochlora flavomaculata devrait apparaître dès le début du
mois de mai.
Milieu de vie, biologie :
La larve se rencontre principalement dans les eaux stagnantes (mares, étangs,
marais…) ou peu courantes (canaux …). Elle vit enfouie dans la vase, à l’affût de petits
animaux aquatiques. L’imago s’éloigne peu de son lieu de reproduction. Il chasse en vol à
proximité des eaux, souvent à l’intérieur d’une zone ouverte délimitée par la végétation.
La femelle, libérée par le mâle à la suite de l’accouplement, pond ses œufs directement
sur la surface de l’eau, près des berges et au milieu de la végétation (roseaux…) ou,
parfois, au-dessus de la vase et des mousses des rives (Roché et al., 2008).
Menace sur les populations :
Sur son aire de répartition, la cordulie à taches jaunes est menacée par les pollutions
agricoles, la fermeture des milieux et le comblement ou le drainage des marais.
En Corse, son développement sur une unique localité (embouchure du Fangu) rend
cette libellule particulièrement sensible à toute menace potentielle. Elle est aujourd’hui
gravement menacée par la prolifération de l’écrevisse de Louisiane qui a été récemment
83
Annexes
découverte dans le delta du Fangu. La prédation et la concurrence engendrées par cette
nouvelle arrivée pourrait avoir des conséquences dramatiques sur les effectifs de cette
population relictuelle.
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce
 Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population
 Surveiller et protéger l’habitat de l’espèce
84
Annexes
H. La cordulie méridionale : Somatochlora meridionalis (Nielsen, 1935)
Famille des Corduliidae (Selys, 1871)
Figure 14 : (a) Mâle de Somatochlora meridionalis ; (b) Carte de répartition régionale.
Morphologie :
La cordulie méridionale est un anisoptère de taille moyenne. La couleur générale du
corps est vert métallique brillant, puis cuivré chez les individus âgés. Le thorax, vert
métallique, porte une ou deux petites taches jaunes. Les deux yeux composés sont
contigus sur une courte distance. Le ptérostigma est court et de couleur noire. La
cordulie méridionale présente un dimorphisme sexuel peu marqué (Roché et al., 2008).
Chez le mâle, tous les segments abdominaux sont uniformément vert métallique. Les
cercoïdes sont allongés, convergents, avec deux dents latérales externes très nettes.
Chez la femelle, la base des ailes postérieures est arrondie. L’abdomen porte des
taches dorso-latérales jaunes sur les deuxième et troisième segments. Les cercoïdes sont
plus longs, réguliers, parallèles et lancéolés. La lame vulvaire, très saillante, est
perpendiculaire à l’axe du corps et par conséquent bien visible latéralement.
85
Annexes
Aire de répartition :
Somatochlora meridionalis peuple le nord-est du bassin méditerranéen (le nordouest de l’Italie, l’est de la mer adriatique jusqu’à la Grèce).
En Corse, cette espèce a été observée pour la première fois en 2001, sur un cours
d’eau calme de basse altitude : le Butturacci, sur les communes de Coti-Chiavari et de
Serra di Ferro (Grand & Roché, 2003 ; Roché et al., 2008). Depuis cette première citation,
des larves ont été rencontrées régulièrement sur plusieurs autres ruisseaux semitemporaires, notamment dans la micro-région de l’extrême-sud.
Cycle de développement :
La cordulie méridionale passe l’hiver à l’état larvaire ou d’œuf en cas de ponte
tardive. Les larves passeraient deux ou trois hivers dans le milieu aquatique et
achèveraient leur développement au printemps.
En France continentale, l’adulte se rencontre du mois de juin au mois de septembre.
En Corse, cette espèce devrait apparaître dès la fin du mois de mai.
