role des lymphocytes dans l`immunité des muqueuses

ROLE DES LYMPHOCYTES DANS L’IMMUNIT´ E
DES MUQUEUSES: EXEMPLE DU TISSU
LYMPH ¨ ODE ASSOCI´ E` A LA MUQUEUSE
DIGESTIVE
Pery P
To cite this version:
Pery P. ROLE DES LYMPHOCYTES DANS L’IMMUNIT´ E DES MUQUEUSES: EXEMPLE
DU TISSU LYMPH ¨ ODE ASSOCI´ E` A LA MUQUEUSE DIGESTIVE. Annales de Recherches
V´et´erinaires, INRA Editions, 1987, 18 (3), pp.304-309. <hal-00901732>
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ROLE DES LYMPHOCYTES DANS L’IMMUNITÉ DES MUQUEUSES:
EXEMPLE DU TISSU LYMPHÖDE ASSOCIÉ À LA MUQUEUSE DIGESTIVE
PERY P
INRA,
Station
de
Recherches
de
Virologie
et
d’Immunologie
78850
Thiverval-Grignon,
France
Si Besredka date de 191 à 19 13 les observations fortuites
qui
lui
suggérèrent
l’idée d’une immunité
propre
à
l’intestin
qu’il
s’employa
avec succès à démontrer au
cours
des
25
années
qui
suivirent,
il fallut
ensuite
attendre
la découverte des
IgA
secrétoires dans les années 1960
pour
que
l’immunité locale soit
à nouveau
explorée.
Dans ce court
rapport,
volontairement limité au tube
digestif,
trois
points
seront abordés:
1 )
l’archi-
tecture
du
tissu
lymphoïde
associé
à la
muqueuse,
2)
les circulations de
lymphocytes,
3)
le rôle des
lymphocytes
dans la
protection
de la
muqueuse
contre différents
agents pathogènes.
1. Architecture du
tissu
lymphoïde
associé à la
muqueuse
digestive
(GALT).
Le GALT
comprend
les
plaques
de
Peyer,
les nodules
lymphoïdes
isolés,
l’appendice
et le sacculus-
rotondus,
les
lymphocytes intra-épithéliaux,
les
lymphocytes
de la lamina
propria,
et les
ganglions
mésentériques.
1.1.
Architecture
Le
nombre,
la
taille,
la localisation des
plaques
de
Peyer
(PP,
agrégats
d’au moins 5 follicules
lymphoïdes)
varient en fonction de
l’espèce
animale et
de
l’âge.
Ces
plaques
contiennent des centres
germinatifs
centraux
comprenant
des cellules
B
se divisant très
rapidement
et entourés du côté
de la
lumière
intestinale
par
un dôme
(cellules
B
et
macrophages)
et du
côté
de
la
séreuse
par
une zone
T
dépendante
qui
s’étend
entre
les
centres
germinatifs
et
qui
est riche en veinées
post-capillaires.
La
région
sous-épithéliale
contient des cellules B et T et est couverte d’un
épithélium
spécial
sans cellules
secrétant
du mucus mais
pourvu
de cellules
M
(pour
membrane car elles
restreignent
l’entrée
incon-
trôlée des
substances de la lumière vers la
lamina
propria
et le
départ
de
lymphocytes
vers
le flot
fécal,
ou
plutôt
pour
Microfold à cause des
replis qui
apparaissent
à la
surface de
certaines).
Ces
cellules
M
assurent
la transmission du matériel
antigénique
intraluminal
vers les
lymphocytes adjacents.
Chez
l’homme,
la
nature
lymphoïde
des
plaques
de
Peyer peut
être
démontrée vers
la
20 1 semaine
et
chez
le
lapin
au 29’
jour
de
gestation.
Pour d’autres
espèces
comme le rat,
les
lymphocytes
ne
peuplent
les
plaques
qu’après
la naissance.
L’appendice important
chez
le
lapin,
vestigial
chez l’homme
et absent chez le rat et la souris a une
architecture
très
semblable à celle des
PP.
Dans les
régions
dépourvues
de
PP,
l’épithélium
des villosités est
parsemé
de nombreuses
cellules
lymphoïdes
(IEL:
lymphocytes intra-épithéliaux) qui
furent
identifiés comme
leucocytes
en 1864.
La
plu-
part
de ces
lymphocytes
ont un volume
supérieur
à celui des
lymphocytes sanguins
et des classes
(petits,
moyens,
grands) peuvent
être
distinguées.
60 % contiennent des
granules.