Milieu de vie, biologie :
La larve se rencontre principalement dans les eaux courantes ombragées, pouvant
subir un assèchement estival partiel. Elle vit enfouie dans la vase ou sur les plantes
aquatiques. L’imago s’éloigne peu de son lieu de reproduction. Il chasse en vol au-dessus
des eaux, souvent à l’intérieur d’une zone ombragée. La femelle, libérée par le mâle
après l’accouplement, pond ses œufs directement dans la couche sablo-argileuse
mouillée délimitée par l’interface eau-berge ou parfois, dans la vase et les mousses des
rives (Roché et al., 2008).
Menace sur les populations :
En France, la cordulie méridionale est très menacée par l’assèchement définitif des
rares ruisseaux méditerranéens dans lesquels elle se développe. Ces assèchements sont
bien souvent engendrés par les activités d’origine anthropique (captage, irrigations
intempestives…).
86
Annexes
En Corse, ces mêmes menaces doivent aussi avoir une influence sur le
développement de l’espèce. On peut également raisonnablement penser que les
introductions fréquentes de gambusies et de vairons dans les habitats naturels
pourraient avoir un impact significatif sur les larves de cette libellule, particulièrement
dans le sud de l’île (région porto-vecchiaise).
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce
 Connaître et suivre les tendances d’évolution de la population
 Surveiller et protéger les habitats de l’espèce
87
Annexes
I. La libellule à quatre taches : Libellula quadrimaculata (Linné, 1758)
Famille des Libellulidae (Rambur, 1842)
Figure 15 : (a) Mâle de Libellula quadrimaculata ; (b) Carte régionale des observations.
Morphologie :
La libellule à quatre taches est un anisoptère de taille moyenne. Les ailes portent au
niveau du nodus une tache noire caractéristique plus ou moins importante. Une tache
noire bien marquée est présente aux ailes postérieures, elle est jaunâtre à la base des
ailes antérieures. Le ptérostigma est noir. Le thorax est de couleur brune avec des lignes
noires et des taches latérales plus claires. L’abdomen est moins élargi que celui de la
libellule déprimée. Il est de couleur brun jaunâtre avec l’extrêmité noire. Les cercoïdes
sont peu développés. La libellule à quatre taches présente un dimorphisme sexuel très
peu marqué (Roché et al., 2008).
Aire de répartition :
La libellule à quatre taches est un élément circumboréal, qui peuple l’Asie, l’Europe,
l’Amérique du Nord et l’Afrique du Nord (répartition fragmentée). Elle est présente en
Sicile, mais n’est pas connue de Sardaigne.
88
Annexes
En Corse, cette espèce a été observée une seule fois en 1991 (Benstead et Jeffs,
1991), sur un cours d’eau calme, en basse altitude près de Ponte-Leccia. Il s’agissait très
probablement d’un individu migrateur. Depuis l’espèce n’a jamais plus été recontactée.
Cycle de développement :
Les larves de la libellule à quatre taches éclosent peu de temps après la ponte, mais
passent deux ou trois hivers dans le milieu aquatique avant d’achever leur
développement au printemps. En Corse, cette espèce devrait apparaître dès le début du
mois d’avril (Roché et al., 2008 ; Grand & Boudot, 2006).
Milieu de vie, biologie :
La larve se rencontre dans toutes les catégories d’eaux stagnantes, même saumâtres
(fossés, mares, étangs, lacs, tourbières, marais, lagunes…). Elle vit parmi les plantes
aquatiques ou sur la vase, chassant à l’affût les petits animaux. L’imago s’éloigne très
souvent de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, posé sur les tiges et les branches
à proximité de l’eau. Il peut occasionnellement effectuer de grandes migrations. La
femelle, libérée par le mâle après l’accouplement, pond ses œufs directement dans l’eau,
en frappant la surface avec l’extrémité de l’abdomen. Elle pond de préférence dans les
zones envahies par la végétation (Roché et al., 2008).
Menace sur les populations :
Cette espèce ubiquiste est très peu menacée sur son aire de répartition.
En Corse, les menaces d’ordre général déjà citées par ailleurs pourraient influer sur
le développent de cette espèce, dans le cas où une population insulaire serait présente.
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son
statut d’autochtonie
89
Annexes
J. L’orthétrum de Rambur : Orthetrum coerulescens anceps (Schneider,
1845)
Famille des Libellulidae (Rambur, 1842)
Figure 16 : (a) Mâle de Orthetrum coerulescens anceps ; (b) Carte de répartition
régionale.
Morphologie :
L’orthétrum de Rambur est morphologiquement très proche de l’orthétrum
bleuissant et ne s’en distingue principalement que par la forme de la lame antérieure des
pièces copulatrices, et la taille des ptérostigmas qui est voisine de celle de l’orthétrum
brun. Il existe de nombreuses formes hybrides entre l’orthétrum de Rambur et
l’orthétrum bleuissant (Roché et al., 2008).
Aire de répartition :
L’orthétrum de Rambur est un élément oriental à expansion africaine, qui peuple
l’Asie, l’Europe orientale et l’Afrique du Nord. Il est présent en Sardaigne et en Sicile où il
est également représenté par de nombreuses formes et populations hybrides
(Hardersen & Leo, 2011).
90
Annexes
En Corse, la présence de cet orthétrum est citée depuis 1940 mais est souvent
considérée comme douteuse. Historiquement, l’orthétrum de Rambur est cité dans 8
localités différentes de l’île. Une partie de ces citations pourrait être issue de confusions
avec des individus de la forme nominale de l’espèce ou d’autres orthétrums proches (ex :
Orthetrum brunneum dont la forme de la lamina est très proche).
Cycle de développement :
Les larves de l’orthétrum de Rambur éclosent rapidement après la ponte, passent en
général deux hivers dans le milieu aquatique et achèvent leur développement au
printemps (Roché et al., 2008).
En Corse, les imagos pourraient apparaître dès la fin du mois d’avril (Roché et al.,
2008 ; Hardersen et Leo, 2011).
Milieu de vie, biologie :
La larve de l’orthétrum de Rambur se rencontre en particulier dans de très petits
cours d’eau ensoleillés (sources, suintements, fossés…). Elle peut également se
rencontrer dans les eaux stagnantes ou courantes de plus grande importance (mares,
étangs, marais, rivières, bras morts…). La larve vit enfouie dans la vase, chassant à l’affût
les petits animaux, très rarement sur les plantes aquatiques. L’imago s’éloigne souvent
de son lieu de reproduction. Il chasse à l’affût, posé sur le sol ou les plantes basses,
parfois très loin de l’eau. A la suite de l’accouplement, la femelle, protégée par la
présence du mâle qui vole à proximité, pond ses œufs directement dans l’eau, en
frappant la surface qu’elle rase avec l’extrêmité de l’abdomen. Elle pond en eau peu
profonde, libre ou envahie par la végétation (Roché et al., 2008).
Menace sur les populations :
L’espèce ne semble pas particulièrement menacée sur son aire de répartition (Roché
et al., 2008 ; Boudot, 2009).
En Corse, étant donné que la présence d’une population pérenne d’orthétrum de
Rambur (pure ou hybride) reste à confirmer, il semble encore difficile de pouvoir
91
Annexes
identifier des menaces spécifiques à ce taxon en dehors des menaces générales
identifiées pour l’ensemble des odonates.
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer sa
présence et son statut d’autochtonie
92
Annexes
K. L’orthetrum effilé: Orthetrum trinacria (Selys, 1841)
Famille des Libellulidae (Rambur, 1842)
Figure 17 : (a) Mâle d’Orthetrum trinacria ; (b) Carte régionale des observations.
Morphologie :
L’orthétrum effilé est un anisoptère de taille moyenne. La principale caractéristique
de cette espèce est son long abdomen cylindrique et de couleur sombre chez le mâle qui
se couvre progressivement d’une pulvérulence bleue. Les ailes de cette espèce sont
hyalines et possèdent un ptérostigma assez long.