7 % des
IEL
isolées
présen-
tent des
slg,
alors
que
40
%
sont T
dépendantes,
et
que
50 % sont donc « nulles De
nombreux
lympho-
cytes
semblent
capables
de
passer
de la lamina
propria
à
l’épithélium
et vice
versa,
mais
ils
ne
semblent
pas
entrer en
grand
nombre dans
la
lumière intestinale. Chez le
lapin,
ils
apparaissent
vers le 28 e
jour
et
chez l’homme entre
la
10 1 et
la
20’ semaine de
gestation,
alors
que
la
souris
en
est à
peu près
dépourvue
à la naissance. Les
granules
des IEL de souris CBA au nombre
de
2 à
5
par
cellules
sont situés
vers
l’appareil
de
Golgi
et ont un diamètre de
0,4
à
0,9
pM.
Les
mucopolysaccharides
des IEL
peuvent
varier selon les
espèces.
La lamina
propria
est très fortement
peuplée
en
lymphocytes
B,
T
et en
plasmocytes
sécrétant des
immunoglobulines,
sans
qu’il
y
ait de centre
germinatif.
Ces
lymphocytes,
contrairement aux
précédents
ne
possèdent pas
de
granules.
Pour clore ce
chapitre,
il
faut
signaler
que
si le nombre de cellules
produisant
des
anticorps
dans la
moelle
osseuse,
la rate et les
ganglions lymphatiques
de
l’homme
a été
estimé à
2,5
x
10’°,
il en
possède
trois fois
plus
dans sa
muqueuse
intestinale.

1.2.
Marqueurs
et fonctions
En
immunofluorescence,
entre
17
et 23 % des cellules des
PP de
lapins
âgés
de
15 semaines
sont
marquées
par
un
anti-antigène
de
lymphocytes thymiques,
32 %
possèdent
des
slgM,
16 % des
slgG
et
30 % des
slgA.
Pour le
rat,
50
% des
lymphocytes
des
PP
ont des
slg,
0,25
%
des
clg,
18 % des
lympho-
cytes
sont des T dont
6,4
% ont
un
phénotype
T
suppresseur
(Ts)
et 10 %
un
phénotype
T auxiliaire
(Th).
Les
isotypes exprimés
à
la
surface des cellules
B
sont très différents entre rats adultes
germ-free
(4 %
IgM,
2
%
IgG,
56
%
IgA,
28
%
IgE)
et rats du même
âge
élevés de
façon
conventionnelle
(23
%
IgM,
1 %
IgG,
19 %
IgA,
0 %
IgE).
Les cellules
B
des
PP
de souris
portent
des
slgM
(80 %)
des
slgA
(20 %)
et des
slgG.
Les PP de
souris
CBA/N
(xid)
contiennent
des
lymphocytes
B
matures alors
que
la rate
de
ces
sou-
ris en est
dépourvue.
La maturation des cellules
B
exigerait
l’action d’une cellule
T
qui
augmenterait l’ex-
pression
des
antigènes
lyb
5. L’immunisation orale de souris conduit à l’induction de cellules
régulatrices
isotype spécifiques:
Th
pour IgA,
Ts
pour IgG
et
IgE.
Les cellules
Th
IgA
seraient des cellules auto-
réactives
(déterminant
stimulateurs : MHC
classe Il);
elles entraînent une commutation
préférentielle
des
BsIgM
vers les
BsIgA.
Cette
prédominance
n’existant
pas
chez les
germ-free dépendrait
de
facteurs
d’environnement locaux.
La
stimulation
antigénique
entraînerait de
plus l’apparition
d’un circuit de
contrasuppression.
Si les PP
jejunales
de mouton ont une
composition
semblable à celle des autres
animaux,
il n’en est
pas
de même des
PP
iléales. Celles-ci
sont
très
grandes
et
contiennent
de
nombreux follicules
( 100 000)
où les cellules
B
se divisent activement.
Elles
contiennent très
peu
de cellules
T
(<
1
%).
Les cellules
B
expriment
des
slgM
et l’ablation
chirurgicale
de ces
PP
pendant
la
première
semaine
après
la naissance
entraîne une réduction
importante.du
nombre de cellules B circulantes. Les PP
jéjunales
régressent
après
la
naissance, la
régression
complète
étant obtenue au bout de 18 mois. Ces
PP
semblent être le lieu d’un
véritable
génocide
de cellules
B,
puisque
95 % d’entre elles seraient éliminées
par les
macrophages
dès
leur
apparition.
Comme
on n’a
pas
clairement démontré le rôle de la moëlle osseuse dans la
production
des
lymphocytes,
ces
PP
iléales
pourraient
être des
équivalents
chez le mouton de la bourse de Fabricius
chez les
oiseaux.
Les
lymphocytes
B
sont
très
peu
nombreux
(<
1
% des
IEL)
dans
l’épithélium
intestinal du rat et de
la
souris,
alors
que
les
Th
sont
très minoritaires. Les cellules de
phénotype suppresseur cytotoxique
consti-
tuent
donc
la
majorité
des
IEL,
mais
beaucoup
(70
% des IEL de la
souris)
sont
dépourvues
du
marqueur
T
(Thy-1
Il
existe
donc,
chez la souris
normale,
mais aussi chez la souris nude une
population Thy-1-, lyt
2+
qui
serait
thymo-indépendante,
mais
exprimerait
l’antigène
d’activation
cytotoxique
CT1 et la
marqueur
J
1
d et
serait
cytotoxique.
Bon nombre de ces cellules
comportent
des
granules,
mais
ces,
granules
peuvent
être
retrouvées dans tous
les
sous-groupes
d’IEL. A côté
de
ces
50 %
de cellules
Thy1-,
lytl-, lyt2+,
on trouve 35 %
de
Thy1+, lyt1+, lyt2+ qui
sont sans doute
des
lymphocytes
cytotoxiques
- spécifiques
d’antigènes
(CTL)
et des
précurseurs
de CTL
et 20 % de cellules
Thy1
+, lytl-, lyt2-
douées
d’activité NK. Certaines
de
ces
cellules sécrètent sans doute
des facteurs
capables
de
moduler l’expres-
sion des
antigènes
la
par
les cellules
épithéliales.
Le
problème
des
IEL est loin
d’être entièrement clarifié et
A
Petit,
dans
sa
communication,
donnera un
avis
plus développé
et
plus
pertinent
sur ce
sujet.
Dans la lamina
propria
(LP),
la
proportion
des
Th
est
plus importante
que
dans
l’épithélium:
seuls
39
%
des
lymphocytes
T de
l’homme sont OK
T8+;
15 % des
lymphocytes
de la lamina
propria
de rat
sont Th
contre
26 %
Tcs,
alors
que
30 %
ont des
slg
(cellules B).
Peu
de cellules de la
LP
sont
granu-
leuses et l’activité
NK
est absente.
Une activité
CTL
apparaît après
immunisation. La LP est en outre
le
lieu
d’accumulation des
plasmocytes:
chez
l’homme,
on détecte
350 000 cellules contenant des
IgA,
50 000
cellules
contenant
des
IgM,
10 à 1 5 000 cellules contenant
des
IgG
et 10 000 cellules conte-
nant des
IgE
par
mm’.
2.
Les
phénomènes
de circulation
des
lymphocytes
Deux
phénomènes
de circulation des
lymphocytes
intéressent
l’intestin:
1)
Les
lymphocytes
B
et
T
sont en mouvement continu du
sang
vers
les tissus et
vice-versa et le tube
digestif
est le site
majeur
de
circulation de ces cellules
2)
Des
lymphoblastes
B
et
T
sont déversés dans le
sang
par
le canal
thora-
cique
et retournent dans l’intestin où ils sont
momentanément
ou définitivement retenus.
Chez le
mouton,
les
petits lymphocytes
provenant
du tube
digestif
ont une très
forte tendance
à
y
retourner
lorsqu’ils
sont
injectés par
voie
intraveineuse,
alors
que
les
petits
lymphocytes provenant
des
ganglions
périphériques
sont
capables d’y
retourner
préférentiellement.
Il
y
a donc
deux
pools
distincts
de
lymphocytes
recirculants.
Chez la
souris,
cette
différenciation n’existe
pas.
Des
expériences
de fixa-
tion sur
des
coupes
de
tissus ont mis en évidence
sur les
lymphocytes
des
récepteurs
pour l’endothélium
des veinules
post-capillaires
des
ganglions
périphériques
et des
plaques
de
Peyer.
Les
petits lympho-

cytes
de souris
expriment
sans
doute
les
deux
classes de
récepteurs
et sont donc
capables
de circuler
librement dans les
organes muqueux
ou
périhériques. Cependant
les cellules
T se
fixent mieux
que
les
B
à l’endothélium
des
veinules
post-capillaires
(EVPC)
des
ganglions
périphériques
alors
que
les cellules
B
se fixent mieux
que
les T à l’EVPC des
plaques
de
Peyer
(et
cela
quelle que
soit
l’origine
des cellules
B ou
T).