Aire de répartition :
L’espèce est commune en Afrique sub-saharienne mais beaucoup plus rare et
localisée en Afrique du Nord et dans le sud de l’Europe, où elle est présente dans
l’extrême sud de la péninsule ibérique ainsi qu’en Sardaigne, Sicile et à Malte. En
progression régulière, on la rencontre aujourd’hui en Espagne, au Portugal, en Sicile et
en Sardaigne (Dijkstra & Lewington, 2007). Depuis 1972, la Sardaigne abrite plusieurs
populations autochtones et stables qui se sont beaucoup développées ces dernières
années (Hardersen & Leo, 2011 ; Loureiro, 2012).
93
Annexes
En France, Orthetrum trinacria a été observé pour la première en Corse au mois de
juin 2012. Un individu mâle mâture a été observé pendant plus d’un mois sur une zone
humide littorale de la région bastiaise. Des comportements territoriaux ont pu être
constatés chez cet individu à de très nombreuses reprises durant cette période : affût
sur roseaux et chasse d’autres libellules à proximité de ses zones de stationnement
(Berquier et al., 2012).
Cycle de développement :
Si on extrapole les données publiées par Sanchez et al. (2009) Orthetrum trinacria
pourrait apparaître en Corse dès la fin du mois d’avril, et voler jusqu'en septembre.
Milieu de vie, biologie :
Les larves se développent principalement dans les lacs, étangs, marais et lagunes
saumâtres ou non, présentant une végétation bien développée au bord de l'eau (Sánchez
et al., 2009). Elles ont un comportement et un développement assez voisin de ceux des
autres espèces du genre. Les imagos sexuellement mûrs s’éloignent souvent des milieux
dans lesquels ils ont grandi. Ils occupent le plus souvent des territoires situés le long des
rives plus ou moins dénudées des milieux aquatiques qu’ils colonisent.
Menace sur les populations :
L’espèce ne semble pas particulièrement menacée sur son aire de répartition.
En Corse, étant donné que la présence d’une population pérenne d’orthétrum effilé
reste à confirmer, il semble encore difficile de pouvoir identifier des menaces
spécifiques à ce taxon en dehors des menaces générales sur l’odonatofaune insulaire.
Enjeux prioritaires :
 Améliorer nos connaissances sur la répartition de l’espèce en Corse : confirmer son
statut d’autochtonie
94
Annexes
Annexe 28 : Matrice d’évaluation des espèces pour le projet de liste
rouge régionale (Chap. IV).
Critères
d’évaluation
A.
Réduction
de la
populatio
n
B.
Répartitio
n
géographi
que
C. Petite
populatio
n et déclin
D.
Populatio
n très
petite ou
restreinte
E. Analyse
quantitati
ve
Statut
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
DD
DD
DD
DD
DD
DD
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
DD
DD
DD
DD
DD
DD
LC
LC
LC
LC
DD
LC
EN
CR
DD
VU
DD
CR
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
DD
LC
DD
LC
ZYGOPTERA
Calopterygidae
Calopteryx
haemorrhoidalis
(Vander Linden,
1825)
Calopteryx splendens
caprai (Conci, 1956)
Calopteryx virgo
meridionalis Selys,
1873
Calopteryx
xanthostoma
(Charpentier, 1825)
Chalcolestes viridis
(Vander Linden,
1825)
Chalcolestes
parvidens
(Artobolevski, 1929)
Lestes barbarus
(Fabricius, 1798)
Lestes macrostigma
(Eversmann, 1836)
Lestes virens virens
(Charpentier, 1825)
Sympecma fusca
(Vander Linden,
1820)
Platycnemididae
Platycnemis pennipes
(Pallas, 1771)
Coenagrionidae
Ceriagrion tenellum
(de Villers, 1789)
Coenagrion
caerulescens
(Fonscolombe,
1838)
Coenagrion puella
(L.,1758)
Coenagrion
pulchellum (Vander
Linden,1825)
95
Annexes
Critères
d’évaluation
Coenagrion sticulum
(Rambur,1842)
Enallagma
cyathigerum
(Charpentier, 1840)
Erythromma lindenii
(Selys, 1840)
Erythromma
viridulum
(Charpentier, 1840)
Ischnura genei
(Rambur,1842)
Ischnura pumilio
(Charpentier, 1825)
Pyrrhosoma
nymphula (Sulzer,
1776)
A.
Réduction
de la
populatio
n
B.
Répartitio
n
géographi
que
C. Petite
populatio
n et déclin
D.
Populatio
n très
petite ou
restreinte
E. Analyse
quantitati
ve
Statut
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
CR.B2.ab
NT.CDD
LC
DD
CR
LC
LC
DD
LC
DD
LC
LC
LC
DD
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
DD
LC
DD
LC
DD
DD
DD
DD
DD
DD
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
NT.B2.a
NT.CDD
LC
DD
NT
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
NA
ANISOPTERA
Aeshnidae
Aeshna affinis
(Vander Linden,
1820)
Aeshna cyanea
(Müller, 1764)
Aeshna isoceles
(Müller, 1767)
Aeshna mixta
(Latreille, 1805)
Anax imperator
(Leach, 1815)
Anax parthenope
(Selys, 1839)
Boyeria irene
(Fonscolombe,
1838)
Brachytron pratense
(Müller, 1764)
Hemianax ephippiger
(Burmeister, 1839)
Lindenia tetraphylla
(Vander Linden,
1825)
Paragomphus genei
(Selys, 1841)
Cordulegastridae
Cordulegaster
boltonii boltonii
(Donovan, 1807)
Corduliidae
96
Annexes
Critères
d’évaluation
Somatochlora
flavomaculata
(Vander Linden,
1825)
Somatochlora
meridionalis
(Nielsen, 1935)
A.
Réduction
de la
populatio
n
B.
Répartitio
n
géographi
que
C. Petite
populatio
n et déclin
D.
Populatio
n très
petite ou
restreinte
E. Analyse
quantitati
ve
Statut
NT.A3.e
CR.B2.ab
NT.CDD
VU.D2
DD
CR
LC
NT.B2.a
LC
LC
DD
NT.B2.a
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
NA
NA
NA
NA
NA
NA
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
DD
DD
DD
DD
DD
DD
NA
NA
NA
NA
NA
NA
DD
DD
DD
DD
DD
DD
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
NA
NA
NA
NA
NA
NA
Libellulidae
Crocothemis
erythraea (Brullé,
1832)
Libellula depressa
(L., 1758)
Libellula fulva
(Müller, 1764)
Libellula
quadrimaculata (L.,
1758)
Orthetrum brunneum
(Fonscolombe,
1837)
Orthetrum
cancellatum (L.,
1758)
Orthetrum
coerulescens
coerulescens
(Fabricius, 1798)
Orthetrum
coerulescens anceps
(Schneider, 1845)
Orthetrum trinacria
(Selys, 1841)
Sympetrum
depressiusculum
(Selys, 1841)
Sympetrum
fonscolombii (Selys,
1840)
Sympetrum
meridionale (Selys,
1841)
Sympetrum
sanguineum (Müller,
1764)
Sympetrum
striolatum
(Charpentier, 1840)
Selysiothemis nigra
(Vander Linden,
1825)
97
Annexes
Critères
d’évaluation
Trithemis annulata
(Palisot de Beauvois,
1807)
Brachythemis
impartita (Karsch,
1890)
A.
Réduction
de la
populatio
n
B.
Répartitio
n
géographi
que
C. Petite
populatio
n et déclin
D.