De la même
façon,
les T
lyt2-
ont une
préférence pour
les
PP.
En
ce
qui
concerne les
lymphoblastes
activés
(B
ou
T),
ceux
qui
apparaissent
dans les
PP,
migrent
les
ganglions
mésentériques,
le canal
thoracique
et le
sang
pour
revenir sélectivement vers les sites du
tissu
muqueux
en
passant
à travers l’endothélium des VPC des
PP,
alors
que
les blastes des
ganglions
périphériques
migrent
sélectivement vers leur site
d’origine.
Une sévère inflammation
peut cependant
détourner les blastes de leur
trajet
et les
obliger
à s’accumuler à l’endroit où cette inflammation est créée
(cas
des
parasitoses
intestinales).
Les
IEL
isolés sont
capables
de se lier à l’endothélium des veinules
post-capillaires
des PP
(et
pas
à
celui des
ganglions périphériques)
et de
migrer
sélectivement
du
sang
vers les surfaces
muqueuses.
De
la
même
façon
des cellules
clgA
purifiées
à
partir
de la lamina
propria
sont
capables
de retrouver sélecti-
vement cette
LP.
Cette
exploration
succincte de la circulation des
lymphocytes
ou des
lymphoblastes
est
sans doute
incomplète
et de nombreux transferts de
compartiment
à
compartiment
sont sans doute
encore à découvrir. Elle est
cependant grossièrement
vraie
pour
la
plupart
des
espèces,
mais
pas pour
le
porc
chez
lequel
les
petits
lymphocytes provenant
de l’intestin et les
lymphoblastes
du GALT entrent
dans le
sang
au niveau des
ganglions mésentériques
au lieu de
prendre
la voie
lymphatique
du
canal
thoracique.
Pour sortir
du
cadre étroit de ce
rapport,
et
pour
être
plus
proche
de la
réalité,
il faut
signaler que
la
spécificité
du retour
à
la
muqueuse
des
lymphoblastes
sensibilisés dans une
muqueuse
n’est
pas
sélec-
tive,
mais
intéresse
toutes les
muqueuses:
des
lymphoblastes
des
ganglions
mésentériques
sont
capables
de
peupler
l’intestin,
mais aussi le tractus
respiratoire,
le tractus
génital
et
les
glandes
mam-
maires. Ces faits ont donné
naissance
au
concept
d’un
système
immunologique
commun aux différentes
muqueuses
de
l’organisme.
3.
Rôle des
lymphocytes
dans la
protection
de
la
muqueuse
contre /es
agents paihogènes
Les études sur le rôle des
lymphocytes
dans la
protection
de la
muqueuse
contre les
agents patho-
gènes
sont entravées
par
le
manque
de modèles clairement définis. En
effet,
beaucoup
d’agents
infec-
tieux à voie de
pénétration
intestinale ont une tendance
marquée
à la
généralisation (signe
de faiblesse
des défenses
locales
lors du
premier
contact
avec
l’agent pathogène
?):
colibacillose
septicémique,
abcès du foi
dans
l’amibiase,
abcès
puis granulomes dispersés
dans certaines salmonelloses...
Un
modèle
adéquat
serait constitué
par
un
agent pathogène
à
multiplication
intra-cellulaire dont le lieu de
multiplication
serait limité à
l’épithélium
et
aux zones
de
la lamina
propria éloignées
des
vaisseaux
sanguins.
Ce modèle n’existe
pas
pour
le moment.
Ce rôle des
lymphocytes
B ou T
dans
la
protection
peut
être
étudié in vivo ou
in
vitro. Les études
réalisées
in vivo
ont
mis en
jeu
des
transferts
de cellules
ayant
pour
but de rendre immuns des animaux
neufs ou
compétents
des animaux immunodéficients.
Les
expériences
réalisées dans les meilleurs des
cas avec
des
cellules
de
ganglions
mésentériques
ou des cellules du canal
thoracique
ont
souvent
montré
un
caractère
T
dépendant
de la
protection (Nippostrongylus
brasiliensis
nématode du
rat,
Trichinella
spiralis
nématode
ubiquitaire,
Giardia muris
protozoaire
de la
souris)
qui
n’est
peut-être que
le
reflet d’une
T
dépendance
de la
réponse
en
anticorps.