Populatio
n très
petite ou
restreinte
E. Analyse
quantitati
ve
Statut
LC
LC
LC
LC
DD
LC
NA
NA
NA
NA
NA
NA
98
Annexes
Annexe 29 : Matrice d’évaluation des espèces pour le projet d’actualisation de la liste d’espèce déterminante
« ZNIEFF » (Chap. IV).
Critères d’évaluation
Rareté
Degré de
menace
Rarefaction/
Statut de
protection
effondrement
Représentativité
Limite d'aire
/ Aire
disjointe
Endémisme
Bilan
Déterminante
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
ZYGOPTERA
Calopterygidae
Calopteryx haemorrhoidalis
(Vander Linden, 1825)
Calopteryx splendens caprai
(Conci, 1956)
Calopteryx virgo meridionalis
Selys, 1873
Calopteryx xanthostoma
(Charpentier, 1825)
Chalcolestes viridis (Vander
Linden, 1825)
Chalcolestes parvidens
(Artobolevski, 1929)
Lestes barbarus (Fabricius, 1798)
Lestes macrostigma (Eversmann,
1836)
Lestes virens virens (Charpentier,
1825)
Sympecma fusca (Vander Linden,
1820)
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
Complémentaire
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Complémentaire
Platycnemididae
Platycnemis pennipes (Pallas,
1771)
Déterminante
Déterminante
Coenagrionidae
Ceriagrion tenellum (de Villers,
1789)
99
Déterminante
Annexes
Critères d’évaluation
Coenagrion caerulescens
(Fonscolombe, 1838)
Coenagrion puella (L.,1758)
Coenagrion pulchellum (Vander
Linden,1825)
Coenagrion sticulum
(Rambur,1842)
Enallagma cyathigerum
(Charpentier, 1840)
Erythromma lindenii (Selys,
1840)
Erythromma viridulum
(Charpentier, 1840)
Ischnura genei (Rambur,1842)
Ischnura pumilio (Charpentier,
1825)
Pyrrhosoma nymphula (Sulzer,
1776)
effondrement
Représentativité
Limite d'aire
/ Aire
disjointe
Complémentaire
Complémentaire
Déterminante
Rareté
Degré de
menace
Statut de
protection
Rarefaction/
Déterminante
Déterminante
Complémentaire
Complémentaire
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Endémisme
Bilan
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
ANISOPTERA
Aeshnidae
Aeshna affinis (Vander Linden,
1820)
Aeshna cyanea (Müller, 1764)
Aeshna isoceles (Müller, 1767)
Aeshna mixta (Latreille, 1805)
Anax imperator (Leach, 1815)
Anax parthenope (Selys, 1839)
Boyeria irene (Fonscolombe,
1838)
100
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Annexes
Critères d’évaluation
Brachytron pratense (Müller,
1764)
Hemianax ephippiger
(Burmeister, 1839)
Lindenia tetraphylla (Vander
Linden, 1825)
Paragomphus genei (Selys, 1841)
Rareté
Degré de
menace
Complémentaire
Complémentaire
Rarefaction/
Statut de
protection
effondrement
Représentativité
Limite d'aire
/ Aire
disjointe
Complémentaire
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
Bilan
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Endémisme
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Cordulegastridae
Cordulegaster boltonii boltonii
(Donovan, 1807)
Déterminante
Corduliidae
Somatochlora flavomaculata
(Vander Linden, 1825)
Somatochlora meridionalis
(Nielsen, 1935)
Déterminante
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Libellulidae
Crocothemis erythraea (Brullé,
1832)
Libellula depressa (L., 1758)
Libellula fulva (Müller, 1764)
Libellula quadrimaculata (L.,
1758)
Orthetrum brunneum
(Fonscolombe, 1837)
Orthetrum cancellatum (L., 1758)
Orthetrum coerulescens
coerulescens (Fabricius, 1798)
Orthetrum coerulescens anceps
(Schneider, 1845)
Orthetrum trinacria (Selys, 1841)
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
101
Annexes
Critères d’évaluation
Sympetrum depressiusculum
(Selys, 1841)
Sympetrum fonscolombii (Selys,
1840)
Sympetrum meridionale (Selys,
1841)
Sympetrum sanguineum (Müller,
1764)
Sympetrum striolatum
(Charpentier, 1840)
Selysiothemis nigra (Vander
Linden, 1825)
Trithemis annulata (Palisot de
Beauvois, 1807)
Brachythemis impartita (Karsch,
1890)
Rareté
Déterminante
Degré de
menace
Rarefaction/
Statut de
protection
effondrement
Complémentaire
Déterminante
Représentativité
Limite d'aire
/ Aire
disjointe
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Déterminante
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
102
Endémisme
Bilan
Complémentaire
Déterminante
Déterminante
Résumé/Abstract
Corsica is home to a great diversity of wetland subject to anthropogenic pressures and threats which