On
rejoindrait
alors
le cas de l’infection de la souris
par
Salmonella
typhirnurium
pour
laquelle
le
transfert
de
cellules
B
est
plus
efficace
que
celui des
cellules T et
pour laquelle
une destruction des cellules
B
par
de la
cyclophosphamide
conduit à une
multiplication
incontrôlée de la bactérie. La
mise au
point
de la
purification
des cellules des différentes
couches structurales
de
l’intestin
et l’obtention
d’hybridomes permettant
d’en extraire des
sous-
populations
définies
apporteront
vraisemblablement de nouvelles données. Les tests
pratiqués
in vitro
ne
donnent
peut-être
qu’une
image
imparfaite
et
parcellaire
des
phénomènes
intervenant dans la
protec-
tion,
mais ils
permettent
de
disséquer
cette
protection.
Les
lymphocytes
B
sensibilisés
au niveau des PP se différencient en
plasmocytes
sécréteurs
qui
peuplent
les
muqueuses
et en
particulier
les
muqueuses
intestinales
et
mammaires,
et
il
existe
de
nombreux
cas
de
protection passive
transmise de la mère au nouveau-né
par
le colostrum
et
le lait ou les
IgA
qui
en sont
purifiées,
ou
qui
sont
purifiées
à
partir
de
mucus intestinal : colibacillose et
gastroentérite
transmissible du
porc, poliomyélite
de
l’homme,
giardiose
de
la
souris,
mais
aussi
teniasis
de la
souris
(Taenia
taeniaeformis)
et coccidiose de la
poule
(Eimeria tenella).
L’arrivée des
IgA
dans la lumière
intestinale
a
lieu selon deux modalités:
chez le
rat,
le
lapin
et le
poulet,
elles suivent une voie
hépatobiliaire
et
acquièrent
le
composant
sécrétoire
(SC)
dans le
foie,
alors

que
dans les autres
espèces (y compris
la
souris)
elles sont
transportées
localement et
acquièrent
le SC à
l’intérieur ou à la surface des cellules de
l’épithélium.
L’infection
par
de nombreux
agents pathogènes
nécessite une interaction
adhésive
préalable
entre
l’agent
et
l’épithélium :
la
plupart
des souches entéro-
pathogènes
d’Escherichia coli
portent
sur leurs
pili
des
antigènes
facteurs
d’adhésion,
K
88,
K
99, 987P,
P1...
(sur
les colibacilles du
porc)
et il est
possible
de
protéger passivement
les
porcelets
nouveau-nés
grâce
à l’immunité
lactogène
suscitée chez la truie en
injectant
des
pili purifiés.
Cette
protection
n’est
efficace
que
contre les souches
possédant
le facteur d’adhésion
homologue.
De
plus
des
IgA
obtenues
après
immunisation de truie
par
E coli K 88+ sont
capables
d’éliminer le
plasmide
codant
pour
cet
antigène
de la souche utilisée.
L’antigène
en cause
n’est
pas l’antigène
K 88
conventionnel,
mais est
sans doute
relié à
l’expression
du
plasmide
au niveau des
pili.
Dans le cholera
expérimental
de la
souris,
des
IgA
purifiées
à
partir
de
la
lumière intestinale de souris
germ
free vaccinées
par
voie
orale,
protègent
passivement
d’autres souris d’une infection
similaire;
cette
protection
est associée
à une diminution des
vibrions
capables
de se fixer à
l’intestin,
et des
IgA anti-surnageants
de
cultures
de vibrions neutralisent
l’action
toxique
de la toxine
cholérique.
La découverte de cellules
portant
des
récepteurs
a a
permis
de
mettre en évidence des réactions de
cytotoxicité
cellulaire
IgA dépendante
(AQCC)
qui impliquent
cette
classe dans un rôle
qui
n’est
plus simplement
un rôle «d’interférence
stérique».
Des
IgA
sécrétoires anti
Shigella
flexneri
purifiées par immunoadsorption
à
partir
de sécrétions d’anses de
Thiry-Vella
immu-
nisées
à
l’aide de
la
bactérie ont une action
cytotoxique spécifique lorsqu’elles
sont
ajoutées
à des
cellules du
CALT
et en
particulier
à des
IEL
Thy
1-,
c’est-à-dire à des
lymphocytes phénotypiquement
nuls ou
K.
Au
microscope électronique,
des
trophozoïtes
de Giardia
muris
sont attachés à des
lympho-
cytes
dans la lumière intestinale et des
organismes ingérés
et détruits ont été identifiés dans les macro-
phages
de la
muqueuse.
Des
IgA
antitrophozoïtes
purifiées
à
partir
du lait de souris immunes
participent
à des réactions d’ADCC avec des
neutrophiles
ou des
macrophages.
Chez
l’homme,
des
lymphocytes
T 4+ armés
par
des
IgA
spécifiques
ont une action bactéricide sur Salmonella
typhi.
On
peut penser que
ces réactions
jouent
un
grand
rôle dans la
protection
locale.
L’immunité
anti-trophozoïtes
d’Entamoeba
histolytica
qui
semble à la fois
anticorps
et
macrophages
dépendante pourrait par exemple
être
réalisée
par
ce
mécanisme.
Des
anticorps
de classe
IgG
sont
eux
aussi
capables
de détruire
in vitro
des cibles normalement
intes-
tinales soit en
présence
de
complément
soit
par
ADCC
(Giardia muris).
Ce
protozoaire
reste normale-
ment à la surface de la
muqueuse,
mais des
IgG spécifiques peuvent
être démontrées à la surface des
trophozoïtes
in vivo. Si ces mécanismes existent réellement in
vivo,
il faut faire
appel
au
petit
nombre de
plasmocytes
à
IgG
existant dans la
muqueuse,
à
une
pénétration
des
trophozoïtes
dans la
muqueuse
plus importante
qu’on
le
pense,
ou à une transudation des
IgG
à la suite de l’inflammation locale. « L’ex-
pulsion rapide»
de Trichinella
spiralis
et de
Nippostrongylus
brasiliensis
par
le rat
(dans
le dernier cas
il
s’agit
de
rats
immuns)
est due à
l’englobement
des
parasites
dans des amas de mucus
qui empêchent
le
parasite
d’atteindre son
lieu d’élection et dans le cas de la
trichine,
on a
pu
obtenir ces amas
in vitro en
mettant le
parasite
en
présence
de mucines et
d’anticorps
IgC.
Ces
parasitoses
sont
accompagnées
d’une modification
profonde
de la structure de l’intestin
qui,
reproduite par
un transfert de cellules
T
provenant
d’animaux
immuns
(diminution
des
villosités,
augmentation
des
cryptes,
inflammation)
et
on
peut
là aussi faire
appel
à une transudation
d’anticorps
IgG
locaux ou
sériques.
Cette fuite
d’anticorps
pourrait
être favorisée
par
des réactions
d’hypersensibilité impliquant
des réactions
antigène-IgE
à la
surface
des
mastocytes
(dans
les
parasitoses
intestinales,
le nombre de
plasmocytes
à
IgE
et de masto-
cytes
dans
la lamina
propria
augmentent
de
façon
notable).
Les
médiateurs solubles libérés au cours de
cette
réaction
anaphylactique
ont
peut-être
de
plus
une activité
antiparasitaire.
En ce
qui
concerne le rôle
anti-infectieux des cellules
T,
les données sont
beaucoup
plus
rares.
Une
activité
cytotoxique
naturelle a été
mise en évidence contre Salmonella
thyphimurium
parmi
les
lympho-
cytes
des
PP,
des
ganglions mésentériques
et
des
IEL.
Certaines de ces réactions
supposées
de
type
natural killer effectuées
par
des cellules de
plaques
de
Peyer
de souris contre
Salmonella
typhi,
S enteritidis et
Shigella sp
X16 sont inhibées
ou au contraire induites
par
des
polysaccharides simples
qui
montrent une
spécificité pour
des
antigènes somatiques.
Des
protéines présentant
des caractères de
lectines
joueraient
donc un
rôle dans
l’interaction. agent pathogène-cellule
cytotoxique
naturelle.
Diffé-
rentes cellules semblent douées d’activité
cytotoxique
naturelle contre
Giardia lamblia
(parasite
de
l’homme).
Dans
l’état actuel du
sujet
et en
attendant une définition des cellules
agissantes,
il
convient
d’être
prudent,
certaines de ces réactions
pouvant
être dues à de l’ADCC. En effet si on considère le
dernier
cas,
les cellules «naturelles»
proviennent
d’individus sans
passé
connu de lambliose
qui
peuvent
avoir subi des infections
inapparentes
ou
posséder
de
petites quantités d’anticorps
donnant des réac-
tions croisées avec le
parasite.
Des cellules du
sang périphérique
humain
(grands lymphocytes granu-
leux)
tuent des cellules Hela infectées
par Shigella
flexneri et leur activité est modulée
par
l’interleukine
2 et l’interféron a. Ce
type
de réaction
expliquerait
d’une
part
la
destruction
d’une bactérie
cryptique par