have continued to grow and diversify in recent decades. The conservation of these environments with
high heritage value and of the original Odonata community that develops in it, today represents significant
environmental and societal challenges in order to preserve essential ecological services provided by these
key elements of aquatic and terrestrial ecosystems. The applied research project developed as part of this
thesis is focused on improving the knowledge available on the corsican dragonfly’s community, to propose
concrete conservation and management measures for this group and its main insular natural habitats.
In this objective, the first part of this work has sought to fill principal knowledge gaps identified by
previous studies on the situation of listed species, including by greatly intensifying exploration effort at
the regional level. The special features, distribution, habitat requirements and ecological of many
dragonflies growing in Corsica have been described with great precision. The information available on
some taxa with high heritage value increased particularly as illustrated by the comprehensive definition of
eco-bio-geographical situation of Chalcolestes parvidens.
The second part of this work has sought to evaluate and compare the effectiveness of the main
sampling methods commonly used for the study of dragonfly’s populations. In this context, the extensive
information collected on the spatial organization and dynamics of the populations studied were especially
used to propose and recommend appropriate methods for evaluation and monitoring the species to high
conservation issue to main managers of natural areas of the island (Country Councils, PNRC, PMIBB,
municipalities ...), including the emblematic and threatened Lestes macrostigma.
The third part of this work is devoted to the development of tools for monitoring the quality of the
main Odonata habitats. It lead to the development of a whole new biological index adapted to assess the
ecological status of corsican rivers: "Odonata Community Index – Corsica” (OCIC). This innovative tool,
based on the study of characteristics of dragonflies community of watercourses, was particularly effective
during its confrontation with other biological indicators (diatoms, macrophytes, benthic
macroinvertebrates) currently used on the island. The OCIC index and the Odonata group today appear
clearly as a potentially promising alternative solution to improve the efficiency of the ecological quality
assessment system of the rivers of Corsica, given the representativeness vulnerabilities which have been
highlighted by the tests performed.
The fourth and final part of this thesis, based on heritage and environmental assessments of the
insular dragonfly’s community made with all the information produced, ended with the development and
the proposal of several regional conservation devices whose implementation is encouraged by the state
services: a first regional actions plan, a first red list of threatened species and an updated list of species
determinative for natural areas of ecological, flora and fauna interest (ZNIEFF). These important features
are intended to contribute to improve the overall state of conservation of Corsican dragonflies and main
wetlands that support them. They should enable the implementation of truly operational management
actions and ensure better consideration of the main regional conservation and valuation issues identified.
In the end, this thesis work that increased more than triple the previously available data on
dragonflies of Corsica, will provide a new framework to developpe the isular odonatology.
Keywords: Corsica, Odonata, Wetlands, Conservation, Community.
Résumé/Abstract
La Corse abrite une grande diversité de zones humides soumises à des pressions et menaces d’origine
anthropique qui n’ont cessé de croître et de se diversifier au cours de ces dernières décennies. La
conservation de ces milieux à forte valeur patrimoniale et du peuplement d’odonates original qui s’y
développe, représente aujourd’hui d’importants enjeux environnementaux et sociétaux afin de préserver
les services écologiques essentiels rendus par ces éléments clefs des écosystèmes aquatiques et terrestres.
Le projet de recherche appliquée développé dans le cadre de cette thèse s’est attaché à améliorer les
connaissances disponibles sur le peuplement des libellules de Corse, afin de proposer des mesures de
conservation et de gestion concrètes en faveur de ce groupe et de ses principaux habitats naturels sur l’île.
Dans cet objectif, la première partie de ces travaux s’est employée à combler les principales lacunes de
connaissance identifiées par les études antérieures concernant la situation des espèces citées, notamment
en intensifiant considérablement l’effort de prospection consenti à l’échelle régionale. Les particularités, la
répartition, les exigences et habitats écologiques de nombreuses libellules se développant en Corse ont pu
être décrits avec une grande précision. Les informations disponibles sur certains taxons à forte valeur
patrimoniale ont particulièrement augmenté comme l’illustre la définition très complète de la situation
éco-biogéographique de Chalcolestes parvidens.
La deuxième partie de ces travaux s’est attachée à évaluer et comparer l’efficacité des principales
méthodes d’échantillonnage couramment utilisées pour l’étude des populations d’odonates. Dans ce cadre,
les nombreuses informations récoltées sur l’organisation spatiale et la dynamique des populations
étudiées ont notamment été employées afin de proposer et recommander aux principaux gestionnaires
d’espaces naturels de l’île (Conseils départementaux, PNRC, PMIBB, Communes…) des méthodes adaptées
pour l’évaluation et le monitoring des espèces à fort enjeu de conservation, dont l’emblématique et
menacé Lestes macrostigma.
La troisième partie de ces travaux est consacrée au développement d’outils pour le suivi de la qualité
des principaux habitats d’odonates. Elle a permis d’aboutir à l’élaboration d’un tout nouvel indice
biologique adapté à l’évaluation de l’état écologique des rivières de Corse : « Odonata Community Index –
Corsica » (OCIC). Cet outil innovant, basé sur l’étude du peuplement caractéristique des libellules des
cours d’eau, s’est montré particulièrement performant lors de sa confrontation aux autres indices
biologiques (diatomées, macrophytes, macro-invertébrés benthiques) actuellement utilisés sur l’île.
L’indice OCIC et le groupe des odonates apparaissent aujourd’hui clairement comme des solutions
alternatives potentiellement très prometteuses, en vue d’améliorer l’efficacité du système d’évaluation de
la qualité écologique des rivières de Corse, compte tenu des failles de représentativité qui ont notamment
pu être mises en évidence par les expérimentations réalisées.
La quatrième et dernière partie de cette thèse, basée sur des évaluations patrimoniales et écologiques
du peuplement insulaire d’odonates réalisées à l’aide de l’ensemble des informations produites, s’est
conclue par le développement et la proposition de plusieurs dispositifs régionaux de conservation dont la
mise en œuvre est encouragée par les services de l’Etat : un premier Plan Régional d’Actions (PRA), une
première liste rouge d’espèces menacées ainsi qu’une liste actualisée d’espèces déterminantes pour les
Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique Faunistique et Floristique (ZNIEFF). Ces importants dispositifs ont
vocation à concourir à l’amélioration de l’état de conservation général des libellules de Corse et des
principales zones humides qui les abritent. Ils doivent notamment permettre la mise en œuvre d’actions
de gestion véritablement opérationnelles et d’assurer désormais une meilleure prise en compte au niveau
régional des principaux enjeux de conservation et de valorisation identifiés.
Au final, ces travaux de thèse qui ont permis de plus de tripler les données disponibles jusqu’alors sur
les libellules de Corse, fourniront un nouveau cadre de développement pour l’odonatologie insulaire.
Mot clefs : Corse, Odonata, Zones humides, Conservation, Peuplement.